METABOLISMO

*RESUMO PROBLEMA 01

FIGURA 21.1
a) O sistema digestório inicia com a cavidade oral (boca e faringe), que servem de
receptáculo para a comida. O alimento ingerido entra no trato gastrintestinal (trato GI),
que consiste em esôfago, estômago, intestino delgado e intestino grosso. A porção do
trato GI que vai do estômago até o ânus também é chamada de intestino. A digestão, a
quebra química e mecânica do alimento, ocorre principalmente no lúmen do intestino. Ao
longo do caminho, secreções são adicionadas ao alimento por células secretoras epiteliais e
por órgãos glandulares acessórios, que incluem as glândulas salivares, o fígado, a
vesícula biliar e o pâncreas. A mistura pastosa de alimento e secreções é conhecida
como quimo. O alimento deglutido passa pelo esôfago, um tubo estreito que atravessa o
tórax até o abdome. As paredes do esôfago são constituídas de músculo esquelético no
terço superior, mas sofrem transição para músculo liso nos dois terços inferiores. Logo
abaixo do diafragma, o esôfago termina no estômago, um órgão em forma de saco que
pode conter até dois litros de alimento e líquidos quando totalmente (embora
desconfortavelmente) expandido.
b) Glândulas salivares: Na cavidade oral, os primeiros estágios da digestão iniciam com a
mastigação e a secreção da saliva por três pares de glândulas salivares: glândulas
sublinguais abaixo da língua, glândulas submandibulares abaixo da mandíbula (osso
maxilar) e glândulas parótidas encontradas perto da articulação da mandíbula.
c) Estômago: O estômago tem três seções: o fundo superior, o corpo central e o antro
inferior. O estômago continua a digestão que iniciou na boca, misturando o alimento com
ácido e enzimas para criar o quimo. Sua parede é enrugada em dobras para aumentar a
sua área de superfície. A abertura entre o estômago e o intestino delgado, ou piloro
(porteiro), é protegida pela válvula pilórica. Esta faixa espessa de músculo liso relaxa para
permitir que apenas pequenas quantidades de quimo entrem no intestino delgado
simultaneamente.
d) Estrutura do intestino delgado: A parede intestinal consiste em quatro camadas: (1)
uma mucosa interna virada para o lúmen, (2) uma camada conhecida como submucosa, (3)
camadas de músculo liso, conhecidas coletivamente como muscular externa (Músculo
circular e Músculo longitudinal), e (4) uma cobertura de tecido conectivo, denominada
serosa.
(e) Vista seccionada do estômago: Mucosa A mucosa, o revestimento interno do trato
gastrintestinal, tem três camadas: uma única camada de epitélio mucoso virado para o
lúmen; a lâmina própria, tecido conectivo subepitelial que segura o epitélio no lugar; e a
muscular da mucosa, uma fina camada de músculo liso. Várias modificações estruturais
aumentam a área da superfície da mucosa, a fim de aumentar a absorção.
Mucosa
1. O epitélio mucoso possui a mais variável característica do trato GI, mudando de
seção para seção. As células da mucosa incluem células epiteliais transportadoras
(chamadas de enterócitos no intestino delgado), células secretoras endócrinas e
exócrinas e células-tronco. Na superfície mucosa do epitélio (apical) (p. 79), as
células secretam íons, enzimas, muco e moléculas parácrinas para o lúmen. Na
superfície serosa do epitélio (basolateral), as substâncias absorvidas do lúmen e as
moléculas secretadas por células epiteliais entram no LEC.
 2. A lâmina própria é o tecido conectivo subepitelial que contém fibras nervosas e
pequenos vasos sanguíneos e linfáticos. Os nutrientes absorvidos passam para o
sangue e para a linfa aqui. Esta camada também contém células imunes
patrulhadoras, como macrófagos e linfócitos, que patrulham invasores que tenham
entrado através de rupturas do epitélio.
3. A muscular da mucosa, uma fina camada de músculo liso, separa a lâmina própria
da submucosa. A contração dos músculos dessa camada altera a área de superfície
efetiva para absorção por mover as vilosidades em vai e vem, como a ondulação
dos tentáculos de uma anêmona-do-mar.
f) No intestino, coleções de tecido linfóide adjacente ao epitélio formam pequenos nódulos e
grandes placas de Peyer, que criam inchaços visíveis na mucosa. Estes agregados
linfáticos constituem a maior parte do tecido linfático associado ao intestino (GALT).
Submucosa
A submucosa é a camada média da parede do intestino. Ela é composta de tecido
conectivo com grandes vasos sanguíneos e linfáticos passando por ela. A submucosa
também contém o plexo submucoso, uma das duas principais redes nervosas do sistema
nervoso entérico. O plexo submucoso (também chamado de plexo de Meissner) inerva as
células na camada epitelial, bem como o músculo liso da muscular da mucosa.
Muscular externa
A parede externa do trato gastrintestinal, a muscular externa, consiste primariamente de
duas camadas de músculo liso: uma camada interna circular e uma camada externa
longitudinal. A contração da camada circular diminui o diâmetro do lúmen. A contração da
camada longitudinal encurta o tubo. O estômago possui uma terceira camada incompleta de
músculo oblíquo entre a camada muscular circular e a submucosa. A segunda rede nervosa
do sistema nervoso entérico, o plexo mioentérico, situa-se entre as camadas musculares
longitudinal e circular. O plexo mioentérico (também chamado de plexo de Auerbach)
controla e coordena a atividade motora da camada muscular externa.
Serosa
O revestimento exterior de todo o trato digestório, a serosa, é uma membrana de tecido
conectivo que é uma continuação da membrana peritoneal (peritônio) que reveste a
cavidade abdominal. O peritônio também forma o mesentério, que mantém o intestino no
lugar para que ele não fique enroscado quando se move.

FIGURA 21.2 Os quatro processos do sistema digestório

A função primária do sistema digestório é levar os nutrientes, a água e os eletrólitos do

ambiente externo para o ambiente interno corporal. Para alcançar esse objetivo, o sistema
usa quatro processos básicos: digestão, absorção, secreção e motilidade. A digestão é
a quebra, ou degradação, química e mecânica dos alimentos em unidades menores que
podem ser levadas através do epitélio intestinal para dentro do corpo. A absorção é o
movimento de substâncias do lúmen do trato GI para o líquido extracelular. A secreção no
trato GI possui dois significados. Ela pode significar o movimento de água e íons do LEC
para o lúmen do trato digestório (o oposto da absorção), mas pode também significar a
liberação de substâncias sintetizadas pelas células epiteliais do GI tanto no lúmen quanto
no LEC. A motilidade é o movimento de material no trato GI como resultado da contração
muscular.

FIGURA 21.3 Balanço de massa no sistema digestório

O sistema digestório enfrenta diariamente a manutenção do balanço de massa por meio da
combinação da entrada e saída de líquidos. As pessoas ingerem cerca de 2 litros de líquido
por dia. Além disso, as glândulas e as células exócrinas secretam aproximadamente 7 litros
de enzimas, muco, eletrólitos e água no lúmen do trato GI. Este volume de líquido secretado
é o equivalente a um sexto da água corporal total (42 litros), ou mais de duas vezes o
volume plasmático de 3 litros. Se o líquido secretado não puder ser absorvido, o corpo
desidratará rapidamente. Então para manter a homeostasia, o volume de líquido que entra
no trato GI por ingestão ou secreção deverá ser igual ao volume que deixa o lúmen.

FIGURA 21.4 Motilidade gastrintestinal

(a) As ondas lentas são despolarizações espontâneas no músculo liso GI.

Os ciclos de contração e relaxamento do músculo liso são associados a ciclos de
despolarização e repolarização, denominados potenciais de ondas lentas. Pesquisas
atuais indicam que as ondas lentas são originadas em uma rede de células, chamadas de
células intersticiais de Cajal. E as ondas lentas não alcançam o limiar em cada ciclo e,
uma onda lenta que não alcança o limiar não causará contração muscular. Quando um
potencial de onda lenta alcança o limiar, canais de Ca2 dependentes de voltagem na fibra
muscular abrem-se, o Ca2 entra, e a célula dispara um ou mais potenciais de ação. A fase
de despolarização do potencial de onda lenta, é o resultado da entrada de Ca2 na célula.
Além disso, a entrada de Ca2 inicia a contração muscular. A contração do músculo liso, é
graduada de acordo com a quantidade de Ca2 que entra na fibra. Quanto maior a duração
das ondas lentas, mais potenciais de ação são disparados, e maior é a força da contração
muscular. A probabilidade de uma onda lenta disparar um potencial de ação depende
principalmente das informações provenientes do sistema nervoso entérico.

(b) O complexo motor migratório (MMC)

As contrações musculares no trato gastrintestinal ocorrem em três padrões que levam a
diferentes tipos de movimentos no trato. Entre as refeições, quando o trato está em grande
parte vazio, ocorre uma série de contrações que começam no estômago e passam
lentamente de segmento em segmento, levando aproximadamente 90 minutos para
alcançarem o intestino grosso. Este padrão, denominado complexo motor migratório, é
uma função de “limpeza da casa” que varre as sobras do bolo alimentar e bactérias do trato
GI superior para o intestino grosso.

(c) As contrações peristáltica

O peristaltismo são ondas progressivas de contração que se movem de uma seção do trato
GI para a próxima, assim como as “ondas” humanas que ondulam em torno de um estádio
de futebol ou de uma arena de basquete. No peristaltismo, os músculos circulares contraem
o segmento apical a uma massa, ou bolo, de alimento (Fig. 21.4c). Essa contração empurra
o bolo para a frente até um segmento receptor, onde os músculos circulares estão
relaxados. O segmento receptor, então, contrai, continuando o movimento para a frente. As
contrações peristálticas empurram um bolo para a frente a uma velocidade entre 2 e 25
cm/s. O peristaltismo no esôfago propele o material da faringe para o estômago. A
peristalse contribui para a mistura do bolo no estômago, porém, na digestão normal, as
ondas peristálticas intestinais são limitadas a curtas distâncias.

(d) As contrações segmentares

Nas contrações segmentares, segmentos curtos (1-5 cm) de intestino contraem e relaxam
alternadamente. Nos segmentos contraídos, o músculo circular contrai, ao passo que o
músculo longitudinal relaxa. Essas contrações podem ocorrer aleatoriamente ao longo do
intestino ou a intervalos regulares. As contrações segmentares alternadas agitam o
conteúdo intestinal, misturando-o e mantendo-o em contato com o epitélio absortivo.
Quando os segmentos contraem sequencialmente, em uma direção oral-aboral, os
conteúdos intestinais são propelidos por curtas distâncias.

FIGURA 21.5 Integração dos reflexos digestórios. papo de tutor

Os plexos nervosos entéricos na parede intestinal agem como um “pequeno cérebro”,

permitindo que reflexos locais sejam iniciados, integrados e finalizados completamente no
trato GI. (FIG. 21.5, setas vermelhas). Os reflexos que se originam dentro do sistema
nervoso entérico (SNE) e são integrados por ele sem sinais externos são denominados
reflexos curtos. O plexo submucoso contém neurônios sensoriais que recebem sinais do
lúmen do trato GI. A rede do SNE integra esta informação sensorial e, então, inicia a
resposta. O plexo submucoso controla a secreção pelas células epiteliais GI. Os neurônios
do plexo mioentérico na camada muscular externa influenciam a motilidade.
Os reflexos longos (setas cinza) são integrados no SNC. Alguns reflexos longos se
originam fora do trato GI, mas outros se originam no SNE.
Os reflexos longos que se originam completamente fora do sistema digestório incluem
reflexos antecipatórios e reflexos emocionais. Esses reflexos são chamados de reflexos
cefálicos, uma vez que eles se originam no encéfalo. Os reflexos antecipatórios iniciam
com estímulos – como visão, cheiro, som ou pensamento no alimento – que preparam o
sistema digestório para a refeição que o encéfalo está antecipando. Por exemplo, se você
está com fome e sente o cheiro do jantar sendo preparado, você fica com água na boca e
seu estômago ronca.

FIGURA 21.6 Visão geral da função digestória.

FIGURA 21.7 Deglutição: o reflexo de deglutição.

O ato de engolir, ou deglutição, é uma ação reflexa que empurra o bolo de alimento ou de
líquido para o esôfago. Acontece via um reflexo integrado no tronco encefálico.
1. O estímulo para a deglutição é a pressão criada quando a língua empurra o bolo
contra o palato mole e a parte posterior da boca. A pressão do bolo ativa neurônios
sensoriais que levam informações pelo nervo glossofaríngeo (nervo craniano IX)
para o centro da deglutição no bulbo. Quando o reflexo de deglutição inicia, o palato
mole eleva-se para fechar a nasofaringe. A contração muscular move a laringe para
cima e para a frente, o que ajuda a fechar a traquéia e abrir o esfíncter esofágico
superior.
2. Enquanto o bolo se move para baixo no esôfago, a epiglote dobra-se para baixo,
completando o fechamento das vias aéreas superiores e prevenindo que alimentos
ou líquidos entrem nas vias aéreas. Ao mesmo tempo, a respiração é brevemente
inibida. Quando o bolo se aproxima do esôfago, o esfíncter esofágico superior
relaxa. Ondas de contrações peristálticas, então, empurram o bolo em direção ao
estômago, auxiliadas pela gravidade.
 3. O alimento move-se para baixo no interior do esôfago, propelido por ondas
peristálticas e auxiliado pela gravidade.

FIGURA 21.8 Reflexos das fases cefálica e gástrica. papo de tutor

Antes da chegada do alimento, a atividade digestória no estômago inicia com um reflexo
vagal longo da fase cefálica. Depois, quando o bolo entra no estômago, estímulos no
lúmen gástrico iniciam uma série de reflexos curtos, que constituem a fase gástrica da
digestão. Nos reflexos da fase gástrica, a distensão do estômago e a presença de
peptídeos ou de aminoácidos no lúmen ativam células endócrinas e neurônios entéricos.
Hormônios, neurotransmissores e moléculas parácrinas, então, influenciam a motilidade e a
secreção.

FIGURA 21.9 Secreções Gástricas

(a) As células secretoras da mucosa gástricas.

Seu epitélio é formado por vários tipos celulares.
(b) Barreira muco-bicarbonato;
Sob condições normais, a mucosa gástrica protege a si mesma da autodigestão por
ácido e enzimas com uma barreira muco-bicarbonato. As células mucosas na
superfície luminal e no colo das glândulas gástricas secretam ambas as substâncias.
O muco forma uma barreira física, e o bicarbonato cria uma barreira tamponante
química subjacente ao muco
(c) Secreção ácida no estômago; ####
A via das células parietais para a secreção ácida. O processo inicia quando o H do
citosol da célula parietal é bombeado para o lúmen do estômago em troca por K, que
entra na célula, por uma H-K-ATPase. Essa é uma célula parietal, responsável pela
secreção de ácido. No nosso organismo diversas vezes o nosso organismo tem que
produzir ácido. E a principal reação é a hidrólise da água. Esse hidrogênio vai reagir
com gás carbônico, produzindo bicarbonato. O bicarbonato é reabsorvido por um
trocador cloreto. O cloreto que entrou na célula é secretado para o interior do
estômago por canais de cloreto.

FIGURA 21.10 Integração da secreção das fases cefálica e gástrica

FIGURA 21.11 As vilosidades e as criptas no intestino delgado

A anatomia do intestino delgado facilita a secreção, a digestão e a absorção por maximizar

a área de superfície. No nível macroscópico, a superfície do lúmen é esculpida em
vilosidades similares a dedos e criptas profundas. A maior parte da absorção ocorre ao
longo das vilosidades, ao passo que a secreção de fluidos e de hormônios e a renovação
celular a partir de células-tronco ocorrem nas criptas. Ao nível microscópico, a superfície
apical dos enterócitos é modificada em microvilosidades, cujas superfícies são cobertas
com enzimas ligadas à membrana e um revestimento de glicocálice. A superfície do epitélio
intestinal é chamada de borda em escova devido à aparência de cerdas das
microvilosidades. A maioria dos nutrientes absorvidos ao longo do epitélio intestinal vai para
capilares nas vilosidades para distribuição através do sistema circulatório. A exceção são as
gorduras digeridas, a maioria das quais passa para vasos do sistema linfático.
FIGURA 21.12 O sistema porta-hepático
O sangue venoso proveniente do trato digestório não vai diretamente de volta ao coração.
Em vez disso, ele passa para o sistema porta-hepático. Essa região especializada da
circulação tem dois conjuntos de leitos capilares: um que capta nutrientes absorvidos no
intestino, e outro que leva os nutrientes diretamente para o fígado. O envio da maioria dos
nutrientes absorvidos pelo intestino delgado diretamente para o fígado ressalta a
importância desse órgão como um filtro biológico, que pode remover xenobióticos
potencialmente nocivos antes que eles entrem na circulação sistêmica.

FIG. 21.13 Secreção isotônica de NaCl

FIGURA 21.14 O pâncreas

(a) O pâncreas
A porção exócrina do pâncreas consiste em lóbulos, chamados de ácinos, similares àqueles
das glândulas salivares. Os ductos dos ácinos esvaziam no duodeno. As células acinares
secretam enzimas digestivas, e as células do ducto secretam solução de bicarbonato de
sódio (NaHCO3).
(b) Ativação dos zimogênios pancreáticos lllllllllll
A maior parte das enzimas pancreáticas são secretadas como zimogênios, que devem ser
ativados no momento de chegada no intestino (•Quimotripsinogênio,
Procarboxipeptidase, • Procolipase, • Profosfolipase). Este processo de ativação é uma
cascata que inicia quando a enteropeptidase da borda em escova (previamente chamada
de enterocinase) converte o tripsinogênio inativo em tripsina. A tripsina, então, converte
os outros zimogênios pancreáticos em suas formas ativas (• Quimotripsina, •
Carboxipeptidase, • Colipase, • Fosfolipase). Os sinais para a liberação das enzimas
pancreáticas incluem distensão do intestino delgado, presença de alimento no intestino,
sinais neurais e hormônio CCK. As enzimas pancreáticas entram no intestino em um fluido
aquoso que também contém bicarbonato.
(c) Secreção de bicarbonato no pâncreas e no duodeno.
A secreção de bicarbonato para o duodeno neutraliza o ácido proveniente do estômago.
Uma pequena quantidade de bicarbonato é secretada por células duodenais, mas a maior
parte vem do pâncreas.
1. A produção de bicarbonato requer altos níveis da enzima anidrase carbônica,
níveis similares àqueles encontrados nas células tubulares renais e nos eritrócitos. O
bicarbonato produzido a partir de CO2 e água é secretado por um trocador apical Cl
-HCO3 (Fig. 21.14c). Os íons hidrogênio produzidos juntamente com o bicarbonato
deixam a célula por trocadores Na-H na membrana basolateral. O H então
reabsorvido na circulação intestinal ajuda a equilibrar o HCO3 colocado na
circulação quando as células parietais secretaram H no estômago.
2. O cloreto trocado por bicarbonato entra na célula pelo cotransportador NKCC na
membrana basolateral e sai por um canal CFTR na apical. O Cl luminal, então,
reentra na célula em troca de HCO3 entrando no lúmen.
3. O movimento de íons negativos do LEC para o lúmen cria um gradiente elétrico
negativo no lúmen que atrai Na. O sódio move-se a favor do gradiente eletroquímico
através de junções comunicantes entre as células. A transferência de Na e de
HCO3 do LEC para o lúmen cria um gradiente osmótico, e a água segue por
 osmose. O resultado final é a secreção de uma solução aquosa de bicarbonato de
sódio.

FIGURA 21.15 O fígado

(a) O fígado: é o maior dos órgãos internos, pesando cerca de 1,5 kg em um adulto. Ele
está localizado logo abaixo do diafragma, no lado direito do corpo.

(b) Vesícula biliar e ductos biliares: A bile é uma solução não enzimática secretada pelos
hepatócitos, ou células do fígado. Os componentes-chave da bile são
(1) sais biliares, que facilitam a digestão enzimática de gorduras;
(2) pigmentos biliares, como a bilirrubina, que são os produtos residuais da degradação da
hemoglobina, e;
(3) colesterol, que é excretado nas fezes.
A bile secretada pelos hepatócitos flui pelos ductos hepáticos comum até a vesícula
biliar, que armazena e concentra a solução biliar.
Durante uma refeição que inclua gorduras, a contração da vesícula biliar envia bile para o
duodeno através do ducto colédoco.
A artéria hepática traz sangue oxigenado contendo metabólitos dos tecidos periféricos para
o fígado.
O sangue da veia porta hepática é rico em nutrientes absorvidos do trato gastrintestinal e
contém produtos da quebra da hemoglobina vindos do baço.
O esfincter de Oddi controla a liberação de bile e de secreções pancreáticas no duodeno.

(c) Os hepatócitos são organizados em unidades hexagonais irregulares, denominadas

lóbulos. lllllll

(d) lllllll

FIGURA 21.16 Digestão e absorção: gordura

(a) Os sais biliares cobrem os lipídeos, formando emulsões.

Os sais biliares, como os fosfolipídeos das membranas celulares, são anfipáticos, isto é,
eles têm tanto uma região hidrofóbica quanto uma região hidrofílica. As regiões hidrofóbicas
dos sais biliares associam-se à superfície das gotas lipídicas, ao passo que a cadeia lateral
polar interage com a água, criando uma emulsão estável de pequenas gotas de gordura
solúveis em água.
(b) As micelas
As micelas são pequenos discos com sais biliares, fosfolipídeos, ácidos graxos, colesterol e
mono e diacilgliceróis.
(c) Lipase e colipase digerem triacilgliceróis.
A digestão enzimática das gorduras é feita por lipases, enzimas que removem dois ácidos
graxos de cada molécula de triacilglicerol. O resultado é um monoglicerol e dois ácidos
graxos livres.
(d) Digestão e absorção de gorduras iiiiiii

FIGURA 21.17 Digestão e absorção de carboidratos

(a) Quebra dos carboidratos em monossacarídeos. iiii
Temos os carboidratos, que são moléculas de glicose ligadas uma a uma.
A primeira digestão que acontece é feita pela amilase (salivar e a pancreática). Que vai
quebrar o amido e o glicogênio. Vai quebrar essas ligações e o resultado final vai ser os
dissacarídeos (Maltose, sacarose e Lactose). E para que possamos absorver esses
nutrientes a gente tem que quebrar eles até monossacarídeos. Então precisamos de
enzimas para quebrar esses dissacarídeos antes que eles possam ser absorvidos.
Proteínas Maltase, sacarase e lactase. Essas enzimas estão na borda em escova. Uma vez
que os dissacarídeos entram em contato com a borda em escova eles sofrem a ação dessa
enzima e a Maltase é quebrada em duas moléculas de glicose. A sacarase é quebrada em
uma molécula de glicose e uma de frutose. E a lactase em uma de glicose e uma de
galactose. E agora sim são monossacarídeos e o organismo já pode absover-los.

(b) Absorção dos carboidratos no intestino delgado. iiiiii

A absorção intestinal de glicose e galactose usa transportadores idênticos àqueles
encontrados nos túbulos renais proximais: o simporte apical Na-glicose SGLT e o
transportador basolateral GLUT2. Esses transportadores movem tanto a galactose quanto a
glicose. A absorção de frutose, entretanto, não é dependente de Na. A frutose move-se
através da membrana apical por difusão facilitada pelo transportador GLUT5 e através da
membrana basolateral pelo GLUT2.

FIGURA 21.18 Digestão e absorção de proteínas

(a) Proteínas são cadeias de aminoácidos

(b) Enzimas para digestão de proteínas

As enzimas para a digestão de proteínas são classificadas em dois grupos amplos:
endopeptidases e exopeptidases. As endopeptidases, mais comumente chamadas de
proteases, atacam as ligações peptídicas no interior da cadeia de aminoácidos e quebram
uma cadeia peptídica longa em fragmentos menores. As proteases são secretadas como
proenzimas inativas (zimogênios) pelas células epiteliais do estômago, do intestino e do
pâncreas. Elas são ativadas quando alcançam o lúmen do trato GI. Exemplos de proteases
incluem a pepsina secretada no estômago, e a tripsina e a quimotripsina, secretadas pelo
pâncreas. As exopeptidases liberam aminoácidos livres de dipeptídeos por cortá-los das
extremidades, um por vez. As aminopeptidases agem na extremidade aminoterminal da
proteína; as carboxipeptidases agem na extremidade carboxiterminal. As exopeptidases
digestórias mais importantes são duas isoenzimas da carboxipeptidase secretadas pelo
pâncreas. As aminopeptidases desempenham um papel menor na digestão.

(c) Absorção de peptídeos.

Os dipeptídeos e tripeptídeos são carregados para os enterócitos pelo transportador de
oligopeptídeos PepT1 que usa o cotransporte dependente de H. Uma vez dentro das
células epiteliais, os oligopeptídeos têm dois possíveis destinos. A maioria é digerida por
peptidases citoplasmáticas em aminoácidos, os quais são, então, transportados através da
membrana basolateral e para a circulação. Aqueles oligopeptídeos que não são digeridos
são transportados intactos através da membrana basolateral por um trocador dependente
de H . O sistema de transporte que move esses oligopeptídeos também é responsável pela
captação intestinal de certos fármacos, como alguns antibióticos-lactâmicos, inibidores da
enzima conversora de angiotensina e inibidores da trombina.

FIGURA 21.19 Absorção de Água e Íons

(a) Absorção do ferro

O ferro é ingerido como ferro heme (p. 521) na carne e como ferro ionizado em alguns
produtos vegetais. O ferro heme é absorvido por um transportador apical no enterócito. O
Fe2 ionizado é ativamente absorvido por cotransporte com H por uma proteína, chamada de
transportador de metal divalente 1 (DMT1). Dentro da célula, as enzimas convertem o ferro
heme em Fe2 e ambos os pools de ferro ionizado deixam a célula por um transportador,
chamado de ferroportina.
(b) Absorção do cálcio
Movimento passivo e não regulado através da via paracelular (Fig. 21.19b). O transporte de
Ca2 transepitelial hormonalmente regulado ocorre no duodeno. O cálcio entra no enterócito
através de canais apicais de Ca2 e é ativamente transportado através da membrana
basolateral tanto por uma Ca2-ATPase quanto por antiporte Na -Ca2.
(c) Absorção de Na+, K+, Cl– e água.
A absorção de íons no corpo também cria os gradientes osmóticos necessários para o
movimento da água. Os enterócitos no intestino delgado e os colonócitos, as células
epiteliais da superfície luminal do colo, absorvem Na utilizando três proteínas de membrana:
canais apicais de Na, como o ENaC, um transportador por simporte Na-Cl e o trocador
Na-H (NHE). No intestino delgado, uma fração significativa da absorção de Na também
ocorre por meio de captação dependente de Na de solutos orgânicos, como pelo SGLT e
por transportadores Na -aminoácidos. No lado basolateral de ambos, enterócitos e
colonócitos, o transportador principal para o Na é a Na -K -ATPase. A captação de cloreto
usa um trocador apical Cl -HCO3 e um canal basolateral de Cl para movimento através das
células. A absorção de potássio e de água no intestino ocorre principalmente pela via
paracelular.

FIGURA 21.20 Integração das fases gástrica e intestinal iiiiiiii

FIGURA 21.21 Anatomia do intestino grosso.

O intestino grosso possui sete regiões. O ceco é uma bolsa com o apêndice, uma pequena
projeção sem saída similar a um dedo, em sua terminação ventral. O material move-se do
ceco para cima através do colo ascendente, horizontalmente ao longo do corpo pelo colo
transverso e, então, para baixo pelo colo descendente e pelo colo sigmoide. O reto é a
seção terminal curta do intestino grosso (cerca de 12 cm). Ele é separado do ambiente
externo pelo ânus, uma abertura controlada por dois esfíncteres, um esfíncter interno de
músculo liso e um esfíncter externo de músculo estriado esquelético.
A parede do colo difere da parede do intestino delgado em que a musculatura do intestino
grosso tem uma camada interna circular, mas uma camada de músculo longitudinal
descontínua concentrada em três bandas, chamadas de tênias do colo. As contrações das
tênias puxam as paredes, formando bolsões, chamados de haustrações.