Biomembranas: Professora Dra. Maria Isabel C Alonso-Vale

Biomembranas
Professora Dra. Maria Isabel C Alonso-Vale

e-mail: alonso.vale@unifesp.br
A vida surgiu na água !
H2O = Molécula altamente polar!
Mars’ Ocean. Photo credit: NASA

LIGAÇÃO de HIDROGÊNIO
As moléculas de água se associam por ligações de

hidrogênio (atrações eletrostáticas entre os dipolos)
LIGAÇÃO DE HIDROGÊNIO
NÃO É UMA LIGAÇÃO
COVALENTE !!!
LIGAÇÕES de HIDROGÊNIO
importante para manter a estrutura de biomoléculas
Bases
complementares de
Resíduos de ácidos nucléicos
aminoácidos em
Grupo hidroxila Grupo carbonila polipeptídeos
(Ex. Glicose) (Ex. Piruvato)
A água exclue um soluto apolar
A rede de ligações de hidrogênio se reorganiza para acomodar o soluto

não polar:
• aumento da organização das moléculas de água,
• diminuição da entropia do sistema
Soluto apolar “organiza” as MOLÉCULAS DE H2O FORMAM UMA

moléculas de água ao seu redor! “GAIOLA” EM TORNO DO SOLUTO.
VOET, D. Bioquímica. 4 ed
Exemplos de biomoléculas polares, apolares e e anfipáticas
em pH7
Moléculas biológicas anfipáticas/anfifílicas possuem porções polares e apolares

requiring this input of energy, dissolvinghydrophobic contain hundredsor thousandsof molecules.The forces
compoundsin waterproducesa measurabledecreasein
Fosfolipídeos
entropy. Water moleculesin the immediatevicinity of a
nonpolar solute are constrainedin their possibleorien-
tations as they form a highly ordered cagelike shell
around each solute molecule.These water molecules
are not as highly oriented as those in clathrates, crys-
Hipótese dos coacervados
talline compounds of nonpolar solutes and water, but
the effectis the samein both cases:the orderingof water
Each lipid
molecule forces
de Oparin-Haldane
molecules reduces entropy. The number of ordered surrounding H,
water molecules,and therefore the magnitudeof the en-
tropy decrease, is proportionalto the surfaceareaof the
hydrophobic solute enclosedwithin the cage of water
molecules.The free-energychangefor dissolvinga non-
polar solute in water is thus unfavorable:A,G: L,H -
7 AS, where All has a positive value, AS has a negative
value,and AG is positive.
Hydrophilic
'tread group"
As forças que mantêm

as regiões apolares de
moléculas juntas são
denominadas interações
hidrofóbicas;
Hydrophobic
alkyl group
Highly ordered H2O molecules form

"cages"around the hydrophobic alkyl chains
F Allhydrophobic
(a) Maior estabilidade Lipídios anfipáticos em H2O
gToupsare
sequesteredfrom
FIGURE 2-7 Amphipathiccompoundstermodinâmica
in aqueoussolution.(a) Long-através formam esferas:
water; ordered
shell of H2O
chainfattyacidshaveveryhydrophobic
da minimização de
alkylchains,eachofwhich is
surroundedby a layerof highlyorderedwatermolecules.(b) By clus_
molecules is
teringtogetherin micelles, interações

the fattyacid molecules com
exposethe small-a água e{t
est possiblehydrophobicsurfaceareato the water,and fewer water
moleculesarerequiredin the shellof orderedwater.Theenergygained
4
Fosfolipídeos, Micelas e Bicamadas Lipídicas
Lipídios anfipáticos em H2O formam esferas: Maior estabilidade termodinâmica
Cauda hidrofóbica – exclui a H2O através da minimização de
Cabeça hidrofílica – interage com a H2O interações com a água
Fosfatidilcolina
Todas as células são limitadas por
Membrana Plasmática uma membrana cuja estrutura básica
é uma bicamada lipídica.
A membrana plasmática é uma barreira lipídica de

alta resistência, que separa o meio intra do
extracelular e é a principal responsável pelo controle
da entrada e saída de substâncias da célula.
Membrana Plasmática – visão geral
– Estrutura básica: Bicamada lipídica /Proteínas
– Monocamadas diferentes/ Assimetria

– Delimitação de um ambiente interno/
Possibilitam a vida
– Permitem a compartimentalização em
células eucarióticas
FIGURA 5.1Micrograﬁa eletrônica da membrana plasmática de

eritrócitos mostrando a aparência trilaminar. Um espaço claro
separa as duas linhas elétron-densas. Microscopia eletrônica
demonstrou que a linha densa interna é freqüentemente mais
espessa que a linha densa externa. Aumento de cerca de
150.000x.Cortesia do Dr. J. D. Robertson, Duke University,
Durham, Carolina do Norte. (Devlin, Manual de Bioquímica com
Correlações Clínicas)
Membrana Plasmática – visão geral
– Barreira física: Impermeáveis a macromoléculas/ Permeabilidade seletiva para íons/

Transporte seletivo de substratos, co-fatores e íons
– Gradientes de concentração: Regulação metabólica / Produção de energia
– Potenciais elétricos: Transmissão de estímulos nervosos
– Recepção e transmissão de
sinais: Hormônios e reguladores de
crescimento e metabolismo, drogas,
etc...
– Reconhecimento célula-célula:
Manutenção da forma / Locomoção
celular
Componentes das Membranas Celulares
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! ,:0;/-<=1 ! >8()(?(7$(& %6)@84AB(6 (63($#%#6 '%)&(&C7%4%
,:0;/-<=1 D)Organização Básica
Ø Proteínas integrais
Ø Proteínas periféricas
Membrana celular
1972 – Singer e Nicholson – modelo “mosaico fluido”,
com proteinas globulares imersas na fase lipidica
,:0;/-<=1 D)Organização Básica
Responsáveis pelas funções da membrana

"#$%&%'% '()*+,-./01 D)Organização Básica

Ø Duas camadas de moléculas de fosfolipídeos e colesterol
"#$%&%'% '()*+,-./01 D)Organização Básica

FOSFOLIPÍDEOS /
Fosfoglicerídios
• Principais constituintes da bicamada

• Comumente chamados de FL
• Três partes essenciais:

– Glicerol (3C)
– Duas cadeias longas de AG
– Um ácido fosfórico (ligado a um
álcool)
18
FOSFOLIPÍDEOS /
Fosfoglicerídios
NOMENCLATURA de acordo com os álcoois do G-cabeça:
GRUPO-CABEÇA
Ácido fosfatídico (PA) -sem
Fosfatidilglicerol (PG) - glicerol
Fosfatidiletanolamina (PE) -etanolam.
Fosfatidilcolina (PC) -colina
Fosfatidilserina (PS) -serina
Fosfatidilinositol (PI) -inositol
ESFINGOLIPÍDEOS
• Esfingosina: equivalente estrutural do glicerol; contém nitrogênio
• Ácido graxo: se unido por uma ligação amida no C2 = Ceramida
• Grupo-cabeça polar: esterificado na hidroxila do C1
– Glicoesfingolipídios: um ou mais acúcares ligados
– Esfingomielinas: éster de fosfato mais uma colina ou etanolamina
FOSFOLIPÍDEOS, ESFINGOLIPÍDEOS/GICOLIPÍDEOS E ESTERÓIS
ESTERÓIS
• Colesterol: principal esterol nos animais
• Apolar em sua maior parte
• Hidroxila no C3 direcionada para a

superfície
• Participa de diversas vias metabólicas
– ex. síntese de hormônios esteróides,

de vitamina D e de sais biliares
Características da Membrana = Fluidez
Movimentação Térmica
Difusão Lateral “Flip-Flop”

Taxa troca de lugar
dentro da mesma
monocamada: 107/s
Características da Membrana = Assimetria de lipídeos
Ø Os lipídeos são assimetricamente distribuídos entre as 2 faces da bicamada
- Glicoesfingolipídios costumam estar no exterior

- Fosfatidilserina costuma estar no interior, conferindo carga líq neg.
Jangadas lipídicas (lipid rafts)
• São estruturas/ microdomínios de membrana, organizados, dinâmicos,

ricas em colesterol, esfingolipideos e fosfolipideos saturados.
• A função destas jangadas é concentrar uma variedade de moléculas

envolvidas num sinal.
• Proteínas associadas difundem-se lateralmente em conjunto

Oligosacarídeos ligados à proteínas

e lipídeos da monocamada externa
Glicocálix
Matriz Extracelular
citoesqueleto
Transporte através das Membranas Celulares
Funções da membrana plasmática
… C%77(#7%)9#3E'#$%)'()%95%)7(6#65F4$#%G)>8()controla entrada e saída de substância no

interior da celula…
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Biologia Molecular da Célula - Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts & Walter
Permeabilidade Relativa
A Guerra Natural
Depende
• As bactérias desenvolveram um sistema de defesa
•Tamanho
contra DNAs “invasores”
•Solubilidade em água
• Duas poderosas “Armas”
– As Enzimas de Restrição
– As Enzimas de Modificação
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1. Passivo
Difusão simples
Difusão facilitada
Eletrodifusão
Osmose
2. Ativo
Primário
Secundário
Difusão
Todas as moléculas nos líquidos corporais

estão em constante movimentação,
com cada partícula seguindo seu próprio caminho.
Difusão
Quando uma molécula A aproxima-se da molécula B,

as forças eletrostáticas e internucleares
da molécula A repelem a molécula B, transferindo parte da energia
do movimento da molécula A para a molécula B.
A B
A B
Conseqüentemente,
a molécula B ganha energia cinética de movimento,
enquanto a molécula A se torna mais lenta,
perdendo parte de sua energia cinética.
Difusão
Cada molécula esbarra velozmente com outras moléculas,
primeiro em uma direção, e a seguir em outra e depois outras,
e assim indefinidamente.
Essa movimentação contínua e simultânea das moléculas nos líquidos ou gases

é a base do processo de DIFUSÃO.
Difusão
A difusão é controlada pelo gradiente de concentração
meio
extracelular
meio
intracelular
Consequencia obvia do choque entre as moleculas que tendem a se

difundir para o local menos concentrado
Difusão
Consequencia obvia do choque entre as moleculas que tendem

a se difundir para o local menos concentrado
1. Passivo
Difusão Simples
COMPOSTOS DE TAMANHO
MOLÉCULAS NÃO-POLARES E PEQUENAS
MAIOR LIPOSSOLÚVEIS
difundem-se livremente
através da bicamada lipídica também atravessam as
membranas por difusão
O2 CO2 NO Ác.
esteróides graxos glicerol
meio
extracelular
meio
intracelular
O2 CO2 NO esteróides Ác. glicerol
graxos
Moléculas de tamanho maior,
não lipossolúveis ou com carga elétrica
NÃO se difundem pela membrana celular
glicose aminoácidos íons nucleotídeos
X X X X
meio
extracelular
meio
intracelular
Proteínas de Membrana
PROTEÍNAS de Membrana
Funções
PROTEÍNAS de Transporte de Membrana
Função
•transferência de soluto pelas membranas celulares
•transporte especifico de moléculas (íons, açúcares ou aminoácidos)
Duas Classes
1)CANAIS
• interação fraca com o soluto
• formam poros aquosos que se estendem pela camada bilipídica
2)TRANSPORTADORAS = Carreadoras ou Permeases (Bombas)

ocorre na
•ligam de forma específica com o soluto dependencia (ou não)
de ENERGIA
•transporte depende de mudanças conformacionais
energia
1. Passivo – Segue gradiente de concentração
Difusão FACILITADA
ü Canais iônicos
•soluto sem carga - a favor de um gradiente de concentração
•soluto com carga - a favor de um gradiente de concentração e eletroquímico
sofre influência do potencial de membrana
ü Proteínas carreadoras uniporte

•a favor de um gradiente de concentração
sofre mudança conformacional
2. Ativo – contra gradiente de concentração

Transporte ATIVO primário e secundario
ü Proteínas Carreadoras simporte e antiporte e Bombas de Membrana
•contra gradiente de concentração e/ou elétrico (eletroquímico)
sofre mudança conformacional dependente de energia (primária ou secundária)
Transporte Passivo = difusão facilitada X Transporte Ativo =contra gradiente

Biologia Molecular da Célula - Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts & Walter
A Guerra Natural
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1. Passivo
DIFUSÃO = Transporte passivo, a favor do gradiente
Classificada em: Simples = espaços intermoleculares
Facilitada = proteínas carreadoras
Difusão: Movimento aleatório, através de espaços intermoleculares da membrana

(SIMPLES) ou em combinação com proteínas carreadoras (FACILITADA)
A força movente que determina o transporte passivo de solutos através da membrana é

o gradiente eletroquímico ou diferença de potencial eletroquímico, agindo sobre o soluto
entre os dois compartimentos (intra e extracelular)
1. Passivo
DIFUSÃO SIMPLES
Difusão de substancias neutras, sem cargas – pelos espaço intermoleculares da membrana
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Ocorre através de aberturas da membrana, ou

através de espaços intermoleculares, sem a
necessidade da ligação com proteína
transportadora da membrana, e depende
principalmente, da lipossolubilidade na bicamada
1. Passivo
DIFUSÃO SIMPLES
Fatores que interferem no movimento difusional:
O fluxo difusional através da bicamada lipídica é influenciado principalmente pela

lipossolubilidade da substância ou coeficiente de partição óleo/água (partição K). Além
disso, depende de outras variáveis:
tamanho do gradiente de concentração (DCi), coeficiente de difusão (D), espessura da

membrana e área de superfície para difusão (Dx).
Para simplificar a descrição da difusão, estas características podem ser combinadas em um único termo
chamado de permeabilidade (P). A permeabilidade inclui o coeficiente de partição, o coeficiente de
difusão e a espessura da membrana. Assim:
P=KD
Dx
1. Passivo
DIFUSÃO SIMPLES
Lei de Fick:
J = P A (CA-CB)
onde: J = velocidade líquida de difusão (mmol/s)
P = permeabilidade (cm/s) - depende do k, D e da espessura da membrana
A = área de superfície para difusão (cm2)
CA = concentração na solução A (mmol/l)
CB = concentração na solução B (mmol/l)
O tempo de difusão se eleva com o quadrado da distância a ser percorrida
A difusão em longas distâncias é, portanto, um processo extremamente lento
Por isso, cada célula do organismo deve estar a uma distância muito curta de um capilar
sanguíneo para garantir adequado suprimento de oxigênio e nutrientes aos tecidos
1. Passivo
DIFUSÃO SIMPLES
J = P A (CA-CB)
v O fluxo difusional mostra uma relação linear com o gradiente de concentração
v Não importa quão elevada seja a concentração, o fluxo permenece proporcinal ao

gradiente = A difusão simples não satura
v Na difusão simples há independência de fluxos,ou seja, a presença de outros solutos não

interfere com o fluxo
A1. Passivo
Guerra Natural
DIFUSÃO FACILITADA (mediada por proteína carreadora)
A substancia pode não ser lipossolúvel e não passar pela bicamada. Assim
• Duas
mesmo ela podepoderosas “Armas”
atravessar passivamente a membrana utilizando uma via
hidrofílica formada por uma proteína de membrana denominada carreador.
Características gerais dos transportes mediados por proteínas de membrana:
1 - O transporte é mais rápido do que na difusão

simples
2 - O transporte é saturável; obedece equação

do tipo Michaelis-Menten, descrita para reações
enzimáticas
1. Passivo
Características gerais dos transportes mediados por proteínas de membrana (Cont.)
3 - O transporte é estereoespecífico
4 - O transporte pode ser competitivamente inibido pela presença de moléculas

relacionadas
5 - Transporte pode ser inibido por substância que não têm homologia com a molécula
normalmente transportada
1. Passivo
A difusão ocorre a favor do gradiente de

concentração, até que no equilíbrio não haja mais
fluxo difusional.
No caso da glicose a difusão é contínua, pois ela

está sendo continuamente utilizada pela célula
1. Passivo
A,-*%$",+/ 7/)%36%+B*1&-% !?8)!5CD5)-+,-EF% 7-)#/#6,-*-

Potencial eletroquímico: !"#$%$&'(&)(*+,-.' /)$01, 2032*4(&5, "
[X+]A > [X+]B

Diferença de Potencial (DP) = 0 a diferença de potencial pode tanto adicionar quanto
JX+ : A B anular os efeitos das diferenças nas concentrações,
dependendo da orientação da diferença de potencial e
E se DP ¹ 0 ? da carga do íon difusível
1. A direção resultante do movimento de X+ vai depender de qual efeito é maior:

- efeito da diferença de concentração ou
- efeito da diferença de potencial elétrico
2. Quando um soluto carregado se difunde a favor de um gradiente de concentração, a difusão

pode, ela própria, gerar uma DP através da membrana = potencial de difusão.
Nos sistemas biológicos, em condições isotérmicas, a força movente dos TRANSPORTES
PASSIVOS de uma substância compreende:
- Diferenças de concentração (diferença de potencial químico)

- Diferença de potencial elétrico
Potencial de difusão
A diferença de potencial elétrico gerado através de uma membrana, quando um soluto

carregado (um íon) difunde-se a favor de seu gradiente de concentração é chamado de
potencial de difusão.
Potencial de equilíbrio
O potencial de equilíbrio é o potencial de difusão que equilibra ou opõe-se exatamente a

tendência para a difusão a favor do seu gradiente de concentração. No equilíbrio
eletroquímico, as forças impulsoras, química e elétrica, atuantes sobre um íon são iguais e
opostas, e nenhuma difusão líquida adicional ocorre. O potencial de equilíbrio pode ser
calculado baseando-se na equação de Nerst
Equação de Nerst
É utilizada para calcular o potencial de equilíbrio de um íon numa dada diferença de
concentração através da membrana, supondo que a membrana é permeável a esse íon.
E = -2,3 RT log10 [Ci]

z F [Ce]
onde:
E = potencial de equilíbrio (mV)
2,3 RT/ F = constante (60mV a 37°C)
z = carga do íon (+1 para o Na+; +2 para o Ca2+; -1 para o Cl-)
Ci = concentração intracelular (mmol/l) Ce = concentração extracelular (mmol/l)
Esta equação converte uma diferença de concentração de um íon em voltagem.

Por convenção, o potencial de membrana é expresso como potencial intracelular em
relação ao potencial extracelular. Daí, uma diferença de potencial transmembrana de -
70mV significa 70mV, com o interior celular negativo.
1. Passivo
?#",)/5#+' ,5) 7'#"< 1 ('2."25 /5#

/#5+'9,") -"##'"25#") '$-",".) .@,.-5)
Poucas moléculas entram ou saem

da célula sem a ajuda de proteínas
de transporte
Mesmo água e uréia, que podem

atravessar a membrana por difusão,
frequentemente têm transporte
acelerado por proteínas
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1. Passivo
Proteínas Carreadoras x Canais
PROTEÍNAS CARREADORAS:
ligam-se a substâncias a serem transportadas ®
mudanças conformacionais ® movimento da molécula
de um lado ao outro da célula
CANAIS:
espaço aquoso em sua estrutura ® abertos e
fechados por portões ® livre movimento de
determinados íons e moléculas
1. Passivo
!-*-&%);G*&1"%)H 1-,-1+/,I%+&1-%4
- São proteínas integrais de membranas

- O transporte é passivo, visto que sempre ocorre do local do seu maior potencial
eletroquímico para o de menor
- Alta taxa de transporte (> 107 íons por segundo)
- Alta seletividade (baseado tanto no tamanho do canal quanto nas cargas que o
revestem)
- Mecanismo de “gate” modulado de diferentes maneiras
- Oscilam entre os estados aberto e fechado
!-*-&%)&G*&1"%
ü Íons em solução aquosa têm uma interação

muito favorável com a água, que é uma
molécula polar.
ü Deixar a interação com a água para interagir

com o cerne hidrofóbico da bicamada é um
processo altamente improvável devido à
magnitude da barreira energética
DH > + 180 kcal/mol

b bicamada/água = CNabc/CNaAq = 10-40
!-*-&%)&G*&1"%
Para atravessarem a membrana,

os íons necessitam estruturas
proteicas especiais que formem
uma via de passagem
!-*-&%)&G*&1"%
As águas em torno dos íons são

continuamente substituídas
(108/s).
O íon troca facilmente sua

interação com água pela
interação com um grupo
químico similar no filtro de
Alta seletividade
seletividade do canal.
O íon hidratado se acomoda no canal, e passa para o lado

que possui um gradiente eletroquímico favorável.
A abertura e fechamento dos canais podem ser moduladas de
diversas maneiras:
- Interação com um
ligante (Acetil colina,
AMPc, ATP, Proteína G, --------
+ + + + + + + +
Ca++, etc)
- Fosforilação de resíduo de
aminoácido
- Mudança de
voltagem da
membrana
- Estiramento
2. Ativo
No transporte ativo, um ou mais solutos se movem contra o gradiente

eletroquímico. Este processo requer energia metabólica na forma de ATP, e
geram diferença de concentração entre um compartimento e outro.
2. Ativo
Transporte Ativo PRIMÁRIO
• ENERGIA Os mecanismos de transporte ativo primário nas células são acoplados a

hidrólise de ATP
H2O Os transportes ativos geram os gradientes

ATP -------------> ADP + Pi
Os transportes passivos dissipam os
gradientes
!"#$%#&'#()*#&+(),-)*"'$(&+"*-()'*#.+()&"#/0"#+(1
2. Ativo
Transporte Ativo PRIMÁRIO J K-9.L9H5AM-%/
Eletrogênica
Hidrólise ATP
Inibidor da NaK/ ATPase ou com a parada da síntese de ATP: ocorre dissipação dos gradientes iônicos
2. Ativo
BOMBA DE SÓDIO- POTÁSSIO
Na+ ativação
ATPase
ATP
Hidrólise ATP
mudança
conformacional
K+
2. Ativo
Características:
• presente em todas as células do corpo = mantém a diferença de concentração

entre os dois lados da membrana celular;
• estabelece um potencial negativo dentro da célula
• é a base para a transmissão de sinais nervosos pelo sistema nervoso
Outros íons transportados por transporte ativo primário: Cálcio; Hidrogênio; Cloro
2. Ativo
• Transporte Ativo PRIMÁRIO J !-:9H5AM-%/
•maior concentração no fluido extracelular (10000x >)
• bomba de cálcio cálcio para fora da célula
• transporte de cálcio para organelas (retículo sarcoplasmático das células musculares;
mitocôndria)
§ proteína carreadora atravessa a célula e
cliva ATP
2. Ativo
Transporte Ativo PRIMÁRIO J N9.L9H5AM-%/
• glândulas gástricas do estômago (células parietais): transporte de íons hidrogênio
para o corpo base para a secreção de HCl na secreção digestiva estomacal
• rins (túbulos distais e ductos coletores) eliminar hidrogênio pela urina
controle da concentração do hidrogênio sanguíneo
Os transportes ativos primários (ATPases) geram “energia potencial”

que pode ser usada para transportar outras substâncias contra
gradiente TRANSPORTES ATIVOS SECUNDÁRIOS
2. Ativo
Transporte Ativo SECUNDÁRIO
ü Acopla o transporte de 2 ou mais solutos.
ü Um dos solutos, geralmente o Na+, move-se de acordo com seu gradiente

eletroquímico e o outro soluto move-se contra seu gradiente eletroquímico.
ü O movimento do Na+ fornece a energia para o movimento do outro soluto. Assim, a

energia metabólica (ATP), não é utilizada diretamente, mas é fornecida de modo
indireto no gradiente de concentração do Na+ através da membrana celular ( a Na+-
K+ATPase, utilizando o ATP, gera e mantém esse gradiente de Na+. O nome
secundário, portanto, refere-se à utilização indireta de ATP como fonte de energia.
2. Ativo
ü Q2!57%463275( M6#&3275(RY
Z 6['#2!U9#$26(\)6['#2!%&#42V$#'26
M$L989%6)(3#5(9#%#6)'2)57%52)#45(65#4%9)())5JC8926)7(4%#6
%C627AS2)6%4U8E4(%R
ü Q2457%!57%463275( M%45#3275(R
Z 6['#2!$V9$#2\)6['#2)N#'72UF4#2
A2. Ativo
Guerra Natural
• As bactérias
Luz desenvolveram um sistema desanguineo
Capilar defesa
Fluxo de água através das membranas celulares -
OSMOSE
O transporte de água através das membranas biológicas é sempre passivo. A água pode se
dissolver na bicamada lipídica e assim passar através da membrana celular por difusão simples.
A facilidade com que a água passa depende da fluidez da bicamada

O fluxo difusional de água pela bicamada, no entanto, é em geral baixo.
As membranas plasmáticas tem canais especializados para a passagem de água – aquaporinas.

A presença de aquaporinas aumenta muito a permeabilidade da membrana à água.
234235
A água se movimenta para dentro e fora da célula sempre movida apenas por gradiente
osmótico. O fluxo da água iguala as osmolaridades dos dois meios rapidamente. Esse
movimento de água movido por gradientes osmóticos é chamado OSMOSE.
A Guerra Natural
4'%"+/+67%86'()-)!'"*9%86'(
Exocitose• As bactérias desenvolveram

Endocitose um sistema de defesa
exterior • Duas poderosasinterior
“Armas”
vesículas a partir da membrana
fusão de vesículas
com a membrana -Fagocitose
-Endocitose mediada
-Pinocitose
C/1-$&+32-*7"
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BIBLIOGRAFIA
: Alberts, Bruce. Fundamentos da Biologia
Celular. (4th edição), 2017
Lodish, Harvey, et al. Biologia celular e
molecular. (7th edição), 2014.
https://www.youtube.com/watch?v=qW9_Sq2vSPc - A vida interna da célula /leucócitos)

https://www.youtube.com/watch?v=lQLZAMWqSdk (transporte by Plasma Membrane)

Biomembranas: Professora Dra. Maria Isabel C Alonso-Vale

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Mars’ Ocean. Photo credit: NASA

As moléculas de água se associam por ligações de

A rede de ligações de hidrogênio se reorganiza para acomodar o soluto

Soluto apolar “organiza” as MOLÉCULAS DE H2O FORMAM UMA

Moléculas biológicas anfipáticas/anfifílicas possuem porções polares e apolares

As forças que mantêm

Highly ordered H2O molecules form

teringtogetherin micelles, interações

A membrana plasmática é uma barreira lipídica de

– Estrutura básica: Bicamada lipídica /Proteínas

– Monocamadas diferentes/ Assimetria

FIGURA 5.1Micrograﬁa eletrônica da membrana plasmática de

– Barreira física: Impermeáveis a macromoléculas/ Permeabilidade seletiva para íons/

– Gradientes de concentração: Regulação metabólica / Produção de energia

– Potenciais elétricos: Transmissão de estímulos nervosos

! "#$%&%'% '()*+,-./01 ! $2&324(45( (6578587%9

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Responsáveis pelas funções da membrana

"#$%&%'% '()*+,-./01 D)Organização Básica

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• Principais constituintes da bicamada

• Três partes essenciais:

NOMENCLATURA de acordo com os álcoois do G-cabeça:

• Colesterol: principal esterol nos animais

• Apolar em sua maior parte

• Hidroxila no C3 direcionada para a

• Participa de diversas vias metabólicas

– ex. síntese de hormônios esteróides,

Difusão Lateral “Flip-Flop”

- Glicoesfingolipídios costumam estar no exterior

• São estruturas/ microdomínios de membrana, organizados, dinâmicos,

• A função destas jangadas é concentrar uma variedade de moléculas

• Proteínas associadas difundem-se lateralmente em conjunto

Oligosacarídeos ligados à proteínas

Funções da membrana plasmática

… C%77(#7%)9#3E'#$%)'()%95%)7(6#65F4$#%G)>8()controla entrada e saída de substância no

Todas as moléculas nos líquidos corporais

Quando uma molécula A aproxima-se da molécula B,

Essa movimentação contínua e simultânea das moléculas nos líquidos ou gases

Consequencia obvia do choque entre as moleculas que tendem a se

Consequencia obvia do choque entre as moleculas que tendem

glicose aminoácidos íons nucleotídeos

2)TRANSPORTADORAS = Carreadoras ou Permeases (Bombas)

ü Proteínas carreadoras uniporte

2. Ativo – contra gradiente de concentração

Transporte Passivo = difusão facilitada X Transporte Ativo =contra gradiente

DIFUSÃO = Transporte passivo, a favor do gradiente

Classificada em: Simples = espaços intermoleculares

Facilitada = proteínas carreadoras

Difusão: Movimento aleatório, através de espaços intermoleculares da membrana

A força movente que determina o transporte passivo de solutos através da membrana é

Ocorre através de aberturas da membrana, ou

Fatores que interferem no movimento difusional:

O fluxo difusional através da bicamada lipídica é influenciado principalmente pela

tamanho do gradiente de concentração (DCi), coeficiente de difusão (D), espessura da

O tempo de difusão se eleva com o quadrado da distância a ser percorrida

A difusão em longas distâncias é, portanto, um processo extremamente lento

v O fluxo difusional mostra uma relação linear com o gradiente de concentração

v Não importa quão elevada seja a concentração, o fluxo permenece proporcinal ao

v Na difusão simples há independência de fluxos,ou seja, a presença de outros solutos não

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