ESTRUCTURA GENERAL DEL SISTEMA AUDITIVO

El sistema auditivo se compone de: sistema auditivo periférico (oído externo, oído medio y oído
interno) y vía auditiva El sonido se transmite mecánicamente desde el oído externo y el medio al
oído interno. La onda sonora se transduce a mensaje auditivo en el oído interno, y este mensaje se
envía al sistema nervioso central.

E L O ÍD O E X T E R N O e s t á fo r m a d o p o r e l p a b e lló n y e l c o n d u c t o a u d iti v o e x t e r n o .
E n la m a y o r ía d e lo s m a m ífe r o s la m o v ilid a d d e l p a b e lló n a u d iti v o , b a jo c o n t r o l
d e l s is t e m a n e r v io s o c e n t r a l, fa c ilit a la lo c a liz a c ió n d e la f u e n t e s o n o r a ; e s t o e s
m u y ú ti l e n a lt a s f r e c u e n c ia s . E n e l s e r h u m a n o , e l p a b e lló n a u d iti v o c a r e c e d e
m o v ilid a d , a u n q u e m a n ti e n e s u p a p e l d e a n t e n a a c ú s ti c a c o n ju n t a m e n t e c o n e l
c o n d u c t o a u d iti v o e x t e r n o y e l c r á n e o . L a p é r d id a d e l p a b e lló n a u d iti v o s u p o n e
u n a r e d u c c ió n , a u n q u e m u y d is c r e t a , d e la in t e n s id a d d e l s o n id o p e r c ib id o . E l
o íd o e x t e r n o e s t á s e p a r a d o d e l o íd o m e d io p o r e l tí m p a n o : d o b le m e m b r a n a
e c t o d e r m o - e n d o d é r m ic a , d e r iv a d a d e la p r im e r a b o ls a fa r ín g e a y la p r im e r a
h e n d id u r a b r a n q u ia l.

E L O ÍD O M E D IO e s u n a c á m a r a e n d o d é r m ic a c o n e c t a d a a la fa r in g e p o r la
t r o m p a d e E u s t a q u io , q u e r e a liz a t r e s m is io n e s f u n d a m e n t a le s : 1 )
t r a n s fo r m a r la s o n d a s a c ú s ti c a s e n v ib r a c io n e s m e c á n ic a s , 2 ) a d a p t a r la
im p e d a n c ia e n t r e e l m e d io a é r e o e x t e r n o y e l m e d io líq u id o d e l o íd o in t e r n o ,
y 3 ) p r o t e g e r a l o íd o in t e r n o , m o d u la n d o la c a n ti d a d d e e n e r g ía q u e r e c ib e . E l
s o n id o t a m b ié n p u e d e lle g a r a la c ó c le a p o r c o n d u c c ió n ó s e a d ir e c t a , a t r a v é s
d e l h u e s o t e m p o r a l. E s t e s is t e m a d e s e m p e ñ a u n g r a n p a p e l f u n c io n a l e n
d iv e r s o s p r o c e s o s p a t o ló g ic o s d e l o íd o m e d io ( o t o s c le r o s is , e t c .) .

E L R E F L E J O E S T A P E D IA L p e r m it e a l o íd o m e d io p r o t e g e r a l o íd o in t e r n o d e lo s
s o n id o s in t e n s o s . S e t r a t a d e u n a c o n t r a c c ió n r e fl e ja d e lo s d o s m ú s c u lo s d e l
o íd o m e d io , e l m ú s c u lo d e l m a r ti llo ( o t e n s o r d e l tí m p a n o ) , in e r v a d o p o r e l
n e r v io t r ig é m in o , y e l m ú s c u lo d e l e s t r ib o , in e r v a d o p o r e l n e r v io fa c ia l, q u e
r e d u c e la g a n a n c ia p r o p ia d e l o íd o m e d io . E l r e fl e jo e s t a p e d ia l s ie m p r e e s
b ila t e r a l, a u n q u e e l e s tí m u lo s e a p u r a m e n t e u n ila t e r a l, y s e h a c e p a t e n t e a n t e
lo s s o n id o s d e a lt a in t e n s id a d ( p o r e n c im a d e 8 0 d B ) , y s o b r e t o d o e n b a ja s
f r e c u e n c ia s . L a a c ti v id a d d e l m ú s c u lo d e l e s t r ib o e s la m á s im p o r t a n t e , a l m e n o s
e n e l s e r h u m a n o , p o r lo q u e e l r e fl e jo s e d e n o m in a e s t a p e d ia l. L a c o n t r a c c ió n
d e l m ú s c u lo d e l m a r ti llo s ó lo p a r ti c ip a a n t e s o n id o s d e in t e n s id a d e x t r e m a .
El reflejo estapedial

El reflejo estapedial permite al oído medio proteger al oído interno de los sonidos intensos. Se
trata de una contracción refleja de los dos músculos del oído medio, el músculo del martillo (o
tensor del tímpano), inervado por el nervio trigémino, y el músculo del estribo, inervado por el
nervio facial, que reduce la ganancia propia del oído medio. El reflejo estapedial siempre es
bilateral, aunque el estímulo sea puramente unilateral, y se hace patente ante los sonidos de alta
intensidad (por encima de 80 dB), y sobre todo en bajas frecuencias. La actividad del músculo del
estribo es la más importante, al menos en el ser humano, por lo que el reflejo se denomina
estapedial. La contracción del músculo del martillo sólo participa ante sonidos de intensidad
extrema.

La vía neural de este circuito reflejo es polisináptica, con cuatro niveles neuronales: El primero se
sitúa en el ganglio de Corti, el segundo en el núcleo coclear ventral, el tercero en las interneuronas
de la oliva superior medial ipsolateral y contralateral, y el cuarto en el núcleo motor del nervio
facial, cuya neuronas mediales inervan el músculo del estribo.

EL OIDO INTERNO

Morfología coclear La cóclea es una estructura El receptor auditivo (órgano de Corti) Es un

ósea enrollada en espiral entorno al modiolo,
que se encuentra en el espesor del peñasco del
temporal y contiene el receptor auditivo. Su
parte más pequeña y prominente se llama ápex,
mientras que la más amplia y plana es la base. En
el ser humano la cóclea tiene unas 2.5 espiras. La
cóclea está segmentada en su interior por dos
membranas que la dividen en tres rampas
espirales y paralelas. La rampa central o coclear,
bañada por endolinfa, contiene el receptor
auditivo (órgano de Corti). Por encima y debajo
de ella se encuentran las rampas vestibular y
timpánica, respectivamente, que tienen perilinfa
y se comunican en el helicotrema del ápex. La
rampa coclear tiene forma de triángulo con tres
lados: el receptor auditivo (base), la estría
vascular y el ligamento espiral (pared lateral), y
la membrana de Reissner (pared superior e
interna)
receptor neuroepitelial situado en la rampa
media coclear sobre la membrana basilar. La
membrana basilar (constituida por fibras
colágenas) se ensancha y adelgaza
progresivamente desde la base al ápex, lo que
tiene una gran relevancia funcional. El receptor
auditivo tiene dos tipos de células receptoras,
situadas a ambos lados del túnel de Corti: células
ciliadas internas (CCI) y células ciliadas externas
(CCE). También contiene células de soporte: las
de Deiters, para las CCE, y las células de los
pilares o arcos del túnel de Corti. Estas células
tienen un citoesqueleto muy desarrollado, con
microfilamentos y microtúbulos organizados en
haces. El receptor auditivo está cubierto por la
membrana tectoria, membrana acelular de
glicoproteínas, anclada por el lado interno en el
limbo espiral y por el externo en las CCE y en las
células de Hensen.
Las células ciliadas internas (CCI)

Las CCI (3500 en el hombre), verdaderas células sensoriales del receptor auditivo, son
responsables de la transducción del estímulo acústico en un mensaje neural que envían a la vía
auditiva. Forman una hilera única a lo largo de la espiral coclear, y son muy similares a todos los
niveles.

Las CCI son piriformes y se apoyan en células epiteliales. En su polo apical tienen una placa
cuticular (glucoproteica) en la que se anclan un centenar de estereocilios alineados en 3 ó 4 hileras
de longitud creciente y dispuestos en empalizada. Los estereocilios, poseen un denso
citoesqueleto de actina y otras proteínas,y se unen entre sí por sus caras laterales y por sus polos
apicales mediante puentes glucoproteicos y de elastina, de gran importancia en la activación
celular.
Las células ciliadas externas (CCE) Las CCE (unas 13 000 en el hombre) se disponen en tres hileras
a lo largo de la espiral coclear. Tienen forma cilíndrica regular, y son más cortas en la base que en el
ápex coclear. Las CCE se apoyan en las células de Deiters de forma que:

– La superficie del receptor está formada por la superficie de las CCE y de las células de
Deiters, y está bañada por la endolinfa de la rampa media.
– Las caras laterales de las CCE, bañadas en perilinfa de la rampa timpánica que difunde
hasta allí, están libres de contactos celulares y pueden realizar movimientos. La membrana
celular lateral de las CCE se asocia a una proteína contráctil llamada prestina. Bajo la
membrana celular existe una red cortical compuesta por un citoesqueleto de proteínas
contráctiles (actina y espectrina) asociadas a un sistema de cisternas laminares paralelas a
la superficie y a mitocondrias.
– Cada CCE está firmemente anclada a su propia célula de Deiters y, a través de ella, a la
membrana basilar, lo que permite que cualquier contracción de las CCE alcance a la basilar.

Inervación coclear La cóclea recibe tres tipos de fibras nerviosas: aferentes y eferentes, que
inervan las células sensoriales del órgano de Corti tras penetrar en él por la habénula perforata, y
fibras simpáticas perivasculares del ganglio cervical superior.

FISIOLOGÍA COCLEAR
La cóclea tiene como papel fundamental la transformación de las vibraciones mecánicas,
transmitidas por la cadena de huesecillos del oído medio a la membrana de la ventana oval, en un
mensaje neural auditivo destinado al sistema nervioso central. La cóclea realiza un primer análisis
de la frecuencia (desde 20 a 20 000 Hz) y de la intensidad (hasta 130 dB) del sonido, con una
discriminación temporal de 1 ms.

Mecánica coclear Las vibraciones de la membrana oval se transmiten a la perilinfa coclear en forma
de una onda de presión que se propaga por la perilinfa haciendo oscilar las membranas basilar y de
Reissner y el receptor auditivo. La presión ejercida sobre la perilinfa a nivel de la ventana oval se
compensa con la distensión de la membrana redonda.

Procesos activos en la mecánica coclear El registro de la actividad eléctrica de las fibras del nervio
auditivo, en condiciones fisiológicas, demuestra que poseen una selectividad frecuencial muy
superior a la derivada de las simples propiedades físicas de la membrana basilar. Por tanto, debe
existir un “segundo filtro” (activo) que complete el análisis frecuencial de la membrana basilar (que
sería el “primer filtro”, pasivo).

FISIOLOGÍA DE LAS CÉLULAS CILIADAS

Transducción mecanoeléctrica en las células ciliadas

La transducción de la onda sonora en actividad eléctrica celular se realiza en los estereocilios de las
células ciliadas (CCI y CCE) mediante la apertura de canales iónicos. Estos canales se abren o
cierran en los movimientos de anteversión y retroversión de los estereocilios, lo que conlleva
variaciones de potencial (despolarización-hiperpolarización) de estas células. Se ha demostrado
que, al contrario de lo que sucede habitualmente (implicando al Na+), es el paso por estos canales
de K+ (muy concentrado en la endolinfa) el que provoca la despolarización de las células ciliadas.

La activación celular de las células ciliadas depende de una correcta organización de los
estereocilios. Los estereocilios, unidos por puentes glucoproteicos y de elastina, forman un
penacho que se deflexiona como un conjunto; cuando este movimiento se orienta hacia los cilios
más largos se abren los canales iónicos. La entrada de iones (K+) por estos canales del ápex celular
provoca la despolarización celular. A su vez, la despolarización permite la apertura de canales de
Ca++ voltaje-dependientes y canales de K+ de las membranas basolaterales que contribuyen a la
regulación iónica celular.

En los desplazamientos de los estereocilios de las CCE está implicada la membrana tectoria, en la
que están anclados, pero en los de los estereocilios de las CCI, que no están anclados, el
movimiento ciliar se debe al desplazamiento de la endolinfa subtectorial.

Fisiología de las CCI

Actividad bioeléctrica de las CCI

Las CCI presentan un potencial de reposo de -30 a -45 mV; su potencial de receptor en respuesta a
la estimulación acústica es importante y asimétrico. Así, el potencial de receptor presenta una
componente continua positiva que es responsable del inicio de la neurotransmisión y es
equivalente al potencial de sumación extracelular. Las curvas de selectividad frecuencial de las CCI
son superponibles a las fibras del nervio auditivo.

Control del sistema eferente lateral sobre las fibras aferentes primarias

Los mensajes auditivos que se envían desde la cóclea a los centros superiores pueden ser
controlados por el sistema eferente lateral. Este control se realiza a través de sus sinapsis sobre las
fibras aferentes de tipo I. Así, al estimular eléctricamente las fibras eferentes laterales se reduce el
potencial de acción compuesto del nervio auditivo. La complejidad de los subgrupos
neuroquímicos del sistema eferente lateral impide que se adjudique este papel a una sustancia
concreta. No obstante, las encefalinas o la dopamina podrían inhibir la respuesta auditiva en
situaciones extremas.

Fisiología de las CCE

Actividad bioeléctrica de las CCE.

Las CCE poseen un potencial intracelular de –70 mv y, como las CCI, se despolarizan mediante el
movimiento de sus estereocilios. Cuando las CCE se despolarizan se producen dos fenómenos: 1) la
generación del potencial microfónico coclear, de muy baja latencia, que reproduce “como un
micrófono” la onda sonora recibida, y 2) la contracción de las CCE, que influye en la micromecánica
del receptor. En el momento actual se desconoce si, como en el caso de las CCI, las CCE liberan
algún tipo de neurotransmisor hacia las fibras aferentes de tipo II. Lo que sí se ha demostrado es
que las neuronas de tipo II carecen de actividad espontánea y tampoco responden a la
estimulación acústica del receptor auditivo.
REFERENCIA BIBLIOGRAFICA

J. A. F. Tresguerres, (2005). Fisiología Humana. (3ª Ed). McGraw-Hill Interamericana.

http://www.untumbes.edu.pe/bmedicina/libros/Libros10/libro123.pdf