O sistema digestório

O sistema digestório é formado por órgãos ocos em série que se

comunicam em ambas as extremidades com o meio externo, constituindo o trato
gastrointestinal (TGI) ou canal alimentar e, também, por estruturas acessórias.
O TGI é composto pela boca, faringe, esôfago, estômago, intestino delgado,
intestino grosso, reto e ânus. Os órgãos e tecidos acessórios que auxiliam na
atividade dos componentes do TGI são: glândulas salivares, fígado, vesícula
biliar e pâncreas exócrino.

Figura 1: O TGI se estende da boca ao ânus, possui cerca de 9 metros e é formado por
órgãos principais e por estruturas acessórias.

Fonte: Shutterstock (2020)

ID da imagem: 1125808133.

O que delimita os órgãos formadores do tubo são os esfíncteres. O

esfíncter esofágico superior delimita a faringe da porção superior do esôfago, o
qual é delimitado do estômago pelo esfíncter esofágico inferior. O estômago é
separado do intestino delgado pelo piloro, e o intestino delgado separado do
intestino grosso pelo esfíncter ileocecal. Entre o final do intestino grosso e o reto
está o esfíncter anal interno e o esfíncter anal externo separa o ânus do meio
externo.
 Cerca de 25% do sangue que deixa o coração é destinado ao sistema
digestório e, ainda, após uma refeição, o sangue também pode ser redirecionado
da periferia do organismo para o TGI, servindo às necessidades metabólicas do
trato nessas ocasiões. Ao contrário do que ocorre em outros órgãos do corpo, o
sangue venoso (aquele que recebe os nutrientes absorvidos pelo intestino) não
segue diretamente para o átrio direito do coração. Ele primeiro entra na
circulação porta, em direção ao fígado, impedindo que substâncias tóxicas
absorvidas pelo intestino alcancem a circulação sistêmica antes de serem
metabolizadas pelo fígado.

Organização básica da parede do TGI

A partir da metade do esôfago até o ânus a parede do trato gastrointestinal

é composta por camadas com células especializadas. A maior parte da superfície
voltada para a luz do trato é bastante contorcida, o que aumenta a área
disponível para absorver nutrientes. Nestas reentrâncias estão glândulas
exócrinas que secretam ácido, água, enzimas, íons e muco na luz do trato, além
de outros tipos celulares que secretam hormônios no sangue (células
endócrinas), os quais participam da regulação da digestão e do apetite.
A parede do trato gastrointestinal está organizada em diferentes camadas:
mucosa, submucosa, camadas musculares e camada serosa. Ao longo do trato,
a estrutura das camadas é muito semelhante, com algumas diferenças no
epitélio da camada mucosa.

Abaixo da camada mucosa encontra-se a submucosa, a qual possui uma

rede de neurônios, o chamado plexo submucoso. A maior parte do trato é
formada por apenas duas camadas musculares, a longitudinal externa e a
circular interna (com exceção ao estômago que possui uma camada a mais). As
fibras da camada muscular circular estão orientadas perpendicularmente em
relação ao eixo do trato e a sua contração diminui o diâmetro do trato, o que
facilita a mistura com as secreções presentes na luz do trato. Já as fibras
musculares da camada longitudinal estão orientadas segundo o eixo longitudinal
do tubo e quando se contraem encurtam o comprimento do trato, movimentando
o conteúdo para frente. Entre as duas camadas musculares está o segundo
conjunto de neurônios do sistema digestório, o plexo mioentérico ou plexo de
Auerbach.
Os plexos submucoso e mioentérico formam o sistema nervoso entérico
(SNE), o qual faz parte do sistema nervoso periférico.

As funções do sistema digestório

As principais funções do sistema digestório são: a secreção, a digestão,

a absorção, a excreção e a motilidade.

O intestino é formado por células especializadas em absorver chamadas

enterócitos. Mas os alimentos normalmente adentram no TGI na forma de
macromoléculas, incapazes de atravessar a parede intestinal. Portanto, para que
o alimento ingerido possa ser absorvido, precisa ser decomposto em moléculas
menores, processo denominado digestão. As diferentes secreções lançadas no
TGI transformam as macromoléculas ingeridas na dieta em moléculas possíveis
de serem absorvidas, através de reações enzimáticas de hidrólise.

Após sofrerem a digestão, a maioria das macromoléculas da dieta

consegue atravessar a parede do intestino e alcançar o sangue, com exceção
aos lipídios e vitaminas que não conseguem penetrar os capilares sanguíneos
e, ao invés vez disso, penetram os vasos linfáticos da parede intestinal. Esses
vasos linfáticos, por sua vez, alcançam a circulação sistêmica.

Apesar de ser uma função secundária, o sistema digestório também tem

uma função na excreção de substâncias. Pequenas quantidades de
determinados produtos do metabolismo são eliminadas do corpo pelo trato
gastrointestinal, principalmente por meio da bile produzida no fígado. Metabólitos
de fármacos também são eliminados do corpo pelo trato. Aquilo que permanece
dentro do TGI forma as fezes eliminadas pelo ânus no final do trato.

Além das quatro funções básicas, pode-se dizer que o sistema digestório
tem uma função adicional, relacionada à imunidade.
Reflita: Se o nosso canal alimentar está em constante contato com o meio
externo, como ele nos defende dos diversos microrganismos que adentram
nosso sistema digestório junto com os alimentos?

Na maioria das vezes nosso sistema digestório consegue se defender dos

microrganismos porque existe um extenso sistema imunológico ao longo do
trato, representado por agregados de tecido linfoide e uma população difusa de
células imunológicas. A maior parte das células desse sistema está no intestino.
Além do mais, o intestino grosso é colonizado por bilhões de bactérias, cuja
maior parte é benéfica ao organismo. Contudo, caso essas bactérias consigam
atravessar as paredes do intestino, elas podem causar infecções graves. Dessa
forma, a atividade imunológica além de proteger o trato gastrointestinal contra
agentes infecciosos do meio externo, também nos protege de nossa própria flora
bacteriana.

Para que as principais funções do sistema digestório possam ocorrer é

essencial a presença de uma característica deste sistema que é a motilidade da
sua parede muscular. A contração e o relaxamento dessa musculatura lisa
propiciam a mistura, a trituração e a progressão dos nutrientes. O conjunto dos
processos determinados pela motilidade é denominado de peristalse. Para que
a motilidade possa ocorrer, portanto, a musculatura lisa que forma o TGI deve
contrair-se. Já estudamos a contração muscular da musculatura esquelética.
Porém, existem algumas características distintas entre estas duas musculaturas,
tornando diferente também o processo de contração muscular, conforme
demonstrado na tabela 2. Mas lembre-se, a musculatura lisa não está presente
somente no sistema digestório, mas também em outros locais no organismo,
como por exemplo, nos vasos sanguíneos, nas vias aéreas, no útero, nos olhos
e em alguns esfíncteres.

Diferenças entre a musculatura esquelética e a musculatura lisa.

Músculo esquelético Músculo liso

Aparência Estriada Lisa
Organização das fibras Em sarcômeros Não há sarcômeros
 Estrutura interna Possui túbulos T Sem túbulos T
Principais proteínas das Actina, miosina, Actina, miosina e
fibras tropomiosina e troponina tropomiosina
Contração depende de Cálcio e troponina Cálcio e calmodulina
Velocidade de contração Mais rápida Mais lenta
Início da contração Liberação da Ach pelo Por estiramento, sinais
neurômio motor químicos, ou autorrítmica.
Influência de hormônios Não há Múltiplos hormônios
sobre a contração
Fonte: Adaptada de: Silverthorn. Fisilogia Humana. 7ª ed. 2017 (pág 411).

No músculo esquelético, a presença dos túbulos T permite que o potencial

de ação que alcança as fibras consiga penetra-la a ponto de atingir todas as
miofibrilas, promovendo a contração de toda a musculatura. No músculo liso,
não há presença de túbulos T, porém, após determinado estímulo, as fibras lisas
podem contrair-se concomitantemente porque na maioria dos músculos lisos as
células estão conectadas por junções comunicantes, por onde os sinais elétricos
passam rapidamente de célula a célula. Esses músculos constituem o chamado
músculo liso unitário, mas há também o músculo liso multiunitário, no qual as
fibras nãos estão ligadas eletricamente e cada fibra contrai de forma
independente. No caso do trato gastrointestinal, o músculo liso é do tipo unitário.

A regulação das funções do sistema digestório

Você já deve ter notado como é importante regular as funções que os

sistemas orgânicos exercem. Ainda mais quando se trata do sistema digestório,
que intercala momentos de atividade intensa com momentos de relativa
inatividade.

Mas, como o sistema digestório sabe que deve estar mais ativo ou menos
ativo? O primeiro passo é ele detectar se houve a ingestão de alimento ou não
e também saber a quantidade de macromoléculas que foi ingerida. Para realizar
tais interpretações, existem três mecanismos de controle: endócrino, parácrino
e neural.
 A regulação endócrina, como o próprio nome já diz, envolve a secreção
de hormônios. Neste tipo de regulação uma célula específica, chamada célula
sensora ou também enteroendócrina, do trato responde a um determinado
estímulo na parede do trato (normalmente químico ou mecânico) secretando um
hormônio que cai no sangue até encontrar suas células-alvo em outro local, com
receptores específicos. Nem sempre estes receptores estão localizados no canal
alimentar, podendo estar localizados até no Sistema Nervoso Central.
Na regulação parácrina a substância liberada pela célula sensora, que
normalmente é um mensageiro químico ou um peptídio regulador, não alcança
a corrente sanguínea, mas sim se difunde pelo interstício e atua em células-alvo
próximas.
Na regulação neural, um neurônio localizado no trato faz sinapse química
com uma célula do trato. A regulação neural do TGI é muito complexa, pois o
intestino é inervado pelo sistema nervoso entérico (SNE) e pelo sistema nervoso
autônomo (SNA) simpático e parassimpático. Quanto à inervação pelo sistema
nervoso autônomo, o SNA parassimpático aumenta a atividade do sistema
digestório por aumentar a motilidade e a contração dos órgãos que inervam,
levam ao relaxamento dos esfíncteres e aumentam as secreções. Já o SNA
simpático reduz a motilidade e a contração dos órgãos-alvo e aumenta a
contração dos esfíncteres. Sendo assim, a atividade do SNA Simpático tende a
retardar o processo de digestão.
Em relação à inervação pelo SNE, os estímulos que chegam à parede do
trato são detectados pelos neurônios dos plexos do SNE e, como consequência,
há a alteração do funcionamento do órgão. Dessa forma, essa divisão do sistema
nervoso consegue agir sem a influência do SNC e do SNA. Entretanto, os
neurônios do sistema nervoso entérico são inervados pelos do sistema nervoso
autônomo, podendo, portanto, ser modulado pelo mesmo. Devido à
característica de poder controlar seu próprio funcionamento, o sistema nervoso
entérico é muitas vezes chamado de “pequeno cérebro do intestino”. Além disso,
há uma grande quantidade de neurônios que formam o sistema nervoso entérico,
principalmente na parede do intestino.
As secreções que levam à digestão

O processo de digestão inicia-se na boca com a secreção salivar.

Secretada pelas glândulas salivares maiores - as parótidas, as submandibulares
e as sublinguais - a saliva é um líquido composto por solutos orgânicos e
eletrólitos, além de microrganismos da cavidade oral e fluido secretado por
outras pequenas glândulas presentes na boca. A saliva tem substâncias que
possuem ação bactericida e, por isso, a secreção salivar é muito importante não
só para a digestão, mas também para a higiene da cavidade oral. Inclusive,
pessoas com a patologia chamada xerostomia, caracterizada por boca seca
proveniente da falta de saliva, têm frequentes infecções da mucosa oral e muitas
cáries dentárias.

Quem controla a secreção da saliva pelas glândulas salivares é

exclusivamente o sistema nervoso autônomo.

As principais enzimas secretadas pelas glândulas salivares são a α-

amilase salivar, ou também chamada ptialina, e a lipase lingual. Estas enzimas
estão relacionadas, respectivamente, à digestão de carboidratos e de gorduras.

Figura 2: As glândulas salivares maiores secretam a saliva que inicia a digestão na boca e
também contribui com a saúde bucal.

Fonte: Shutterstock (2020)

 ID da imagem: 1063055423.

A função da α-amilase é quebrar carboidratos em partículas menores,

mais especificamente, hidrolisar ligações α[1,4] – glicosídicas no interior das
cadeias polissacarídicas, o que resulta em oligossacarídeos. O pH ideal para seu
funcionamento é 7, mas consegue atuar entre pHs 4 e 11. A atividade da α-
amilase na boca dura pouco tempo, visto que não passamos muito tempo
mastigando. Porém, ela continua atuando no estômago dentro do bolo alimentar,
mas só enquanto não se iniciam os movimentos peristálticos no estômago.
Quando o bolo alimentar começa a ser misturado às secreções gástricas, o baixo
pH dessas secreções inativa a α-amilase.

A lipase lingual é secretada pelas glândulas de von Ebner da língua e

hidrolisa os triacilgliceróis em ácidos graxos e monoacilgliceróis. A lipase lingual
é uma lipase ácida, pois ainda se encontra ativa em pHs inferiores a 4.

A quebra dos macronutrientes continua a ser realizada no estômago pelas

secreções gástricas. Dentre os principais componentes estão: 1) ácido clorídrico
(HCl); 2) pepsinogênio; 3) lipase gástrica; 4) muco rico em bicarbonato; 5)
gastrina; 6) somatostatina; 7) fator intrínseco.
O HCl, secretado pelas células parietais (ou oxínticas) do estômago,
confere um pH baixo ao suco gástrico que fica em torno de 2. Este pH baixo na
luz do estômago é de fundamental importância para que ali ocorra o processo
de digestão, pois o pH ácido regula a secreção da enzima inativa pepsinogênio
por um outro tipo de célula do estômago, as células principais, e a conversão do
pepsinogênio na enzima ativa pepsina na luz do estômago. O fármaco omeprazol
e outros similares são utilizados para tratamento de gastrites, pois conseguem
inibir as bombas de H+ na membrana plasmática das células parietais,
diminuindo a formação de HCl e, consequentemente, diminuindo a acidez no
estômago.
A pepsina tem a função de hidrolisar ligações no interior de cadeias
polipeptídicas, ou seja, participa da digestão de proteínas.
A lipase gástrica é uma enzima secretada já na sua forma ativa, por
células não específicas das glândulas gástricas, na luz do estômago. Esta
enzima hidrolisa, no meio ácido, os triacilgliceróis.
 O muco secretado pelas glândulas gástrica retém o bicarbonato secretado
na luz do estômago por estas mesmas células e forma uma camada sobre a
superfície do estômago, evitando que o pH ácido danifique o epitélio estomacal.
Um muco mais solúvel secretado por outras células da parede do estômago tem
a função de lubrificar os alimentos.
A gastrina é um hormônio produzido pelas células endócrinas G do
estômago. Ela aumenta a motilidade do estômago e também estimula
diretamente a secreção de HCl pelas células parietais. Este hormônio é
secretado quando há a presença de proteínas e peptídeos na luz do estômago.
A somatostatina é um hormônio secretado pelas células D do estômago e
inibe a secreção de HCl pelas células parietais. O que estimula as células D a
secretarem a somatostatina é o próprio pH do lúmen gástrico.
Por fim, o fator intrínseco é uma glicoproteína produzida também pelas
células parietais e é fundamental para a absorção da vitamina B 12 no íleo do
intestino delgado. Sem essa glicoproteína, desenvolve-se a anemia
megaloblástica ou perniciosa. Isto porque a vitamina B12 é essencial na formação
de glóbulos vermelhos. Nesse tipo de anemia, ocorre a redução no número de
hemácias normais, que se tornam grandes e disfuncionais.
O bolo alimentar que passa do estômago para o intestino delgado já pode
ser chamado de quimo, por encontrar-se parcialmente digerido. Quando o quimo
chega ao intestino delgado ele encontra uma série de secreções derivadas
principalmente do fígado e do pâncreas. O fígado contribui para a digestão das
gorduras pela liberação da bile no intestino delgado. A bile é produzida no fígado,
mas é armazenada na vesícula biliar. Já as secreções pancreáticas digerem
lipídios, proteínas e também carboidratos.

Embora a bile não contenha nenhuma enzima digestiva, sua função na

digestão e também na absorção dos lipídios é muito importante. A bile tem ação
detergente sobre as gorduras em suspensão no fluido aquoso na luz do intestino.
Os componentes principais da bile, que são os sais biliares, os fosfolipídios e o
colesterol, formam micelas que interagem com as gorduras em suspensão,
diminuindo sua tensão superficial e rompendo-as em gotículas.. Tal processo é
denominado emulsificação de gorduras. A emulsificação tem como princípio
ampliar a área de superfície das gorduras expostas às ações das enzimas
lipolíticas secretadas pelo pâncreas. Além do mais, estes produtos da quebra
lipídica incorporam-se às micelas e são transportadas por elas, fazendo com que
cheguem mais facilmente à região absortiva do intestino.
Mas a bile não só é importante nas funções de digestão e absorção do
sistema digestório, mas também na sua função excretora. Isto porque diferentes
substâncias tóxicas ao organismo são eliminadas através da bile, como a
bilirrubina, produto da degradação das hemácias.
O excesso de colesterol na bile é o principal causador da litíase ou cálculo
biliar, pois se formam cristais de colesterol que se precipitam na bile e formam
os cálculos.
As secreções do pâncreas são quantitativamente as maiores contribuintes
da digestão enzimática da refeição. O pâncreas também secreta outras
substâncias fundamentais para que a digestão ocorra no intestino delgado, como
o bicarbonato. Algumas enzimas digestivas produzidas pelo pâncreas são
armazenadas na sua forma inativa (isto protege o pâncreas de sua própria
digestão).
O suco pancreático é formado por diferentes tipos de enzimas digestivas:

• As enzimas proteolíticas, sendo as mais importantes a tripsina, a

quimiotripsina e as carboxipeptidades.
• A amilase pancreática é lançada já sob a sua forma ativa no duodeno e é
semelhante à amilase salivar, clivando ligações glicosídicas no interior da
cadeia polissacarídica.
• As enzimas lipolíticas pancreáticas são na sua maioria lançadas sob a forma
ativa no intestino e de suas ações resultam ácidos graxos livres,
diacilgliceróis e colesterol. Apenas a fosfolipase é secretada como
proenzima e é específica para a hidrólise de fosfolipídios.
• As nucleases são secretadas também na forma ativa e quebram as ligações
entre os nucleotídeos. Os produtos da hidrólise são mono e
oligonucleotídeos.

O estímulo para liberação da bile pela vesícula biliar e do suco pancreático

pelo pâncreas é a entrada dos diferentes nutrientes no intestino delgado, o que
faz com que células denominadas células I do intestino liberem na corrente
sanguínea o hormônio colecistocinina (CCK). Este hormônio promove a
liberação de bile pela vesícula biliar e do suco pancreático pelo pâncreas.

A absorção dos nutrientes

A absorção de água e nutrientes ocorre predominantemente no intestino

delgado. A absorção intestinal dos produtos da ação das enzimas, e também das
vitaminas e da maior parte da água e dos eletrólitos ocorrem na primeira e na
segunda porção do intestino, no duodeno e no jejuno, respectivamente. Já a
região do íleo está relacionada à absorção da vitamina B 12 e o intestino grosso
absorve principalmente água e NaCl.
O intestino delgado tem esta elevada capacidade absortiva porque sua
superfície apresenta especializações que amplificam cerca de 600 vezes a
capacidade de absorção, que são as pregas da mucosa e submucosa, as
vilosidades, e as microvilosidades nos enterócitos. As vilosidades podem ser
modificadas em condições patológicas, como ocorre na doença celíaca,
prejudicando a absorção.
Figura 3: O intestino delgado é altamente especializado em absorção.

Fonte: Shutterstock (2020)

ID da imagem: 385822057.

Alguns carboidratos não podem ser quebrados pelas enzimas lançadas

na luz do TGI. Os dissacarídeos lactose, maltose e sacarose são hidrolisados
por enzimas que fazem parte das microvilosidades do intestino delgado (lactase,
maltase e sacarase, respectivamente). Alguns não podem ser quebrados de
forma alguma, como é o caso da celulose, constituindo as chamadas fibras da
alimentação.
Os principais produtos finais da hidrólise dos carboidratos são a glicose,
a galactose e a frutose. Esses monossacarídeos são absorvidos em duas etapas
mediadas por proteínas carreadoras nas membranas dos enterócitos. Na
membrana voltada para a luz do intestino, a glicose e a galactose são
transportadas junto com o Na+ para dentro das células com gasto de energia
pelo cotransportador SGLT-1 (sodium-glicose transporter). A atividade da bomba
de Na+/K+ do outro lado da célula (membrana basolateral) é essencial para que
tal transporte ocorra, por criar o gradiente para entrada do Na+ na célula. Na
membrana basolateral, tanto a glicose como a galactose são transportadas
passivamente por difusão facilitada pelo carreador GLUT2, em direção aos
capilares.
O transporte da frutose através da membrana luminal se dá pela proteína
carreadora GLUT5 por difusão facilitada, ou seja, é independente ao transporte
de Na+. Na membrana basolateral, a frutose deixa a célula da mesma forma que
a glicose e a galactose, pelo GLUT2.
Grande parte das proteínas ingeridas na dieta são digeridas e absorvidas
pelo TGI. São transportados para o interior dos enterócitos tanto aminoácidos
livres como peptídios. Na membrana luminal dos enterócitos existem diferentes
sistemas transportadores, com afinidades pouco específicas aos diversos
aminoácidos. O principal é o sistema B, que faz o transporte ativo secundário de
aminoácidos neutros, juntamente com o Na+. Através da membrana basolateral
os aminoácidos são absorvidos por difusão facilitada. O transporte de peptídios
na membrana luminal é realizado pelo cotransportador Pep-T1, que transporta
os peptídios para dentro da célula junto com o H+. Este também é um transporte
ativo secundário, pois utiliza o gradiente gerado pelo contratransportador Na+/H+.
Os principais lipídios da dieta ocidental são os triacilgliceróis (principal
fonte energética do organismo), o colesterol e os fosfolipídios. Os produtos da
digestão dos lipídios, como os ácidos graxos e o colesterol livre, atravessam
facilmente as membranas dos enterócitos devido ao seu caráter lipofílico.
Entretanto, há outra forma de eles atravessarem a membrana das células
intestinais: por transportadores de membrana específicos. A proteína MVM-
FABP pode ser responsável pela absorção de ácidos graxos. Também, o
NPC1L1 foi recentemente identificado como via de absorção do colesterol e pode
ser um alvo no tratamento do colesterol alto. Uma vez transportados, os produtos
da quebra de lipídios sofrem um processo chamado reesterificação dentro dos
enterócitos, para formar trigliceróis, fosfolipídios e ésteres de colesterol. Esses
lipídios ressintetizados combinam-se com as apolipoproteínas, formando
estruturas conhecidas como quilomícrons, que consistem em um núcleo lipídico
recoberto pelas apolipotrieínas. Os quilomícrons são exocitados dos enterócitos,
mas não conseguem atravessar os capilares e, assim, são absorvidos por vasos
linfáticos.
Por fim, as vitaminas lipossolúveis são absorvidas nos enterócitos junto
com os produtos da hidrólise lipídica. Já as vitaminas hidrossolúveis podem ser
absorvidas de diferentes formas na membrana luminal dos enterócitos, sendo a
mais frequente delas via o transporte ativo secundário dependente de Na+.