Nutricaomineral

Nutrio Mineral Lzaro E. P.
Peres

1
NUTRI O MI NERAL DE PLANTAS

Lzaro E. P. Peres Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz -
lazaropp@esalq.usp.br

I- INTRODUO
II- ABSORO DOS NUTRIENTES MINERAIS
III- FUNO DOS NUTRIENTES MINERAIS
IV- DEFICINCIA DE NUTRIENTES MINERAIS
V- APLICAO DA NUTRIO MINERAL: ADUBAO DOS SOLOS
VI - BIBLIOGRAFIA

I- INTRODUO

Dezessete elementos qumicos so considerados essenciais para as plantas

Sabemos que as plantas so organismos autotrficos, ou seja, que fabricam seu
prprio alimento. No entanto, qual o alimento das plantas? Ou melhor, de que so
feitas as plantas? evidente que as plantas e os demais seres vivos so constitudos por
alguns dos 89 elementos qumicos existentes na natureza (lembrar que dezesseis dos
105 elementos que constam na Tabela Peridica so sintticos). Apesar de mais de 60
desses elementos qumicos j terem sido encontrados nos vegetais, somente pouco mais
de uma dezena realmente essencial para os mesmos. Contudo, faz se necessrio saber
o que torna um elemento qumico essencial para os vegetais. Podemos dizer que um
elemento essencial quando perfaz dois critrios:

1) Faz parte de uma molcula que por si mesma j essencial;
2) O vegetal no consegue completar seu ciclo de vida (que formar semente vivel)
na ausncia desse elemento.

Nutrio Mineral Lzaro E. P. Peres

2

Os elementos qumicos considerados essenciais podem ser denominados
nutrientes. Atualmente conhecemos 17 nutrientes para as plantas (Tabela 1).

TABELA 1. Elementos qumicos considerados essenciais para as plantas.

Elemento Smbolo % em matria seca Classificao
Carbono C 45 Macronutriente
Oxignio O 45 -
Hidrognio H 6 -
Nitrognio N 1,5 -
Potssio K 1,0 -
Clcio Ca 0,5 -
Magnsio Mg 0,2 -
Fsforo P 0,2 -
Enxofre S 0,1 -
Cloro Cl 0,01 Micronutriente
Ferro Fe 0,01 -
Mangans Mn 0,005 -
Boro B 0,002 -
Zinco Zn 0,002 -
Cobre Cu 0,0006 -
Molibdnio Mo 0,00001 -
Nquel Ni - -
Modificada de Salisbury & Ross (1991).

A demonstrao da essencialidade desses 17 elementos foi gradual. Por volta de
1900, fisiologistas vegetais como Knop e Sachs estabeleceram que as plantas no
requerem necessariamente partculas do solo, matria orgnica ou microrganismos para
completarem seu ciclo de vida. Esses pesquisadores j sabiam que as plantas podiam
crescer em gua com sas dissolvidos contendo N, P, K, S, Ca, Mg e Fe. Em 1923 j se
sabia que alm dos macronutrientes e do Fe, quatro nutrientes a mais (Cu, Mn, Zn e B)
aumentavam o crescimento das plantas quando adicionados em pequenas quantidades.
Em 1939, Arnon & Stout demonstraram que o Mo essencial para plantas. Em 1954,
com o avano das tcnicas de purificao de sais e de cultivo hidropnico, descobriu-se
a essencialidade do Cl.
Para se demonstrar a essencialidade do nquel, primeiro descobriu-se que ele
fazia parte da enzima urease (que transforma uria em amnia). Mais tarde, foi preciso
provar que as plantas no completavam seu ciclo produtivo na ausncia desse nutriente.
No entanto, o nquel requerido em concentraes to baixas que o contedo presente
nas sementes j suficiente para que as novas plantas completem seu ciclo produtivo.
Somente em 1987 conseguiu-se demonstrar que o nquel essencial para as plantas
cultivando-se cevada por trs geraes em sua ausncia. Nesse experimento, as
sementes produzidas pelas plantas da terceira gerao no foram mais viveis (Brown et
al., 1987). Como o Ni faz parte da urease, sua deficincia em algumas espcies provoca
morte (necrose) nos pices caulinares, devido ao acmulo de uria.
Sdio, silcio e cobalto so considerados nutrientes benficos

3
Alguns elementos no so considerados essenciais, mas apenas benficos para
algumas plantas. Esse o caso do sdio (Na), do silcio (Si) e do cobalto (Co). O sdio
normalmente muito txico para os vegetais. No entanto ele importante para as
espcies que possuem fotossntese do tipo C
4
1
. interessante notar que boa parte das
plantas halfitas (resistentes ao sdio) so de fotossntese C
4
. Sabe-se que nessas
plantas, o sdio seja necessrio para a entrada de piruvato na clula do mesofilo onde
ele regenera o fosfoenolpiruvato (PEP), que substrato da enzima PEPCase.
Em plantas que acumulam silcio, este depositado como slica (SiO
2
) amorfa
na parede celular. O Si contribui para as propriedades da parede celular, incluindo
rigidez e elasticidade. Alm disso, o Si previne a herbivoria j que prejudica o aparelho
bucal de insetos mastigadores. Plantas de arroz deficientes em Si so mais susceptveis
ao acamamento (tombamento das plantas, o que impede sua colheita mecanizada) e ao
ataque de fungos.
O cobalto necessrio para as bactrias que fixam nitrognio e, por conseguinte,
imprescindvel para as leguminosas que esto fazendo simbiose com esses
organismos. Contudo, plantas supridas com nitrognio no necessitam mais de cobalto.
Embora no seja essencial para plantas, o cobalto faz parte da vitamina B12, a qual
essencial para os animais. Nesse caso, interessante que as plantas acumulem elemento,
principalmente aquelas empregadas em pastagens (espcies forrageiras).

Os elementos essenciais podem ser orgnicos ou minerais, alm de serem divididos
em macro e micronutrientes
Uma questo que se faz relevante saber como as plantas adquirem os nutrientes
essenciais ou benficos. O carbono, oxignio e hidrognio so adquiridos a partir do
CO
2
atmosfrico e da gua presente no solo. Depois de adquiridos, eles so
incorporados s plantas pelo processo de fotossntese. Como conseqncia da
fotossntese, esses trs nutrientes fazem parte de praticamente todas as molculas
orgnicas dos vegetais e so responsveis por cerca de 94-97% do peso seco de uma
planta. Os demais nutrientes (6-3 % restantes) fazem parte dos minerais presentes no
solo. Por derivarem dos minerais, esses elementos so denominados nutrientes
minerais e o processo pelo qual as plantas os adquirem denominado nutrio
mineral.
Quando analisamos a quantidade dos nutrientes minerais nos tecidos vegetais
(Tabela 1), observamos que alguns deles esto presentes em maiores propores que os
outros. Essas propores dividem os nutrientes minerais em duas categorias:
macronutrientes ou nutrientes necessrios em grandes quantidades e
micronutrientes ou aqueles necessrios em pequenas quantidades.
A diviso entre micro e macronutrientes no tem correlao com uma maior ou
menor essencialidade. Todos so igualmente essenciais, s que em quantidades

1
As plantas C
4
so aquelas que fixam o CO
2
atravs da enzima PEPCase, a qual catalisa a juno do
fosfoenolpiruvato (PEP) com o CO
2
formando o cido oxalactico, uma molcula de quatro carbonos (C
4

). Essa reao se d nas clulas do mesofilo e o malato formado migra para as clulas da bainha do feixe
vascular onde se converte em piruvato + CO
2
. O CO
2
formado novamente fixado pela enzima
RUBISCO, a qual junta o CO
2
a uma molcula de 5 carbonos (ribulose 1,5 bifostato) formando duas
molculas de 3 carbonos (C
3
).

4
diferentes. Uma conseqncia da essencialidade por igual dos nutrientes a chamada
"Lei do mnimo" de Liebig (Fig 1).

FIGURA 1. Representao da "Lei do
mnimo de Liebig".
Essa lei estabelece que a produtividade de uma cultura limitada pelo elemento
que est presente em menor quantidade. Nesse caso, mesmo se aumentarmos a
concentrao dos demais nutrientes, no haver um aumento da produtividade. Alm de
se levar em conta a Lei do mnimo, necessrio considerar que tambm h um mximo
para a utilizao de um nutriente (Fig 2). Enquanto a planta possui deficincia de um
certo nutriente (Fig 2, zona deficiente), h um crescimento exponencial proporcional
quantidade do nutriente presente nos tecidos (nutriente absorvido). Contudo, depois de
um certo tempo o crescimento tende a desacelerar (zona de transio) e pode ficar
estagnado (zona adequada). No caso de macronutrientes, a zona adequada corresponde a
uma sobra de nutriente absorvido, o qual pode se acumular no vacolo sem provocar
resposta no crescimento. No caso de micronutrientes, essa sobra pode provocar toxidez
nos tecidos e reduzir o crescimento da planta. Considera-se concentrao crtica de um
nutriente no tecido aquela concentrao em que abaixo dela a planta est crescendo
menos do que seu potencial e acima dela o incremento deixa de ser exponencial. Em
termos prticos, considera-se a concentrao crtica como sendo aquela que corresponde
a 90% do mximo de crescimento (Fig. 2).

5

FIGURA 2. Crescimento das plantas em funo da concentrao do nutriente nos tecidos.
Notar que uma acumulao de micronutrientes nos tecidos alm da zona adequada pode
levar toxidez.

II- ABSORO DOS NUTRIENTES MINERAIS

O encontro dos nutrientes com as razes pode envolver trs processos diferentes
(Figura 3):

Difuso: o nutriente entra em contato com a raiz ao passar de uma regio de
maior concentrao para uma de menor concentrao prxima da raiz.
Fluxo de massa: o contato se d quando o elemento carregado de um local de
maior potencial de gua para um de menor potencial de gua prximo da raiz.
Interceptao radicular: o contato se d quando a raiz cresce e encontra o
elemento.


6

FIGURA 3. Transporte de nutrientes via simplasto e apoplasto. O nutriente chega at
raiz (plo radicular) por difuso, interceptao radicular ou fluxo de massa.

Nutrientes muito mveis na soluo de solo tendem a chegar at as razes por
fluxo de massa. Um exemplo NO
3
-
, o qual repelido pelas cargas negativas do solo e
por isso tende a se manter solvel. Por outro lado, o PO
4
3-
tende a se ligar a ctions
como Fe
2+
, Fe
3+
e Al
3+
, os quais possuem OH
-
que deslocado pelo PO
4
3-
. Em
conseqncia, o fosfato tende a ser imobilizado pelo solo e tem dificuldade de ser
arrastado pelo fluxo de massa. O fosfato chega at as razes predominantemente por
difuso.
A transpirao importante para os nutrientes que entram em contato com a raiz
principalmente por fluxo de massa (nitrognio, enxofre, magnsio e clcio). Por outro
lado, o tamanho do sistema radicular muito importante para a absoro de elementos
que entram em contato com a raiz por difuso (fsforo e potssio) e interceptao
radicular (clcio).

O crescimento contnuo das razes importante para a absoro dos nutrientes

Nem todas as partes das razes so eficientes na absoro de nutrientes. A zona
de maior absoro de ons a zona pilfera (Figura 4), a qual s est presente em razes
novas como a radcula e as razes secundrias das dicotiledneas ou as razes seminais e
nodais das monocotiledneas. Clulas dessa zona j se expandiram, mas ainda no
possuem crescimento secundrio, tendo, portanto uma maior absoro de solutos. Outra
questo relevante que a velocidade de difuso tende a diminuir exponencialmente com
o aumento da distncia. Desse modo, os elementos prximos das razes se difundem at
elas, mas no so repostos pelos que esto longe, entrando em depleo. Portanto, para
uma boa absoro de nutrientes necessrio que o vegetal tenha um crescimento
radicular contnuo. A contnua formao de razes garante razes novas (absorventes)
que alcanam reas do solo onde o nutriente difundido ainda no entrou em depleo.


7

FIGURA 4. Zonas da raiz e e
funes.

O crescimento radicular controlado geneticamente e depende de uma srie de
fatores como o estmulo hormonal, a disponibilidade de fotoassimilados e condies do
solo como textura, estrutura, umidade, pH e nutrientes (Peres & Kerbauy, 2000).
Quanto ao pH, interessante notar que o crescimento radicular geralmente favorecido
em solos um pouco cidos, com pH variando entre 5,5 e 6,5. Na dcada de 70, Drew e
colaboradores demonstraram que as razes tendem a crescer mais na direo onde se
encontram os nutrientes (Figura 5). Esse mesmo fenmeno tambm ocorre com relao
disponibilidade de gua. Embora o mecanismo que explique o crescimento
preferencial das razes em direo gua seja relativamente simples, ainda no temos
uma explicao fisiolgica para o caso dos nutrientes. Com relao disponibilidade de
gua, sabemos que a turgescncia necessria para a expanso celular e como os pices
radiculares perdem turgescncia nas pores secas do solo, as razes crescem
preferencialmente nas zonas do solo que permanecem midas. Essa a razo pela qual
ao observarmos a direo do crescimento radicular temos a falsa impresso de que a raiz
procura a gua. Uma aplicao prtica dos trabalhos de Drew que, ao fazermos uma
adubao superficial ou muito localizada, estaremos estimulando o crescimento das
razes de um modo tambm concentrado. Esse tipo de crescimento prejudicial para a
planta j que, em condies onde a gua ou outros nutrientes possam ser escassos, um
sistema radicular profundo e diversificado seria mais vantajoso.
Uma alternativa para facilitar a absoro de nutrientes so as micorrizas. As
micorrizas so associaes das razes com fungos que estendem o sistema radicular dos
vegetais, sendo muito importante para aumentar o contato com o fsforo.


8

FIGURA 5. Experimento de Drew et al. (1975). Notar que com exceo do potssio, a
regio da raiz tratada com maiores concentraes de nutriente cresceu mais que na
regio com baixa disponibilidade de nutrientes. Cada raiz foi colocada em trs
compartimentos diferentes separados por um filme de parafina que impede a passagem
de soluo, mas no oferece resistncia penetrao das razes. A = alta concentrao
de nutriente e B = baixa concentrao de nutriente.

Os nutrientes podem chegar at o xilema das razes via simplasto ou apoplasto

Uma vez entrando em contato com as razes, os nutrientes precisam chegar at o
xilema. A seguir iremos considerar como isso acontece nos vegetais. Aps entrar em
contato com a raiz, o nutriente pode chegar at o xilema via apoplasto (parede celular e
espaos intercelulares) ou simplasto (conjunto de citoplasmas interligados pelos
plasmodesmatas). Mesmo para aqueles elementos absorvido inicialmente via apoplasto,
para que cheguem at o xilema precisam entrar dentro da clula quando atingem a
endoderme. Isto ocorre porque a endoderme apresenta uma barreira ao apoplasto
denominada faixa caspariana. No xilema os solutos voltam a cair no apoplasto, j que
os elementos de vaso so clulas mortas. O processo pelo qual o on deixa o simplasto e
entra no xilema chamado carregamento do xilema. Tratamentos com citocininas
(BAP) inibem o carregamento de solutos no xilema sem afetar sua entrada na crtex. H

9
evidncias de que o carregamento do xilema est sob o controle de H
+
-ATPases e canais
de efluxo de ons (ver adiante).
Nos pargrafos anteriores, consideramos a importncia da formao de novas
razes para facilitar o contato dos nutrientes pouco mveis com os plos absorventes.
Aqui vale ressaltar que a contnua formao de razes secundrias tambm importante
para que o clcio entre em contato com o xilema. A formao de razes secundrias
rompe a endoderme permitindo a entrada de clcio via apoplasto, j que esse elemento
praticamente no se move no simplasto.

A fora motriz para a ascenso dos elementos pode ser a transpirao ou a gutao

No xilema os elementos so transportados por fluxo de massa sendo que a fora
motriz a tenso gerada pela transpirao ou, alternativamente, a presso de raiz
durante o processo de gutao. Como a fora motriz normalmente a transpirao, os
nutrientes tendem a se acumular nos rgos que transpiram mais, como as folhas
maduras, em detrimento dos brotos novos e frutos. Para corrigir isso, os vegetais
redistribuem os nutrientes de um rgo para outro atravs do floema no sentido da fonte
(rgos maduros) para os drenos (rgos em crescimento). Alguns nutrientes so
mveis no floema (nitrognio, fsforo, potssio e magnsio) e outros so pouco mveis
(clcio, enxofre, boro e ferro). Como os frutos so drenos que recebem nutrientes
primordialmente atravs da redistribuio via floema, eles tm dificuldade de acumular
nutrientes pouco mveis. Em condies em que a transpirao desfavorecida
(ambiente mido e frio) e predomina a presso positiva no xilema (gutao), h mais
chances dos nutrientes chegarem at os rgos que transpiram pouco, sendo mais
relevante ainda no caso de nutrientes pouco mveis no floema. A exemplo disso, um
distrbio fisiolgico comum em fruto de tomateiro a chamada podrido estilar, devido
deficincia de clcio. notvel que em perodos chuvosos (baixa transpirao) h
menos ocorrncia de podrido estilar em tomateiro.

Os nutrientes atravessam a membrana celular com a ajuda de protenas
transportadoras

Para que um elemento chegue at o xilema ele precisa entrar dentro da clula,
seja ainda no plo radicular ou posteriormente quando ele precisa vencer a barreira da
endoderme. Para entendermos esse processo necessrio compreendermos um pouco
sobre a estrutura das membranas celulares.
Costuma-se dizer que a capacidade de replicao (tirar cpia de si mesmo)
essencial vida, da a importncia do DNA como unidade fundamental desse processo.
Contudo, no haveria vida se no houvesse um mecanismo para compartimentar e
organizar as vrias reaes qumicas necessrias vida, inclusive aquelas envolvidas na
replicao do DNA. As membranas so justamente o componente biolgico
responsvel pela compartimentao, e, portanto, a garantia da vida. As membranas
celulares so compostas por uma bicamada lipdica na qual esto imersas protenas. A
camada lipdica confere s membranas um carter polar (devido s cargas dos
fosfolipdeos) e apolar (devido aos cidos graxos). As protenas presentes nas
membranas podem ser estruturais ou podem possuir funo de transduo de sinal
(receptores) ou transporte de substncias (ver adiante).
O transporte de uma substncia atravs da membrana depende do seu tamanho e
polaridade. Substncia apolares (O
2
, CO
2
) ou muito pequenas (H
2
O) costumam passar
livremente pela membrana. Contudo, a maior parte das molculas que a clula vegetal

10
necessita para seu funcionamento so polares (acares, aminocidos e ons). O
transporte de molculas polares feito com auxlio de protenas transportadoras
presentes nas membranas, denominadas canais, carreadores e bombas (Tanner &
Caspari, 1996).
Os canais transportam ons pela simples abertura de um poro. Um canal aberto
pode permitir a passagem de 10
8
ons/s. O que determina a especificidade de um canal
o tamanho de seu poro e a densidade da superfcie carregada em seu interior. Os canais
so limitados a ons ou gua. No caso da gua, apesar dela poder atravessar a membrana
livremente, recentemente foi descoberto um canal especial envolvido em seu transporte,
o qual foi denominado aquaporina (Chrispeels et al., 1999). Aquaporinas existem em
membranas animais e vegetais e sua atividade regulada em resposta disponibilidade
de gua.
A regio do canal que determina a especificidade denominada filtro de
seletividade. O mecanismo do filtro de seletividade dos canais parece ser regulado pela
presena de aminocidos bsicos (lisina, arginina e histidina, os quais possuem carga
positiva conferida por um NH
3
extra). De acordo com a voltagem da membrana, os
aminocidos bsicos podem estar carregados ou no. A presena de cargas nos resduos
de aminocidos confere repulso, abrindo o canal (Figura 6).

FIGURA 6. Representao hipottica do mecanismo do porto de seletividade do canal
de potssio. O porto regulado por voltagem e parece ser o resultado da presena de
aminocidos bsicos. De acordo com a voltagem da membrana, os aminocidos bsicos
podem estar carregados ou no. A presena de cargas nos resduos de aminocidos
confere repulso, abrindo o canal. Como o potssio transportado a favor de um
gradiente eletroqumico (representado pelo tringulo), o transporte passivo (ver
adiante). Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

No transporte por carreadores a ligao com o soluto causa uma mudana
conformacional na protena, a qual expe a substncia soluo no outro lado da
membrana. O transporte se completa quando a substncia se dissocia do stio de ligao
com o carreador (Figura 7). O transporte por carreadores pode ser tanto ativo quanto

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passivo. Como uma mudana conformacional na protena necessria para transportar
molculas ou ons individuais, a taxa de transporte por um carreador muitas vezes
mais lenta que um canal, sendo da ordem de 10
2
- 10
6
ons/s.
As bombas so protenas que gastam ATP diretamente para transportar solutos e
por isso tambm so denominadas ATPases. Nas plantas existem dois tipos de bombas,
as de clcio e as de prtons. As bombas de prtons gastam ATP para jogar prtons fora
da clula (bomba da plasmalema) ou dentro do vacolo (bomba do tonoplasto). Devido
atividade das ATPases da plasmalema e do vacolo, o pH do vacolo tipicamente
5,5 e do citoplasma 7,0 a 7,5. Algumas espcies possuem vacolos excessivamente
cidos (hiperacidificao), sendo a causa do sabor azedo de muitos frutos (ex. limo). O
baixo pH dos vacolos das clulas de suco do limo devido baixa permeabilidade do
tonoplasto aos prtons e presena de uma ATPase vacuolar mais eficiente. Outro fator
que produz frutos azedos a acumulao de cidos orgnicos tais como os cidos
ctrico, mlico e oxlico.

FIGURA 7. Representao hipottica do mecanismo de co-transporte de um carreador. A
entrada conjunta do soluto e do prton (A), provoca uma modificao na conformao
da protena que coloca o soluto e o prton para dentro da clula (B). Esse mecanismo
permite que um soluto seja transportado contra seu gradiente eletroqumico
(representado pelo tringulo) sendo ajudado pelo transporte do prton, o qual ocorre a
favor de seu gradiente eletroqumico. O gradiente eletroqumico de prtons foi criado
previamente por uma bomba de prtons (H+-ATPase), a qual gasta energia (ATP).
Portanto, a bomba de prtons gasta energia diretamente e o co-transporte indiretamente,
sendo ambos considerados transporte ativo. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

At o momento sabemos que os canais esto envolvidos no transporte de K
+
, Cl
-
,
Ca
2+
, e gua. Existem carreadores para NO
3
-
, PO
4
3-
, K
+
, Na
+
, Ca
2+
, Mg
2+
e metais
pesados. Os carreadores de Na
+
e metais pesados so utilizados no para a entrada
desses elementos, mas para isola-los do citoplasma jogando-os no vacolo ou fora da

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clula (apoplasto). Como dito anteriormente, os nicos tipos de bombas encontrados nas
plantas so as de Ca
2+
e prtons. As plantas no possuem as chamadas bombas de Na
+
e
K
+
, to comuns nos animais. O clcio, apesar de ser um nutriente importante para as
plantas, precisa ser mantido em baixas concentraes no citoplasma, pois um
sinalizador celular. Desse modo, a bomba de Ca
2+
utilizada para retirar Ca
2+
do
citoplasma jogando-o no apoplasto e o carreador de clcio joga esse elemento no
vacolo. Contudo, existem canais de clcio responsveis pela entrada desse elemento no
citoplasma vindo do meio externo ou do vacolo.
Os mecanismos envolvidos na absoro de alguns micronutrientes so um pouco
mais especficos do que at agora foi exposto. Em solos com pH elevado, nutrientes
como Fe, Zn, Mn e Cu costumam ficar imobilizados na forma de hidrxidos. Muitas
dicotiledneas exudam compostos fenlicos em suas razes para quelatar e solubilizar o
ferro presente na soluo de solo. Normalmente as plantas absorvem ferro na forma
reduzida e por isso o Fe
3+
reduzido a Fe
2+
quando ele liberado pelo quelato na
superfcie da raiz. Dentro da planta o Fe pode ser quelado novamente pelo citrato
quando ele transportado a longas distncias no xilema. Nas dicotiledneas, tanto a
exudao de compostos fenlicos (quelatos) quanto atividade das redutases, que
reduzem o Fe
3+
, so induzidas pela atividade da H
+
-ATPase (Figura 8). Mutantes de
soja defectivos para produo da redutase de Fe
3+
exibem sintomas de deficincia de
ferro mesmo com suprimento adequado desse nutriente. Existe um outro tipo de
transportador de solutos denominado siderforo. Os siderforos so comuns em
gramneas e constituem uma segunda estratgia para absorver o Fe, bem como Zn, Mn e
Cu. Os siderforos tambm funcionam como quelatos e parecem entrar na clula
vegetal junto com o metal sem que ele precise ser reduzido (Figura 8). Por fim, a
exudao de substncias orgnicas tambm pode ser um mecanismo para impedir a
entrada de ons txicos. Algumas plantas resistentes ao alumnio exudam cidos
orgnicos que complexam esse elemento impedindo sua absoro.


13

FIGURA 8. Mecanismo para absoro de ferro presente em dicotiledneas (estratgia I) e
gramneas (estratgia II). Nas dicotiledneas, a H
+
-ATPase induz a exudao de
compostos fenlicos (quelatos) e a atividade das redutases (R). Os quelatos tornam o
Fe
3+
solvel, facilitando sua chegada at as razes onde ele reduzido a Fe
2+
, sendo
ento absorvido. Nas gramneas os siderforos exudados funcionam como quelatos que
complexam o Fe
3+
, transportando-o para dentro da clula, dispensando a presena de
redutases. No se conhece a protena responsvel pela exudao (X) ou entrada (P) dos
siderforos.

Uma questo que pode ser levantada at esse ponto seria o que determina se um
nutriente ser transportado por um canal, um carreador ou uma bomba, ou em outras
palavras, quais os tipos de transporte e suas caractersticas.

A entrada de um elemento na clula regulada por dois potenciais: um qumico e um
eltrico

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O transporte de ons para dentro ou fora da clula regulado por dois potenciais:
1) o potencial gerado pela concentrao do on (potencial qumico) e o potencial gerado
pela carga que esse on carrega (potencial eltrico). Todas clulas vivas exibem um
potencial de membrana que devido distribuio desigual de ons dentro e fora da
clula. As clulas nos caules e razes de plntulas jovens geralmente possuem potencial
transmembrana de 130 a 110 mV. Esses valores negativos significam que o citossol
carregado negativamente em relao ao meio extracelular. Qualquer desequilbrio de
cargas entre o citossol e o meio externo prontamente corrigido pelo metabolismo
celular. A manuteno do potencial de membrana extremamente importante para a
viabilidade e funcionamento das clulas.
Grande parte do potencial eletroqumico conferido pela H
+
-ATPase. A H
+
-
ATPase, ou bomba de prtons, da membrana plasmtica cria um gradiente de potencial
eletroqumico de H
+
na plasmalema enquanto a H
+
-ATPase vacuolar (V-ATPase) e a
H
+
-pirofosfatase (H
+
-Ppase) bombeiam prtons dentro do lmen do vacolo. O
gradiente de potencial eletroqumico para H
+
chamado de fora motriz de prtons ou
p e representa uma energia livre estocada na forma de gradiente de H
+
.
No transporte das substncias carregadas eletricamente, o equilbrio s ser
atingido quando a fora que promove o fluxo dessas substncias a favor do gradiente de
potencial qumico se equipara fora que favorece o fluxo dessas mesmas substncias a
favor do gradiente eltrico, visando a manuteno do potencial de membrana constante.
Se quisermos equacionar o movimento de um on para dentro ou fora da clula termos
que levar em conta tanto seu potencial qumico quanto eltrico. A equao de Nernst
tem essas caractersticas:

En = - 2,3 x R x T x log Ci/Ce
z x F
Onde:

En : potencial transmembrana
R : constante dos gases
T : temperatura (K)
z : valncia do on
F : constante de Faraday
Ci / Ce : concentrao interna do on / concentrao externa do on

Para um transporte ocorrendo a 25
o
C, teremos:

-z x En = 59 x log Ci/Ce

Isolando se a concentrao interna (Ci) na equao de Nerst, temos:

-z x En = 59 x log Ci/Ce
-z x En = 59 x (logCi logCe)
logCi = (-z x En + 59logCe)/59
logCi = (-z x En)/59 +logCe
Ci = 10
(-z x En)/59 +logCe


15
Considerando-se esta equao, tem-se trs variveis que so mensurveis pela
utilizao de metodologias prprias. Desse modo, o potencial da membrana pode ser
determinado com auxlio de microeletrodos e as concentraes dos ons nas clulas e na
soluo externa podem ser medidas atravs de mtodos qumicos analticos. Pela
equao de Nernst, tendo-se o potencial de membrana e a concentrao externa do on
poderemos calcular a concentrao interna esperada (concentrao calculada - Ci
cal
)
deste on quando o sistema estiver em equilbrio. Ao compararmos a concentrao
interna observada (Ci
obs
) de um on (medida atravs de anlise qumica das clulas) com
o valor da concentrao interna calculada pela equao de Nernst (Ci
cal
) poderemos
saber se o transporte daquele on foi ativo ou passivo:

Ci
obs
= Ci
cal
indica transporte passivo
Ci
obs
> Ci
cal
indica transporte ativo do tipo influxo (entrada na clula)
Ci
obs
< Ci
cal
indica transporte ativo do tipo efluxo (sada da clula)

Exemplo: em uma clula com potencial 110 mV cuja concentrao externa (Ce) do
potssio 1 mM temos,

Ci = 10
[-1 x (-110)]/59 +log1
Ci = 10
[-1 x (-110)]/59 + 0
Ci = 10
1,86
Ci = 72 mM

O transporte de nutrientes pode ser ativo ou passivo

A tabela 2 apresenta valores de Ci
cal
e Ci
obs
para uma srie de ons em razes de
ervilha. Por ela podemos verificar que os nions tendem a entrar no citossol por
transporte ativo, j que a clula j carregada negativamente. De modo inverso, h uma
facilidade para entrada de ctions na clula. No caso do K
+
, essa facilidade faz com que
a clula economize energia para seu transporte, mas necessita gastar energia para retirar
o excesso de Ca
2+
e Mg
2+
, alm de tambm ter que excluir o Na
+
, o qual txico para a
maioria dos vegetais. Nos vegetais o transporte ativo realizado por carreadores e
bombas e o transporte passivo realizado por canais. Contudo, mesmo o transporte por
canais conduzido pela H
+
-ATPase, pois a difuso de K
+
necessita de um potencial de
membrana negativo o qual mantido pela H
+
-ATPase. Um transportador de K
+
pode
transportar Rb
+
e Na
+
, alm do K
+
, mas h uma preferncia por K
+
.


16

TABELA 2. Comparao entre as concentraes inicas observadas e calculadas em
razes de ervilha.
on Conc. Externa Conc. Interna Conc. Observada Tipo de Transporte
K
+
1 74 75 Difuso
Na
+
1 74 8 Efluxo
Mg
2+
0,25 1.340 3 Efluxo
Ca
2+
1 5.360 2 Efluxo
NO
3
-
2 0,0272 28 Influxo
Cl
-
1 0,0136 7 Influxo
H
2
PO
4
-
1 0,0136 21 Influxo
SO
4
2-
0,25 0,00005 19 Influxo
(Modificado de Higinbotham et al., 1967)

Quando um on transportado por uma bomba, esse transporte gasta ATP
diretamente e por isso chamamos o processo de transporte ativo primrio. Por outro
lado, o transporte de um on em um carreador normalmente feito em conjunto com
prtons, e por isso denominado co-transporte. Como esse prton foi transportado
inicialmente pela H
+
-ATPase, a qual gasta ATP para isso, dizemos que o co-transporte
nos carreadores um transporte ativo secundrio. Com relao direo do fluxo, o co-
transporte pode ser simporte, quando o on e prton caminham no mesmo sentido, ou
antiporte, quando o on e prton caminham em sentido inverso. A Figura 9 trs um
resumo dos tipos de transporte e da atividade dos carreadores, canais e bombas.

FIGURA 9. Resumo dos tipos de transporte e da atividade dos carreadores, canais e
bombas. Substncias apolares (CO
2
) permeiam a membrana livremente. Como a clula
vegetal possui um potencial transmembrana negativo, ctions (K
+
) podem ser
transportados por canais, mas os nions (NO
3
-
) precisam ser transportados por
carreadores. O transporte com carreadores utiliza a energia que foi gasta anteriormente
pela bomba para criar um gradiente de prtons. Do mesmo modo, a sada de ctions

17
pela bomba para criar um gradiente de prtons. Do mesmo modo, a sada de ctions
(Na
+
) da clula tambm precisa ser realizada com gasto de energia pelos carreadores.
Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

H evidncias de que o Na
+
isolado no vacolo por um antiporte com H
+
(Apse et
al., 1999) e que Cl
-
, NO
3
-
e H
2
PO
4
-
, sacarose, aminocidos entram na clula pelo
simporte com H
+
. Uma conseqncia prtica do simporte entre NO
3
-
e H
+
que a
grande absoro de NO
3
-
pelas razes tende a aumentar o pH do apoplasto. Isso
comum no cultivo em soluo nutritiva (hidroponia), onde h uma tendncia
alcalinizao da soluo e conseqente precipitao de micronutrientes. Uma maneira
de se evitar esse efeito fazer formulaes de solues nutritivas contendo tanto NO
3
-

quanto NH
4
+
.

A capacidade de absoro de nutrientes varia de acordo com o ambiente e o estgio
de desenvolvimento do vegetal

A disponibilidade de cada on no solo costuma ser um fator regulador das taxas de
absoro e atividade de carreadores. Atualmente so conhecidos trs sistemas de
absoro de ons, cada um constitudo por grupos de carreadores diferentes.

a) sistema de carreadores constitutivos de baixa afinidade
b) sistema de carreadores constitutivos de alta afinidade
c) sistema de carreadores indutivos de alta afinidade

De muito tempo se sabe que a cintica de absoro de certos ons segue duas
fases, uma caracterstica das baixas concentraes e outra mais relacionada s altas
concentraes. (Epstein, 1972). A cintica de absoro em baixas concentraes possui
um Km muito baixo (o que indica alta afinidade do transportador) e a de altas
concentraes possui Km alto e parece no mostrar saturao. Hoje, sabe-se que no
transporte de K
+
, o sistema de alta afinidade (Km = 0,02 e 0,03 nM) atribudo ao
transporte ativo por simporte; e o sistema de baixa afinidade atribudo aos canais. O
transporte ativo de K
+
ocorre quando ele est em concentraes externas muito
pequenas e o passivo (de baixa afinidade) ocorre quando h altas concentraes desse
elemento. possvel que as diferenas na taxa de absoro de um nutriente ao longo do
ciclo de vida da planta tambm seja regulada por um controle no tipo ou da atividade do
transportador. Atravs da Figura 10 podemos observar a taxa de absoro de N e K ao
longo do ciclo de vida de uma cultivar de tomateiro. interessante notar que o mximo
da capacidade de absoro ocorre no perodo de florescimento e incio de frutificao
(Figura 10A). Fica evidente que as plantas conseguem regular a taxa de absoro de
seus nutrientes ajustando tanto com relao disponibilidade no solo, quanto ao seu
ciclo de vida. Uma aplicao prtica desse controle que no compensa adubar uma
cultura quando ela j est em final de ciclo, pois sua capacidade de absoro muito
reduzida (Figura 10B).

18

FIGURA 10. Absoro de N e K ao longo do ciclo de vida do tomateiro (Lycopersicon
esculentum cv Santa Clara). Notar que o mximo de nutrientes absorvidos ocorre por
volta de 48 e 60 dias aps plantio, ou seja, na poca de florao e frutificao (A). Esse
pico de absoro em perodos especficos do ciclo de vida fornece evidncias de que as
plantas tm um controle das taxas de absoro de nutrientes, provavelmente devido
atividade de canais e carreadores. Uma conseqncia prtica disso que a adubao
precisa ser feita no comeo do ciclo e intensificada no incio do perodo reprodutivo,
pois a somatria dessas fases representa mais de 70% do total de nutrientes absorvidos
(B). Dados extrados a partir de Fayad et al. (2002).


19
Genes que codificam protenas transportadoras j foram isolados

Uma das maneiras da planta controlar a taxa de absoro dos nutrientes seria a
atravs do controle da expresso dos genes que codificam para seus carreadores, canais
e bombas. O isolamento dos genes que codificam protenas transportadoras vem sendo
conseguido em diversos modelos vegetais e abrem perspectivas para o entendimento e
manipulao da absoro de nutrientes em culturas de interesse comercial. Desse modo,
genes que codificam transportadores de alta afinidade para K (Schachtmann &
Schroeder, 1994), P (Smith et al., 1997) e S (Smith et al., 1995) j foram isolados. Para
muitos deles, a expresso est sujeita regulao por feedback sendo aumentada em
plantas sob deficincia e reprimida em plantas com um suprimento adequado. A
exemplo disso, os genes que codificam transportadores de alta afinidade para absoro
de H
2
PO
4
-
e SO
4
2-
so desreprimidos pela deficincia de fsforo e enxofre,
respectivamente. Alm disso, a expresso dos genes que codificam transportadores de
NO
3
-
induzida pela presena de nitrato. Pode se dizer, portanto que as plantas utilizam
apenas uma pequena frao de sua capacidade de adquirir nutrientes, j que para os
nutrientes que no chegam at as razes por fluxo de massa, mais importante que as
plantas invistam em crescimento radicular do que na produo de transportadores. Essa
constatao sugere importantes estratgias para o melhoramento e manejo de plantas
visando uma maior eficincia na utilizao de nutrientes minerais.
As descobertas recentes no que concerne o isolamento e caracterizao de canais
e transportadores de nutrientes tambm podem abrir perspectivas para o melhoramento
de plantas especficas para o cultivo hidropnico. Em soluo hidropnica, a princpio
h pouca depleo dos nutrientes que esto em contato com as razes. Nesse caso,
gentipos mutantes ou plantas transgnicas com alta expresso de transportadores para
N, P, K e S poderiam ser mais adequados para esse tipo de cultivo. Tais gentipos
tambm teriam que possuir altas taxas de crescimento, caso contrrio, os nutrientes
absorvidos em grandes quantidades ficariam em concentraes txicas tanto para as
plantas quanto para o consumo como alimento.

III- FUNO DOS NUTRIENTES MINERAIS

Os nutrientes minerais podem ter uma funo estrutural ou regulatria

Uma explicao para os macronutrientes serem requeridos em quantidades
elevadas o fato deles fazem parte de molculas essenciais para o vegetal, ou seja,
possuem um papel estrutural. Por outro lado, os micronutrientes esto mais
relacionados ativao de certas enzimas, sendo esse um papel regulatrio.
O nitrognio e o fsforo possuem forte papel estrutural fazendo parte dos
nucleotdeos, os quais formam os cidos nuclicos (DNA e RNA). Alm disso, o
nitrognio est presente nos aminocidos que formam as protenas e na prpria
molcula de clorofila. Dois dos aminocidos considerados essenciais (metionina e
cistena) so formados por enxofre (Fig. 11). O potssio apesar de ser um
macronutriente no um componente estrutural. Contudo ele est presente em altas
concentraes no suco celular regulando o potencial osmtico e o balano inico. Esse
nutriente tambm est envolvido no controle do movimento estomtico. O clcio possui
um papel estrutural (est presente nos pectatos de clcio que compem a lamela mdia)
e um grande papel na regulao do metabolismo da planta. Ele normalmente atua como
mensageiro secundrio ativando uma protena chamada calmodulina, a qual, por sua

20
vez, ativa uma srie de enzimas. O magnsio est presente na molcula da clorofila,
juntamente com o nitrognio. O magnsio tambm faz parte de muitas metaloenzimas,
ou seja, as enzimas que possuem um metal em sua estrutura.
Como foi dito anteriormente, os micronutrientes possuem um papel mais
regulatrio que estrutural. Desse modo, o ferro faz parte de enzimas relacionadas com
os processos de oxidao e reduo e das enzimas responsveis pela sntese da clorofila.
O molibdnio cofator da enzima nitrato redutase. O zinco tambm faz parte de vrias
enzimas e inclusive daquelas relacionadas com a sntese do aminocido triptofano. O
boro importante para os processos de diviso e alongamento celular. Acredita-se que
ele influencie esses processos alterando o nvel de um hormnio vegetal, a auxina,
atravs da ativao de enzimas que oxidam esse hormnio. Por fim, os outros
micronutrientes como o mangans, o cobre, o cloro e o nquel tambm esto
envolvidos na regulao da atividade de vrias enzimas.

21

FIGURA 11: Representao de algumas molculas essenciais para os vegetais e que contm
nutrientes minerais com papel estrutural.

IV- DEFICINCIA DE NUTRIENTES MINERAIS

Os sintomas de deficincia de um nutriente dependem de sua funo e mobilidade no
vegetal


22
Como os nutrientes inorgnicos possuem funes especficas nos vegetais, os
sintomas correspondentes sua falta podem ser deduzidos levando-se em conta o no
cumprimento de tais funes. A exemplo disso, tanto o nitrognio quanto o ferro e o
magnsio esto envolvidos na formao da molcula de clorofila. Em conseqncia, a
falta de qualquer um desses nutrientes pode levar a um sintoma de clorose
(amarelecimento), ou seja, falta de clorofila.
Como o ferro pouco mvel no floema
2
e o nitrognio bastante mvel, a
clorose provocada por esses dois nutrientes difere do seguinte modo: na deficincia de
nitrognio as folhas maduras ficam clorticas, pois o nitrognio mobilizado para as
folhas jovens. De modo inverso, na deficincia de ferro as folhas jovens que se
tornam clorticas, pois esse nutriente no possui mobilidade suficiente para ser suprido
a partir das folhas maduras. Na deficincia de nitrognio, os carboidratos no usados no
metabolismo de N podem ser utilizado para a biossntese de antocianinas e acumulao
desse pigmento tambm um dos sintomas de deficincia. Assim como a deficincia de
N, folhas deficientes em P acumulam antocianinas. A diferena que esse arroxeamento
no est associado com clorose, como ocorre em deficincia de N.
A deficincia de Mg tambm provoca clorose, porm esta ocorre entre as
nervuras das folhas. Esse padro de clorose se d porque a clorofila nas nervuras
permanece inalterada por longos perodos quando comparada clorofila das clulas ao
redor das nervuras. Alm da clorose, outros sintomas bastante comuns so o
subdesenvolvimento(enfezamento) e as leses necrticas (morte dos tecidos).
Como as reaes metablicas so bastante integradas, uma perturbao
especfica causada por um determinado nutriente pode desencadear uma srie de
reaes que levam a uma sintomatologia geral como o enfezamento, a clorose ou a
necrose. Desse modo, muito difcil diagnosticar qual nutriente est em falta a partir da
observao de sintomas de deficincia. A anlise de solos uma das maneiras de se
determinar se uma cultura est bem nutrida ou se algum nutriente est em carncia.
Contudo esta apenas fornece a quantidade de nutrientes que pode ser absorvido pelas
razes, mas no fornece informaes se isso realmente ir ocorrer j que a absoro
depende de outros fatores. A alternativa mais correta para se descobrir qual nutriente
est em carncia a chamada anlise foliar. Atravs da quantificao dos nutrientes
presentes nos tecidos vegetais podemos saber qual deles est presente em quantidades
consideradas subtimas e assim corrigir sua deficincia no solo (Malavolta et al., 1989).
Por fim, importante ressaltar que os micronutrientes em excesso tambm
podem causar necroses e enfezamentos. Alm disso, o excesso de certos
macronutrientes pode provocar a deficincia de alguns micronutrientes. Um exemplo
clssico a interao negativa entre o fsforo e o zinco.

V- APLICAO DA NUTRIO MINERAL: ADUBAO DOS SOLOS

Os solos possuem trs propriedades qumicas importantes: pH, CTC e quantidade de
matria orgnica

2
A pouca mobilidade do Fe pode ser devido sua precipitao nas folhas velhas sob a forma de fosfatos
ou xidos insolveis ou pela complexao com a fitoferritina, uma protena que se liga a Fe presente nas
folhas.


23
A prtica da adubao visa corrigir deficincias dos solos e, portanto,
necessrio se conhecer o estado inicial dos mesmos, ou seja, suas caractersticas fsicas
e propriedades qumicas. No se pode deixar de considerar tambm que os solos so
ecossistemas complexos formados por microrganismos e outros organismos alm das
prprias plantas. As principais propriedades qumicas dos solos so o pH, a CTC e a
quantidade de matria orgnica. O pH do solo influencia a solubilidade dos nutrientes
e conseqentemente a disponibilidade dos mesmos para as plantas. Em pH igual a 7,0
todos os macronutrientes esto disponveis para as plantas, mas o zinco, o cobre, o
mangans e o ferro so insolveis em pH alto (Figura 12). O ideal chegar-se a um
valor intermedirio de pH onde todos os nutrientes estejam disponveis.

FIGURA 12: Relao
entre o pH do solo e a
disponibilidade de
diversos nutrientes.
Adaptado de Malavolta
et al. (1989).

Outro importante efeito do aumento do pH do solo a insolubilizao e
precipitao do alumnio. O alumnio muito txico para as plantas e ao ser precipitado
sua absoro pelos vegetais evitada. O aumento do pH dos solos conseguido atravs
da utilizao de calcrio (CaCO
3
+ MgCO
3
):
CaCO
3
+ H
2
O ----> Ca
2+
+ H
2
CO
3
+ OH
-

3OH
-
+ Al
3+
----> Al(OH)
3
(insolvel)
Pelas equaes vistas acima, observamos que o calcrio aumenta o pH e o
nmero de cargas negativas do solo. Um exemplo interessante da conjugao do efeito
do calcrio no aumento do pH e o efeito deste na disponibilidade de nutrientes ocorre na
Austrlia. At a dcada de 50 eram utilizadas toneladas de calcrio por ha para corrigir a
acidez do solo. No entanto, descobriu-se que o principal efeito do calcrio na

24
produtividade das pastagens era tornar o Mo mais disponvel (Fig. 12). Aps essa
descoberta, ao invs da aplicao de toneladas de calcrio por ha, passou-se a aplicar 30
g de MoO
3
por ha.
A CTC ou capacidade de trocas catinicas um parmetro que mede o nvel de
cargas negativas do solo, ou seja, as cargas que iro trocar ctions (Ca
2+
, Mg
2+
, K
+
, Al
3+
,
H
+
) com a soluo de solo, a qual absorvida pelas razes.
Solos com pequenas partculas (argila) tendem a ter alta CTC, pois tero uma
alta relao superfcie/volume (S/V). Lembrar que para uma esfera: S = 4r
2
e V =
4/3r
3
. Logo, S/V = 3/r e quanto menor o raio maior a relao S/V. Solos com alta S/V
expem maior superfcie de cargas por volume de solo e por isso geram maior CTC.
Um solo com alta CTC geralmente tem uma grande reserva de nutrientes
minerais. Matematicamente, a CTC equivale expresso:
CTC = S + Al
3+
+ H
+
, onde S (soma de bases) = Ca
2+
+ Mg
2+
+ K
+

Quanto maior for o valor de S e menores forem os nveis de Al
3+
+ H
+
, mais frtil
ser o solo. Por isso, a fertilidade de um solo avaliada por sua saturao de bases
(V%):
V% = S/CTC * 100 (solo considerado frtil: V>50%)
Como a CTC funo das cargas negativas do solo, quanto mais fontes de
cargas negativas, maior ser sua CTC. As fontes de cargas negativas de um solo so as
solues coloidais de argila e de matria orgnica. Quanto presena de argilas,
importante considerar que alguns tipos de argila possuem maior CTC que outros (Tab.
3).
TABELA 3 - Capacidades de troca catinica (CTC) de
alguns minerais de argila e do hmus.
Fonte de CTC CTC (meq/100g)
Caolinita 3-15
Ilita 10-40
Clorita 10-40
Haloisita 5-50
Montmorilonita 80-150
Vermiculita 100-150
Hmus at 400

Atravs da tabela 3 observamos que a caolinita possui CTC muito baixa. Nos
solos dos cerrados a argila predominante a caolinita o que explica a baixa capacidade
desses solos de reter suas bases solveis e sua alta concentrao de ferro e alumnio. O
processo de formao de solos onde as bases solveis so lixiviadas para reas baixas
(matas de galeria) permanecendo apenas os metais insolveis como o ferro e o alumnio
denominado latossolizao. Por outro lado, a argila predominante nos solos mais
frteis do mundo (plancies da Ucrnia) a montmorilonita. A tabela 3 tambm
evidencia a importncia da matria orgnica (MO) na CTC dos solos. Alm de aumentar
a CTC dos solos, a MO proporciona uma maior reteno de gua e aerao dos mesmos.

25
Outro efeito benfico da MO o fato dela ser fonte de microrganismos pedognicos
(que promovem formao de solo) e de predadores de patgenos que causam doenas s
plantas.
A utilizao de matria orgnica na agricultura deve obedecer a certos critrios
Apesar de todos os efeitos benficos da MO, nem sempre seu emprego na
agricultura vivel. Em culturas anuais, como o milho, a soja e o arroz, a utilizao de
MO na maioria dos casos impossibilitada pelos altos custos de sua distribuio nas
grandes extenses das lavouras. Nessas culturas, prefervel a utilizao de adubo
mineral concentrado, o qual, por ser requerido em menores quantidades, reduz
consideravelmente a quantidade de leo combustvel para sua distribuio. Alm disso,
o adubo mineral pode ser distribudo juntamente com a semeadura, economizando o
nmero de operaes com mquinas e portanto, reduzindo a compactao dos solos. No
caso do cultivo de hortalias e de culturas perenes (fruticultura, cafeicultura,
heveicultura) o emprego de MO relativamente comum, mas precisa seguir certos
critrios. O primeiro deles que a MO s deve ser fornecida s plantas aps sua
completa mineralizao (decomposio), pois durante esse processo h liberao de
calor e NH
3
txico que podem prejudicar as plantas.
Outro critrio importante na utilizao de MO a relao C/N
(carbono/nitrognio) do solo. MO com alta relao C/N (restos vegetais pobres em
nitrognio) faz com que os microrganismos utilizem o nitrognio presente no solo para
degradar o excesso de carbono. Nesse caso, o nitrognio ficar temporariamente
imobilizado nos microrganismos e os vegetais cultivados apresentaro sintomas de
deficincia desse elemento.
Os solos tambm possuem caractersticas fsicas importantes para os vegetais
As principais caractersticas fsicas do solo so a textura, estrutura e
consistncia. A textura de um solo diz respeito proporo entre as quantidades de trs
partculas: areia, siltee argila. Os solos arenosos retm pouca gua e possuem baixa
CTC. Por outro lado, os solos argilosos possuem tendncia compactao. Nesse caso,
a textura desejvel seria a textura mdia, ou seja, uma proporo intermediria entre
essas trs partculas. A estrutura a forma como as partculas de areia, silte e argila se
organizam no solo, ou seja, ela pode ser granular, em blocos, laminar, prismtica, etc. A
porosidade e densidade dos solos dependem da estrutura. Assim, solos bem
estruturados so porosos e a gua infiltra-se facilmente em seu perfil, evitando o
escoamento superficial causador de eroso. Sabe-se que a eroso compreende trs
etapas: degradao, transporte e deposio. O transporte de grandes volumes de solo de
um local e deposio em outros locais so os efeitos visveis da eroso (formao de
voorocas). Os chamados terraos e plantios em curvas de nvel so recursos para evitar
essas duas etapas da eroso. No entanto, a causa da eroso a degradao, ou seja, a
quebra da estrutura do solo devido falta de cobertura vegetal e utilizao excessiva
de mquinas (trator, arado). A consistncia de um solo funo da quantidade de gua
que ele possui. Desse modo, um solo pode ser pastoso, frivel ou quebradio. As
araes e outras prticas que alteram a estrutura dos solos devem ser evitas, mas se
forem imprescindveis, as mesmas devem ser realizadas quando o solo se encontra com
consistncia frivel.
Metodologias especficas so empregadas para correo e adubao dos solos

26
As prticas agrcolas visam a preservao das caractersticas fsicas dos solos e a
modificao de suas propriedades qumicas somente deve ser realizada quando
necessrio. Como vimos anteriormente, o pH, uma das propriedades qumicas dos solos,
deve ser corrigido para se evitar que o alumnio se torne txico para as plantas. O pH
pode ser corrigido adicionando-se calcrio (CaCO
3
) ou a cal virgem (CaO
2
) aos solos.
Existem vrios mtodos para se calcular a quantidade de calcrio que deve ser
adicionado no solo. Um deles atravs da saturao de bases. Pode se corrigir o pH
baseando-se na saturao de bases inicial (determinada pela anlise de solo) e na
saturao que se quer chegar (caracterstica de cada cultura).
NC = CTC*(V
2
- V
1
)* f /100
NC = necessidade de calcrio em t/ha
CTC= capacidade de troca catinica em meq/100 g de solo
V
2
= saturao de bases requerida pela cultura
V
1
= saturao de bases atual do solo
f = 100/PRNT, onde PRNT = poder relativo de neutralizao total, o qual
funo da quantidade de Ca e Mg do calcrio e de sua granulometria (fornecido
pelo fabricante).
Outra propriedade qumica que mudamos no solo sua fertilidade. Quando
adicionamos calcrio j estamos modificando a fertilidade dos solos aumentando sua
soma de bases (S = Ca
2+
+ Mg
2+
+ K
+
) atravs do Ca e do Mg adicionados. Alm do
clcio e magnsio tambm costumamos adicionar nitrognio, fsforo, potssio, enxofre
e micronutrientes ao solo. Esses nutrientes podem ser aplicados no solo para serem
absorvidos pelas razes (veja a seguir) ou podem ser aplicados nas prprias folhas
atravs da adubao foliar. Na adubao foliar os nutrientes se difundem pela cutcula e
isso pode ser beneficiado pelo uso de sulfactantes como Tween 80, para quebrar a
tenso superficial. Alm disso, os nutrientes tendem a se difundir mais facilmente
atravs das paredes das clulas guarda estomticas, j que elas no possuem cutcula.
Contudo, a entrada dos nutrientes no se faz pela abertura estomtica, j que a tenso
superficial da soluo onde esto contidos impossibilita esse processo.
As formulaes NPK contm os trs macronutrientes (nitrognio, fsforo e potssio)
mais importantes para as plantas. Os sais que contm esses macronutrientes tambm
costumam ter enxofre na molcula e micronutrientes como contaminantes. Tanto na
fabricao dos fertilizantes granulados do tipo NPK quanto para se adubar os solos com
cada um desses macronutrientes em separado, utilizam-se sais contendo nitrognio
(Tab.4), fsforo (Tab. 5) e potssio (Tab. 6). Por razes histricas, nas formulaes
NPK, o P e o K so contabilizados como seus xidos equivalentes, ou seja, P
2
O
5
e K
2
O.
Desse modo, em uma formulao NPK 4-14-8 temos 4% de N, 14% de P
2
O
5
e 8% de
K
2
O.


27

TABELA 4 Algumas fontes de nitrognio utilizadas na agricultura.
Sal Frmula N(%)
Uria CN
2
H
4
O 45
Sulfato de amnio (NH
4
)
2
SO
4
20
Salitre NaNO
3
16

A uria uma fonte orgnica de nitrognio podendo ser utilizada na adubao
foliar, ou seja, pulverizao das folhas com uma soluo de uria. As outras fontes de
nitrognio so inorgnicas (amnia e nitrato). Quase todo o nitrognio absorvido pelas
razes das plantas se d na forma de nitrato, pois as bactrias dos solos costumam oxidar
rapidamente a amnia formando nitrato
3
.
As perdas de nitrognio nos solos so muito altas (processos de volatilizao e
lixiviao) e por isso comum parcelar sua aplicao. A primeira parcela costuma ser
colocada antes do plantio na chamada adubao de reposio dos gastos dos cultivos
anteriores, e as demais parcelas so colocadas durante o ciclo da cultura. Esse ltimo
tipo denominado aduo de cobertura, pois a fonte de nitrognio colocada sobre o
solo, prximo s plantas.
TABELA 5 Algumas fontes de fsforo utilizadas na agricultura.
Sal Frmula P
2
O
5
(%)*
Superfosfato simples Ca(H
2
PO
4
)
2
+ CaSO
4
18
Superfostato triplo Ca(H
2
PO
4
)
2
44
Fosfato natural Ca
3
(PO
4
)
2
24-38
*Para converter os valores de P
2
O
5
em P, basta multiplicar por 0,44

TABELA 6 Algumas fontes de potssio utilizadas na agricultura.
Sal Frmula K
2
O (%)*
Cloreto de potssio KCl 60
Sulfato de potssio K
2
SO
4
50
Nitrato de potssio KNO
3
46
*Para converter os valores de K
2
O

em K, basta multiplicar por 0,83

A associao entre leguminosas e bactrias constitui uma fonte alternativa de
nitrognio

3
A nitrificao, ou oxidao da amnia (ou on amnio) formando nitrato, se d atravs da ao de dois
gneros de bactrias. O primeiro deles, Nitrosomonas, forma nitrito a partir de amnia: 2NH
3
+ 3O
2
-->
2NO
2
-
+ 2 H
+
+ 2 H
2
O . O segundo gnero, Nitrobacter, forma nitrato partir do nitrito pela reao:
2NO
2
-
+ O
2
--> 2NO
3
-
. Como se v, ambas as reaes requerem oxignio e por isso esse processo no
ocorre em solos enxarcados (com baixo potencial de oxignio).


28
Dos trs macronutrientes primrios (NPK), o nitrognio , sem dvida, o mais
caro. A fixao do N
2
atmosfrico em amnia por processos industriais, como o de
Haber-Bosch, gasta muita energia e causa poluio. Uma alternativa interessante a
fixao biolgica de N
2
atravs da atividade de bactrias em associao com
leguminosas (Tab. 7).
TABELA 7 - Estimativa da fixao de nitrognio em algumas espcies leguminosas.
Espcie leguminosa Kg N/ha/ano
Guandu (Cajanus cajan) 224
Soja (Glycine max) 119
Amendoin (Arachis hypogaea) 98
Ervilha (Pisum sativum) 64
Feijo (Phaseolus vulgaris) 56

Como uma quantidade de 50 Kg de nitrognio adequada para a maioria das
culturas, atravs da tabela 7 chegamos concluso de que as leguminosas no
necessitam de adubao nitrogenada.
O clculo da adubao leva em conta a anlise de solo e as necessidades de cada
cultura
Uma questo relevante saber o quanto de adubo mineral ou orgnico deve ser
adicionado para que uma cultura esteja bem adubada. Esse clculo realizado levando-
se em conta a anlise do solo (as quantidades de nutrientes que o solo j possui) e as
exigncias nutricionais de cada cultura. A seguir iremos fazer esse clculo para o plantio
de uma cultura cuja anlise de solo e as exigncias nutricionais levaram a recomendao
das seguintes quantidades de fertilizantes:
1. adubao de plantio:
o 50 Kg/ha de N
o 175 Kg/ha de P
2
O
5

o 100 Kg/ha de K
2
O
2. adubao de cobertura: 40 kg/ha de N
Como a relao bsica entre as necessidades de N, P
2
O
5
e K
2
O na adubao de
plantio 1: 3,5 : 2, deve-se utilizar uma frmula NPK que se aproxime dessa relao
como o caso da 4-14-8. Nesse caso, a quantidade de NPK obtida pelo clculo:
Qnec/Qfor*100 onde Qnec = Quantidade necessria de nutriente; Qfor = % do
nutriente na formulao NPK.
No exemplo acima, a quantidade de NPK 4-14-8 que deve ser adicionado seria 1250
Kg/h, pois
50 Kg N/ 4 * 100 = 1250 ou
175 Kg P2O5/14 = 1250 ou
100 Kg K2O /8 = 1250 Kg de NPK/ha.

29
Quanto adubao de cobertura, pode se utilizar uria, sulfato de amnio ou salitre.
Para uria (45% de N): 40 Kg N / 45 * 100 = 88,89 Kg de uria/ha
Para sulfato de amnio (20% de N): 40 Kg N/ 20*100 = 200 Kg de (NH
4
)
2
SO
4
/ha
Para o salitre (16% de N): 40 Kg N/16*100 = 250 kg de NaNO
3
/ha.
Por fim, importante considerar que esses clculos s se aplicam no caso da
adubao de grandes culturas, onde o alto custo dos fertilizantes obriga a mxima
racionalizao de sua utilizao. No caso da adubao de jardins caseiros ou plantas de
vaso, no se costuma levar em conta a quantidade de nutrientes que o solo j possui,
mas somente as necessidades de nutrientes de cada espcie vegetal. No entanto, os
conhecimentos aqui adquiridos podero ser teis para uma nutrio mineral mais
criteriosa de todas as plantas.

VI- BIBLIOGRAFIA

APSE, M. P.; AHARON, G. S. SNEDDEN, W. A.; BLUMWALD, E. Salt tolerance
conferred by over expression of a vacuolar Na
+
/H
+
antiport in Arabidopsis. Science,
285:1256-1258, 1999.

BROWN, P. H., WELCH, R. M. & CARY, E. E. Nickel: a micronutrient essential for
higher plants. Plant Physiology, 85:801-803, 1987.

CHRISPEELS, M. J.; CRAWFORD, N. M. & SCHROEDER, J. I. Proteins for
transport of water and mineral nutrients across the membranes of plant cells. Plant
Cell., 11:661-675, 1999.

DREW, M. C. Comparison of the effect of a localized supply of phosphate, nitrate,
ammonium and potassium on the growth of the seminal root system and the shoot
in barley. The New Phytologist, 75: 479-490, 1975.

EPSTEIN, E. Mineral nutrition of plants: principles and perspectives. John Wiley
and Sons, New York. 1972, 412p.

FAYAD, J. A.; FONTES, P. C. R.; CARDOSO, A. A.; FINGER, F. L. & FERREIRA,
F. A. Absoro de nutrientes pelo tomateiro cultivado sob condies de campo e de
ambiente protegido. Horticultura brasileira, 20:90-94, 2002.

HIGINBOTHAM, N.; ETHERTON, B. & FOSTER, R. J. Mineral ion contents and cell
transmembrane electropotentials of pea and oat seedling tissue. Plant Physiology,
42:37-46, 1967.

HOPKINS, W. G. Introduction to plant physiology. New York, John Wiley & Sons,
1995. 464 p.

LONERAGAN, J. F. Plant nutrition in the 20th and perspectives for the 21st century.
Plant and Soil, 196:163-174, 1997.


30
MALAVOLTA, E., VITTI, G. C. & OLIVEIRA, S. A. Avaliao do estado
nutricional das plantas: princpios e aplicaes. Piracicaba, Potafos, 1989. 201 p.

PERES, L. E. P. & KERBAUY, G. B. Controle hormonal do desenvolvimento das
razes. Universa, 8:181-195, 2000.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. Rio de Janeiro,
Guanabara Koogan, 1996. 728 p.

SALISBURY, F. B. & ROSS, C. W. Plant physiology. Belmont, Wadsworth Publ. Co,
1991. 682 p.

SCHACHTMANN, D. P. & SCHROEDER, J.I. Structure and transport mechanism of a
high-affinity potassium transporter from higher plants. Nature, 370:655-658, 1994.

SMITH, F. W.; EALING, P. M.; DONG, B. & DELHAIZE, E. The cloning of two
root-specific Arabidopsis genes belonging to a phosphate transporter family. Plant
Journal, 11:83-92, 1997.

SMITH, F. W.; EALING, P. M.; HAWKESFORD, M. J. & CLARKSON, D. T. Plant
members of a family of sulfate transporters reveal functional subtypes. Proceedings
of the National Academy of Science of USA, 92:9373-9377, 1995.

TAIZ, L. & ZEIGER, E. Plant physiology. California, The Benjamin/Cummigs
Publishing Co., 1998, 559 p.

TANNER, W. & CASPARI, T. Membrane transport carriers. Annual Review Plant
Physiology and Plant Molecular Biology, 47:595-626, 1996.

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