Filogénese do

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Cérebro
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u Neurociência evolutiva:
• Objectivos
- Documentar a história da evolução do cérebro
- Explicar essa história

• A evolução do cérebro resultou de um conjunto de regras e

princípios ou leis, inter-relacionados.

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u Protozoários (eucariontes unicelulares) 2.500 M?

• Assimilação/alimentação
• Crescimento/divisão (mitose)
• Possuem 2 das 3 propriedades do SN:
o Irritabilidade
o Contratilidade à mobilidade Ameba (Wikipedia)

• Insencientes
u Celenterados (e.g. Anémona do mar e medusa) 800 M

• Neurónios primitivos dispersos c/ prolongamentos e sinapses

eléctricas (irritabilidade e condutibilidade)
• Céls epiteliais contrácteis (contratilidade)
• Proto-sencientes (respostas difusas ao meio)

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u Platelmintes e Nematelmintes *600 M

• Gânglios cerebróides c/ cordões nervosos (e.g. Planária)

• Pré-sencientes
o Estruturas sensoriais para recepção de
estímulos, processamento e emissão de Rs
u Anelídeos (e.g., minhoca) 550 M

• Gânglios cerebróides
• Vários tipos de receptores, neurónios sensitivos e motores
o arcos reflexos simples
• Neurónios de associação intersegmentar
• Pré-sencientes

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550 M
u Artrópodes (e.g. crustáceos, insectos)
• Órgão central cefálico (proto-cérebro):
o Regula todos os processos orgânicos
o Controla o comportamento a partir de estímulos visuais
o Capaz de respostas neuroendócrinas
• Pré-sencientes
u Moluscos (e.g., cefalópodes) 500M

• Gânglios fundem-se na massa encefálica

• Uma parte destina-se à função visual, outra
às funções viscerais e motoras
• Pré-sencientes (?)

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400 M
u Vertebrados à SNC + SNPeriférico
u Peixes
• Medula Espinal + Cerebelo + Mesencéfalo
(Tecto óptico desenvolvido)
• Diencéfalo (Hipotálamo)
395 M
u Anfíbios
• Hipotálamo + desenvolvido e hipófise
• Bolbo olfactivo
u Répteis 345 M

• Tálamo c/o centro de recepção e Hipotálamo

c/o centro vegetativo + protótipo límbico
Todos sencientes
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195 M
u Aves
• Regressão relativa do bolbo olfactivo
• Desenvolvimento do cerebelo e encéfalo
u Paleomamíferos 225 M

• Estabilização do desenvolvimento relativo do diencéfalo e do SL

• Aumento alométrico do telencéfalo
100 M
u Neomamíferos
• Início encefalização (c/ regressão progressiva
do aparelho olfactivo)
65 M
u Primatas
• Encefalização (cerebração)
• Conscientes
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u Evolução da complexidade neuronal:
• os maiores grupos animais - moluscos, vermes, artrópodes e cordados -
estavam estabelecidos há 525 milhões de anos;
• o mecanismo que tornou as células excitáveis à eletricidade pouco mudou
desde então
• todos os sistemas nervosos baseiam-se nas mesmas condições básicas:
o (1) necessidade de membranas celulares, (2) de gradientes de iões, (3) de
alterações da permeabilidade iónica, (4) sistemas receptores e (5) sistemas
efetores capazes de responder aos sinais que dali resultam.
• a complexidade neuronal ocorre essencialmente por aumento da
complexidade entre as células nervosas.
o E.g., a evolução do córtice ocorreu por:
- emergência de diferentes populações de neurónios, cada um com uma característica
típica de interconexão neuronal;
- estas populações de neurónios tornaram-se laminadas
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Neocórtice

Paleocórtice

Arquicórtice

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5 ma
7 ma

Macacos do velho mundo

30-34 milhões de anos
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ÉPOCA GEOLÓGICA MILHÕES GRUPO/GÉNERO/ LOCALIZAÇÃO
DE ANOS ESPÉCIE
PALEOCENO 65-54 ma proto-prosímios América do Norte & Europa

EOCENO 54-37 prosímios América do Norte & Europa

OLIGOCENO 37-24 Aegyptopithecus Zeuxis (30cm3) Egipto
MIOCENO 24-5/6 Proconsul (Dryopithecus Afric) África
Gigantopithecus Ásia
Ramapithecus África, alguns na Europa e Ásia
PLIO-PLEISTOCENO 6/7-1.8 Australopithecíneos desenvolvem-se em África, em
Evolução dos vários locais primitivos
hominídeos
Australopithecus Afarensis (400)
Etiópia
Austral. Africanus (480cm3) África
Austral. Bosei (530cm3) África do Sul
Paleolítico 2,5-1,75 Homo Habilis (650-800cm3) Quénia, Tanzânia
1,5-0,5 Homo Erectus (900-1300cm3) Quénia, Tanzânia, china,
Indonésia, Europa
0,5-0,25 Homo Sapiens Primitivo Rodésia, Grécia
3
0,25-0,03 Homo S. Neanderthal (1500cm ) Alemanha
Neolítico 0,035-hoje Homo Sapiens Sapiens (1400cm3) Europa
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u Hominídeos
• Ramapithecus (hoje: hominóide à orangotango) 12 M

• Sahelantropus Tchadensis/Orrorin Tugenensis 6-7 M

• Australopithecus 4,2 M

• Homo Habilis 2,4 M

• Homo Erectus 1,9 M

• Homo Neanderthal 0,25 M

• Homo Sapiens Sapiens 0,20 M

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(arcaico)

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u Género Homo
• Estima-se que tenha aparecido há cerca de 2.5 milhões de anos
• Todas as suas variantes estão extintas, exceto o Homo Sapiens
Sapiens
• Calcula-se que o último sobrevivente do Homo Neanderthalensis
desapareceu há cerca de 27 a 30.000 anos
o Pensava-se que o Homo Floresiensis ainda existia há 12.000 anos,
mas hoje aponta-se para a sua extinção há 50.000 anos

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u Principais características distintivas do Género Homo:

1. aumento do tamanho do crânio relativamente aos outros primatas;
2. propensão para a utilização de utensílios;
3. redução da mastigação prévia à ingestão de alimentos;
4. bipedismo como postura predominante.

Relacionado com

• facilidade de locomoção
• libertação das mãos para a alimentação,…
• arrefecimento da temperatura corporal
• desenvolvimento de comportamentos de dominância

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u Primatas vivos mais próximos do Homo Sapiens:

• chimpanzés pigmeus (bonobo):
o mais delgados que os chimpanzés
o com mais frequência assumem a
posição erecta;
o apresentam braços mais curtos
quando comparados com as pernas
o esqueleto e dentes mais pequenos
o apresentam menos diferenças entre
os sexos.

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• biologicamente os bonobo são o melhor modelo primático vivo para
comparações com o Homo Sapiens:
o contínuo interesse pela atividade sexual
o capacidades percetivas fundamentais
o partes homólogas do cérebro às que estão
envolvidas na linguagem no H. Sapiens
o aspetos do seu comportamento:
- uso de utensílios e armas, algumas delas manufaturadas
- assalto a territórios vizinhos por vezes acompanhado de morte
de rivais
- pensamento causal e relativamente complexo
- protocultura - um conjunto de informação não genética que
passa de indivíduo para indivíduo e de geração para geração
- organização em sociedades patriarcais
Kanzi
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u Diferenças fenotípicas entre seres humanos e outros primatas:

• postura bípede permanente
• incisivos e caninos mais pequenos
• menor pilosidade
• oponência total dos polegares;
• linguagem com característica
sintática única:
o conjunto de regras através
das quais os elementos da
linguagem podem formar
símbolos para designar
objetos e atos
• expressão oral da linguagem
• cérebro cerca de 4x maior

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uDiferenças culturais:
o sistema de crenças;
o empatia cognitiva;
o planificação;
o manufactura cuidadosa de utensílios; Nicho cognitivo (Pinker)
o cultura complexa.

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u Padrões de evolução do cérebro
• Como comparar as espécies em relação ao tamanho do cérebro?
• Rs.: Quociente de encefalização – QE = Ea/Ee
o Ea = peso do cérebro de uma dada espécie
o Ee = peso esperado, c/ base em uma espécie que sirva de referência em
dado grupo taxonómico
Taxa animal Peso do cérebro QE Nº de neurónios
(em gr) no córtice
Tendo o gato como “estandardização” para os
mamíferos (QE=1), o QE dos humanos é de 7.4 a 7.8, Baleias 2600-9000 1.8
Baleia assasina 3650 10 500 000
indicando que o cérebro humano é 7 a 8 vezes maior Elefante africano 4200 1.3 11 000 000
do que o esperado Homem 1250-1450 7.4-7.8 23 000 000
Golfinho 1350 5.3 5 800 000
Camelo 762 1.2
Encefalização: representa a capacidade Cavalo
Gorila
510
430-570
0.9
1.5-1.8
1 200 000
4 300 000
adicional para além dos requisitos necessários Chimpanzé 330-430 2.2-2.5 6 200 000
Leão 260 0.6
para o controlo das funções corporais. Macacos do velho mundo 41-122 1.7-2.7
Macaco Rhesus 88 2.1 480 000 000
Gibão 88-105 1.9-2.7
O que sobra para as funções cognitivas depois Cão 64 1.2 160 000 000
de asseguradas as funções somáticas Gato 25 1 300 000 000
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u Quociente de encefalização (Jerison) por referência à média dos mamíferos

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u Dois tipos de Encefalização:

• Quantitativa - > QE ao longo da filogénese
• Qualitativa – estratificação cortical
u Três mecanismos de Encefalização:
1. Telencefalização
- migração evolutiva dos centros de integração de informação para as
estruturas filogenéticas mais recentes
2. Girencefalia
- plissamento e enrugamento dos hemisférios
3. Cerebração
- processo histológico que conduz à estratificação da camada cinzenta
cortical
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+300 milhões de anos Encefalização quantitativa
(cérebros pequenos)

+200 milhões anos

Répteis e batráquios
(aumento alométrico Rácio Alométrico: relação entre o tamanho do
da capacidade) cérebro e o tamanho do corpo
+65 milhões de anos
Mamíferos primitivos
(início da encefalização)
+30 milhões de anos
(QE 2 a 3 vezes o dos
mamíferos modernos)
Mamíferos modernos +2,4 milhões de anos
(QE 6 vezes o dos
mamíferos modernos)

Primatas (macacos)

Género Homo
TELENCEFALIZAÇÃO ACELERADA QUE (incluindo Homem moderno)
REFLECTE AS ADAPTAÇÕES VISUOMOTORAS
E AS CAPACIDADES COGNITIVAS
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Encefalização nos primatas, hominídeos
e género Homo
7

o rila caco nsis nus i sei tus ilis tus e ns

G e a o s a b c i
Ma afar a fric P.b rob
u
.h . ere . sap
H
A. A. P. H H
Peso do cérebro (Kg) EQ Martin (1983)

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u Padrões de evolução do cérebro (cont.):
• grande parte da evolução nos primatas já se tinha concretizado nos
cérebros dos mamíferos mais simples
• Os desenvolvimentos posteriores no cérebro dos hominídeos são:
o evolução do neocórtice
o aumento relevante das áreas associada à linguagem (BA: 39, 40) cuja
emergência tardia depende provavelmente da mielinização tardia
o expansão evolutiva (5 vezes) do córtice pré-frontal.
Orangotango Homem

40
39

40

39

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uÁreas temporais, pré-frontais e parietais de Carta mielogenética do córtice cerebral

mielinização tardia às quais se atribui o (baseada em Flechsig, 1920).
considerável aumento cortical e que Eccles áreas brancas, mielinização tardia.
(1989) designa de neo-neocórtice:
• filogeneticamente é o último a desenvolver-se,
constituindo um progresso hominídeo especial
• ontogeneticamente é o último desenvolver-se
completamente (desenvolvimento dendrítico,
sináptico e mielinização retardados)
• existe assimetria funcional, p.e. na linguagem, nas
propriedades visuoespaciais e na música
• há maior plasticidade, como prova a compensação
de lesões
• a ativação destas áreas está associada a uma
grande variedade de funções gnósticas

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Área do córtice pré-frontal em relação com outras áreas
u O córtice pré-frontal tornou-se neocorticais nos primatas
desproporcionalmente grande no (adaptado de Striedter, 2006).
Homo Sapiens

• Aumento dos comportamentos

não convencionais (olhar ou
apontar para o lado oposto de
um estímulo relevante ou
tornear barreiras para obter
comida)

• Emergência da linguagem
simbólica

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u Lateralização hemisférica
• ganho súbito e dependente da idade na potência alocortical do
hemisfério direito do cérebro do homo sapiens moderno
• este acontecimento é interpretado à luz da especiação, como um sinal
da emergência de um novo fenótipo adulto e inato na nossa espécie
• esta lateralização sugere uma superioridade vísuoespacial e de
consciência de conjunto (contrastante com a “objectividade” do
hemisfério esquerdo, dominante para a linguagem).

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u Primatas humanos...
• usam as capacidades únicas, extensivamente
em conexão com um cérebro que:
o improvisa comportamentos apropriados a
qualquer situação
o baseia o comportamento numa compreensão
clara de cadeias complexas de causa-efeito
o única espécie que criou um sistema de crenças
o única espécie que apresenta uma empatia
cognitiva
o Emergência da ToM e metaconsciência
Desenvolvem-se num nicho cognitivo

Informação cultural passa transgeracionalmente pela linguagem (falada e escrita)

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