FACULDADE DE MEDICINA VETERINRIA DA UNIVERSIDADE DE SO PAULO

ESTUDO COMPARADO ENTRE A DIETA EM VIDA LIVRE, DIETA EM CATIVEIRO E A HISTOLOGIA INTESTINAL DO CHIMPANZ (Pan) E DIETA E HISTOLOGIA INTESTINAL DO HOMEM (Homo sapiens sapiens).

ANDRIA CRISTINA QUINTO DBORA GONALVES DE CARVALHO IVY TASSO GOMES MARINA MOLINAS ALCALA

SO PAULO 2012

Introduo Porque Linnaeus, em 1758, os considerou os mais desenvolvidos e sofisticados de todos os animais, ele chamou os macacos e o homem de primatas. Assim ele os distinguiu dos secondatas, ou todos os outros mamferos, dando o nome de terciatas a todas as espcies no mamferas (SCOTT, 1992). A ordem dos Primatas contm ao todo 13 famlias. Os chimpanzs encontram-se na Famlia Hominidae que tambm compreende o homem, e no Gnero Pan, possuindo duas espcies Pan troglodytes e Pan paniscus. A primeira dividida ainda em trs subespcies P. t. verus, P. t. troglodytes e P. t. schweinfurthii, sendo essas trs subespcies juntas chamadas, em termos gerais, chimpanzs comuns. A outra espcie chamada por vrios nomes como bonobo, pigmeu ou chimpanz ano (KANO, 1992). Sua distribuio geogrfica centrada principalmente nas florestas tropicais que vo da Guin a Uganda, mas tambm se estende at o mosaico savana-floresta, incluindo montanhas com at 3.000m (NUNES & CATO-DIAS, 2006). A maioria dos macacos do velho mundo onvora, alimentando-se principalmente de plantas, flores, verduras, legumes, frutas, sementes, insetos e, em alguns casos, vertebrados (NUNES & CATO-DIAS, 2006). essencial o conhecimento dos hbitos alimentares em vida livre para a formulao de dietas em cativeiro. O tipo de habitat em que o animal vive e se reproduz fornece preciosas informaes quanto qualidade da dieta, pois ao escolher espontaneamente algum item, o animal nos d uma boa indicao sobre suas necessidades bsicas. Esse conhecimento nos ajuda a fazer escolhas sobre alimentos que devem ser repetidos ou, dependendo da disponibilidade, substitudos por sucedneos. O National Research Council recomenda nveis de 15% de protena para macacos do velho mundo (NUNES & CATO-DIAS, 2006). A anatomia e histologia do sistema digestrio do animal tambm pode contribuir para definir sua dieta, por exemplo, maior quantidade de folhas geralmente resultam em intestino grosso maior, adaptado para a digesto de fibras e celulose (NUNES & CATO-DIAS, 2006). Deficincias nutricionais podem ocorrer se faltar, por determinado espao de tempo, certo elemento nutritivo na alimentao. A alimentao balanceada e a administrao de suplementos vitamnico-minerais so de fundamental importncia para a manuteno de primatas em cativeiro no apenas por evitar doenas carenciais, mas por

prevenir molstias infecciosas e parasitrias, alm de favorecer a reproduo (DINIZ, 1997).

Objetivos Este trabalho tem como objetivo comparar a histologia do intestino do chimpanz e sua alimentao em vida livre com as adaptaes dietticas promovidas em cativeiro. E comparar com o homem. Materiais e mtodos O presente trabalho foi realizado atravs de reviso de literatura de livros e artigos, colheita de dados in loco, em sites institucionais e via e-mail. Histologia do intestino do Chimpanz Considerando os mamferos em geral, sua principal distino a partir do interesse sobre a morfologia do trato digestivo que espcies que se alimentam predominantemente de protena animal tm estmagos simples, intestinos relativamente curtos, e pequeno ou nenhum ceco; porque os vegetarianos tem menos estomago simples, intestino longo, e um grande ceco o estmago deles (e isso inclui alguns primatas) particularmente (SCOTT,1992). A estrutura bsica do trato digestrio a mesma em humanos e smios. Este est delineado por uma camada mucosa, suportada por uma zona chamada lmina prpria, constituda de fibras reticulares e clulas. Essa, por sua vez, est sobre uma fina camada de msculo, a muscularis mucosae, que separada da muscularis mais espessa por uma camada de tecido conjuntivo frouxo, chamada submucosa. A camada muscular ela mesma dividida em uma camada relativamente espessa interna e circular, e uma mais fina, externa e longitudinal. Esses fatores bsicos variam em detalhes de uma parte do trato para outra em ambos, humanos e os outros primatas, e entre diferentes grupos de primatas (SCOTT, 1992). possvel de subdividir em fissuras, septos, ou subparties

Nos seres humanos, em comparao com os primatas, o intestino reorganizado. O tamanho do clon muito mais reduzido e o tamanho do intestino delgado aumentado. Em chimpanzs, orangotangos e gorilas, o clon ocupa 5254%. Em vez de um clon maior, os seres humanos tm um intestino delgado, que representa 56-67% do intestino. Em relao ao chimpanz, seu clon identificado pela presena de trs taeniae coli (camadas musculares circulares, interna, e longitudinais, externas, condensadas em bandas), que se estendem sobre a maior parte de seu comprimento. A presena de taeniae coli tambm se estende sobre o ceco, o qual termina num apndice vermiforme (MILTON & DEMMENT, 1989).

Tabela 1: Propores relativas de volume do intestino para algumas espcies Hominides (percentual do volume total). (MCEWEN, 2011)

Como seria de se esperar, o estmago humano notavelmente semelhante ao estmago do chimpanz, tanto em termos histolgicos quanto em forma. Usando esse dado como guia, verifica-se a incontestvel influncia de uma dieta que consiste principalmente de frutas e outros vegetais, com um mximo de cerca de 3% de carne. Ao mesmo tempo, da condio de onvoro, a alimentao muitas vezes se baseia na disponibilidade, o que pode variar o consumo e suas quantidades. Isso justifica a extrema adaptabilidade dos organismos onvoros em relao a dieta, visto que esta pode apresentar grandes variaes (USHIDA, 2011).

Figura 1: Comparao entre os tratos gastrointestinais humano e do chimpanz (WRONG, EDMUNDS, & CHADWICK,, 1981)

Figura 2: Trato gastrointestinal. A: Chimpanz; B: Macaco-japons; C: Macaco-prego. (WRONG, EDMUNDS, & CHADWICK,, 1981)

A arquitetura microvascular do intestino delgado do chimpanz foi examinada com a tcnica de injeo de borracha de silicone, e os resultados foram comparados s observaes anteriores em ces e outras espcies de macacos. No chimpanz, a vilosidade no intestino delgado contm uma nica veia, localizada centralmente e responsvel por drenar um plexo capilar na camada epitelial, convergente no pice da vilosidade. Alm disso, estas vilosidades tambm contm uma nica artria, excentricamente localizada subindo para o nvel mdio da vilosidade, onde se ramifica em capilares epiteliais sobre o resto do seu comprimento. Esta arquitetura vascular mais se assemelha observada no

intestino de macacos do chamado Velho Mundo, em que a artria, nas vilosidades, est completamente ausente. Esta observao contrasta a arquitetura microvascular de vilosidades intestinais em caninos, em que artrias marginais cercam uma veia com localizao central. Estes padres de anatomia microvascular so analisados em termos da funo do intestino na patognese de choque experimental. As diferenas observadas podem ser responsveis por variaes das espcies conhecidas no canino e em primatas (SWAN, 1978). Comparando os tratos intestinais humanos e dos chimpanzs conclui-se que, na verdade, eles so um pouco proporcionais em relao ao comprimento, mas a semelhana basicamente essa. Eles diferem muito em funo, estrutura e ambiente bacteriano. Nos seres humanos, o intestino delgado o local onde a digesto de quase todos os alimentos e a absoro de nutrientes ocorre, e leva-se 56-67% do volume do estmago considerando que, em chimpanzs, o intestino delgado corresponde a apenas 23 - 38% do volume total de intestino. Para os chimpanzs, o intestino grosso ou clon onde muito da repartio de alimentos e absoro ocorre. Uma vez que a dieta dos chimpanzs principalmente constituda de alto teor de fibras e material vegetal como frutos, o intestino delgado no capaz de quebrar a fibra vegetal para produzir energia ou nutrientes. No entanto, o intestino grosso de chimpanzs altamente especializado e proporcionalmente mais longo do que nos humanos e, tambm apresenta mais pregas, criando maior rea de superfcie interna de absoro. A flora bacteriana tambm diferente. A principal funo desta a fermentao. O intestino grosso do chimpanz projetado para a fermentao bacteriana de fibras, para dividi-las em acares simples (sacardeo), que so absorvidos e utilizados para produzir energia. Os seres humanos tm alguma capacidade ligeira fermentativa, mas no eficiente. E em geral, a fibra indigesta e eliminada para fora do corpo (MCEWEN, 2011). O exame do ceco de dois grupos de Cynomolgus e macacos Rhesus, dois orangotangos e um chimpanz, bem como uma reviso extensa da literatura disponvel, confirmou que o comprimento do ceco, em relao ao comprimento do clon, varia em funo da posio das espcies na escala de primatas. Embora ausente em Prossmios (grupo mais primitivo de primatas), no chimpanz h evidncias de que o apndice vermiforme comeou a se desenvolver em certos macacos do chamado Velho Mundo e se tornou totalmente desenvolvido nos macacos Antropides (subdiviso dos primatas, com aspeto geral idntico ao dos seres humanos e que compreendem os macacos ou simiides,

como no caso do chimpanz), mostrando que, longe de ser um rgo vestigial, tem realmente desenvolvido progressivamente na grande parte dos primatas (SCOTT, 1980).

Figura 3: Viso anterior do ceco, do clon ascendente e do apndice de um chimpanz macho e jovem, mostrando a curta juno cnica entre o ceco e o apndice. (WRONG, EDMUNDS, & CHADWICK,, 1981)

Um levantamento coprolgico (cincia tambm conhecida como Escatologia) de parasitas intestinais de chimpanzs selvagens (Pan t. Troglotytes) e gorilas ocidentais (Gorilla g. Gorila) foi realizado na reserva Lop no Gabo Central. A maioria das amostras (69%) foi positiva, mas a prevalncia de parasitas intestinais em 61 amostras de gorilas (84%) foi maior do que as 66 amostras de chimpanzs (56%). Pelo menos onze espcies de parasitas foram observadas: seis protozorios, um trematdeo e pelo menos quatro nematides. Seis das espcies foram encontradas em gorilas e chimpanzs, mas o restante s ocorreu em chimpanzs. Todos, menos um parasita ocorreu em baixa prevalncia: Entodiniomorph ciliados, que ocorreu com frequncia em ambas as espcies de macacos (particularmente, em gorilas) na pesquisa em Lop e em todas as pesquisas anteriores com macacos selvagens. Esse levantamento fundamental para a biblioteca de simbiontes envolvidos na digesto da celulose. Por meio desses parasitas a condio de onvoro, como no caso dos chimpanzs, sustentada (LANDSOUD-SOUKATE, 1995).

Alimentao em vida livre Os primatas, particularmente os Anthropoidea, so frequentemente considerados como sendo totalmente herbvoros, mas isso no bem assim. Muitas, se no a maioria, so carnvoros facultativos, tanto em vida livre quanto em cativeiro. Chimpanzs vivendo nas savanas opostamente aos das florestas tropicais, adquiriram o gosto por carne, particularmente pequenos animais ou filhotes de animais maiores, possivelmente devido sua relativa disponibilidade e dificuldade de obter tima vegetao. Ocasionalmente, chimpanzs recorrem ao canibalismo, embora isso provavelmente o resultado de fatores sociais mais que uma franca escassez de sua alimentao bsica. Babunos, que so basicamente terrestres tambm so onvoros e, mais uma vez, no existe quase nada para distinguir seu ceco e colon do de outros Anthropoidea do velho mundo (SCOTT, 1992). Os chimpanzs so primatas de origem africana com hbitos fortemente frutvoros (45-76%dos alimentos consumidos) devendo se adaptar com a sazonalidade destes alimentos atravs do rastreamento de culturas de frutas e contando tambm com outros recursos alimentares quando as frutas so escassas (12-45% de folhas, 1-18% de flores, 1-11% de sementes e 0-5% de presas animais como mamferos, pequenas aves, formigas, vespas, larvas, entre outras). Dos grupos estudados, as frutas, sobretudo os figos, continham a maior parte da dieta. Algumas observaes reforaram a idia de que os chimpanzs tm preferncia por frutos maduros. O tempo da alimentao dedicada a figos variou inversamente com a abundncia de outros frutos e com o esforo de forrageamento dedicado a esta fruta; no entanto os figos contriburam muito com a dieta na maior parte do ano (WATS et al., 2012 ). Alimentao em cativeiro Estudos sobre o metabolismo do chimpanz por Bruhn e Benedict(1936) revelaram um grau de similaridade com o homem que justifica a suposio que eles devam ter os mesmos requerimentos nutricionais do ser humano, no apenas no que se refere aos alimentos necessrios a qualquer organismo, mas em certos elementos nutricionais em quantidade e propores adequadas (YERKES, 1943). As exigncias nutricionais especficas para os chimpanzs ainda no esto completamente esclarecidas. E sua anlise diettica ainda baseada na (DDR) dose diria

recomendada humana. Tal como acontece com os seres humanos, as exigncias nutricionais mudam com a idade e os vrios estados fisiolgicos (FULK et al., 1992). A alimentao tem duas funes em cativeiro. Em primeiro lugar, quando devidamente projetada, deve atender as necessidades nutricionais da espcie. E tambm, quando devidamente projetada, pode ser uma valiosa fonte de enriquecimento ambiental para o chimpanz e facilitador educacional para o pblico (KULK et al., 1992).

Foto 1: chimpanz da Fundao Parque Zoolgico de So Paulo tirada em 31 de agosto de 2012 acervo pessoal

Uma dieta balanceada deve prover protenas, lipdios, carboidratos, sais minerais, vitaminas e gua. E para sua tima utilizao, ar luz, e exerccios so essenciais (YERKES, 1943). A necessidade de protenas suprida por carnes, ovos, leites, e muitos vegetais. Os lipdios, por carne, manteiga, leite, nozes e vrios vegetais; e os carboidratos por gros, frutas e vegetais. Minerais essenciais e sais minerais (sdio, fsforo, ferro, iodo, e traos de vrios outros elementos) so encontrados comumente nos alimentos, assim como vrias vitaminas necessrias ao crescimento e sade (YERKES, 1943). A manuteno de uma espcie em cativeiro, por ocorrer em um meio diferente do ambiente natural pode comprometer o bem-estar dos animais devido falta de estmulos e expresso de comportamentos especficos (escapar de algo que o incomoda ou

amedronta)

podendo apresentar

agressividade,

auto-mutilao.

hipersexualidade,

movimentos estereotipados, apatia ou desenvolver quadros depressivos e morte. Confinar animais em um zoolgico exige dos profissionais envolvidos a percepo do ponto de vista do animal, voltada para o seu bem-estar. O Bem-estar animal refere-se a uma boa ou satisfatria qualidade de vida que envolve determinados aspectos referentes ao animal tais como sade, felicidade e a longevidade ou ainda, pela sua capacidade em se adaptar ao seu meio ambiente. Para minimizar os efeitos de estresse em animais cativos recomendase utilizao da tcnica de enriquecimento ambiental. O enriquecimento ambiental consiste em uma srie de medidas que modificam o ambienta fsico ou social, promovendo desafios e novidades como oferta diferenciada da alimentao, a colocao de objetos, estimulao dos sentidos (audio e cheiros de animais ou essncias) (NASCIMENTO, 2011).

Foto 2: chimpanz da Fundao Parque Zoolgico de So Paulo tirada em 31 de agosto de 2012 acervo pessoal

A diversidade de itens dentro de uma dieta chimpanz e a diversidade nos modos como os itens so apresentados fornece uma grande quantidade de enriquecimento ambiental. O forrageamento de itens da dieta, pequenos e dispersos no ambiente, tende a ocupar longos perodos de tempo, muito mais que quando so apresentados de forma

concentrada. Este longo tempo gasto forrageando tpico das atividades dirias de um chimpanz selvagem. O tempo e os comportamentos que cercam a busca, a preparao e o consumo de itens alimentares so parte integrante das dinmicas sociais, fisiolgicas, desenvolvimento psicolgico e bem-estar do chimpanz (FULK et al., 1992).

Foto 3: chimpanz da Fundao Parque Zoolgico de So Paulo tirada em 31 de agosto de 2012 acervo pessoal

De acordo com as informaes coletadas atravs de e-mail junto instituio norte-americana The Suncoast Primate Sanctuary Foundation no dia 26 de agosto de 2012, os chimpanzs acolhido pela SPSFI recebem cinco refeies diariamente. So compostas por cerca de 21% de protena, sendo esta oferecida na forma de rao, ovos cozidos e manteiga de amendoim. Recebem tambm uma grande variedade de frutas e legumes, entre outros. E como forma de enriquecimento ambiental so oferecidos picols, smoothies, vegetais diferentes e forrageamento. J no Santurio de Sorocaba so servidas trs refeies dirias. A primeira servida bem cedo e composta de frutas, verduras e legumes. s 09:00 horas recebem uma refeio mais completa, que inclui um prato quente, leite com frutas, po, sobremesa lctea, iogurte, bolo, sucos de fruta e de soja e algumas frutas apreciadas por eles como uvas, pras e caquis (YNTERIAN, 2012).

Foto 4: Alimentao oferecida aos chimapanzs do Santurio de Sorocaba retirada de http://www.greatapeproject.org/pt-BR/curiosidade.info/Show/3076,alimentacao-para-os-chimpanzes

O prato quente muda todo dia e pode ser frango, macarronada, salsicha com molhos em envelopinhos, hambrgueres de carne bovina e de frango com os molhos, maionese fresca, coxinhas, nuggets de frango, etc (YNTERIAN, 2012).
Cada chimpanz tem suas preferncias. Charles, por exemplo, chora de alegria quando tem macarronada e Billy quando tem maionese. Charles um dia chegou a comer 5 potes de macarro, j que seus vizinhos Sam e Rakker no tocaram em seus potes e ele pediu para eu passa-los a ele. Pongo, depois do tratamento dentrio que recebeu, est com um apetite quintuplicado. Est sempre aguardando a refeio quente, pega tudo e leva para comer no recinto aberto (YNTERIAN, 2012 ).

Aps o meio dia so distribudas as sobremesas lcteas, gelatinas e iogurtes lquidos e pastosos, para encerrar o dia.
As fmeas tm o costume de guardar frutas para comer no fim da tarde e podemos ver Carol, Tata, Tuca e Judy levando bananas e outras frutas para comer antes de dormir. Talvez seja um costume de quando passavam fome em circos e

zoolgicos, onde a alimentao era reduzida e calculada e onde tambm tinham que comer tudo o que lhe davam. O po algo que no pode faltar. Geralmente compramos po de semolina e francs, variamos entre ambos em cada refeio. Existem alguns chimpanzs que no ligam muito para o po, porm para outros, como Rakker e Sam, o po o alimento preferido e devem receber doses duplas. (YNTERIAN, 2012 ).

Segundo informaes colhidas in loco junto aos bilogos e tratadores da Fundao Parque Zoolgico de So Paulo no dia 31 de agosto de 2012, os animais atualmente so alimentados trs vezes ao dia aproximadamente s 9:00h, 13.30h e 17:00h, sendo a ltima reao fornecida na rea interna, representando o estmulo para os animais se recolherem. Na primeira refeio h grande variedade de frutas (geralmente inteiras), abacaxi, melo e outras frutas com cascas mais "difceis" so cortadas; verduras e legumes: repolho, catalona, pepino e cenoura, como protena: ovo cozido.

Foto de chimpanzs da Fundao Parque Zoolgico de So Paulo tirada em 31 de agosto de 2012 acervo pessoal

A segunda refeio segue a mesma variedade de frutas (inclui mamo); verduras e legumes; ovo cozido e rao para primatas (megazoo)

Na terceira refeio tem-se: frutas cortadas; verduras e legumes; e como protena carne cozida (corao bovino). noite no fornecido ovo nem rao. De acordo com os funcionrios alm da reconhecida preferncia por bananas, eles "adoram" melancia. Discusso A dieta dos chimpanzs formada, em mdia, por 60% de frutas, tipicamente muito fibrosas e s vezes bem amargas. A dieta humana mdia, mesmo para os caadores ou coletores que consomem alimentos mais fibrosos, composta de 5% a 10% de fibras no-digerveis, enquanto que os chimpanzs chegaram a ingerir aproximadamente 32% dessas fibras; com frequncia eles encontram um cacho de frutas secas e de gosto forte, como frutos de espinheiros, que so mastigados por pelo menos uma hora. O chimpanz passa a maior parte de seu dia descobrindo e mascando alimentos extremamente fibrosos. O corpo humano j no projetado para lidar com essas fibras (WRANGHAM, 2010). Segundo o pesquisador Richard Wrangham, antroplogo, primatologista e professor de antropologia biolgica em Harvard a partir do momento que nossos ancestrais comearam a comer alimentos cozidos, aproximadamente h 1,8 milhes de anos, sua dieta se tornou mais suave, segura e muito mais nutritiva dando um grande impulso para o desenvolvimento humano. A maior densidade calrica obtida dos alimentos cozidos resultou em grandes diferenciais na conformao corporal (WRANGHAM, 2010). O Homo erectus foi a espcie que apresentou a maior reduo no tamanho dos dentes na evoluo humana em relao espcie anterior (Homo habilis); passando a caminhar ereto suas costelas tornaram-se mais planas, com a barriga mais lisa e os intestinos tornaram-se menores, ao contrrio dos gorilas e chimpanzs quando as costelas tem que envolver uma grande barriga. Outros pesquisadores argumentam que os intestinos estariam diminuindo de tamanho nesse perodo devido ao consumo de carne, que inclusive pode ser sido aumentado devido ao cozimento j que comparativamente o consumo de carne crua bastante insatisfatrio, sobretudo quando se pensa nas presas em condies de estresse contnuo devido caa ou de animais abatidos por estar debilitados ou doentes como por exemplo antlopes ou macacos. H estudos que demonstram que a digestibilidade da protena animal aumenta quando cozida. Atualmente os humanos tm o intestino grosso e o estmago pequenos, adaptados para alimentos com alta densidade

calrica. A alimentao dos chimpanzs pobre em calorias. O maior aporte energtico e melhor qualidade do alimento permitiram um desenvolvimento maior do crebro (WRANGHAM, 2010). Assim mesmo compartilhando extensas igualdades genticas o alimento foi um fator que possibilitou muitas plataformas adaptativas e evolutivas ao humano em comparao com o chimpanz. Desta maneira, podemos observar que em cativeiro os animais esto sendo expostos alimentao mais propriamente humana que sua alimentao tpica de vida livre. Oferecendo alimentos cozidos, mais palatveis e fceis de digerir, alm de um aporte maior de protenas e calorias e menor porcentagem de fibras. Concluso Assim, consideramos que a alterao da dieta em chimpanzs poder ao longo do tempo provocar algumas adaptaes morfofisiolgicas, pois ao substituir folhas e frutas silvestres, excessivamente amargas, duras e fibrosas por outros alimentos que necessitem de menor tempo de digesto poderia provocar diminuio no volume total do tubo digestivo, j que os chimpanzs comem duas vezes mais (em peso) que os humanos, apesar de pesarmos at 57% a mais. E possivelmente poderia modificar sua flora intestinal normal, pois necessitaria menos de fermentao de fibras e estas tambm esto em menor porcentagem na nova dieta. Referncias bibliogrficas: DINIZ, Lilian de Stefani Muna. Primatas em cativeiro: manejo e problemas veterinrios: enfoque para espcies neotropicais. So Paulo; cone, 1997 FULK, R.; LOOMIS, M; GARLAND, C. Nutrition of captive chimpanzees. In: The care and management of chimpanzees in captive environments. Chimpanzee Species Survival Plan Husbandry Manual. Fulk, R. and C. Garland, Eds. American Association of Zoos and Aquariums, 1992. disponvel em: http://www.nagonline.net/HUSBANDRY/Diets%20pdf/Chimpanzee%20Nutrition.pdf visualizado em: 03/09/2012 KANO, Takayoshi. The Last Ape: pygmy chimpanzee behabior and ecology. California: Standford University Press, 1992.

LANDSOUD-SOUKATE, J.; TUTIN, C. E.; FERNANDEZ, M. Intestinal parasites of sympatric gorillas and chimpanzees in the Lop Reserve, Gabon. 1995. disponvel em: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7741597 visualizado em: 04/09/2012 MCEWEN, Melissa. The Human Colon in Evolution: Part 1, comparative anatomy. 2011. disponvel em: http://huntgatherlove.com/node/566/ visualizado em: 04/09/2012 MILTON, K. and DEMMENT, M. Features of meat digestion by captive chimpanzees, Pan troglodytes. In: American Journal of Primatology. vol. 18. Wiley Online Library. 1989. p. 4552 disponvel em: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/(SICI)10982345(1997)42:1%3C1::AID-AJP1%3E3.0.CO;2-0/abstract visualizado em: 02/09/2012 NASCIMENTO, L. R., SANTOS, M. S., ALMEIDA, L. A.,MATTOS, J. F. A., SALGADO, A. P. B. Importncia do enriquecimento ambiental para o bem-estar dos animais no zoolgico Vale dos Bicho Thermas do Vale. disponvel em: http://www.inicepg.univap.br/cd/INIC_2011/anais/arquivos/0597_1165_01.pdf visualizado em: 04/09/2012 NUNES, Adauto Luis Veloso; CATO-DIAS, Jos Luiz. Primates Primatas do Velho Mundo (Babuno, Mandril, Chimpanz, Orangotango) in: Tratado de Animais Selvagens medicina veterinria. So Paulo: Rocca, 2006. SATURDAY, G.A.; LASOTE, J.; FROST, D.; BRASKY, K.B.; HUBBARD, G.; MIETTINEN,M. KIT-positive gastrointestinal stromal tumor in a 22-year-old male chimpanzee (Pan troglodites). 2005. disponvel em: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15872385 visualizado em: 03/09/2012 SCOTT, G. B. D. Comparative Primate Pathology. Oxford: Oxford University Press, 1992. SCOTT, G. B. D. The primate caecum and appendix vermiformis: a comparative study. 1980. disponvel em: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1233252/ visualizado em: 03/09/2012

SWAN, K.G.; SPEES, E.K.; REYNOLDS, D.G.; KERR, J.C.; ZINNER, M.J. Microvascular architecture of anthropoid primate intestine. 1978. disponvel em: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/110488 visualizado em: 03/09/2012 USHIDA, Kazunari. Intestinal Bacteria in Chimpanzees in Bossou: A Preliminary Study of Their Nutritional Implication. In: The Chimpanzees of Bossou and Nimba: Primatology Monographs. Springer: Springer, 2011. pp 347-352 WATS, D. P.; POTS, K.B.; LWANGA, J.S.; MITANI J.C. Diet of chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii) at Ngogo, Kibale National Park, Uganda, 1. Diet composition and diversity. Am J Primatol; 2012 Feb;74(2):114-29 WRANGHAM, Richard. Pegando Fogo Por Que Cozinhar Nos Tornou

Humanos. Rio de Janeiro: Zahar, 2010.

YERKES, Robert M. CHIMPANZEES: A Laboratory Colony. New Haven; Yale University Press, 1943. YNTERIAN, Pedro A. Alimentao para os chimpanzs: Santurio de Sorocaba. Disponvel 04/09/2012 em: http://www.greatapeproject.org/ptvisualizado em: BR/curiosidade.info/Show/3076,alimentacao-para-os-chimpanzes