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Ciência
E
Desenvolvimento
DE
Músculo
Hipertrofia
Segunda edição
Brad Schoenfeld, PhD, CSCS,*D, CSPS,*D, NSCA-CPT,*D, FNSCA

Lehman College, Bronx, Nova York
Dados de catalogação na publicação da Biblioteca do Congresso
Nomes: Schoenfeld, Brad, 1962-autor.

Título: Ciência e desenvolvimento da hipertrofia muscular / Brad J. Schoenfeld,
PhD, CSCS, CSPS, FNSCA, Lehman College, Bronx, Nova York.
Descrição: Segunda edição. | Champaign, IL: Cinética Humana, [2021] |
Inclui referências bibliográficas e índice.
Identificadores: LCCN 2019045855 (imprimir) | LCCN 2019045856 (e-book) | ISBN
9781492597674 (capa dura) | ISBN 9781492597681 (epub) | ISBN
9781492597704 (pdf)
Assuntos: LCSH: Músculos - Hipertrofia. | Exercício. | Aptidão física.
Classificação: LCC QP303 .S256 2021 (imprimir) | LCC QP303 (e-book) | CDD
612,7/4--dc23
Registro LC disponível em https://lccn.loc.gov/2019045855
Registro do e-book LC disponível em https://lccn.loc.gov/2019045856
ISBN: 978-1-4925-9767-4 (imprimir)
Copyright © 2021, 2016 por Brad Schoenfeld
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a me tornar um estudioso.
Gostaria que você estivesse por perto para ver os frutos de seus esforços.
Isto é para você; Eu sei que isso teria deixado você orgulhoso.
CONTEÚDO
Prefácio vi
Agradecimentos _
capítulo 1 Respostas relacionadas à hipertrofia

e adaptações ao estresse do exercício 1
Sistema Neuromuscular 1
Sistemas endócrinos, parácrinos e autócrinos 16
30
capítulo 2 Mecanismos de hipertrofia
Tensão Mecânica 30
Estresse Metabólico 38
Danos musculares 45
57
capítulo 3 A Medição da Hipertrofia Muscular
Medidas Indiretas 57
Medidas Específicas do Local 66
capítulo 4 Papel das variáveis do treinamento de resistência 78

em hipertrofia
Volume 78
Frequência 86
Carregar 92
Seleção de exercícios 100
Tipo de ação muscular 103
Duração do intervalo de descanso 111
Duração da repetição 115

Ordem de Exercício 123
Amplitude de movimento 126
Intensidade de Esforço 129
4
136
capítulo 5 Práticas de treinamento avançado
Treinamento de alongamento carregado 136
Treinamento de descanso intraset 138
Conjuntos de drop 139
Supersets e pré-exaustão 143
Treinamento de sobrecarga excêntrica 145
150
capítulo 6 Papel do treinamento aeróbico na hipertrofia
Efeitos hipertróficos do treinamento apenas aeróbico 150
Treinamento Simultâneo 155
capítulo 7 Fatores no Desenvolvimento Hipertrófico Máximo 166

Genética 166
Idade 170
Sexo 173
Status do treinamento 175
178
capítulo 8 Desenho do Programa para Hipertrofia Máxima
Biomecânica 178
Estratégias de seleção de exercícios 183
Periodização 190
211
capítulo 9 Nutrição para Hipertrofia
Equilíbrio energético 211
Ingestão de macronutrientes 213
Frequência de alimentação 222
Tempo de nutrientes 225
Referências 231
Índice de Autor 279
Índice de Assunto 297
Sobre o autor 301
v
PREFÁCIO
Este livro realmente foi um trabalho de amor.
Eu imaginava escrever um texto baseado em evidências sobre hipertrofia muscular desde meus
tempos de estudante de pós-graduação em ciências do exercício. Na época, havia uma infinidade
de livros voltados para o consumidor, descrevendo programas para construção muscular. No
entanto, todos eles confiaram em grande parte em anedotas para fazer recomendações; nenhum
se aprofundou extensivamente na ciência real do tópico. Era claramente necessária uma abordagem
mais científica para as massas. Em 2016, minha visão se tornou realidade com a publicação da
primeira edição da Ciência e Desenvolvimento da Hipertrofia Muscular.
Muito aconteceu desde o lançamento da primeira edição do livro. Por um lado, as pesquisas
sobre hipertrofia muscular dispararam. Milhares de novos estudos foram publicados, ajudando a
aprofundar a nossa compreensão sobre o que faz o músculo crescer e a melhor forma de otimizar
o desenvolvimento muscular. Além disso, o feedback e a perspectiva do tempo permitiram-me ver
maneiras pelas quais o texto original poderia ser melhorado e expandido. Por fim, determinei que
era necessária uma revisão do texto original.
Tenho o prazer de apresentar a segunda edição da Ciência e Desenvolvimento da Hipertrofia

Muscular. O texto foi totalmente atualizado, com inclusão de mais de 30% de novos conteúdos.
Além de conter uma extensa discussão sobre novas descobertas de pesquisas e suas implicações
práticas para a construção muscular, acrescentei dois novos capítulos importantes: um que investiga
os métodos empregados para medir o crescimento muscular e outro que avalia várias práticas de
treinamento avançado comumente empregadas para melhorar hipertrofia. Além disso, 10 novas
barras laterais destacam temas específicos de interesse para ganho de massa magra.
Algumas palavras importantes sobre o livro em geral: Embora a redação seja voltada para alunos
de nível de mestrado em disciplinas relacionadas a exercícios, a maior parte do texto deve ser
acessível a qualquer pessoa com uma compreensão fundamental dos princípios da ciência do
exercício. Os dois primeiros capítulos são os mais técnicos cientificamente e exigirão alguma
experiência em fisiologia e biomecânica do exercício para apreciar plenamente as complexidades
e os desafios enfrentados ao tentar fazer inferências sobre os mecanismos subjacentes que
impulsionam as adaptações hipertróficas. No entanto, mesmo que você não possua uma sólida
formação científica, muitas informações podem ser obtidas lendo pelo menos estes capítulos para
se familiarizar com os conceitos básicos e a terminologia.
Apesar de sua base científica, o foco geral do livro está nos aspectos aplicados do
desenvolvimento muscular. Como tal, cada capítulo contém “pontos-chave” que resumem as
mensagens para levar para casa e as suas aplicações práticas. Há também um capítulo inteiro
(capítulo 8) dedicado a sintetizar a literatura de forma baseada em evidências para criar programas
personalizados orientados para a hipertrofia.
Em suma, espero que você concorde que este é o recurso mais completo do mercado para
preenchendo a lacuna entre a ciência e a prática para otimizar o desenvolvimento muscular.
Conhecimento é poder; aprender e prosperar.
vi
AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar, a Roger Earle, por idealizar este projeto e disponibilizar todos os recursos
necessários para garantir a sua qualidade. Sou grato por sua confiança em mim para escrever
o livro e por sua orientação contínua durante todo o processo de publicação. Sem seus
esforços, este livro não teria se concretizado. Estou eternamente grato.
Ao Shawn Donnelly, por gerir de forma eficaz e eficiente o desenvolvimento deste projeto
para que tudo corresse bem. Seus esforços foram muito apreciados.
A Grant Tinsley, Mike Israetel, Cody Haun, Henning Wackerhage, James Krieger, Adam
Sharples, Alan Aragon, Bret Contreras, Mike Roberts e Andrew Vigotsky, pelas contribuições
para o livro. Seus insights ajudaram a melhorar sua amplitude e garantir sua precisão.
Finalmente, aos meus alunos do passado e do presente, que me inspiram perpetuamente a

aprender e crescer e a ser o melhor que posso na minha área. Seu desenvolvimento pessoal e
sucesso são o que me impulsionam a continuar fazendo o que faço e são parte do que torna
minha vida tão gratificante.
vii
Esta página foi intencionalmente deixada em branco

Relacionado à hipertrofia
Respostas e
Adaptações 1
olutípac
ao estresse do exercício
Para compreender os muitos fatores relacionados à sódio; e dentro do fascículo estão células musculares
maximização da hipertrofia do músculo esquelético, é individuais (isto é, fibras) cobertas por bainhas de endomísio.
essencial ter um conhecimento básico de como o corpo reage O número de fibras varia de várias centenas nos pequenos
e se adapta ao estresse do exercício. Este capítulo revisa a músculos do tímpano a mais de um milhão nos músculos
estrutura e a função do sistema neuromuscular e as respostas grandes, como o gastrocnêmio. Em contraste com outros
e adaptações dos sistemas neuromuscular, endócrino, tipos de células, o músculo esquelético é multinucleado (isto
parácrino e autócrino. é, contém muitos núcleos), o que lhe permite produzir
proteínas para que possa crescer quando necessário. As
Embora estes sistemas sejam discutidos separadamente, fibras musculares individuais podem abranger comprimentos
eles estão integralmente conectados; suas interações, em de até aproximadamente 600 milímetros (23 polegadas) e
última análise, medeiam o crescimento do tecido magro. seus volumes podem exceder os das células mononucleadas
típicas em mais de 100.000 vezes (202).
Sistema Neuromuscular
Uma discussão detalhada das complexidades da hipertrofia O músculo esquelético parece listrado ou estriado,
muscular requer uma compreensão fundamental do sistema quando visto sob um microscópio eletrônico.
neuromuscular – A aparência estriada se deve ao empilhamento dos
em particular, a interação entre nervos e músculos que sarcômeros, que são as unidades funcionais básicas das
produz força para realizar o movimento humano. Embora miofibrilas. Cada fibra muscular contém centenas a milhares
uma exploração completa do tópico esteja além do escopo de miofibrilas, que são compostas por muitos sarcômeros
deste livro, esta seção fornece uma visão geral dos conceitos unidos ponta a ponta. As miofibrilas contêm dois filamentos
que serão referenciados em capítulos posteriores. Os proteicos primários responsáveis pela contração muscular:
interessados em se aprofundar no assunto são aconselhados actina (um filamento fino) e miosina (um filamento grosso),
a procurar um dos diversos livros específicos de fisiologia do que compreendem aproximadamente 50% do conteúdo
exercício. proteico de uma célula muscular (53). Cada filamento de
miosina é circundado por seis filamentos de actina, e três
filamentos de miosina circundam cada filamento de actina,
Estrutura e função maximizando assim sua capacidade de interação. Proteínas
Do ponto de vista funcional, os músculos esqueléticos adicionais, incluindo titina, nebulina e miotilina, estão
individuais são geralmente considerados entidades únicas. presentes no músculo para manter a integridade estrutural
No entanto, a estrutura do músculo é altamente complexa. O do sarcômero ou auxiliar na regulação das contrações
músculo é cercado por camadas de tecido conjuntivo. A musculares, ou ambos. A Figura 1.1 mostra as macro e
camada externa que cobre todo o músculo é chamada de microestruturas sequenciais do tecido muscular.
epimísio; dentro de todo o músculo existem pequenos feixes
de fibras chamados fascículos que estão envoltos no perimio.
1
Ciência e Desenvolvimento da Hipertrofia Muscular
Filamento de actina
Filamento de miosina
Miofilamentos (seções transversais)
Miofibrila
Linha M banda I Uma banda
banda I Uma banda
Linha Z Zona H Linha Z

Linha M
Estado de repouso
Sarcômero
Miosina (espessa)
filamento
Cabeça Cauda Espinha dorsal
Tropomiosina
Actina (fina)
filamento
Actina Troponina
Actina
Cruzar a ponte
Miosina
Fim da linha Z
Ponte M
Nível da zona H
FIGURA 1.1 Macro e microestruturas sequenciais do músculo.

E8053/Schoenfeld/F01.01/637212/mh-R1
Unidade motora todas as fibras que ele inerva são chamadas de unidade motora
Os músculos são inervados pelo sistema nervoso. (figura 1.2). Quando uma unidade motora é inervada, todas as
As células nervosas individuais associadas às ações musculares suas fibras se contraem; isso é conhecido como princípio do
são chamadas de neurônios motores. Os neurônios motores tudo ou nada.
consistem em três regiões: um corpo celular, um axônio e

dendritos. Quando é tomada a decisão de realizar um Teoria do Filamento Deslizante
movimento, o axônio conduz impulsos nervosos do corpo celular É geralmente aceito que o movimento ocorre de acordo com a
para as fibras musculares, levando, em última análise, à teoria do filamento deslizante proposta por Huxley no início da
contração muscular. Coletivamente, um único neurônio motor e década de 1950 (97). Quando surge a necessidade de exercer
força, um potencial de ação
2
Respostas e adaptações relacionadas à hipertrofia ao estresse do exercício
Dendritos banda I Uma banda banda I
Zona H
Núcleo
Linha Z Linha Z
Axônio
Miosina Actina
a filamento filamento
Nodo de Ranvier
E8053/Schoenfeld/F01.03a/637214/mh-R1
Bainha de mielina Banda I Banda A Banda I
Zona H
Linha Z Linha Z
Neuromuscular
junção
Músculo
FIGURA 1.2 Uma unidade motora.

Uma banda
E8053/Schoenfeld/F01.03b/637228/mh-R1
E8053/Schoenfeld/F01.02/637213/mh-R1 Linha Z Linha Z
viaja pelo axônio do nervo até a junção neuromuscular,

onde o neurotransmissor acetilcolina é liberado através da
fenda sináptica e, por fim, se liga ao lema plasmático da
fibra muscular. Isso despolariza a célula muscular, fazendo
com que o cálcio seja liberado do retículo sarcoplasmático.
O cálcio liga-se à troponina, que por sua vez move a
tropomiosina dos locais de ligação da actina para que sejam
c
expostos à miosina. Assumindo ATP suficiente para
impulsionar a contração muscular, as cabeças globulares FIGURA 1.3 Contração de uma miofibrila. (a) No músculo alongado, as
de miosina ligam-se aos locais de actina expostos, puxam o bandas I e a zona H são alongadas e há baixo potencial de força como
E8053/Schoenfeld/F01.03c/637277/mh-R1
resultado da redução da ponte cruzada –
filamento fino para dentro, liberam-no e, em seguida, fixam-
alinhamento de actina. (b) Quando o músculo se contrai (aqui, parcialmente),
se novamente em um local mais distante ao longo do as bandas I e a zona H são encurtadas. O potencial de força é alto devido
filamento de actina para iniciar um novo ciclo. A contínua ao alinhamento ideal da ponte cruzada-actina. (c) Com o músculo contraído,
puxada e liberação entre a actina e a miosina é conhecida o potencial de força é baixo porque a sobreposição de actina reduz o
como ciclo de ponte cruzada, e os repetidos golpes de força potencial de alinhamento ponte cruzada-actina.
acabam por fazer com que o sarcômero encurte (figura 1.3).
resistente à fadiga e, portanto, adequado para atividades

Tipos de fibra que exigem resistência muscular local. No entanto, o pico
As fibras musculares são amplamente categorizadas em de tensão leva tempo – aproximadamente 110 ms – para
dois tipos primários de fibras: Tipo I e Tipo II. As fibras do ser alcançado nessas fibras, limitando assim sua capacidade
tipo I, muitas vezes referidas como fibras de contração lenta, são de produzir força máxima.
3
As fibras do Tipo II, também conhecidas

como fibras de contração rápida, servem
como contrapartida às fibras do Tipo I.
Eles podem atingir o pico de tensão em
menos da metade do tempo – apenas 50
ms – tornando-os mais adequados para
esforços relacionados à força ou potência.
No entanto, cansam-se rapidamente e,
portanto, têm capacidade limitada para
realizar atividades que exigem altos níveis de resistência muscular.
O maior conteúdo de mioglobina e capilar
nas fibras de contração lenta contribui
para sua maior capacidade oxidativa em
comparação com as fibras de contração
rápida. A Tabela 1.1 resume as
características dos tipos de fibras musculares primárias.
Os tipos de fibras musculares são ainda
diferenciados de acordo com a isoforma
predominantemente expressa da cadeia FIGURA 1.4 Fotomicrografia mostrando fibras musculares Tipo I
pesada da miosina; eles são chamados de (preto), Tipo IIa (branco) e Tipo IIx (cinza).
Reimpresso com permissão de WL Kenney, JH Wilmore e DL Costill, Physiology of Sport
Tipo I, Tipo IIa e Tipo IIx (236). and Exercise, 5ª ed. (Champaign, IL: Cinética Humana, 2012), 37.
Várias outras formas semelhantes
(comumente chamadas de isoformas)
foram identificadas, incluindo Ic, IIc, IIac e IIax (figura e fibras Tipo II. No entanto, existe uma grande
1.4). Do ponto de vista prático, a isoforma c variabilidade interindividual em relação à percentagem
normalmente compreende menos de 5% do músculo do tipo de fibra. Demonstrou-se que o quadríceps dos
humano e, portanto, tem impacto mínimo na área velocistas de elite tem predominância de fibras do
transversal total. Tipo II, enquanto o quadríceps dos atletas de
Em média, o músculo humano contém quantidades resistência aeróbica de elite é composto
aproximadamente iguais de tipo I principalmente por fibras do Tipo I.
TABELA 1.1 Características dos tipos de fibras musculares

Tipo I Tipo IIa Tipo IIx
Tamanho do neurônio motor Pequeno Médio Grande
Tempo de contração Lento Moderadamente rápido Rápido
Produção de força Baixo Moderado Alto
Resistência à fadiga Alto Moderado Baixo
Densidade mitocondrial Alto Moderado Baixo
Capacidade oxidativa Alto Alto Baixo
Capacidade glicolítica Baixo Alto Alto
Densidade capilar Alto Moderado Baixo
Conteúdo de mioglobina Alto Moderado Baixo
Lojas de glicogênio Baixo Alto Alto
Lojas de triglicerídeos Alto Moderado Baixo
4
Dito isto, existe uma grande variabilidade nestas a extensão da adaptação hipertrófica específica do tipo
percentagens, mesmo nos níveis mais elevados do de fibra (111). Também há evidências de que a taxa de
desporto. O campeão mundial de barreiras Colin Jackson síntese de proteína muscular é elevada em maior
foi determinado a ter uma população de fibras de extensão no músculo vasto lateral humano, principalmente
contração rápida de 71% no vasto lateral, com uma de contração rápida (aproximadamente 50% a 60% de
abundância extremamente alta (24%) da isoforma Tipo IIx fibras do Tipo II) em comparação com o músculo sóleo,
pura (230); em comparação, pesquisas mostram que os principalmente de contração lenta ( ~80% de fibras Tipo
velocistas dinamarqueses de elite possuem 57% de fibras I) após exercícios de resistência pesados (231).
de contração rápida no vasto lateral, com apenas Uma ressalva ao tentar extrapolar tais achados é que
aproximadamente 11% da variedade Tipo IIx (14). Além cargas relativamente altas (>70% de 1RM) foram utilizadas
disso, certos músculos estão predispostos a percentagens na maioria dos estudos sobre o tema, o que potencialmente
mais elevadas de um determinado tipo de fibra. Por distorce os resultados em favor das fibras de contração
exemplo, o sóleo orientado para a resistência contém em rápida. Assim, é concebível que a capacidade superior de
média mais de 80% de fibras do Tipo I; o tríceps braquial, hipertrofia deste tipo específico de fibra possa ser uma
mais orientado para a força, contém aproximadamente função dos modelos em que foi estudada, e não uma
60% de fibras do Tipo II (50). propriedade inerente da própria fibra (158).
Muitos especialistas afirmam que todas as fibras do
Tipo II são inerentemente maiores que as fibras do Tipo As implicações práticas deste tópico serão discutidas em
I. No entanto, há evidências de que as mulheres capítulos posteriores.
frequentemente apresentam uma área transversal maior
de fibras do Tipo I do que de fibras do Tipo IIa (236). A Respostas e Adaptações
pesquisa indica que as propriedades oxidativas de uma O exercício resistido provoca uma combinação de
fibra, e não o tipo de fibra, influenciam o tamanho do respostas e adaptações neurais e musculares. Embora
músculo. Especificamente, a área da seção transversal uma resposta aumentada de síntese proteica seja
das fibras glicolíticas do Tipo IIx é significativamente observada após uma única sessão de treinamento de
maior do que a das fibras mais oxidativas do Tipo I e do resistência, mudanças no tamanho muscular não são
Tipo IIa. Tem sido especulado que o tamanho menor das observadas durante várias semanas de exercício consistente (207).
miofibras altamente oxidativas é uma restrição do projeto Além disso, o acúmulo apreciável de proteína muscular
evolutivo baseado na premissa de que o tecido muscular (comumente chamado de acréscimo) geralmente leva
tem uma capacidade limitada de hipertrofiar e aumentar a alguns meses para se tornar sensivelmente aparente
capacidade oxidativa ao mesmo tempo (236). Isto é (141). Os aumentos de força na fase inicial são, portanto,
consistente com a hipótese de que existe competição atribuídos principalmente a melhorias neurais (141, 173,
entre as taxas de renovação de proteínas estruturais 196). Tais observações seguem os princípios da
(miofibrilares) e aquelas envolvidas no metabolismo (ou aprendizagem motora. Durante os estágios iniciais do
seja, proteínas mitocondriais), que é aparentemente treinamento, o corpo está “se acostumando” aos padrões
mediada por interações entre vias de sinalização de movimento necessários para o desempenho do
envolvidas na síntese ou degradação de as respectivas exercício. Um programa motor geral deve ser criado e
proteínas musculares (236). então ajustado para realizar o exercício de forma
coordenada. Em última análise, isso resulta em um padrão
Outra suposição frequentemente proposta é que as motor mais suave e eficiente e, portanto, permite que
fibras do Tipo II são as principais responsáveis pelo maior força seja exercida durante o movimento.
aumento do tamanho muscular induzido pelo exercício.
Isto se baseia principalmente em estudos que mostram
que as fibras do Tipo II apresentam crescimento superior
em comparação com as fibras do Tipo I após treinamento PONTO CHAVE
de resistência regulamentado (1, 40, 43, 111, 201, 217).
As adaptações da fase inicial ao treinamento de
Quando considerada como um todo, a literatura indica
resistência estão principalmente relacionadas a
que a capacidade de crescimento das fibras do Tipo II é
melhorias neurais, incluindo maior recrutamento,
aproximadamente 50% maior que a das fibras do Tipo I codificação de taxa, sincronização e disparo duplo.
(6), embora uma variabilidade interindividual substancial seja observada em
5
Unidade Neural Alto

Unidades motoras
Várias adaptações neurais foram propostas para
explicar os ganhos de força durante a aclimatação ao
treinamento de resistência. Central para essas
adaptações é um aumento no impulso neural.
Limiar
A investigação indica que os seres humanos são

Tipo II
incapazes de produzir voluntariamente força muscular
máxima (55), mas a exposição repetida ao treino de
resistência aumenta esta capacidade. Numerosos
estudos relataram aumentos na amplitude da Tipo I
Baixo
eletromiografia de superfície (EMG) após um período
Baixo Alto
de treinamento de resistência regular, consistente com
Produção de força
um impulso central aumentado para os músculos
treinados (2, 3, 80, 150). Pesquisas que utilizam a FIGURA 1.5 O princípio do tamanho de Henneman.
técnica de interpolação de contração muscular, na qual
estímulos supramáximos são aplicados a um músculo
enquanto os indivíduos realizam contrações voluntárias, Dois fatores primários são responsáveis pela
mostram que até 5% do músculo quadríceps femoral extensão do recrutamento muscular: nível de força
não é ativado durante o teste de extensão máxima do muscular e taxa de desenvolvimento de força. O
joelho antes do exercício. Após 6 semanas de treinamento com cargas pesadas requer uma produção
treinamento, entretanto, os indivíduos aumentaram a substancial de força e, portanto, exige unidades motoras
ativação em mais 2% (110). Da mesma forma, Pucci e de baixo e alto limiar para maximizar a força.
colegas (174) relataram um aumento na ativação Embora haja a intenção de levantar cargas pesadas
voluntária de 96% para 98% após 3 semanas de rapidamente, a velocidade real do levantamento é
treinamento dos músculos quadríceps. Esses resultados relativamente lenta. À medida que a intensidade da
são consistentes com pesquisas que mostram que carga diminui, a produção de força necessária do
atletas treinados apresentam maior ativação muscular músculo diminui e menos unidades motoras são
durante exercícios resistidos de alta intensidade em necessárias para completar o levantamento, dada a
comparação com não atletas. mesma velocidade de encurtamento. Ao levantar
rapidamente um peso mais leve, no entanto, a maioria
Ativação Muscular
das unidades motoras provavelmente será recrutada
Os resultados do aumento da ativação resultante do mesmo com cargas equivalentes a 33% do máximo
treinamento são mais frequentemente atribuídos a uma (56). A extensão das reduções no limiar de recrutamento
combinação de maior recrutamento (o número de fibras a partir de contrações rápidas é maior para unidades
envolvidas em uma ação muscular) e codificação de motoras em músculos de contração lenta, como o sóleo,
taxa (a frequência com que as unidades motoras são em comparação com músculos de contração rápida,
estimuladas). Está bem estabelecido que o recrutamento como o masseter, um dos principais músculos
das fibras musculares segue o princípio do tamanho (1, envolvidos na mastigação de alimentos. 56). O papel
12, 14, 16-19, 23, 33, 34). Explicado pela primeira vez da fadiga também deve ser considerado no que diz
por Henneman (90), o princípio do tamanho determina respeito ao recrutamento. À medida que a fadiga
que a capacidade de uma unidade motora de produzir aumenta durante as contrações de baixa carga, o limiar
força está diretamente relacionada ao seu tamanho de recrutamento de unidades motoras de limiar mais
(figura 1.5). Conseqüentemente, unidades motoras alto diminui progressivamente, mesmo em velocidades
menores, de baixo limiar e lentas são recrutadas um pouco mais lentas (95, 195, 242). Foi levantada a
inicialmente durante o movimento, seguidas por hipótese de que as reduções induzidas pela fadiga no
unidades motoras progressivamente maiores, de maior recrutamento do limiar da unidade motora são uma
limiar e rápidas, à medida que as demandas de força tentativa do sistema neuromuscular de sustentar os
aumentam para uma determinada tarefa. Este padrão níveis necessários de geração de força para continuar a produção de tra
de ativação ordenado permite uma gradação suave de O limite superior do recrutamento de unidades
força, independentemente da atividade realizada. motoras é de aproximadamente 85% do máximo aplicado
6
força isométrica; os limiares de recrutamento durante recrutamento e codificação de taxa após 4 semanas de
ações dinâmicas são ainda mais baixos (56). Isto sugere treinamento de força isométrica.
que as melhorias no recrutamento de unidades motoras
provavelmente desempenham um papel limitado nas Sincronização da Unidade Motora
adaptações do treinamento relacionadas à força. A Vários outros fatores foram especulados para explicar as
capacidade de recrutar ao máximo todas as fibras melhorias neurais após exercícios de resistência. Uma das
disponíveis em um determinado conjunto de unidades adaptações mais comumente hipotéticas é uma
motoras é essencial para maximizar a resposta hipertrófica ao treinamento de resistência.
sincronização aprimorada das unidades motoras, por meio
Afinal, o estímulo para a adaptação de uma fibra muscular da qual a descarga de potenciais de ação por duas ou
depende do seu recrutamento. Contudo, é importante notar mais unidades motoras ocorre simultaneamente. Uma
que o simples recrutamento de uma fibra não promove maior sincronia entre as unidades motoras resultaria
necessariamente uma resposta hipertrófica. Por exemplo, necessariamente em uma contração muscular mais
um recrutamento substancial de todo o espectro de fibras vigorosa. Semmler e Nordstrom (204) demonstraram que
musculares, incluindo aquelas associadas a unidades a sincronização da unidade motora variou quando
motoras de alto limiar, é alcançado pedalando até a fadiga compararam músicos habilidosos (maior grau de
a 75% do VÿO2 máx (195) . Embora esta observação sincronização), levantadores de peso olímpicos e um grupo
sugira que o exercício em ciclo submáximo promoveria de controles (menor grau de sincronização). No entanto,
aumentos substanciais no tamanho dos tipos de fibra, a outros estudos não conseguiram demonstrar o aumento
pesquisa mostra que o crescimento muscular associado da sincronização após o treinamento de resistência ou
ao exercício aeróbico é limitado principalmente às fibras simulação computacional (105, 251). As descobertas
do Tipo I (87). lançam dúvidas sobre se a sincronização desempenha um
papel significativo nas adaptações neuromusculares da
Acredita-se que aumentos na produção de força acima fase inicial induzidas pelo exercício; se isso acontecer, o
de 85% da contração voluntária máxima ocorram através impacto global parece ser modesto.
de maiores taxas de descarga. Assim, um aumento na
codificação de taxa parece ser o alvo mais provável para
a adaptação neural.
A investigação sobre o tema é limitada, mas um estudo Coativação Antagonista
realizado por Kamen e Knight (101) fornece evidências de Outra possível explicação para o aprimoramento neural
apoio para melhorias induzidas pelo treino na codificação induzido pelo exercício é uma diminuição na coativação
de taxas. Quinze adultos jovens e idosos não treinados do antagonista. A atenuação da atividade antagonista
foram testados para contração voluntária máxima em reduz a oposição ao agonista, permitindo assim que o
extensões de joelho antes e após 6 semanas de exercício
agonista produza maior força. Carolan e Cafarelli (41)
resistido. No final do estudo, os indivíduos jovens relataram que a coativação dos isquiotibiais diminuiu 20%
aumentaram a taxa máxima de descarga em 15% e os após apenas 1 semana de exercícios isométricos
indivíduos mais velhos apresentaram um aumento de 49%. voluntários máximos de extensão do joelho, enquanto
Da mesma forma, Van Cutsem e colegas (234) mostraram nenhuma diferença foi observada em um grupo de controles.
que 12 semanas de treinamento de dorsiflexão resistida
aumentaram a frequência média de disparo no tibial Esses achados são consistentes com observações de que
anterior de 69 para 96 pulsos por segundo. Em contraste, atletas habilidosos apresentam coativação reduzida do
Pucci e colegas (174) relataram um aumento de músculo semitendíneo durante extensões de joelho em
aproximadamente 3% da ativação voluntária máxima após cadeia aberta em comparação com pessoas sedentárias
3 semanas de exercício isométrico de quadríceps, mas (13). A extensão em que estas adaptações conferem
não foram observadas alterações na taxa de descarga. As efeitos positivos na força ou hipertrofia permanece incerta.
diferenças nos resultados podem estar relacionadas aos
métodos empregados para análise. Recentemente, Del
Vecchio e colegas (51) demonstraram que mudanças na Dupletos
função da unidade motora do tibial anterior foram mediadas Uma adaptação neural frequentemente negligenciada
por adaptações no associada ao treinamento de resistência é o efeito nos
dupletos, definido como a presença de dois músculos próximos.
7
picos com menos de 5 ms de intervalo. Os dupletos síntese de proteínas e quebra de proteínas. O corpo
geralmente ocorrem no início da contração, humano está num estado contínuo de renovação
possivelmente para produzir força rápida no início e, de proteínas; as proteínas corporais são
assim, gerar impulso suficiente para completar o constantemente degradadas e ressintetizadas ao
movimento pretendido. Van Cutsem e colegas (234) longo de cada dia. A renovação da proteína muscular
relataram que a porcentagem de unidades motoras esquelética em pessoas saudáveis recreativamente
disparando dupletos aumentou de 5,2% para 32,7% ativas é em média de aproximadamente 1,2% ao
após 12 semanas de treinamento dinâmico de dia e existe em equilíbrio dinâmico; a degradação
da proteína muscular excede a síntese da proteína
dorsiflexão resistida contra uma carga de 30% a 40% de 1RM.
Curiosamente, a presença destes dupletos foi muscular no estado de jejum e a síntese da proteína
notada não apenas na fase inicial do desenvolvimento muscular excede a degradação da proteína
da força, mas também mais tarde na explosão EMG. muscular no período pós-prandial (19).
Os resultados sugerem que as descargas duplas A síntese de proteínas tem dois componentes
contribuem para aumentar a velocidade da básicos: transcrição e tradução (figura 1.6). A
contração muscular voluntária após o treinamento transcrição ocorre no núcleo da célula através de
de resistência regulamentado. um processo complexo que é segregado em três
fases distintas: iniciação, alongamento e terminação.
Equilíbrio Proteico O processo envolve a criação de um modelo de
A manutenção do tecido muscular esquelético baseia- ácido ribonucleico mensageiro (mRNA) que codifica
se no equilíbrio dinâmico do músculo a sequência de uma proteína específica.
tRNA
Ribossomo Proteína
Tradução
Transporte para
citoplasma
ADN
ARNm
Transcrição
FIGURA 1.6 Tradução e transcrição de proteínas - os processos básicos de leitura de informações de sequência de DNA e
usando-o para construir uma molécula de proteína. A sequência de DNA é lida no núcleo da célula, onde é construída uma fita
complementar de RNA. Essa cadeia de mRNA move-se então para o citoplasma da célula, onde é usada para fabricar a
sequência de aminoácidos da proteína.
8
do genoma. Cada fase da transcrição é regulada por é aumentado de modo que o balanço líquido de
diversas proteínas (ou seja, fatores de transcrição, proteínas fique em um estado líquido negativo. Observe
coativadores) que garantem que o gene correto seja que a quebra de proteínas resultante do exercício é
transcrito em resposta a sinais apropriados. A considerada um componente importante da hipertrofia
concentração de ácido ribonucleico mensageiro para induzida pelo exercício porque ajuda a apoiar a
uma determinada proteína é, em última análise, regulada realocação de aminoácidos, bem como a prevenir o
pela densidade mionnuclear ou mitocondrial e pelos acúmulo de proteínas mal dobradas e não funcionais
fatores de transcrição necessários para a atividade do (133). Após a conclusão do treino, a síntese de proteína
promotor (236). muscular aumenta de 2 a 5 vezes, juntamente com o
A tradução ocorre em organelas chamadas fornecimento de nutrientes, com efeitos que duram 48
ribossomos localizadas no sarcoplasma da célula, que horas ou mais após o exercício (168). Uma maior
ocupam aproximadamente 20% do volume celular e eficiência translacional provavelmente contribui para o
compreendem aproximadamente 85% do RNA celular aumento induzido pelo exercício na síntese de proteína
total (64, 244). Os ribossomos podem ser considerados muscular (94, 160). Assim, quando lutas repetidas são
grandes fábricas de peptídeos que regulam a tradução realizadas ao longo do tempo e é proporcionada
do material genético codificado em modelos de mRNA recuperação suficiente entre as sessões, a resposta
em proteínas musculares. Cada ribossomo é composto sintética ultrapassa a da proteólise, resultando num
por duas subunidades: uma subunidade menor que se aumento da acumulação de proteínas musculares.
liga ao mRNA e uma subunidade maior que integra Evidências emergentes indicam que a biogênese do
RNAs de transferência específicos juntamente com seus ribossomo é crítica para aumentar a massa muscular.
aminoácidos ligados (44). Após a ligação ao mRNA, os Embora a eficiência da tradução pareça ser o principal
ribossomos sintetizam uma fita peptídica correspondente, impulsionador da resposta da síntese proteica muscular
unindo aminoácidos para transferir o ácido ribonucleico ao exercício, o número total de ribossomos também
(tRNA) na extremidade carboxila da cadeia (44). O desempenha um papel importante no processo (35,
resultado é que a capacidade de tradução depende 244). O pool ribossômico é limitado e deve ser expandido
muito do número de ribossomos nos miócitos (5). para apoiar o crescimento a longo prazo porque um
determinado ribossomo pode traduzir apenas uma
Tal como acontece com a transcrição, as reações quantidade finita de proteínas musculares (183, 244).
são segregadas em três fases: iniciação, alongamento Numerosos estudos em animais e humanos
e terminação. Cada fase envolve um conjunto distinto demonstraram fortes correlações entre a hipertrofia
de fatores de tradução que são apropriadamente muscular e a biogênese do ribossomo (244). Além disso,
denominados fatores de iniciação (eIF), fatores de alongamento
pesquisas em roedores mostram que aumentos variados
(eEF) e fatores de liberação (eRF) (o e significa na hipertrofia após a ablação sinérgica de 22%, 32% e
eucariótico, referindo-se a uma célula que contém um 45% são acompanhados por aumentos dependentes da
núcleo e outras estruturas celulares). A disponibilidade dose no conteúdo ribossômico (1,8 vezes, 2,2 vezes e
e o estado de ativação desses fatores determinam a 2,5 vezes, respectivamente). (149); essas descobertas
taxa de tradução do mRNA em proteínas musculares enfatizam a importância de expandir o número de
(236). Acredita-se que o início da tradução seja o passo ribossomos para realizar um potencial de crescimento
limitante da resposta sintética da proteína (130, 180). progressivamente maior.
Não é de surpreender, portanto, que os hormônios e
outros fatores de crescimento que regulam a síntese de
proteínas musculares exerçam seus efeitos aumentando
PONTO CHAVE
ou diminuindo a taxa de início da tradução (44). Dito
isto, sob certas circunstâncias, o controle do alongamento As adaptações musculares baseiam-se no
da tradução pode ser crítico para a regulação da taxa equilíbrio proteico líquido ao longo do tempo. O
de síntese proteica (226). processo é mediado por cascatas de sinalização
anabólica e catabólica intracelular. A biogênese
Durante uma sessão de treinamento de resistência, do ribossomo é crítica para maximizar a hipertrofia
a síntese de proteína muscular é suprimida e a proteólise ao longo do tempo.
(a quebra de proteínas em aminoácidos)
9
Hipertrofia Em um ambiente abólico, esse processo acaba levando a

um aumento no tamanho e na quantidade dos elementos
Por definição, a hipertrofia muscular é um aumento no
contráteis e estruturais do músculo, bem como no número
tamanho do tecido muscular. Durante o processo
de sarcômeros em paralelo. O resultado é um aumento no
hipertrófico, os elementos contráteis aumentam e a matriz
diâmetro das fibras individuais e, portanto, um aumento na
extracelular se expande para apoiar o crescimento (198).
área transversal total do músculo (228).
O crescimento ocorre pela adição de sarcômeros,
aumentando os elementos não contráteis e o fluido
sarcoplasmático e reforçando a atividade das células
Por outro lado, um aumento em série nos sarcômeros
satélites.
resulta em um determinado comprimento muscular
Hipertrofia Paralela e em Série (Serial) A hipertrofia correspondente a um comprimento mais curto do sarcômero (228).
contrátil pode ocorrer pela adição de sarcômeros em Um aumento na hipertrofia serial tem sido observado nos
paralelo ou em série (figura 1.7). No contexto dos casos em que um músculo é forçado a se adaptar a um
protocolos de exercício tradicionais, a maioria dos ganhos novo comprimento funcional. Isso ocorre quando os
de massa muscular resulta de um aumento de sarcômeros membros são engessados e a imobilização correspondente
adicionados em paralelo (161, 224). A sobrecarga mecânica de uma articulação em longos comprimentos musculares
causa uma ruptura na ultraestrutura das miofibras e na leva à adição de sarcômeros em série; a imobilização em
matriz extracelular correspondente que desencadeia uma comprimentos mais curtos resulta em uma redução nos
cascata de sinalização intracelular (ver capítulo 2 para sarcômeros (228). O estiramento cíclico em modelos de
uma explicação completa). Com uma an- roedores também demonstrou ser um potente estimulador
da adição de sarcômeros em série (235).
Fibra original, com visão ampliada de um sarcômero
Miosina
Actina
Sarcômero
Banda I da zona H Linha M Disco Z Uma banda
Hipertrofia paralela (mais sarcômeros em paralelo)
Hipertrofia em série (mais sarcômeros em série)
FIGURA 1.7 Hipertrofia paralela e hipertrofia em série.
10
PONTO CHAVE vários elementos não contráteis (isto é, colágeno,

organelas) e fluidos podem aumentar o tamanho do
A hipertrofia pode ocorrer em série ou em
músculo (126, 209). Este fenômeno, muitas vezes
paralelo. O principal meio pelo qual os músculos
referido como hipertrofia sarcoplasmática, possivelmente
aumentam de tamanho após o treinamento de
aumenta o volume muscular sem aumentar
resistência é através da hipertrofia paralela.
concomitantemente a força (209). O componente
sarcoplasmático do músculo é ilustrado na figura 1.8.
Os aumentos na hipertrofia sarcoplasmática são
supostamente específicos do treinamento – isto é,
A pesquisa indica que certos tipos de ações de cargas mais leves e repetições mais altas promovem
exercício podem afetar o comprimento do fascículo. maior acúmulo de frações sarcoplasmáticas em
Existem três tipos distintos de ações: concêntrica, comparação com cargas pesadas e repetições baixas.
excêntrica e isométrica. Ações concêntricas ocorrem O suporte para esta crença é baseado em pesquisas
quando um músculo está encurtando; ações excêntricas que mostram que a hipertrofia muscular difere entre
ocorrem quando um músculo está se alongando; e fisiculturistas e levantadores de peso (224). Em
ações isométricas ocorrem quando um músculo produz particular, os fisiculturistas tendem a apresentar
força em uma articulação imóvel. Lynn e Morgan (123) maiores quantidades de tecido conjuntivo fibroso
demonstraram contagens mais baixas de sarcômeros endomisial, bem como um maior conteúdo de glicogênio
quando os ratos subiram em uma esteira (ou seja, em comparação com os levantadores de peso (125,
inclinaram-se) em comparação com quando desceram 225), presumivelmente como resultado de diferenças
(ou seja, desceram). Isto indica que ações repetidas na metodologia de treinamento.
apenas excêntricas resultam em um maior número de As alterações crônicas no líquido intramuscular são
sarcômeros em série, enquanto o exercício que uma área de discussão intrigante. Sem dúvida, o
consiste apenas em contrações concêntricas leva a treinamento físico pode promover um aumento nos
uma diminuição em série no comprimento dos estoques de glicogênio. MacDougall e colegas (124)
sarcômeros, pelo menos durante exercícios do tipo aeróbio não habituais.
relataram que as concentrações de glicogênio em
Com relação ao exercício resistido tradicional, há repouso aumentaram 66% após 5 meses de treinamento
evidências de que a hipertrofia em série ocorre até de resistência regulamentado.
certo ponto durante os estágios iniciais da participação. Além disso, os fisiculturistas apresentam o dobro do
Seynnes e colegas (207) relataram um aumento de conteúdo de glicogénio daqueles que não praticam
9,9% no comprimento do fascículo em um grupo de exercício físico regular (4). Tais alterações seriam
homens e mulheres recreativamente ativos após um
programa de treinamento de resistência de alta
intensidade de 35 dias. No entanto, um estudo de Mitocôndria Abertura
para o túbulo T
longo prazo realizado por Blazevich e colegas (30)
descobriu que as mudanças no comprimento do
fascículo eram específicas das 5 semanas iniciais de
treinamento de resistência e que as adaptações não
persistiam além desse período. As evidências sugerem
que a alteração do estilo de treinamento pode influenciar mudanças na hipertrofia serial.
Aumentos no comprimento do fascículo foram relatados
em atletas que substituem o treinamento de resistência
pesado por treinamento de alta velocidade (11, 29).
Esses achados sugerem que a realização de ações
Sarcoplasmático
concêntricas com velocidade máxima pode promover Túbulo T retículo
a adição de sarcômeros em série, mesmo naqueles
com considerável experiência em treinamento. Miofibrila Sarcolema
Hipertrofia Sarcoplasmática Hipotetiza -se que um FIGURA 1.8 E8053/Schoenfeld/F01.08/637223/mh-R1

Vista em corte de uma fibra muscular mostrando
aumento induzido pelo treinamento na o componente sarcoplasmático do músculo.
11
parecem ser mediadas tanto por alterações enzimáticas colegas (37) descobriram que o treinamento a 90% de
quanto pela maior capacidade de armazenamento de 1RM induziu maiores aumentos pós-exercício na fase
músculos maiores. A relevância para as alterações inicial (~4 horas) na síntese de proteína sarcoplasmática
sarcoplasmáticas é que 1 g de glicogênio atrai em comparação ao treinamento a 30% de 1RM, mas a
aproximadamente 3 a 4 g de água (42, 159). condição de baixa carga mostrou um aumento maior
Aumentos induzidos pelo treinamento na hidratação em 24 horas pós-exercício. Embora esses achados
intracelular foram demonstrados após 16 semanas de sejam específicos para frações proteicas miocelulares
treinamento de resistência progressivo (185). e não reflitam necessariamente as mudanças de longo
Os sujeitos realizaram uma rotina tipo musculação prazo no estado de hidratação associadas ao
composta por 3 séries de 8 a 12 repetições com 60 a treinamento de resistência, os dois estão relacionados.
90 segundos de descanso entre as séries. Um total de No entanto, não se sabe se tais resultados agudos
11 exercícios foram realizados por sessão utilizando teriam persistido ao longo do tempo.
uma combinação de pesos livres, cabos e máquinas.
Todas as séries foram levadas ao ponto de falha Recentemente, Haun e colegas (89) forneceram
muscular momentânea. A análise por espectroscopia evidências longitudinais intrigantes de que a hipertrofia
de impedância bioelétrica encontrou aumentos sarcoplasmática pode de fato ocorrer na ausência de
significativos no conteúdo de água intracelular tanto no crescimento miofibrilar em determinados contextos.
ponto médio do estudo quanto no final do estudo; os Trinta e um homens em idade universitária com
resultados mostraram um tamanho de efeito moderado. experiência anterior em treinamento de resistência
É concebível que essas alterações tenham sido realizaram um programa de treinamento de resistência
mediadas por aumentos no conteúdo de glicogênio regulamentado que aumentou progressivamente o
porque seriam necessárias propriedades promotoras de volume de 10 séries por semana para 32 séries por
osmose para manter a proporção de fluido para semana durante um período de treinamento de 6
proteínas e, assim, preservar a integridade da semanas. Quinze indivíduos que exibiram aumentos
sinalização celular. Embora o estudo forneça evidências notáveis na área de secção transversa das fibras
de que o treinamento de fato promove um aumento na musculares no vasto lateral, medidos através de biópsia
hidratação intracelular (e, portanto, provavelmente um muscular, foram interrogados posteriormente para
aumento nos estoques de glicogênio), o que ainda não melhor compreender o modo específico pelo qual a
está claro é se os aumentos na hidratação intracelular hipertrofia ocorreu. Os resultados sugeriram que os
induzidos pelo treinamento são específicos do volumes mitocondriais diminuíram, as concentrações
treinamento do tipo musculação. ou inerente a todos os de glicogênio foram mantidas e, surpreendentemente,
tipos de treinamento de resistência. as concentrações de actina e miosina diminuíram
O treinamento do tipo musculação depende significativamente, enquanto as concentrações de
principalmente da glicólise rápida para alimentar o proteína sarcoplasmática tenderam a aumentar. A partir
desempenho, e a glicose é a principal fonte de energia. de análises proteômicas, pareceu que as proteínas
Como tal, o corpo adapta-se necessariamente, envolvidas no metabolismo anaeróbico aumentaram em
aumentando a sua capacidade de armazenar glicogénio expressão. Coletivamente, os resultados sugerem que
e, assim, alimentar as exigências do desempenho o treinamento de resistência de alto volume e curto
futuro. Por outro lado, a curta duração do treinamento prazo pode provocar aumentos desproporcionais no
do tipo powerlifting exige que o combustível seja volume sarcoplasmático, em oposição à hipertrofia dos
derivado de fontes de ATP e PC imediatamente elementos contráteis. Dada a evidência atual limitada
disponíveis. A falta de necessidade de usar sobre o tema, são necessárias mais pesquisas para
substancialmente glicose durante essas crises fornecer confirmação ou refutação destes resultados.
aparentemente diminuiria a necessidade de aumentar a
Células Satélites O músculo esquelético é um tecido
capacidade de armazenamento de glicogênio e, assim, reduzir o acúmulo localizado de fluidos.
pós-mitótico, o que significa que não sofre substituição
Embora esta linha de raciocínio forneça uma base
celular significativa ao longo de sua vida. Portanto, é
lógica para alterações específicas do treinamento no
necessário um meio eficiente de regeneração de fibras
volume sarcoplasmático, as evidências de que isso
para manter a saúde
ocorre na prática permanecem ambíguas. Burd e
12
tecido e evitar a morte celular. É amplamente aceito que as resposta mecânica e, em vez disso, está empenhada na auto-
células satélites são essenciais para este processo. Estas renovação para garantir a manutenção do conjunto de células
células estaminais miogénicas, que residem entre a lâmina satélite (57).
basal e o sarcolema, permanecem inactivas até que um A resposta das células satélites a uma sessão de exercício
estímulo mecânico suficiente seja imposto ao músculo de resistência dura muitos dias, com efeitos máximos
esquelético (239). aproximadamente 72 a 96 horas após o treino (23). A maioria
Uma vez despertados, eles produzem células-filhas que se das evidências indica que as fibras do Tipo I possuem um
auto-renovam para preservar o conjunto de células satélites maior número de células satélites em repouso em comparação
ou se diferenciam para se tornarem mioblastos que se com as fibras do Tipo II, mas parece que a sua população
multiplicam e finalmente se fundem às fibras existentes, aumenta em maior extensão nas fibras do Tipo II após o
fornecendo agentes necessários para o reparo e remodelação treino de resistência (23). Veja a figura 1.9.
do músculo (228, 254) .
Este processo é regulado pela via de sinalização Notch (208) Foi teorizado que o papel hipertrófico mais importante
e pelo fator de transcrição conhecido como fator de resposta das células satélites é a sua capacidade de reter a capacidade
sérica (178). A resposta das células satélites pode incluir a mitótica do músculo, doando núcleos às miofibras existentes
coexpressão de fatores reguladores miogênicos, como Myf5, (ver figura 1.10), aumentando assim a capacidade do músculo
MyoD, miogenina e MRF4 (47) que se ligam a elementos de de sintetizar novas proteínas contráteis (22, 144). ). Este
DNA específicos de sequência presentes no promotor de fenômeno é geralmente considerado obrigatório para
genes musculares; cada um desempenha um papel distinto maximizar a hipertrofia induzida pela sobrecarga (60).
nos processos relacionados ao crescimento (193, 210). Uma
subpopulação de células satélites permanece não envolvida
no mecanismo adaptativo. Dado que a proporção entre o conteúdo nuclear e a
massa de fibra de um músculo permanece relativamente constante
Célula satélite inativa

Estímulo mecânico
Fibra muscular em repouso Mionúcleos
1 Ativação de célula satélite

Auto-renovável
e proliferação
4 Reparado/remodelado
fibra muscular
2 Movimento de células satélites

(quimiotaxia) a uma fibra muscular
existente
3 Fusão de células satélites para

a fibra muscular
FIGURA 1.9 Ciclo de ativação, diferenciação, fusão e reparo e remodelação de células satélites após um suf- E8053/
Schoenfeld/F01.09/637224/mh-R1
estímulo mecânico eficiente.
Adaptado com permissão de WL Kenney, JH Wilmore e DL Costill, Physiology of Sport and Exercise, 6ª ed. (Champaign, IL: Cinética Humana, 2015),
249.
13
Miofibrilas Núcleos
PONTO CHAVE
As células satélite parecem ser cruciais para

maximizar a resposta hipertrófica ao
treinamento resistido. O papel principal das
células satélites parece ser a sua capacidade
a de reter a capacidade mitótica de um músculo,
doando núcleos às miofibras existentes, e
podem contribuir para ganhos hipertróficos
Membrana basal
também de outras maneiras.
Plasmalema
Embora exista controvérsia em relação ao papel

hipertrófico preciso das células satélites (132), o
conjunto predominante de pesquisas indica que elas
são cruciais para a regulação do crescimento muscular
induzido por carga (6, 157).
Um apoio convincente para esta afirmação foi
Célula satélite
demonstrado em uma análise de agrupamento por
Petrella e colegas (167) que mostrou respostas
hipertróficas extremas ao treinamento de resistência
Mionúcleo
(aumentos >50% na área transversal média das
b
miofibras do vasto lateral ao longo de um período de
FIGURA 1.10 E8053/Schoenfeld/F01.10/637225/mh-R1 16 período de estudo de uma semana) apresentaram
(a) Fibra muscular única com mionúcleos em
uma capacidade muito maior para expandir o conjunto
a periferia. (b) Mionúcleo e célula satélite. A célula satélite é
separada da fibra por seu próprio plasmalema e pelo da fibra,
de células satélite em comparação com aqueles que
mas fica dentro da membrana basal da fibra muscular experimentaram aumentos moderados ou insignificantes no crescime
esquelética.
Mais recentemente, Bellamy e colegas (24) mostraram
uma forte relação positiva entre a resposta aguda das
células satélites temporais a 16 semanas de
durante o crescimento, a adição de mionúcleos treinamento de resistência e o subsequente acréscimo
derivados de células satélites parece ser essencial de proteína muscular. Correlações foram observadas
para sustentar as adaptações musculares a longo em todos os tipos de fibras, e a expansão do pool de
prazo (227). Isto é consistente com o conceito de células satélites mostrou os maiores aumentos
domínio mionnuclear, que propõe que o mionúcleo hipertróficos associados nas fibras do Tipo II. As
regula a produção de mRNA para um volume células satélites também desempenham um papel
sarcoplasmático finito e qualquer aumento no tamanho essencial na regulação da matriz extracelular, que
da fibra deve, portanto, ser acompanhado por um demonstrou estar integralmente envolvida na
aumento proporcional nos mionúcleos (167). mediação das adaptações hipertróficas induzidas
Considerando que o músculo esquelético contém pelo exercício (67, 146) e na reposição do conjunto
múltiplos domínios mionucleares, o crescimento pode de células satélites (181). Estas descobertas são
ocorrer por um aumento no número de domínios consistentes com pesquisas que mostram que a
(através de um aumento no número mionuclear) ou hipertrofia é significativamente prejudicada quando
por um aumento no tamanho dos domínios existentes. as células satélites são obliteradas pela irradiação gama (238).
Acredita-se que ambos os eventos ocorram durante Parece provável que as células satélites se tornem
a resposta adaptativa ao exercício, e acredita-se que relevantes apenas quando o crescimento muscular
as células satélites contribuam significativamente atinge um certo limiar. Kadi e colegas (100)
para o processo (228). As células satélites podem descobriram que aumentos na hipertrofia das miofibras
contribuir ainda mais para o aumento do tamanho de até 15% poderiam ser alcançados sem adição
muscular independente da adição mionuclear, significativa de novos mionúcleos; no entanto, a
adição (96).
regulando a remodelação dos componentes da matriz extracelular mionuclear foi necessária quando hiper-
14
o troféu atingiu 26%, possivelmente devido à incapacidade músculo durante os estágios iniciais de sobrecarga, mas
de expandir ainda mais o domínio mionuclear. Esta a adição subsequente de células satélites –
observação sugere que a função das células satélites núcleos derivados associados ao acréscimo de proteína
pode ser particularmente importante em pessoas bem muscular podem facilitar o aumento da síntese após o
treinadas porque o tamanho das miofibras atingiria retreinamento (77, 202).
necessariamente os limites superiores do seu domínio
mionuclear. Apesar da especulação de que o limiar para Hiperplasia
a adição mionuclear ocorre quando o aumento no Foi teorizado que o crescimento muscular induzido pelo
tamanho das miofibras atinge aproximadamente 26%, exercício pode ser devido, em parte, à hiperplasia – um
isso não acontece necessariamente na prática (146). aumento no número de fibras (figura 1.11).
Assim, em vez de um domínio mionuclear “rígido”, o As evidências que apoiam a capacidade dos músculos
limiar no qual os núcleos são necessários para sustentar de sofrer hiperplasia são derivadas principalmente de
o crescimento da fibra parece ser flexível (146). pesquisas com animais. Alway e colegas (12) atribuíram
às asas direitas de codornas japonesas adultas um peso
Curiosamente, os mionúcleos parecem ser mantidos que correspondia a 10% de sua massa corporal. O
ao longo do tempo, mesmo após longos períodos de membro contralateral serviu como controle. Após 5 a 7
destreinamento e a correspondente atrofia muscular. dias de alongamento crônico, o número de fibras foi
Em modelos animais, uma técnica chamada ablação aproximadamente 27% maior do que nos controles sem
sinérgica é frequentemente usada para estudar o tecido carga. Esses achados indicam uma contribuição
muscular; o processo envolve a remoção cirúrgica de substancial da hiperplasia para o ganho de massa
um músculo agonista, de modo que outros músculos magra. O trabalho de acompanhamento realizado pelo
sinérgicos sejam forçados a realizar um movimento (ver mesmo laboratório avaliou um protocolo de alongamento
capítulo 4). Num design elegante, Bruusgaard e colegas comparável, exceto que a carga foi realizada em
(36) usaram ablação sinérgica para causar hipertrofia intervalos de 24 horas intercalados com períodos de
significativa no músculo extensor dos dedos de roedores descanso de 48 a 72 horas (16). Embora tenham sido
e um aumento de 37% na contagem de mionúcleos. A observados aumentos significativos na área média da
desnervação subsequente de um grupo paralelo de seção transversal das fibras no membro alongado, o
animais produziu acentuada atrofia muscular, mas o número de fibras não mudou ao longo do estudo. O
número de mionúcleos permaneceu constante (36). trabalho subsequente do laboratório expandiu este
estudo para empregar sobrecarga progressiva (17). O
Trabalho do mesmo laboratório mostrou que ratos carregamento foi aumentado de 10% para 35% da
tratados com propionato de testosterona durante 14 dias massa corporal da ave durante um período de 28 dias,
provocaram um aumento de 77% na hipertrofia muscular intercalado por curtos períodos de descarregamento. A
e um aumento de 66% na contagem de mionúcleos (59). análise histológica determinou um aumento de 82% no
O tamanho das fibras musculares retornou aos níveis número de fibras ao final do estudo.
basais 3 semanas após a descontinuação da Estas descobertas parecem indicar que condições
administração de esteróides. No entanto, a contagem extremas de carga podem induzir hiperplasia, pelo
de mionúcleos permaneceu elevada durante pelo menos menos num modelo aviário. A hipótese é que, uma vez
3 meses, o que equivale a mais de 10% da vida do animal. que as fibras atingem um limite de tamanho crítico, elas
Estas descobertas indicam que a retenção de células não podem aumentar ainda mais e, portanto, se dividir
satélites associadas a adaptações hipertróficas serve para permitir a ocorrência de hipertrofia adicional.
como um mecanismo de memória celular que ajuda a Se a hiperplasia ocorre em humanos usando
preservar o futuro potencial anabólico do músculo protocolos de treinamento tradicionais permanece
esquelético (59), embora um estudo recente tenha controverso. Uma meta-análise sobre o tema de 17
descoberto que o acréscimo de células satélites em estudos que atendiam aos critérios de inclusão concluiu
ratos submetidos a 8 semanas de exercício resistido que uma sobrecarga de alongamento produzia
retornaram aos níveis basais após 12 semanas de consistentemente maiores contagens de fibras, e
destreinamento (58). Com base na preponderância da protocolos baseados em exercícios produziam resultados altamente incon
pesquisa atual, o número de mionúcleos pode ser Além disso, os aumentos no número de miofibras foram
limitado pela capacidade de uma pessoa adicionar substancialmente maiores em estudos que utilizaram
15
Fibra única
arranjos de fibras alongadas à medida que aumenta o
número de fibras. Esses pesquisadores notaram a
dificuldade em tentar analisar a contagem de fibras,
particularmente em músculos penados, nos quais as
fibras não estão todas no plano de secção, e em
músculos com múltiplas faixas de placa terminal e
muitas fibras terminadas intrafascicularmente em
série. O conjunto de evidências sugere que a noção
de que a nova formação de miofibras contribui para
a hipertrofia muscular induzida pela carga em humanos
é questionável. Se existir uma contribuição, o seu
impacto no aumento da área de secção transversal
muscular parece ser mínimo (6).
Muito provavelmente, os humanos não conseguem
aumentar naturalmente o tamanho dos músculos para
atingir o limiar crítico que justifica a divisão das fibras.
Ainda é possível que a administração de doses
suprafisiológicas de agentes anabolizantes ilícitos
possa resultar em hipertrofia extrema que permite aos
indivíduos exceder os limites da capacidade hipertrófica
e, assim, promover hiperplasia (147).
Sistemas endócrinos,
parácrinos e autócrinos
O equilíbrio proteico muscular é influenciado, em
parte, pelo sistema neuroendócrino. Foi demonstrado
que vários hormônios alteram o equilíbrio dinâmico
Fibra dividida entre estímulos anabólicos e catabólicos no músculo,
ajudando a mediar um aumento ou diminuição no
acúmulo de proteína muscular (212).
Além disso, certas substâncias (hormônios e miocinas)
são secretadas localmente, seja de forma parácrina
Fibra dividida
(entre células adjacentes) ou autócrina .
FIGURA 1.11 Divisão das fibras musculares (hiperplasia). (dentro da própria célula), em resposta ao exercício
para causar adaptações específicas.
Respostas e adaptações dos

(~21%) versus modelos de mamíferos (~8%).
MacDougall e colegas (126) avaliaram a contagem de
hormônios
miofibras do bíceps braquial em 5 fisiculturistas Os hormônios endócrinos são produzidos nas
masculinos de elite, 7 fisiculturistas de calibre glândulas, liberados no sangue e depois transportados
intermediário e 13 controles da mesma idade. para os tecidos-alvo, onde se ligam aos receptores no
Apesar da hipertrofia marcadamente maior nos sarcolema ou no sarcoplasma. A Tabela 1.2 fornece
fisiculturistas, as contagens de fibras dos grupos foram um resumo dos principais hormônios anabólicos e
semelhantes, indicando que o treinamento de suas ações. Existem evidências claras e convincentes
resistência intenso e consistente não teve efeito sobre a hiperplasia.
de que as concentrações basais de hormônios
Paul e Rosenthal (161) propuseram que os autores de anabólicos influenciam o crescimento e a capacidade
estudos que mostram evidências de hiperplasia regenerativa do músculo esquelético (46); quando
podem ter interpretado mal o intrincado anabólico hormonal
16
TABELA 1.2 Hormônios primários e suas respectivas ações

Hormônio Ações
Fator de crescimento semelhante à insulina 1 (IGF-1) Os efeitos hipertróficos primários da isoforma sistêmica parecem estimular a diferenciação e a fusão após o
miotrauma e, assim, facilitar a doação de mionúcleos às fibras musculares. Embora o IGF-1 influencie
diretamente a sinalização intracelular anabólica, não está claro se esses efeitos são sinérgicos para o
crescimento muscular induzido pelo exercício.
Hormônio do crescimento (GH) Os efeitos anabólicos do GH no tecido muscular são realizados principalmente através do seu efeito
potencializador no IGF-1. Embora algumas evidências apoiem que o GH promova o anabolismo
independente do IGF-1, permanece questionável se estes efeitos têm um impacto apreciável no desenvolvimento
muscular pós-natal.
Testosterona Aumenta diretamente a síntese de proteínas miofibrilares e diminui a proteólise.

Potencializa a liberação de GH e IGF-1 enquanto inibe a atividade da IGFBP-4.
Aumenta o número de células satélites comprometidas miogenicamente.
Insulina Acredita-se que o efeito primário nas adaptações hipertróficas induzidas pelo exercício seja uma redução na
degradação de proteínas, em oposição ao aumento da SPM.
as concentrações são cronicamente suprimidas, as da síntese não hepática aumenta em resposta à

adaptações musculares são embotadas. As seções a atividade física. Na verdade, os músculos em
seguir abordam o papel hipertrófico dos hormônios contracção produzem a maior parte do IGF-1 sistémico
anabólicos primários (fator de crescimento semelhante durante o exercício intenso, e grande parte do IGF-1
à insulina 1, hormônio do crescimento, testosterona e circulante é inevitavelmente absorvido pelas miofibras
insulina) e as alterações mediadas pelo treinamento activas (33, 71). Por outro lado, o IGF-1Ec é uma
de resistência causadas por esses hormônios. variante de splice do gene IGF-1 específico para o
tecido muscular. É expresso em resposta ao
Fator de crescimento semelhante à insulina 1
carregamento mecânico e depois realiza suas ações
O fator de crescimento semelhante à insulina 1 de forma autócrina/parácrina (71). Como o IGF-1Ec é
(IGF-1) é um peptídeo homólogo que, como o nome estimulado mecanicamente e dado que a sua
indica, possui semelhanças estruturais com a insulina. sequência carboxi-peptídeo é diferente da isoforma
O IGF-1 realiza sinalização intracelular através de sistêmica, ele foi denominado fator de crescimento
múltiplas vias (ver capítulo 2) (78, 189, 205). Estas mecânico (MGF). (Como o MGF realiza suas ações
cascatas de sinalização têm efeitos anabólicos e localmente e não sistemicamente, isso é discutido
anticatabólicos no músculo e, portanto, promovem o especificamente na seção sobre miocinas e apenas
aumento do crescimento tecidual (197). Em vitro brevemente abordado nesta seção.)
pesquisas (estudos feitos em laboratório em células
extraídas, não dentro do corpo) mostram A diminuição dos níveis séricos de IGF-1 relacionada
consistentemente que o IGF-1 estimula a síntese de à idade está associada à atrofia muscular (84); isso
proteínas, inibe a degradação de proteínas e aumenta sugere que existe um limite mínimo para as
o diâmetro do miotubo e o número de núcleos por concentrações circulantes desse hormônio, abaixo do
miotubo (88). Apesar das suas conhecidas propriedades qual a massa muscular fica comprometida.
anabólicas, contudo, as evidências sugerem que um O IGF-1 é um potente efetor da via PI3K/Akt (ver
receptor funcional de IGF-1 não é essencial para a capítulo 2) e é amplamente considerado necessário
hipertrofia muscular induzida pelo exercício (214). para ativar a transdução de sinal necessária para o
Três isoformas distintas de IGF-1 foram identificadas início da tradução da proteína após carga mecânica
em humanos: IGF-1Ea, IGF-1Eb e IGF-1Ec. Tanto o (215). No entanto, até que ponto o IGF-1 sistêmico
IGF-1Ea quanto o IGF-1Eb são produzidos está envolvido na hipertrofia compensatória permanece
principalmente no fígado e depois liberados na controverso, e alguns pesquisadores contestam se
circulação sistêmica. Outros tecidos também expressam ele tem um papel primário na resposta anabólica.
essas isoformas, e a extensão
17
fazer exercícios (132, 157). As concentrações séricas formas, o GH também parece aumentar a ação do
de IGF-1 não estão necessariamente correlacionadas MGF. Klover e Hennighausen (109) descobriram que a
com aumentos pós-treino na síntese de proteínas remoção dos genes para transdutores de sinal e
musculares (257). Além disso, camundongos deficientes ativadores de transcrição (STAT), que são considerados
em IGF-1 que exibem uma redução de 80% nos níveis reguladores obrigatórios da transcrição do gene IGF-1
circulantes de IGF-1 não apresentam uma resposta induzida por GH, levou a uma perda seletiva da
hipertrófica prejudicada ao exercício resistido (128). As proteína STAT5 do músculo esquelético, enquanto a
inconsistências nos estudos sobre este tema ainda não expressão hepática permaneceu inalterada (109). Estas
foram reconciliadas. descobertas são consistentes com pesquisas in vitro
A regulação positiva do IGF-1 sistêmico é retardada que mostram que o tratamento de células mioblásticas
após o exercício, e esse padrão temporal de liberação C2C12 com GH recombinante potencializa diretamente
coincide com a regulação das células satélites em a expressão de MGF antes da de IGF-1Ea (99). Além
estágio posterior (166). Assim, os efeitos hipertróficos disso, a administração de GH em camundongos elevou
primários do IGF-1 sistémico podem manifestar-se na significativamente o MGF, indicando que a expressão
sua capacidade de estimular a diferenciação e fusão do mRNA do MGF ocorre em paralelo com a liberação
após miotrauma e, assim, facilitar a doação de do GH (98). Alternativamente, a expressão independente
mionúcleos às fibras musculares para manter de GH de IGF-1Ea e MGF foi observada em ratos
proporções óptimas de ADN-proteína (228, 238). Ainda hipofisectomizados (glândula pituitária removida) após
não se sabe se as isoformas sistêmicas do IGF-1 têm ablação sinérgica (249), o que implica que o GH serve
ações hipertróficas adicionais como resultado do para potencializar em vez de regular a função do IGF-1.
treinamento de resistência. Curiosamente, há evidências de que os níveis de
mRNA do MGF aumentam muito quando homens
idosos combinam treinamento de resistência com
Hormônio do crescimento
tratamento com GH recombinante (83), mas resultados
O hormônio do crescimento (GH) é uma superfamília semelhantes não são observados em homens adultos
de hormônios polipeptídicos liberados pela glândula jovens (18).
pituitária anterior. O GH é secretado de maneira pulsátil As discrepâncias nos resultados não são claras, mas
e a maior emissão sem exercício ocorre durante o pode haver um nível mínimo de GH necessário para
sono. O GH possui propriedades anabólicas e mediar a produção de MGF. É concebível que as
catabólicas (238). Por um lado, estimula a lipólise reduções do hormônio relacionadas à idade possam
(quebra dos lipídios); por outro lado, promove a levar a uma deficiência que exija a administração
captação celular e a incorporação de aminoácidos em exógena de GH para atingir o limiar necessário.
diversas proteínas (239). Embora existam evidências A alegação de que o GH medeia a hipertrofia apenas
de que o GH endógeno desempenha um papel na através da potencialização da liberação de IGF-1
regulação da massa muscular esquelética (238), a permanece controversa. Alguns pesquisadores
níveis fisiológicos a sua acção anabólica primária sugeriram que os dois hormônios podem conferir efeitos
parece ser mais específica para a síntese de colagénio, aditivos (213, 238). A possibilidade de efeitos anabólicos
em oposição ao aumento da acumulação de proteínas do GH independentes do IGF-1 é indicada por
miofibrilares (54). pesquisas que mostram redução do retardo de
crescimento em camundongos knockout para IGF-1 em
Acredita-se que a influência anabólica do GH no comparação com aqueles que não possuem receptor
tecido muscular seja realizada principalmente através de IGF-1 e GH (122). Além disso, uma redução no
do seu efeito potencializador no IGF-1 (238). Pesquisas tamanho das miofibras é observada no músculo
em animais mostram que um aumento na massa esquelético deficiente em receptores funcionais de GH
muscular esquelética associado ao GH requer um (213). Acredita-se que esses efeitos sejam realizados,
receptor de IGF-1 intacto (106). Estas descobertas são pelo menos em parte, pela fusão celular regulada pelo
consistentes com estudos que mostram aumentos GH em estágio posterior, que resulta em um aumento
significativos nos níveis circulantes de IGF-1 após a no número de núcleos por miotubo (213). As ações do
administração de GH (18, 83, 188). Além de mediar a GH também parecem causar um efeito permissivo, ou
liberação de isotipos sistêmicos de IGF-1 talvez até sinérgico, sobre a atividade mediada pela testosterona.
18
síntese de proteína muscular (240). Se estes efeitos são agentes bólicos, incluindo GH (237) e IGF-1/
observados como resultado da produção endógena de GH MGF (203), ao mesmo tempo que inibe a atividade da
dentro dos níveis fisiológicos normais permanece IGFBP-4, que é um antagonista do IGF-1 (233).
especulativo. As evidências também mostram que a elevação
combinada de testosterona e GH atua sinergicamente para
Testosterona aumentar o IGF-1 (240). Além disso, foi demonstrado que
A testosterona é um hormônio esteróide derivado do os mioblastos contêm receptores de andrógenos.
colesterol nas células de Leydig dos testículos através do Consequentemente, as evidências sugerem um efeito
eixo hipotálamo-hipófise-gonadal, e pequenas quantidades dose-dependente da testosterona na proliferação e
são sintetizadas nas supra-renais e nos ovários (39). Os diferenciação de células satélites, e que concentrações
homens têm uma quantidade de testosterona circulante mais elevadas de testosterona aumentam o número de
aproximadamente 10 vezes maior que as mulheres, e células comprometidas miogenicamente (88, 210). Os
acredita-se que esta discrepância hormonal entre os sexos efeitos prejudiciais dos baixos níveis de testosterona na
seja em grande parte responsável pela maior musculatura massa muscular parecem estar mais relacionados com
observada em homens pós-púberes (88). A esmagadora uma taxa acelerada de proteólise do que com uma
maioria da testosterona circulante está ligada à globulina atenuação da síntese de proteína muscular (191).
de ligação aos hormônios sexuais (60%) ou à albumina A faixa normal para os níveis totais de testosterona em
(38%); a quantidade residual de aproximadamente 2% homens jovens saudáveis é de 264 a 916 ng/
circula em estado não ligado. A testosterona não ligada é dL (232). Embora a pesquisa mostre que o hipogonadismo
biologicamente ativa e está disponível para ser absorvida (definido como um nível de testosterona 2 desvios padrão
pelos tecidos corporais; a testosterona fracamente ligada abaixo da média para homens jovens saudáveis) resulta
pode dissociar-se rapidamente da albumina e tornar-se numa capacidade prejudicada de construir músculos (32,
ativa (119). Na sua forma não ligada, a testosterona liga- 116), não está claro se as flutuações de testosterona
se aos receptores andrógenos no citoplasma dos tecidos dentro da faixa fisiológica normal afetam a hipertrofia.
alvo. Isto causa uma mudança conformacional que Algumas pesquisas indicam que efeitos díspares são
transporta o complexo receptor de testosterona-andrógeno observados nos extremos da faixa, com aqueles na faixa
para o núcleo da célula, onde regula a transcrição genética superior apresentando medidas de massa magra mais
(240). favoráveis do que aqueles na faixa inferior (145). No
entanto, as evidências permanecem indeterminadas sobre
se existem diferenças na construção muscular na faixa
As ações anabólicas da testosterona são irrefutáveis. A média dos valores normais (isto é, aproximadamente 400
administração de testosterona exógena produz grandes a 700 ng/dL). Embora alguns estudos mostrem que a
aumentos na massa muscular tanto em homens como em adesão a longo prazo ao treino de resistência
mulheres, independentemente da idade (25, 27, 210), e regulamentado pode aumentar os níveis basais de
estes efeitos são amplificados quando combinados com testosterona, estes resultados não são universais (93).
treino de resistência (26).
As mulheres idosas apresentam um crescimento
significativamente maior induzido pelo exercício quando Há evidências de que a quantidade de receptores
as concentrações de testosterona são cronicamente altas androgênicos pode desempenhar um papel na resposta
versus baixas (81, 82). Kvorning e colegas (116) mostraram anabólica ao exercício (10). A concentração de receptores
que o enfraquecimento da produção de testosterona em androgênicos diminui imediatamente após o treinamento
homens jovens pela administração de goserelina, um de resistência, mas os níveis aumentam significativamente
análogo do hormônio liberador de pinos gonadotróficos, nas horas seguintes (240). Na verdade, as evidências
prejudicou significativamente as adaptações musculares sugerem uma associação entre o conteúdo dos receptores
após 8 semanas de treinamento de resistência. androgênicos pós-exercício e a hipertrofia muscular (142).
As ações anabólicas da testosterona foram parcialmente Alguns estudos indicam que esta regulação positiva do
atribuídas à sua capacidade direta de aumentar a síntese receptor andrógeno pós-exercício depende de elevações
protéica e diminuir a proteólise (233, 256). Também é correspondentes nos níveis de testosterona (216), enquanto
sugerido que a testosterona aumenta a liberação de outros outros não apoiam tal relação (142).
19
O aumento agudo imediato nos níveis de testosterona pós- consumo nacional (115). Em vez disso, o principal
exercício seguido pela combinação de seu rápido declínio mecanismo para manipular a insulina é através do
(dentro de aproximadamente 1 hora) e a correspondente fornecimento de nutrientes. Assim, seu papel hipertrófico
regulação positiva do receptor androgênico muscular pode é explorado mais detalhadamente no capítulo 9, na
sugerir um movimento da testosterona-ona da circulação discussão sobre estratégias de temporização de nutrientes.
para o tecido muscular (93 ).
No geral, as descobertas sobre se os picos agudos de Respostas hormonais agudas
testosterona influenciam as adaptações hipertróficas versus crônicas
induzidas pelo exercício, seja diretamente ou através de Foi demonstrado que o exercício aumenta significativamente
seus efeitos nos receptores androgênicos, são conflitantes; a liberação de hormônios anabólicos no período pós-treino
mais importante ainda, a relevância prática de tal efeito, imediato. Fortes correlações foram demonstradas entre o
se de fato ocorrer, permanece questionável (ver a treinamento do tipo hipertrofia e a secreção hipofisária
discussão sobre respostas hormonais agudas versus aguda de GH (74-76, 79, 170, 219, 220), e a magnitude
respostas hormonais crônicas mais adiante neste capítulo). desses aumentos é considerável. Fujita e colegas (68)
relataram um aumento de 10 vezes nos níveis de GH após
exercício de restrição do fluxo sanguíneo (ver capítulo 2),
Insulina enquanto Takarada e colegas (220) descobriram que as
A insulina é um hormônio peptídico secretado pelas células elevações atingiram 290 vezes acima do valor basal.
beta do pâncreas. Em pessoas saudáveis, a insulina Acredita-se que as elevações sejam, pelo menos em parte,
regula o metabolismo da glicose, facilitando o seu mediadas pela produção de metabólitos (74, 79). Um
armazenamento como glicogênio nos tecidos musculares aumento na acidose devido ao acúmulo de H+ também
e hepáticos. Entre outras funções secundárias, a insulina pode potencializar a produção de GH através da
está envolvida no anabolismo muscular, estimulando as estimulação quimiorreflexa regulada por metaborreceptores
fases de iniciação e alongamento da tradução proteica, intramusculares e aferentes dos grupos III e IV (120, 241).
regulando vários eIFs e eEFs. A insulina também exerce
efeitos anabólicos através da ativação do alvo mamífero
da rapamicina, universalmente abreviado como mTOR. O desempenho do treinamento do tipo hipertrofia
Uma proteína quinase serina/treonina, a mTOR também demonstrou aumentar significativamente os níveis
desempenha um papel crítico na regulação do crescimento circulantes de IGF-1 (112, 113, 192), embora esses
celular e no monitoramento dos níveis de nutrientes, resultados não tenham sido consistentes em todos os
oxigênio e energia celular (veja a discussão sobre a via ensaios (114). Não está claro se tais elevações são
PI3K/Akt no capítulo 2 para obter mais informações). mediadas principalmente por aumentos correspondentes
na liberação de GH ou se o exercício em si aumenta a
Apesar das suas propriedades anabólicas (28, 65), produção aguda.
acredita-se que o papel principal da insulina nas adaptações A pesquisa sobre a resposta aguda da testosterona ao
hipertróficas induzidas pelo exercício seja uma redução na treinamento de resistência tem sido um tanto inconsistente.
degradação de proteínas, em vez de promover aumentos Vários estudos mostraram maiores elevações na
na síntese de proteínas musculares (52, 69, 91, 104). . testosterona após treinamento de resistência do tipo
Os mecanismos pelos quais a insulina reduz a proteólise hipertrofia versus protocolos de força (39, 76, 79, 134,
não são bem compreendidos neste momento. Dado que 211), enquanto outros não conseguiram detectar diferenças
a hipertrofia muscular representa a diferença entre a significativas (112, 182, 218). Deve-se notar que sexo,
síntese de proteínas musculares e a proteólise, uma idade e status de treinamento influenciam profundamente
diminuição na degradação de proteínas aumentaria a síntese de testosterona (115), e esses fatores podem
concebivelmente o acréscimo de proteínas contráteis e, ser responsáveis por resultados conflitantes.
assim, facilitaria uma maior hipertrofia.
Dada a relação positiva entre os hormônios anabólicos
Deve-se notar que em populações não diabéticas, o e o treinamento do tipo hipertrofia, os pesquisadores
exercício tem pouco efeito sobre os níveis de insulina e formularam a hipótese hormonal,
pode, na verdade, atenuar sua liberação dependendo da que propõe que as elevações hormonais pós-treino são
intensidade, duração e nutrição pré-exercício. fundamentais para aumentos a longo prazo
20
no tamanho do músculo (75, 85). Foi proposto que afetar significativamente as adaptações hipertróficas
estes picos hormonais momentâneos podem ser mais ainda não foi estabelecido.
importantes para as respostas relacionadas com o A ligação da testosterona aos receptores celulares
crescimento muscular do que alterações crónicas nas pode desencadear rapidamente (em segundos)
concentrações hormonais de repouso (115). segundos mensageiros envolvidos na sinalização da
Teoricamente, os picos hormonais aumentam a proteína quinase a jusante (49), sugerindo uma ligação
probabilidade de os hormônios secretados interagirem entre elevações momentâneas pós-treino e síntese de
com os receptores teciduais alvo (48), o que pode ser proteína muscular. Kvorning e colegas (117)
especialmente benéfico após o exercício, quando os demonstraram que a supressão dos níveis de
músculos estão preparados para o anabolismo testosterona com goserelina atenuou o crescimento
tecidual. Além disso, grandes elevações hormonais muscular induzido pelo exercício, apesar de não haver
podem influenciar positivamente a sinalização alterações na expressão aguda de mRNA de MyoD,
intracelular para reduzir rapidamente a proteólise pós- miogenina, miostatina, IGF-1Ea, IGF-1Eb, IGF-1Ec e
exercício e aumentar os processos anabólicos para receptor de andrógeno. , sugerindo que a testosterona
alcançar uma maior resposta supercompensatória. pode mediar a sinalização intracelular a jusante desses
Apesar de uma base aparentemente lógica, vários fatores. Os níveis de testosterona total e livre no grupo
investigadores questionaram a legitimidade da hipótese placebo aumentaram aproximadamente 15%
hormonal (121, 169) e propuseram uma hipótese imediatamente após o exercício, enquanto aqueles
alternativa de que tais eventos biológicos se destinam tratados com gos-erelina apresentaram uma redução
a mobilizar reservas de combustível em vez de na testosterona total e livre 15 minutos após o treino,
promover o anabolismo tecidual (247). Em particular, sugerindo um efeito anabólico do transcrito. elevações
o papel anabólico da produção aguda de GH foi sensíveis. Em contraste com essas descobertas,
descartado em grande parte com base em estudos West e colegas (245) relataram que elevações agudas
que mostram que as injeções de GH recombinante nos hormônios anabólicos pós-exercício não tiveram
geneticamente modificado não promovem maiores efeito na síntese de proteína muscular pós-exercício
aumentos no crescimento muscular (118, 252, 253). em homens jovens em comparação com aqueles que
realizaram um protocolo que não elevou
Embora esta afirmação possa ter mérito, ela não leva significativamente os hormônios. Embora estes
em conta o fato de que a administração exógena de estudos forneçam informações sobre as respostas
GH não imita a resposta in vivo (dentro de um hipertróficas gerais, é importante reconhecer que a
organismo vivo inteiro) às elevações hormonais resposta aguda de síntese proteica ao treino físico
induzidas pelo exercício, seja temporalmente ou em nem sempre se correlaciona com a sinalização
magnitude. anabólica crónica (45), e estes eventos não são
O ambiente intracelular está preparado para o necessariamente preditivos de aumentos a longo
anabolismo após treinamento intenso, e é concebível prazo na atividade muscular. crescimento (227). Isto
que grandes picos transitórios de GH melhorem o é particularmente verdadeiro no que diz respeito aos
processo de remodelação. Além disso, o GH indivíduos não treinados utilizados nestes estudos
recombinante é composto apenas pela isoforma de 22 porque as suas respostas agudas podem estar mais
kDa (61), enquanto mais de 100 isoformas moleculares relacionadas com a sua falta de familiaridade com o
de GH são produzidas endogenamente (154). Essas exercício em si e com o dano muscular associado que
isoformas atingem o pico no início do período pós- inevitavelmente ocorre a partir de tal treino (19).
exercício, e a maioria dessas isoformas é da
variedade não-22 kDa (61). O GH recombinante Vários estudos longitudinais mostram associações
administrado em doses suprafisiológicas (ou seja, uma significativas entre a resposta hormonal pós-exercício
dose maior ou mais potente do que a que ocorreria e o crescimento muscular.
naturalmente no corpo) na verdade inibe a estimulação McCall e colegas (131) investigaram o tópico em 11
pós-treino dessas isoformas alternativas (61) e, jovens treinados em resistência ao longo de um
portanto, poderia atenuar o anabolismo. Se esses programa de treinamento de resistência de alto
fatores significam volume de 12 semanas. Fortes correlações foram
encontradas entre aumentos agudos de GH e
21
a extensão da área da seção transversal da fibra do Tipo Os níveis de GH entre as condições não atingiram
I (r = 0,74) e do Tipo II (r = 0,71). Da mesma forma, significância estatística, mas os autores afirmaram que
Ahtiainen e colegas (9) demonstraram fortes associações este era provavelmente um erro do Tipo II devido à falta
entre elevações agudas de testosterona e aumentos na de poder estatístico. Dado que protocolos comparáveis
área transversal do músculo quadríceps femoral (r = 0,76) resultaram em aumentos acentuados nos hormônios pós-
em 16 homens jovens (8 atletas de força e 8 pessoas exercício (74, 75, 79, 170, 219, 220), os resultados
fisicamente ativas) que realizaram exercícios pesados. sugerem um possível papel de fatores sistêmicos na
exercício resistido por 21 semanas. Ambos os estudos resposta adaptativa. Deve-se notar também que a área
foram limitados por amostras pequenas, comprometendo transversal do músculo permaneceu inalterada no braço
o poder estatístico. Posteriormente, vários estudos não treinado, indicando que a resposta sistêmica aguda
maiores da Universidade McMaster lançaram dúvidas não teve efeito hipertrófico na ausência de estímulos
sobre a veracidade destas descobertas. West e Phillips mecânicos.
(248) estudaram a resposta sistêmica pós-exercício a 12
semanas de treinamento de resistência em 56 homens Empregando um desenho dentro do sujeito, West e
jovens não treinados. Foi encontrada uma correlação colegas (246) recrutaram 12 homens não treinados para
fraca entre elevações transitórias de GH e aumentos na realizar exercícios de flexão de cotovelo em dias separados
área de fibra tipo II (r = 0,28), que foi estimada para sob duas condições hormonais: uma condição de baixo
explicar aproximadamente 8% da variância no acúmulo hormônio em que um braço realizava apenas exercício de
de proteína muscular. Nenhuma associação foi flexão de cotovelo e uma condição de alto hormônio no
demonstrada entre a resposta da testosterona pós- qual o braço contralateral executou o mesmo exercício
exercício e o crescimento muscular. de rosca direta seguido imediatamente por múltiplas séries
de treinamento de resistência para a parte inferior do
corpo, projetadas para promover uma resposta sistêmica
Curiosamente, uma subanálise das variações hormonais robusta. Após 15 semanas, os aumentos na área
entre respondedores hipertróficos e não respondedores transversal do músculo foram semelhantes entre as
(ou seja, aqueles na parte superior e inferior ~16%) condições, apesar das concentrações pós-exercício
mostrou uma forte tendência para correlações entre níveis significativamente mais altas de IGF-1, GH e testosterona
aumentados de IGF-1 e adaptações musculares (p = circulantes naqueles na condição de alto hormônio.
0,053 ) .
O trabalho de acompanhamento realizado pelo mesmo Ronnestad e colegas (190) realizaram um desenho
laboratório não encontrou nenhuma relação entre dentro do sujeito semelhante ao de West e colegas (246),
elevações agudas de testosterona, GH ou IGF-1 e exceto que o grupo de alto hormônio realizou exercícios
aumentos médios na área transversal da fibra muscular para a parte inferior do corpo antes do exercício de flexão
após 16 semanas de treinamento de resistência em um do cotovelo. Em contraste com as descobertas de West
grupo de 23 homens jovens não treinados ( 140). Embora e colegas (246), foram observados aumentos
os estudos acima mencionados forneçam informações significativamente maiores na área transversal dos flexores
sobre possíveis interações, deve-se ter cautela na tentativa do cotovelo na condição de alto hormônio, implicando
de tirar conclusões causais a partir de dados correlativos. uma ligação causal entre elevações hormonais agudas e
adaptações hipertróficas.
Vários estudos tentaram avaliar diretamente o efeito As diferenças foram específicas da região, e aumentos na
da liberação hormonal transitória pós-exercício no acúmulo área transversal foram observados apenas nas duas
de proteína muscular. Os resultados desses ensaios foram seções médias dos flexores do cotovelo, onde o perímetro
conflitantes. Madarame e colegas (127) encontraram um muscular era maior.
aumento significativo na área transversal dos flexores do Mais recentemente, Morton e colegas (142) relataram
cotovelo após exercício unilateral do braço combinado que aumentos na hipertrofia de acordo com um programa
com treinamento de oclusão da parte inferior do corpo em de treinamento de força corporal total de 12 semanas não
comparação com treinamento idêntico do braço combinado estavam relacionados com elevações hormonais agudas.
com exercício não ocluído da parte inferior do corpo. É importante ressaltar que este estudo empregou uma
Diferenças em coorte de 49 homens treinados em resistência, indicando
que a experiência anterior em treinamento de resistência não
22
PONTO CHAVE de forma parácrina, bem como atingir a circulação para

exercer influência sobre outros tecidos (171, 172). O
O sistema endócrino está intrinsecamente
treinamento físico resulta na síntese dessas substâncias
envolvido na regulação da massa muscular, no músculo esquelético, e um conjunto emergente de
embora o papel exato das elevações hormonais
evidências indica que elas podem ter efeitos únicos no
agudas na hipertrofia não seja claro e
músculo esquelético para promover processos
provavelmente tenha consequências menores. A
anabólicos ou catabólicos (ver tabela 1.3) (153, 177,
produção crônica de testosterona, hormônio do
206). As ações das miocinas são supostamente
crescimento, IGF-1 e outros hormônios anabólicos
influencia o equilíbrio proteico para provocar bifásicas, onde primeiro se ligam aos receptores
mudanças nas adaptações musculares mediadas pelo treinamentocelularesde
e depois regulam a transdução de sinal
resistência.
através de uma série de mensageiros intracelulares e
fatores de transcrição (162).
A produção de miocinas fornece uma base conceitual
não leva em consideração a relevância das respostas para esclarecer como os músculos se comunicam
sistêmicas pós-exercício às adaptações musculares. intracelularmente e com outros órgãos. Existem
As evidências da literatura sobre se as elevações dezenas de miocinas conhecidas e novas variantes
hormonais anabólicas pós-exercício estão associadas continuam a ser identificadas. Esta seção aborda
a aumentos no crescimento muscular permanecem
alguns dos agentes mais bem estudados e seus efeitos
obscuras. Embora seja prematuro descartar na hipertrofia muscular.
completamente um papel potencial, parece provável
que, se tal papel existir, a magnitude global do efeito Fator de crescimento mecânico
seja, na melhor das hipóteses, modesta (199).
O fator de crescimento mecânico (MGF) é amplamente
Mais provavelmente, estes eventos conferem um efeito
considerado necessário para o crescimento muscular
permissivo, pelo qual as respostas hipertróficas são
compensatório, ainda mais do que as isoformas
facilitadas pelo ambiente anabólico favorável.
sistêmicas do IGF-1 (88). Como mencionado
anteriormente, o treinamento de resistência regula
Respostas e adaptações de positivamente a expressão do mRNA do MGF (107). A
Myokines teoria atual sugere que este evento ajuda a iniciar a
O termo miocina é comumente usado para descrever recuperação muscular pós-exercício, facilitando o
citocinas que são expressas e secretadas localmente reparo local e a regeneração após o miotrauma (71).
pelo músculo esquelético para interagir de forma autócrina/ Em apoio a esta opinião, Bamman e colegas (20) recrutaram 66
TABELA 1.3 Miocinas primárias e suas respectivas ações

Fator de Ações
crescimento Myokine Acredita-se que inicia o processo de crescimento após o treinamento de resistência. Regula positivamente os processos anabólicos
Mechano (MGF) e regula negativamente os processos catabólicos. Envolvido nas respostas de células satélites em estágio inicial a estímulos mecânicos.
Interleucinas (ILs) Numerosos ILs são liberados para controlar e coordenar a resposta imune pós-exercício. A IL-6, a mais estudada das ILs, parece
realizar ações hipertróficas induzindo a proliferação de células satélites e influenciando o acréscimo mionuclear mediado por
células satélites. Pesquisas emergentes indicam que a IL-15 pode ser importante para o anabolismo induzido pelo exercício,
embora as evidências permaneçam um tanto preliminares. Outros ILs também foram postulados como desempenhando um papel na
hipertrofia, incluindo IL-4, IL-7, IL-8 e IL-10, embora as evidências sobre seus efeitos induzidos pelo exercício permaneçam ambíguas.
Miostatina Serve como um regulador negativo do crescimento muscular. Atua na redução da síntese de proteínas miofibrilares e também
pode suprimir a ativação de células satélites.
Fator de crescimento de Ativado pela óxido nítrico sintase e possivelmente também pela cálcio-calmodulina. Acredita-se que o HGF seja crítico para a ativação
hepatócitos (HGF) de células satélites quiescentes.
Fator inibitório da leucemia Regulado positivamente pelo fluxo de cálcio associado ao exercício de resistência. Acredita-se que atuem de forma parácrina nas
(LIF) células satélites adjacentes para induzir a sua proliferação.
23
homens e mulheres de várias idades realizem 16 semanas induzindo ativação e proliferação de células satélites (92,
de treinamento de resistência na parte inferior do corpo. 250), mas não diferenciação (250).
Com base em sua resposta hipertrófica ao programa, os Esta observação sugere que o MGF aumenta o número
indivíduos foram então categorizados como respondedores de mioblastos disponíveis para reparo pós-exercício, bem
extremos (hipertrofia média de miofibras de 58%), como facilita a reposição do conjunto de células satélites.
respondedores moderados (hipertrofia média de miofibras No entanto, outras pesquisas desafiam o papel do MGF
de 28%) ou não respondedores (sem aumento significativo no funcionamento das células satélites. Fornaro e colegas
na hipertrofia de miofibras). (66) demonstraram que altas concentrações de MGF não
A análise da biópsia muscular mostrou uma expressão conseguiram aumentar a proliferação ou diferenciação
diferencial de MGF entre os grupos: enquanto os níveis tanto em mioblastos murinos C2C12 de camundongos
de MGF aumentaram 126% naqueles classificados como quanto em mioblastos de músculo esquelético humano,
respondedores extremos, as concentrações permaneceram bem como em células-tronco musculares primárias de
praticamente inalteradas nos não respondedores. Estes camundongos. Curiosamente, o IGF-1 maduro promoveu
resultados implicam que aumentos transitórios induzidos uma forte resposta proliferativa em todos os tipos de
pelo exercício na expressão do gene MGF servem como células. As discrepâncias entre este estudo e trabalhos
sinais críticos para a remodelação muscular e podem ser anteriores não são facilmente aparentes.
essenciais para a produção de ganhos hipertróficos máximos.
O MGF pretende regular o crescimento muscular por
vários meios. Por um lado, parece estimular diretamente a Interleucinas
síntese de proteínas musculares pela fosforilação da As interleucinas (ILs) são uma classe de citocinas liberadas
p70S6 quinase (uma serina/treonina quinase que tem por numerosos tecidos corporais para controlar e coordenar
como alvo a proteína ribossômica S6; a fosforilação de S6 as respostas imunológicas. A mais estudada dessas
causa a síntese de proteínas no ribossomo; também é isoformas é a IL-6, uma miocina em estágio inicial que se
escrita como p70S6K ou p70S6K ) através da via PI3K/ acredita desempenhar um papel importante e talvez até
Akt (ver capítulo 2) crítico no crescimento muscular induzido pelo exercício.
(7, 8, 156). O MGF também pode elevar a síntese de Esta afirmação é apoiada por pesquisas que mostram que
proteínas musculares ao regular negativamente os camundongos deficientes em IL-6 apresentam uma
processos catabólicos envolvidos na proteólise. As resposta hipertrófica prejudicada (206).
evidências indicam que a ativação do MGF suprime a A IL-6 também é considerada um importante fator de
localização nuclear e as atividades transcricionais da crescimento do tecido conjuntivo humano, estimulando a
FOXO, ajudando assim a inibir a quebra de proteínas (73). síntese de colágeno em tendões saudáveis (15). Tais
Acredita-se que essas ações anabólicas e anticatabólicas ações aumentam a capacidade do tecido muscular de
combinadas aumentem a resposta hipertrófica pós- suportar altos níveis de estresse mecânico.
exercício. O treinamento de resistência regula positivamente a
Acredita-se também que o MGF influencia as IL-6 em até 100 vezes, e o estresse metabólico induzido
adaptações hipertróficas, mediando a resposta das células pelo exercício pode estimular ainda mais sua produção
satélites ao treinamento físico. Embora o IGF-1 sistêmico (62). Além disso, a magnitude da expressão de IL-6 pós-
promova efeitos de estágio posterior na função das células exercício correlaciona-se significativamente com
satélites, demonstrou-se que a expressão local do peptídeo adaptações hipertróficas (140). A contração dos músculos
está envolvida principalmente nas fases iniciais. Isto é esqueléticos é responsável pela maior parte da IL-6
consistente com pesquisas que demonstram que o MGF circulante; fontes adicionais são sintetizadas pelo tecido
regula quinases reguladas por sinais extracelulares (ERK1 conjuntivo, pelos adipócitos e pelo cérebro (163). O
e ERK2; também abreviadas como ERK1/2), enquanto as aparecimento de IL-6 na circulação sistémica precede o
isoformas sistêmicas não. Também é consistente com de outras citocinas e a magnitude da sua libertação é de
pesquisas que demonstram que o MGF é expresso mais longe mais proeminente. Inicialmente pensou-se que o
cedo do que o IGF-1 do tipo hepático (fígado) após o dano muscular era um mediador primário da resposta da
exercício (21, 72). IL-6. Isto parece lógico, dado que o dano ao tecido
muscular inicia um caso inflamatório.
Assim, a MGF parece estar envolvida em
24
cadeia. No entanto, evidências emergentes indicam que o músculo, enquanto o músculo extensor longo dos dedos
dano muscular não é necessário para a sua libertação rápido/glicolítico apresentou ligeiras diminuições na
induzida pelo exercício. Em vez disso, o exercício hipertrofia. Dada esta evidência emergente, levantou-se a
prejudicial pode resultar num pico retardado e numa hipótese de que a IL-15 serve para regular as propriedades
oxidativas e de fadiga do músculo esquelético, em vez de
diminuição mais lenta da IL-6 plasmática durante a recuperação (163).
As ações hipertróficas primárias da IL-6 parecem estar promover a acumulação de proteínas contrácteis (172). Em
relacionadas aos seus efeitos nas células satélites, tanto contraste, Pérez-López e colegas (165) demonstraram
pela indução da proliferação (102, 229) quanto pela uma regulação positiva da expressão genética do músculo
influência do acréscimo mionuclear mediado por células esquelético após uma sessão de treinamento de resistência,
satélites (206). Há também evidências de que a IL-6 pode com uma associação entre sua expressão e elevações em
mediar diretamente a síntese proteica através da ativação estágio inicial na síntese de proteínas miofibrilares pós-
das vias de transdução de sinal Janus quinase/transdutor exercício. Apesar da crescente pesquisa sobre esta miocina,
de sinal e ativador de transcrição (JAK/STAT), ERK1/2 e a extensão do seu papel hipertrófico durante o treinamento
PI3K/Akt (ver capítulo 2). (184). de resistência regulamentado permanece obscura.
A IL-15 é outra miocina que tem recebido considerável

interesse por ter um papel potencial no crescimento do As pesquisas sobre outras ILs são limitadas neste
músculo esquelético. O músculo é a principal fonte de momento. A IL-10 tem sido implicada como um importante
expressão de IL-15 e o exercício regula a sua produção. mediador de processos que impulsionam a proliferação de
Foi demonstrado que o treinamento de resistência, em mioblastos e o crescimento de miofibras (171).
particular, eleva agudamente os níveis de proteína IL-15, Outras evidências sugerem que a IL-4 está envolvida na
aparentemente através de sua liberação através de diferenciação miogênica (194). Acredita-se também que a
microrupturas nas fibras musculares como resultado de IL-7 desempenha um papel na hipertrofia muscular e na
inflamação, estresse oxidativo ou ambos (177, 186). As miogênese (164), e a IL-8 demonstrou ter efeitos
fibras do Tipo II apresentam um aumento maior nos níveis anticatabólicos potentes no músculo esquelético (138). É
de mRNA da IL-15 do que as fibras do Tipo I (152). necessária substancialmente mais investigação para
As primeiras pesquisas com animais sugeriram que a desenvolver uma compreensão completa dos papéis de
IL-15 exercia efeitos anabólicos agindo diretamente em cada uma destas isoformas de IL (e talvez de outras) no
miotubos diferenciados para aumentar a síntese de que diz respeito às adaptações musculares induzidas pelo
proteínas musculares e reduzir a degradação proteica exercício.
(177). Descobriu-se que um polimorfismo no gene do Os efeitos agudos do exercício resistido sobre os ILs
receptor de IL-15 explica uma proporção relativamente devem ser diferenciados dos níveis cronicamente elevados
grande da variação na hipertrofia muscular (186). Além dessas citocinas. As evidências indicam que a inflamação
disso, a administração de IL-15 recombinante em ratos crônica de baixo grau, determinada pelo aumento das
saudáveis em crescimento produziu uma diminuição de concentrações circulantes de citocinas pró-inflamatórias,
mais de 3 vezes na taxa de degradação de proteínas, está correlacionada com a perda de massa muscular
levando a um aumento no peso muscular e no acúmulo de relacionada à idade (137). Além disso, pacientes
proteínas contráteis (177). No entanto, pesquisas recentes hospitalizados que apresentam níveis cronicamente
são conflitantes sobre se a IL-15 causa as adaptações elevados de inflamação apresentam uma capacidade
hipertróficas originalmente pensadas. Por um lado, o mRNA reduzida de aumentar a massa muscular após o
da IL-15 correlaciona-se fracamente com a expressão da desempenho de um programa de treinamento de
proteína. Além disso, os efeitos hipertróficos da IL-15 resistência regulamentado (155).
foram observados apenas em roedores doentes. Isto é consistente com a evidência de que, embora
aumentos agudos de IL-6 induzidos pelo exercício induzam
Quinn e colegas (176) demonstraram que camundongos progressão miogênica, elevações persistentes desta miocina
transgênicos construídos para secretar excessivamente suprimem a síntese de proteína muscular (151). Foi
IL-15 reduziram substancialmente a gordura corporal, mas demonstrado que a redução dos níveis inflamatórios
aumentaram apenas minimamente a massa de tecido cronicamente elevados com anti-inflamatórios não esteróides
restaura a proteína muscular
magro. Os ganhos musculares foram limitados ao sóleo lento/oxidativo
25
anabolismo e reduzir significativamente a perda ratos velhos na ausência de exercício estruturado (129,
muscular em ratos idosos (187). Além disso, a atividade 175).
física apresenta uma correlação inversa com a Os efeitos regulatórios do MSTN estão presentes
inflamação sistêmica de baixo grau (163): a elevação em humanos, como exemplificado em um relato de
aguda de ILs aumenta o anabolismo, enquanto a caso de uma criança que parecia extraordinariamente
supressão da produção crônica de IL atenua os musculosa ao nascer, com músculos protuberantes da
processos catabólicos. coxa (200). O desenvolvimento da criança foi
acompanhado ao longo do tempo e aos 4,5 anos de
Miostatina idade ela continuou a apresentar níveis superiores de
A miostatina (MSTN), um membro da superfamília do volume e força muscular. A análise genética
fator de crescimento transformador ÿ, é reconhecida subsequente revelou que a criança era nula para o
como um poderoso regulador negativo do gene MSTN, o que possivelmente explica sua hipermuscularidade.
desenvolvimento da massa muscular (108). O gene Existem evidências conflitantes quanto à qualidade
MSTN é expresso quase exclusivamente nas fibras do tecido muscular nas deficiências de MSTN. Os cães
musculares ao longo do desenvolvimento embrionário, de corrida considerados nulos para o gene MSTN
bem como em animais adultos (200). Foi demonstrado foram significativamente mais rápidos do que aqueles
que uma mutação do gene MSTN produz hipertrofia portadores do genótipo do tipo selvagem, sugerindo
acentuada em animais. Uma raça de gado conhecida uma clara vantagem de desempenho (143).
por ser nula para o gene MSTN, chamada Azul Belga, Alternativamente, outras pesquisas mostram que uma
apresenta uma aparência hipermuscular (figura 1.12), mutação do gene MSTN em camundongos está
tanto que é popularmente chamada de gado associada à deficiência na liberação de cálcio do retículo sarcoplasmáti
Schwarzenegger, em homenagem ao fisiculturista Assim, embora estes ratos tenham uma aparência
campeão. A interrupção direcionada do gene MSTN hipermuscular, o aumento da massa muscular não se
em camundongos causa uma duplicação da massa traduz num aumento da capacidade de produzir força.
muscular esquelética (136), aparentemente devido a Há também evidências de que a disfunção do MSTN
uma combinação de hiperplasia e hipertrofia. afeta negativamente a hipertrofia em músculos
Além disso, a inibição do MSTN aumenta a hipertrofia compostos principalmente por fibras de contração
das miofibras em 20% a 30% em jovens e lenta, o que por sua vez pode ter um efeito prejudicial.
FIGURA 1.12 Azul Belga, uma raça de gado conhecida por ser nula para o gene da miostatina.
© Eric Isselee/Fotolia.com
26
impacto na resistência muscular (139). Neste ponto, as relação entre a regulação negativa do MSTN e o
implicações funcionais das alterações no MSTN aumento na área de secção transversal muscular após
permanecem indeterminadas. exercício resistido (179), embora esses achados não
O MSTN realiza suas ações por meio da sinalização sejam universais (63). Assim, o papel específico do
a jusante dos fatores de transcrição SMAD2 e SMAD3, MSTN em relação aos seus efeitos hipertróficos durante
que por sua vez regulam negativamente a hipertrofia o treinamento resistido ainda precisa ser totalmente
independente da enzima catabólica proteína-1 do dedo elucidado.
anular do músculo (MuRF-1).
As primeiras pesquisas indicaram que as ações atróficas Outras miocinas
do MSTN foram atribuídas a uma inibição da ativação de Várias miocinas adicionais foram identificadas e
células satélites, prejudicando assim a capacidade de evidências emergentes indicam que muitas dessas
síntese de proteínas (135). Além disso, pesquisas in substâncias podem desempenhar um papel nas
vitro mostraram que o MSTN atenuou a proliferação e adaptações hipertróficas. Talvez o mais intrigante deles
diferenciação de células satélites (255). seja o fator de crescimento de hepatócitos
No entanto, pesquisas subsequentes refutaram essas (HGF), que exerce ações mitogênicas em vários tecidos
descobertas, mostrando, em vez disso, que a inibição corporais, incluindo músculos.
do MSTN aumenta a massa muscular principalmente As evidências mostram que o HGF é crítico para a
por atuar nas fibras musculares, em oposição às células ativação de células satélites dormentes (5). Até o
satélites, aumentando assim a relação entre o volume momento, o HGF é a única miocina que demonstrou
citoplasmático e o DNA (243). O conjunto de evidências estimular células satélites quiescentes a entrar
parece sugerir que o mecanismo primário de ação do precocemente no ciclo celular, tanto in vitro quanto in vivo (223).
MSTN no período pós-natal é a modulação da síntese A forma ativa do HGF está presente no compartimento
de proteínas musculares miofibrilares (6), embora ainda extracelular do músculo esquelético não lesionado (221)
possa desempenhar um papel menor na regulação da e é ativada por sinalização mecânica através do
função das células satélites (86). Acredita-se que a complexo proteico associado à distrofina (5). As
regulação negativa da síntese de proteínas musculares contrações musculares alteram esse complexo, levando
ocorra através de uma inibição combinada da via Akt/ à ativação da óxido nítrico sintase, que estimula a
mTOR (ver capítulo 2), bem como da regulação negativa liberação de HGF da matriz extracelular e facilita sua
da sinalização da calcineurina e dos fatores de interação com receptores em células satélites (5).
transcrição MyoD e miogenina (236). A inibição da
mTOR induzida pela miostatina se autoperpetua porque Há também evidências de que a sinalização cálcio-
essa regulação negativa, por sua vez, amplifica ainda calmodulina medeia a liberação de HGF da matriz
mais a sinalização MSTN (70). independente da produção de óxido nítrico (222). As
evidências mostram que o HGF é fundamental para a
Além de regular positivamente numerosos fatores ativação de células satélites inativas (5).
relacionados ao crescimento, o treinamento de Curiosamente, níveis cronicamente elevados de HGF
resistência também regula negativamente os fatores estão associados à regulação positiva do mRNA do
inibitórios, incluindo o MSTN (107). Pessoas não MSTN, que por sua vez pode ter um efeito negativo na
treinadas apresentam reduções modestas no MSTN resposta proliferativa e devolver as células satélite à
após uma sessão de exercício de resistência, e essas quiescência (6). Estes dados destacam o excelente
reduções são mais de três vezes maiores, com papel regulador que o HGF parece ter no processo de
experiência consistente em treinamento de resistência crescimento.
(148). Além disso, foi demonstrada uma relação inversa O fator inibitório da leucemia (LIF) é outra miocina
entre a massa muscular da coxa e o treinamento resistido– que demonstrou desempenhar um papel na hipertrofia
induziu diminuição mediada por carga na expressão de muscular (215). Durante o exercício, o músculo
mRNA da miostatina, indicando que aqueles músculos esquelético regula positivamente a expressão do mRNA
maiores foram mais responsivos às reduções no MSTN do LIF, provavelmente como resultado de flutuações na
(107). Outras pesquisas também mostram uma correlação concentração de cálcio intracelular.
27
trações (34). Camundongos nulos para o gene LIF PONTO CHAVE

foram incapazes de aumentar o tamanho muscular
As miocinas são agentes autócrinos ou parácrinos
após sobrecarga muscular, mas a resposta de
que exercem seus efeitos diretamente no tecido
crescimento foi restaurada após administração de
muscular como resultado da estimulação mecânica.
LIF recombinante (215). Supõe-se que o LIF exerça
Numerosas miocinas foram identificadas, embora
efeitos hipertróficos principalmente por agir de forma
os papéis específicos das substâncias e suas
parácrina nas células satélites adjacentes, induzindo interações entre si ainda não tenham sido
a sua proliferação e evitando a diferenciação elucidados.
prematura (34).
Muitas miocinas adicionais com potenciais efeitos
hipertróficos foram identificadas na literatura, incluindo
fator de crescimento de fibroblastos, fator neutrófico As miocinas são uma área de pesquisa relativamente
derivado do cérebro, fator de necrose tumoral, nova e o estudo dessas substâncias está em
folistatina, fator de crescimento derivado de plaquetas- constante evolução. Nos próximos anos, deveremos
BB, fator de crescimento endotelial vascular e ter uma compreensão muito maior do seu alcance e
quitinase-3. -like protein 1, entre outros. efeitos no crescimento muscular.
PONTOS PARA LEVAR PARA CASA
• As adaptações da fase inicial ao treinamento de resistência estão principalmente

relacionadas a melhorias neurais, incluindo maior recrutamento, codificação de
frequência, sincronização e disparo duplo. A extensão e o curso temporal das
adaptações neurais dependem dos graus de liberdade e complexidade dos padrões de movimento.
• As adaptações musculares baseiam-se no equilíbrio proteico líquido ao longo do tempo.
O processo é mediado por cascatas de sinalização anabólica e catabólica intracelular.
• A hipertrofia pode ocorrer em série ou em paralelo, ou ambos. O principal meio pelo

qual os músculos aumentam de tamanho após o treinamento de resistência é através
da hipertrofia paralela. O treinamento resistido promove alterações nas frações
sarcoplasmáticas, mas não está claro se essas adaptações são praticamente
significativas do ponto de vista hipertrófico, nem se sabe se diferentes protocolos de
treinamento provocam efeitos diferenciais na extensão dessas alterações. Existem
evidências contraditórias sobre se a hiperplasia ocorre como resultado do treinamento
de resistência tradicional; se ocorrer alguma divisão das fibras, o impacto geral no
tamanho do músculo parece ser relativamente mínimo.
• As células satélite parecem ser cruciais para maximizar a resposta hipertrófica ao treino
de resistência. O papel principal das células satélites parece ser a sua capacidade de
reter a capacidade mitótica de um músculo, doando núcleos às miofibras existentes.
As células satélites também estão envolvidas na reparação e remodelação do tecido
muscular, incluindo a co-expressão de factores reguladores miogénicos que medeiam
processos relacionados com o crescimento. Os efeitos hipertróficos adicionais das
células satélites podem residir no seu papel regulador na remodelação dos
componentes da matriz extracelular.
28
• O sistema endócrino está intrinsecamente envolvido na regulação da massa muscular.

A produção crônica de testosterona, hormônio do crescimento, IGF-1 e outros hormônios anabólicos
influencia o equilíbrio proteico para provocar mudanças nas adaptações musculares mediadas pelo
treinamento de resistência. Embora a manipulação das variáveis do treinamento resistido possa
elevar agudamente os níveis sistêmicos no período pós-treino imediato, não está claro se esses
picos hormonais transitórios desempenham um papel na resposta hipertrófica; se houver tais efeitos,
eles parecem ter consequências relativamente menores e, muito provavelmente, de natureza
permissiva.
• As miocinas desempenham um papel importante nas adaptações musculares induzidas pelo exercício.
Esses agentes autócrinos/parácrinos exercem seus efeitos diretamente no tecido muscular como
resultado da estimulação mecânica. Numerosas miocinas foram identificadas, embora os papéis
específicos das substâncias e suas interações entre si ainda não tenham sido elucidados.
29
Mecanismos 2
olutípac
de Hipertrofia
O aumento do acúmulo de proteína muscular após aspectos do carregamento. Usando um modelo in
exercícios de resistência tem sido atribuído a três situ (isto é, examinando um músculo intacto dentro
mecanismos primários: tensão mecânica, estresse do animal), Martineau e Gardiner (167) submeteram
metabólico e dano muscular (240). Este capítulo os músculos plantares de ratos a picos de tensões
aborda cada um desses mecanismos e a justificativa concêntricas, excêntricas, isométricas e passivas.
teórica para sua promoção de uma resposta Os resultados mostraram fosforilação dependente
hipertrófica. de tensão da quinase N-terminal c-Jun (JNK) e
ERK1/2; ações excêntricas geraram o maior efeito
e o alongamento passivo gerou o menor. A tensão
Tensão Mecânica de pico foi determinada como um melhor preditor
O músculo esquelético é altamente responsivo a da fosforilação da proteína quinase ativada por
alterações na carga mecânica. Consequentemente, mitogênio (MAPK) do que o tempo sob tensão ou a
vários investigadores supuseram que a tensão taxa de desenvolvimento de tensão. Num estudo de
mecânica é a principal força motriz na resposta acompanhamento realizado pelo mesmo laboratório
hipertrófica ao treino de resistência regulamentado (168), uma avaliação in situ do músculo gastrocnêmio
(77, 88) e, no mínimo, inicia a sinalização intracelular de rato mostrou uma relação linear entre o tempo
crítica relacionada com a hipertrofia após o exercício sob tensão e a sinalização de JNK, enquanto a taxa
de resistência (226). Em termos simples, a tensão de mudança de tensão não mostrou nenhum efeito.
mecânica pode ser definida como uma força Isto sugere que o tempo sob tensão é um parâmetro
normalizada para a área sobre a qual atua, com importante para adaptações hipertróficas musculares.
unidades expressas em newtons por metro quadrado Em apoio a estas descobertas, Nader e Esser (193)
ou pascais (31). Demonstrou-se que a tensão relataram aumento da ativação de p70S6K
mecânica por si só estimula diretamente o mTOR seguindo estímulos elétricos de alta e baixa
(113), possivelmente através da ativação da via do intensidade do membro posterior do rato; no entanto,
complexo 2 da quinase/esclerose tuberosa regulada a resposta não foi tão prolongada após o protocolo
por sinal extracelular (ERK/TSC2) (188). de baixa intensidade. Da mesma forma, a pesquisa
Teoriza-se que estas ações são mediadas através in vitro mostra um efeito dependente da magnitude
da síntese do segundo mensageiro lipídico ácido na sinalização p70S6K quando os mioblastos
fosfatídico pela fosfolipase D (113, 206). Há também C2C12 de camundongo são submetidos à tensão biaxial (74).
evidências de que o ácido fosfatídico pode fosforilar Os mecanossensores também parecem ser
o p70S6K independente do mTOR (151), sensíveis ao tipo de carga imposta ao tecido muscular.
apresentando outro caminho potencial pelo qual os A carga mecânica induzida pelo estiramento provoca
estímulos mecânicos podem influenciar diretamente a deposição de sarcômeros longitudinalmente (ou
a síntese de proteínas musculares. seja, em série), enquanto as ações musculares
A pesquisa indica que os mecanossensores são dinâmicas aumentam a área transversal
sensíveis tanto à magnitude quanto à temporalidade. paralelamente aos eixos (74). Além disso, a resposta hipertrófica
30
Mecanismos de Hipertrofia
pode variar com base no tipo de ação muscular. PONTO CHAVE

Ações isométricas e excêntricas estimulam a
A tensão mecânica é o fator mais importante
expressão de genes distintos de uma maneira que
na hipertrofia muscular induzida pelo
não pode ser explicada por diferenças na
treinamento. Os mecanossensores são
magnitude da força mecânica aplicada (74). Estes
sensíveis tanto à magnitude quanto à duração
exemplos destacam a intrincada complexidade dos
da carga, e esses estímulos podem mediar
mecanossensores e a sua capacidade de
diretamente a sinalização intracelular para
distinguir entre tipos de informação mecânica para provocar adaptações hipertróficas.
produzir uma resposta adaptativa. O que se segue
é uma discussão de como as forças mecânicas
regulam a hipertrofia muscular através da
mecanotransdução e das vias de sinalização intracelularas
associadas.
forças dos sarcômeros para os tendões e ossos
ocorrem tanto longitudinalmente ao longo do
Mecanotransdução
comprimento da fibra quanto lateralmente através
O exercício tem um efeito profundo no equilíbrio da matriz do tecido da fáscia (259). A resposta
das proteínas musculares. Quando os músculos associada é realizada através de um fenômeno
são sobrecarregados mecanicamente e recebem chamado mecanotransdução, pelo qual as forças
nutrientes e recuperação adequados, o corpo mecânicas no músculo são convertidas em eventos
inicia uma resposta adaptativa que resulta no moleculares que medeiam as vias anabólicas e
acúmulo de proteínas musculares. Transmissão de mecânica
catabólicas intracelulares (ver figura 2.1) (308).
Estímulo mecânico (alongamento)

ECM
proteínas
Integrina
Músculo
fibra
membrana
Miofibrilogenes
Ativação de
integrinas
Tradução de proteínas/
Síntese proteíca
Cascata intracelular Gene
sinalização no músculo expressão
citoplasma de fibra
ADN Transcrição
Nuclear
resposta
FIGURA 2.1 O processo de mecanotransdução.

Adaptado de PG De Deyne, “Application of Passive Stretch and Its Implications for Muscle Fibers”, Physical Therapy 81, no. 2 (2001): 819-827.
31
Uma gama diversificada de tecidos e substâncias O “achatamento” dos mionúcleos durante a carga
ajudam a realizar a mecanotransdução, incluindo mecânica pode atuar como um sinal sensorial para
canais iônicos ativados por estiramento, cavéolas, que várias proteínas relacionadas ao crescimento
integrinas, caderinas, receptores de fatores de (por exemplo, YAP) se transloquem do citosol para o
crescimento, motores de miosina, proteínas do núcleo e assim iniciem o anabolismo (294), embora
citoesqueleto, núcleos e a matriz extracelular (74). esta teoria permaneça especulativa. No geral, a
Esses elementos mecanossensoriais não funcionam nossa compreensão dos estímulos e sensores
de forma independente, mas agem de maneira envolvidos na mecanotransdução é mal caracterizada;
coordenada com componentes estruturais, como o o tópico será uma área importante de pesquisas
citoesqueleto, para provocar eventos intracelulares futuras.
(74). No centro do processo estão os mecanossensores Uma vez que as forças são transduzidas, as
que detectam a tensão mecânica e transduzem os cascatas enzimáticas intracelulares realizam
estímulos em sinais químicos dentro da miofibra. sinalização para alvos a jusante que, em última
Integrinas foram identificadas como um mecanossensor análise, alteram o equilíbrio da proteína muscular
primário. Esses receptores residem na superfície para favorecer a síntese em vez da degradação.
celular e interagem com a matriz extracelular para Certas vias atuam em um papel permissivo, enquanto
facilitar a transmissão de informações mecânicas e outras medeiam diretamente processos celulares que
químicas de fora para dentro da célula (307, 308). As influenciam a tradução do mRNA e o crescimento das
integrinas medeiam a transdução de sinal intracelular miofibras (172). Várias vias primárias de sinalização
como parte de complexos de adesão focal (isto é, anabólica foram identificadas, incluindo a via PI3K/
costa-meros), que são proteínas do sarcolema que Akt, as vias MAPK, as vias dependentes de cálcio e a
fazem a ponte entre a matriz extracelular e o via do ácido fosfatídico (ver figura 2.2), entre outras.
citoesqueleto. Os complexos de adesão focal podem Embora estes caminhos possam sobrepor-se em
melhorar diretamente a tradução de proteínas através etapas regulatórias importantes, há evidências de que
da ativação de proteínas ribossômicas, e sua ruptura podem ser interativos em vez de redundantes (276).
prejudica a sinalização anabólica intracelular (173).
Evidências emergentes mostram que uma enzima Alternativamente, o catabolismo muscular é regulado
chamada quinase de adesão focal (FAK) atua como por quatro sistemas proteolíticos: autofagia-lisossomal,
um ator chave na iniciação do sinal (48). calpaínas dependentes de cálcio, as enzimas cisteína
protease caspases e a ubiquitina-
A expressão da FAK apresenta características sistema proteassoma (211). Acredita-se que a via da
dependentes da carga, onde sua ativação é suprimida proteína quinase ativada por 5'-AMP (AMPK) atue
durante a descarga e aumentada durante a sobrecarga como um interruptor mestre metabólico nesses
mecânica, destacando o papel mecanossensível da sistemas. É ativado em resposta a estressores
FAK na hipertrofia induzida pelo exercício (9). ambientais (por exemplo, exercício) para restaurar o
equilíbrio energético celular através de um aumento
Supõe-se que outros estímulos e sensores dos processos catabólicos e uma supressão dos
desempenhem um papel nas adaptações hipertróficas. processos anabólicos (ver figura 2.3 na página 34). A
Por exemplo, evidências emergentes implicam a titina via MSTN-SMAD também é considerada um forte
como um mecanossensor primário, e o nível de regulador catabólico do acúmulo de proteínas musculares.
sinalização depende da sua rigidez passiva: a rigidez
elevada medeia uma resposta anabólica mais forte, Caminhos de sinalização
enquanto a rigidez baixa modera a resposta (285). Esta seção fornece uma visão geral das principais vias
Além disso, os receptores acoplados à proteína G, de sinalização intracelular anabólica e seu significado
que apresentam semelhança estrutural com os para a hipertrofia do músculo esquelético. Embora
receptores da integrina, são propostos como uma grandes avanços tenham sido feitos para elucidar
ligação potencial entre a transdução de força mecânica
esses caminhos, nossa compreensão de sua
e a regulação positiva das vias anabólicas intracelulares importância relativa é limitada neste momento.
(301). Também foi levantada a hipótese de que
32
Exercício de resistência
PI3K/AKT MAPKs Dependente de Ca2+
FOXO GSK3 mTOR Calcineurina
MuRF1 eIF2B P70S6K 4E-BP1 NFATs
MAFbx eIF2 eIF4E

Transcrição
Degradação de proteínas Síntese proteíca
FIGURA 2.2 Vias primárias de sinalização intracelular anabólica.

Reimpresso de BJ Schoenfeld, “Mecanismos potenciais para um papel do estresse metabólico nas adaptações hipertróficas ao treinamento de resistência”,
Sports Medicine 43, no. 3 (2013): 179-194, com permissão da Springer Nature.
PONTO CHAVE
Um meio principal pelo qual a Akt realiza suas
Numerosas vias de sinalização intracelular foram ações é sinalizando o mTOR, que tem se mostrado
identificadas no músculo esquelético, incluindo crítico para adaptações hipertróficas induzidas por
PI3K/Akt, MAPK, ácido fosfatídico, AMPK e vias carga mecânica. O mTOR, nomeado porque o agente
dependentes de cálcio. farmacológico rapamicina antagoniza seus efeitos
A serina/treonina quinase mTOR demonstrou promotores de crescimento, existe em dois complexos
ser crítica para o treinamento de resistência – de sinalização funcionalmente distintos: mTORC1 e
adaptação hipertrófica induzida. mTORC2. Apenas o mTORC1 é inibido pela
rapamicina (203), e este complexo foi originalmente
considerado responsável pelas ações reguladoras
hipertróficas do mTOR; no entanto, pesquisas
Caminho PI3K/Akt recentes indicam que o mTORC2 insensível à
A via fosfatidilinositol 3-quinase (PI3K)/Akt é rapamicina também desempenha um papel no
considerada uma rede mestra para regular o anabolismo induzido por carga (202). Algumas
crescimento do músculo esquelético (20, 125, 274). evidências mostram que os aumentos iniciais na
Akt, também conhecida como proteína quinase B síntese de proteínas musculares são regulados pelo
(PKB), atua como um ponto nodal molecular a mTORC1, enquanto as elevações contínuas em
montante que funciona tanto como um efetor de momentos posteriores envolvem mecanismos
sinalização anabólica quanto como um inibidor insensíveis à rapamicina ou talvez até independentes
dominante de sinais catabólicos (279). Múltiplas do mTOR (92). Deve-se notar que o mTOR é
isoformas de Akt foram identificadas no músculo regulado por uma variedade de entradas e funciona
esquelético (Akt1, Akt2, Akt3) e cada uma tem um como um sensor de energia e nutrientes: Níveis
papel fisiológico distinto. Destas isoformas, Akt1 elevados de energia promovem sua ativação,
parece ser a mais responsiva a estímulos mecânicos (307).enquanto a redução nos níveis de energia e na
As primeiras pesquisas indicaram que eram disponibilidade de nutrientes resultam em sua supressão (19).
necessárias altas intensidades mecânicas para Uma vez ativado, o mTOR exerce seus efeitos
ativar a Akt; no entanto, estudos subsequentes ativando vários anabólicos a jusante.
demonstram evidências em contrário (307).
33
Energia baixa
Thr-1227, Ser-1345
Thr-172 Ser-413/588
P P
P
TSC1/TSC2 AMPK
FoxO3a MAFbx/MuRF1
Atgs
GTP-ase
Ser-467
P
Rheb
Ulk1
Ser-722/792
P
mTOR Raptor
Autofagia Ubiquitina-proteassoma
sistema
Thr-37/46 Thr-389
P P
4E-BP1 S6K1 P Thr-229
PDK1
Ser-235/236 Sistema lisossomal
P
eIF4E rpS6
Síntese proteíca Degradação de proteínas
FIGURA 2.3 Vias proteolíticas primárias. E8053/Schoenfeld/F02.03/637231/mh-R1

Reimpresso com permissão de AMJ Sanches et al., “The Role of AMP-Activated Protein Kinase in the Coordination of Skeletal Muscle Turnover and Energy
Homeostasis”, American Journal of Physiology — Cell Physiology 303, no. 5 (2012): C475-C485.
efetores. Um alvo primário do mTOR é o p70S6K, que subgrupo da família Forkhead de fatores de transcrição
desempenha um papel importante no início da tradução que estimulam a atrofia – o que induz sua translocação
do mRNA (90). O mTOR também exerce efeitos do núcleo para o citoplasma (90, 106). O sequestro
anabólicos ao inibir a proteína 1 de ligação ao fator citoplasmático das proteínas FOXO, por sua vez,
de iniciação eucariótica 4E (eIF4EB1), um regulador bloqueia a regulação positiva das ligases de ubiquitina
negativo da proteína eIF4E que é um potente mediador MuRF-1 e atrogina-1 (também chamada MAFbx) e,
da tradução de proteínas (86). assim, ajuda a diminuir a extensão da degradação das
Curiosamente, foi demonstrado que níveis basais proteínas musculares. De fato, descobriu-se que a
persistentemente elevados de mTOR prejudicam o ativação de Akt é suficiente para prejudicar o aumento
crescimento de fibras de contração rápida em nas enzimas associadas à atrofia MuRF-1 e na
camundongos e contribuem para a resistência transcrição da atrogina-1 via fosforilação FOXO (86).
anabólica em humanos idosos; assim, foi postulado Akt também suprime a ativação da glicogênio sintase
que o mTOR medeia a hipertrofia dentro de uma quinase 3 beta (GSK3ÿ), que bloqueia a tradução
determinada faixa, e desvios fora dessa faixa podem proteica iniciada pela proteína eIF2B (86, 206). Ao
ser prejudiciais ao processo de crescimento (56, 92). contrário do mTORC1, que regula a tradução de um
A sinalização através de PI3K/Akt também regula pequeno subconjunto de mRNAs, acredita-se que o
moléculas reguladoras de crescimento independentes eIF2B controla o início da tradução de praticamente
de mTOR para inibir diretamente processos catabólicos. todos os
Por um lado, Akt fosforila proteínas FOXO - um
34
mRNAs e, portanto, atua para regular as taxas globais (85); por outro lado, algumas pesquisas mostram
de síntese protéica (90). Assim, as ações anticatabólicas efeitos opostos (61). Dito isto, a sinalização precoce de
da PI3K/Akt podem fornecer indiretamente um estímulo mTORC1 provavelmente ocorre através da ativação da
ainda mais potente para o crescimento do que os seus via ERK/TSC2 (188). Embora Akt e ERK1/2 estimulem
efeitos anabólicos. o mTOR numa extensão semelhante, os seus efeitos
As propriedades hipertróficas do PI3K/Akt são combinados levam a uma estimulação ainda maior em
incontestáveis. Foi demonstrado que a indução da via comparação com qualquer um deles isoladamente
medeia a tradução de proteínas tanto in vitro como in (305). Além disso, as duas vias parecem ser sinérgicas
vivo, bem como promove a diferenciação de mioblastos com a função das células satélites; ERK1/2 estimula a
(86). No entanto, pesquisas recentes indicam que a proliferação celular e PI3K facilita a diferenciação (101).
ativação da PI3K/Akt não é obrigatória para aumentos
na hipertrofia muscular (292). Exercício de resistência A ativação da p38 MAPK ocorre principalmente após
ativa p70S6K exercícios de resistência aeróbica. Quatro isoformas
em humanos através de uma via independente de Akt de p38 foram identificadas (p38ÿ, p38ÿ, p38ÿ e p38ÿ).
(60, 170, 271). Além disso, o mTOR pode ser ativado Destas isoformas, a p38ÿ é específica do tecido
através de uma variedade de sinais intracelulares além muscular, enquanto a p38ÿ e a p38ÿ são expressas em
do PI3K/Akt, indicando que as vias que influenciam o todo o corpo; p38ÿ
crescimento são complexas e diversas. não parece estar envolvido com ações musculares; O
A principal propriedade anabólica da Akt1 durante a p38ÿ é preferencialmente regulado positivamente nas
hipertrofia induzida por carga pode estar na sua fibras de contração lenta, enquanto permanece
amplamente inativo nas fibras de contração rápida (73).
capacidade de regular a proliferação de células satélites (189).
Além disso, uma perda de p38ÿ em modelos de ratos e
Caminhos MAPK camundongos está associada a uma diminuição no
A proteína quinase ativada por mitógeno (MAPK) é um tamanho das fibras de contração lenta e a nenhuma
regulador primário da expressão gênica, do status alteração nas fibras de contração rápida (73). Ao
redox e do metabolismo (141). No que diz respeito ao contrário da ligação direta ao DNA, a p38 MAPK medeia
crescimento muscular induzido pelo exercício, acredita- a transcrição de genes alvo ativando outros fatores de
se que a MAPK liga o estresse celular a uma resposta transcrição (96). Há evidências de que o p38 pode
adaptativa nas miofibras, modulando seu crescimento regular a hipertrofia estimulando a sinalização Notch,
e diferenciação (231). Teoriza-se que a resposta que tem sido considerada essencial para a ativação,
anabólica máxima ao exercício resistido depende, pelo proliferação e progressão de células satélites miogênicas
menos em parte, da coativação das cascatas de necessárias para a regeneração e reparo muscular (25).
sinalização MAPK e mTORC1 (210). Além disso, a De todos os módulos MAPK, o JNK parece ser o
MAPK tem sido implicada na regulação da biogénese mais sensível à tensão mecânica e é particularmente
dos ribossomas, que é crítica para aumentos responsivo a ações excêntricas. A fosforilação induzida
sustentados no crescimento muscular (67). Três por contração de JNK correlaciona-se com um rápido
módulos distintos de sinalização MAPK estão aumento no mRNA de fatores de transcrição que
associados a adaptações hipertróficas estimuladas medeiam a proliferação celular e o reparo do DNA (7,
mecanicamente: ERK1/2, p38 MAPK e JNK. A ativação 8), indicando um papel na regeneração muscular após
desses módulos depende do tipo, duração e intensidade exercício intenso. Além disso, a fosforilação da JNK
do estímulo. apresenta um aumento linear, com níveis elevados de
força contrátil (141). No entanto, o papel específico da
O ERK1/2 é regulado positivamente tanto pela JNK na hipertrofia muscular induzida pelo exercício
resistência aeróbica quanto pelo treinamento de permanece indeterminado. Alguns pesquisadores
resistência, e a magnitude de sua fosforilação se consideram o JNK um interruptor molecular que,
correlaciona com a intensidade do exercício (141). quando ativado, estimula uma resposta hipertrófica e,
Estudos que investigam o papel do ERK1/2 na quando suprimido, induz fibras musculares menores e
regulação da massa muscular têm sido um tanto mais oxidativas; descobriu-se que esses efeitos eram
conflitantes. Por um lado, há evidências de que medeia regulados, pelo menos em parte, pela miostatina
a proliferação de satélites e induz a síntese de proteínas musculares.
35
inibição (152). No entanto, outras pesquisas sugerem de células T ativadas (NFAT) (183). Foi demonstrado
que a inibição da JNK na verdade aumenta o acúmulo que a calcineurina promove hipertrofia em todos os
de proteína muscular (25), portanto o seu papel tipos de fibras, enquanto a sua inibição impede o
preciso no anabolismo muscular permanece um tanto crescimento mesmo quando os músculos estão
obscuro. sujeitos a sobrecarga (57, 58). Evidências iniciais
A interação entre os módulos MAPK e seu sugeriram que, juntamente com a sinalização PI3K/
potencial sinergismo hipertrófico entre si ainda não Akt, a ativação da calcineurina era necessária para
foi estabelecida. Em resposta à ablação sinérgica do adaptações hipertróficas mediadas por IGF-1 (119).
gastrocnêmio de rato, a fosforilação da p38ÿ MAPK Foi levantada a hipótese de que esses efeitos foram
ocorreu logo após a sobrecarga e permaneceu expressos via ativação de NFAT, que por sua vez
elevada tanto nos músculos sóleo de contração lenta mediou a sinalização de reguladores transcricionais,
quanto nos músculos plantares de contração rápida como o coativador gama 1-alfa do receptor ativado
durante o período de estudo de 24 horas que se por proliferador (PGC1ÿ) e o ativador de músculo
seguiu. Por outro lado, a fosforilação de ERK2 e estriado da sinalização Rho (STARS) (162 , 169).
JNK aumentou transitoriamente após a ablação; os Contudo, pesquisas subsequentes desafiaram essas
níveis retornaram aos dos controles operados por descobertas, indicando que a calcineurina no músculo
simulação (intervenções cirúrgicas controladas por foi a principal responsável por produzir uma mudança
placebo) em 24 horas. As implicações destas em direção a um fenótipo mais lento (195, 267). Ao
descobertas não são claras no momento. considerar o conjunto da literatura como um todo, as
evidências sugerem ligações correlativas e causais
Caminhos Dependentes de Cálcio entre a calcineurina e o tamanho das fibras
O cálcio intracelular desempenha um papel importante musculares, especialmente nas fibras de contração
na transdução de sinal em vários tipos de células, lenta (119). Dito isto, o crescimento muscular não
incluindo o músculo esquelético (38). Um aumento parece depender da atividade da calcineurina (14), e
na atividade mioelétrica eleva substancialmente os o papel (se houver) que a enzima desempenha na
níveis de cálcio nas miofibras, e essa alteração é resposta hipertrófica à sobrecarga de exercício não é claro.
considerada um mediador primário da expressão As quinases dependentes de cálcio-calmodulina
gênica do músculo esquelético (38). Demonstrou-se (isto é, CaMKII e CaMKIV) também têm um papel
que níveis aumentados de cálcio intracelular proeminente na plasticidade muscular. CaMKII e
amplificam a síntese proteica através da sinalização CaMKIV possuem múltiplas isoformas que detectam
TORC1, embora o mecanismo de ação ainda seja e respondem a sinais de cálcio através de múltiplos
desconhecido (173). Além disso, elevações no ATP alvos a jusante (38). CaMKII é ativado tanto por
extracelular promovem hipertrofia muscular através exercícios agudos quanto por exercícios de longa
de um aumento nos níveis de cálcio intracelular, duração, indicando que medeia o crescimento
levando à subsequente sinalização anabólica a muscular, bem como a biogênese mitocondrial (38).
jusante em roedores (124). Curiosamente, a Curiosamente, o aumento de uma das isoformas
hipertrofia ocorreu no músculo sóleo, mas não nos CaMKII (CaM-KIIÿ) ocorre durante a atrofia muscular,
músculos plantares, sugerindo que os efeitos levando à possibilidade de que seja regulada
dependentes do cálcio são específicos das fibras de positivamente como uma resposta compensatória
contração lenta. para combater o processo de desgaste (38).
Várias vias dependentes de cálcio têm sido
implicadas no controle da massa muscular Via do Ácido Fosfatídico
esquelética. Acredita-se que a calcineurina, uma O ácido fosfatídico (PA) é um segundo mensageiro
fosfatase regulada pelo cálcio, tenha um papel lipídico que regula uma ampla gama de processos
particularmente importante nas adaptações celulares, incluindo o crescimento muscular em
musculares. A calcineurina é ativada por um aumento resposta à carga mecânica. A ativação do PA é
sustentado nos níveis de cálcio intracelular. Uma vez mediada por diversas classes de enzimas. Em
despertado, ele atua em vários efetores anabólicos particular, é sintetizado pela fosfolipase D1 (PLD1),
a jusante, incluindo o fator 2 de aumento de miócitos que hidrolisa a fosfatidilcolina em PA e colina. Uma
(MEF2), fatores de transcrição GATA e fator nuclear vez ativado, o PA exerce
36
efeitos na síntese de proteínas e na proteólise. Isto é causa hipertrofia tanto in vitro quanto in vivo (90).
conseguido principalmente pela sua ligação direta ao mTOR Alternativamente, a ativação da AMPK pelo AICAR – um
e depois pela ativação do p70S6K . agonista da AMPK – promove a atrofia do miotubo, enquanto
atividade (248, 307). O PA também pode fosforilar p70S6K a sua supressão neutraliza a resposta atrófica (90). Tomados
de maneira independente de mTOR, apresentando ainda em conjunto, estes resultados indicam que a AMPK prejudica
outro caminho pelo qual estímulos mecânicos podem a hipertrofia muscular ao suprimir a síntese proteica e
conduzir diretamente processos anabólicos (151). Além estimular a proteólise.
disso, a superexpressão de PLD1 está associada a uma
diminuição de fatores catabólicos como FOXO3, atrogina-1 Os mecanismos precisos pelos quais a AMPK realiza
e MuRF-1 (91). suas ações ainda estão sendo elucidados.
Acredita-se que a supressão destes genes relacionados Os efeitos proteolíticos da AMPK parecem estar relacionados,
com a atrofia seja devida à fosforilação de Akt e subsequente pelo menos em parte, à sua influência sobre a atrogina-1.
activação de mTORC2. Assim, o PLD1 realiza ações Verificou-se que a degradação proteica induzida por
anabólicas e anticatabólicas através de variados mecanismos agonistas de AMPK (AICAR e metformina) se correlaciona
intracelulares. com a expressão de atrogina-1, enquanto outro antagonista
PA é altamente sensível à estimulação mecânica. de AMPK (Composto C) bloqueia tal expressão. As
Descobriu-se que tanto o alongamento passivo ex vivo (isto evidências mostram que essas ações podem envolver um
é, alongamento realizado em um músculo removido do aumento induzido por AMPK nos fatores de transcrição
corpo) quanto as ações excêntricas in vivo (isto é, ações de FOXO, estimulando assim a degradação da proteína
um músculo que está intacto no corpo) aumentam a miofibrilar através da expressão da atrogina-1 (194).
sinalização de PA e mTOR (91). Além disso, a administração Também foi demonstrado que a AMPK induz a degradação
de 1-butanol – um antagonista de PLD – embota tanto a proteica através da ativação da autofagia (degradação
síntese de PA quanto a sinalização de mTOR (114). Em celular regulada por organelas denominadas lisossomas)
combinação, estes dados indicam que o PA derivado de (90), embora ainda não seja determinado se este mecanismo
PLD está integralmente envolvido na ativação mecânica do desempenha um papel nas adaptações do músculo
mTOR (91). Deve-se notar que o PA pode ser sintetizado esquelético após sobrecarga mecânica. Outras pesquisas
por enzimas alternativas, e há algumas evidências de que indicam que a AMPK reduz a diferenciação celular dos
a sua ativação pela diacilglicerol quinase também pode mioblastos e, portanto, afeta negativamente as adaptações
desempenhar um papel nos seus efeitos hipertróficos. hipertróficas sem necessariamente acelerar a degradação
proteica (286).
Caminho AMPK Além das ações catabólicas da AMPK, evidências

A enzima trimérica proteína quinase ativada por 5'-AMP convincentes sugerem que ela suprime a taxa de síntese
(AMPK) desempenha um papel fundamental na regulação protéica. Teoriza-se que esta influência negativa é mediada,
da homeostase energética celular. A AMPK atua como um pelo menos em parte, pelo antagonismo dos efeitos
sensor de energia celular; sua ativação é estimulada pelo anabólicos do mTOR, seja pela fosforilação direta do mTOR,
aumento da relação AMP/ATP (90). Como tal, condições pela fosforilação indireta do complexo da esclerose tuberosa
que provocam estresse energético intracelular substancial (TSC), ou ambos, que tem o efeito de inibir o homólogo
– incluindo exercícios – podem ativar a AMPK. Uma vez Ras enriquecido em cérebro (RHEB) (187, 258). O resultado
ativada, a AMPK suprime processos anabólicos que é uma inibição do início da tradução (19), o passo limitante
consomem muita energia, como a síntese de proteínas, e da síntese de proteínas musculares.
amplifica os processos catabólicos, incluindo a degradação
de proteínas (90).
Devido às suas ações inerentes, teoriza-se que a AMPK Outro meio potencial pelo qual se teoriza que a AMPK
está envolvida na manutenção da massa muscular afeta negativamente a síntese de proteínas musculares é
esquelética. Esta afirmação é apoiada por evidências que a inibição do alongamento da tradução e a supressão
mostram que o nocaute (inativação) da AMPK em modelos indireta do efetor anabólico eIF3F (90). Assim, existem
animais
37
múltiplos mecanismos potenciais para a regulação portanto, ainda precisa ser totalmente elucidado.
da síntese proteica mediada por AMPK. Para obter mais informações sobre o tópico, consulte
Vários estudos apoiam a teoria de que a AMPK a seção myokine que cobre o MSTN no capítulo 1.
desempenha um papel nas adaptações musculares
em resposta ao treinamento físico regulamentado. A Estresse Metabólico
ativação da AMPK mostra uma forte correlação inversa
com a magnitude da hipertrofia muscular após Embora a importância da tensão mecânica na
sobrecarga crônica (275). Além disso, a inibição da promoção do crescimento muscular seja indiscutível,
AMPK está associada a uma resposta acelerada do há evidências de que outros fatores também
crescimento à sobrecarga mecânica, enquanto a sua desempenham um papel no processo hipertrófico. Um
ativação atenua a hipertrofia (90). No entanto, outras desses fatores propostos como de particular relevância
pesquisas questionam até que ponto a AMPK regula para o anabolismo induzido pelo exercício é o estresse metabólico
a hipertrofia induzida pelo exercício. (230, 244, 255). Simplificando, o estresse metabólico
é um acúmulo de metabólitos induzido pelo exercício,
Em humanos, a sinalização mTOR e a taxa de particularmente lactato, fosfato inorgânico e H+ (261,
síntese de proteína muscular são elevadas após 272). No entanto, deve notar-se que foram detectados
exercício resistido, apesar da ativação concomitante aproximadamente 4.000 metabolitos no soro humano
de AMPK (54). Isto indica que, pelo menos, a ativação (294) e, portanto, outros subprodutos metabólicos
da AMPK não é suficiente para atenuar completamente também podem ser relevantes para as adaptações
o crescimento. Além disso, o crescimento em relacionadas com o treino. Vários investigadores
camundongos sem a quinase primária a montante supuseram que a acumulação de metabolitos pode ter
para AMPK não foi aumentado após sobrecarga um impacto ainda maior na hipertrofia muscular do
funcional, gerando incerteza sobre a importância da que o desenvolvimento de alta força (250), embora
AMPK nas adaptações musculares à carga mecânica outros investigadores contestem esta afirmação (71).
(175).
O estresse metabólico é maximizado durante o
Caminho MSTN-SMAD exercício que depende fortemente da glicólise
O papel do MSTN na hipertrofia muscular foi descrito anaeróbica para a produção de energia, que é
no capítulo 1 e, portanto, será apenas brevemente caracterizada por uma concentração reduzida de PCr,
discutido aqui. MSTN, um membro da superfamília do níveis elevados de lactato e um pH baixo. A glicólise
fator de crescimento transformador ÿ, é um potente anaeróbica é dominante durante o exercício com
regulador negativo do crescimento muscular. duração de 15 a 120 segundos, e o acúmulo de
A nocaute do gene MSTN causa hipermuscularidade, metabólitos correspondente causa fadiga induzida
enquanto sua superexpressão causa atrofia. MSTN perifericamente (em oposição a centralmente) (ou
realiza seus efeitos através da ativação de SMAD2 e seja, fadiga relacionada a alterações metabólicas ou
SMAD3 (através da fosforilação de receptores de bioquímicas, ou ambas, em oposição a reduções no impulso neural) (2
ativina Tipo I), que por sua vez se translocam para o Pesquisas mostram que realizar 1 série de 12
núcleo da célula e regulam a transcrição de genes repetições até a falha (com um tempo total sob tensão
alvo através da interação com DNA e outros fatores de 34 a 40 segundos) eleva os níveis de lactato
nucleares (229) . muscular para 91 mmol/kg (peso seco), e
O MSTN desempenha um papel importante na
manutenção da massa muscular e sua expressão
diminui em quase todos os estudos de exercícios PONTO CHAVE
resistidos. Curiosamente, algumas pesquisas mostram As evidências sugerem que o estresse

correlações entre reduções induzidas pelo treinamento metabólico associado ao treinamento resistido
de resistência no MSTN e aumentos subsequentes no pode promover aumentos na hipertrofia
crescimento muscular (222), enquanto outras muscular, embora não esteja claro se esses
pesquisas não conseguiram demonstrar tais efeitos têm uma relação sinérgica com a
associações (66). O papel específico do MSTN no tensão mecânica ou são redundantes.
que diz respeito aos seus efeitos hipertróficos durante o treinamento de resistência
38
os valores aumentam para 118 mmol/kg após 3 séries músculos anteriores de ratos machos do que nos
(160). Em contraste, o acúmulo mínimo de metabólitos grupos controle somente exercício e sedentários.
é observado em protocolos que envolvem carga muito A inclusão de cafeína no suplemento confunde estes
pesada (ÿ90% de 1RM) porque as curtas durações de resultados, embora os resultados agudos do mesmo
treinamento envolvidas (geralmente <10 segundos por estudo tenham mostrado apenas benefícios menores
série) utilizam principalmente o sistema de fosfagênio da combinação de lactato e cafeína versus lactato
para fornecimento de energia. Além disso, a sozinho em marcadores de sinalização anabólica
oxigenação muscular fica comprometida durante o intracelular. Da mesma forma, Ohno e colegas (204)
treinamento de resistência que depende da glicólise descobriram que a administração oral de lactato em
rápida. A compressão persistente do fluxo circulatório camundongos aumentou a área transversal da fibra do
ao longo de um conjunto de longa duração resulta em tibial anterior, juntamente com um aumento
hipóxia aguda, aumentando assim o acúmulo de metabólitoscorrespondente
(268). nos núcleos positivos para Pax7 no
A combinação desses fatores causa o rápido acúmulo músculo. Mais recentemente, Tsukamoto e colegas
de metabólitos intramusculares juntamente com uma (282) demonstraram que a injeção intraperitoneal de
diminuição concomitante nos níveis de pH (260). lactato em roedores, em níveis semelhantes aos
observados após exercício resistido, provocou
As rotinas típicas de musculação destinam-se a hipertrofia significativamente maior do músculo tibial
capitalizar os efeitos promotores de crescimento do anterior em comparação com a injeção de solução
estresse metabólico às custas de cargas de maior salina. Embora os mecanismos dos potenciais efeitos
intensidade (77, 240). Descobriu-se que essas rotinas, hipertróficos do lactato não tenham sido elucidados,
que envolvem a realização de múltiplas séries de 8 a levanta-se a hipótese de que eles possam ser regulados
12 repetições por série com intervalos de descanso através de vias de sinalização dependentes de cálcio
entre séries relativamente curtos (145), aumentam o (205). Notavelmente, estes estudos em animais não
estresse metabólico em um grau maior do que replicam a resposta in vivo durante o exercício humano,
regimes de alta intensidade normalmente empregados pelo que as implicações práticas dos resultados
por levantadores de peso (135- 137). Está bem devem ser interpretadas com cautela.
documentado que, apesar do treinamento regular Curiosamente, a produção de lactato serve para inibir
com intensidades moderadas de carga, os a atividade da histona desacetilase (149), um regulador
fisiculturistas apresentam físicos hipermusculares e negativo do crescimento muscular (179),
níveis de massa corporal magra pelo menos tão proporcionando assim outro caminho potencial para
grandes, se não maiores, que aqueles alcançados induzir efeitos hipertróficos.
pelos levantadores de peso (77, 128). Na verdade, há Também há evidências de que o H+ pode alterar as
evidências de que rotinas do tipo musculação produzem adaptações hipertróficas. As fibras do tipo II são
aumentos hipertróficos superiores em comparação particularmente sensíveis à acidose. É teorizado que
com rotinas do estilo powerlifting de carga mais alta o acúmulo intramuscular de H+ prejudica a ligação do
(39, 171, 238), embora os resultados não sejam cálcio nessas fibras, causando uma redução
consistentes em todos os ensaios quando se compara a cargaprogressiva
de volumena sua243).
(32, capacidade
). de produção de força
As evidências sugerem que vários metabólitos à medida que o exercício metabólico continua (97).
podem funcionar diretamente como estímulos hipertróficos. Consequentemente, isto coloca uma carga maior nas
De particular relevância, vários estudos demonstraram fibras do Tipo I para manter a produção de força e
que a cultura de células musculares in vitro com lactato possivelmente melhorar o seu desenvolvimento. Vários
aumenta a sinalização anabólica e a miogênese (204, fatores adicionais são teorizados para mediar
205, 282, 303), e resultados semelhantes foram adaptações hipertróficas do estresse metabólico
demonstrados usando um modelo murino in vivo (34). induzido pelo exercício, incluindo aumento do
Um estudo in vivo realizado por Oishi e colegas (205) recrutamento de fibras, alterações na produção de
mostrou que a administração oral diária de um miocinas, inchaço celular, acúmulo de metabólitos e
suplemento de lactato e cafeína combinado com produção hormonal sistêmica elevada (93, 94, 198,
exercícios em esteira produziu aumentos hipertróficos 265). O que se segue é uma discussão sobre como se
significativamente maiores no gastrocnêmio e no tibial. pensa que estes factores impulsionam o anabolismo
(figura 2.4).
39
Estresse metabólico
Aumentou Elevado Alterado

Acumulação Celular
fibra hormonal miocina de ROS inchaço
recrutamento resposta Produção
FIGURA 2.4 Mecanismos de estresse metabólico.

Reimpresso de BJ Schoenfeld, “Mecanismos potenciais para um papel do estresse metabólico nas adaptações hipertróficas ao treinamento de resistência”, Sports
Remédio 43, não. 3 (2013): 179-194, com permissão da Springer Nature.
Recrutamento de Fibra depleção (123) e divisão de fosfato orgânico (260,

261) demonstraram aumento da ativação de fibras de
Conforme discutido no capítulo 1, o recrutamento de
contração rápida no treinamento BFR, fazendo com
fibras musculares é realizado de forma ordenada, em
que alguns pesquisadores especulassem que este é
que as unidades motoras de baixo limiar são recrutadas
o principal fator pelo qual a oclusão medeia o
primeiro e, em seguida, as unidades motoras de limiar
anabolismo (155, 182) .
mais alto são recrutadas progressivamente para
Os mecanismos precisos pelos quais o estresse
sustentar a contração muscular, dependendo das
metabólico aumenta o recrutamento de fibras de
demandas de força (110). Embora a carga pesada
contração rápida não são totalmente claros. Foi
ative rapidamente todo o espectro de tipos de fibras,
levantada a hipótese de que o acúmulo de H+
a investigação indica que o stress metabólico aumenta
desempenha um papel substancial ao inibir a
o recrutamento de unidades motoras de limiar mais
contratilidade nas fibras em funcionamento e, assim,
elevado, mesmo quando se levantam cargas leves.
promover o recrutamento de unidades motoras adicionais de alto limia
Estudos mostram que à medida que a fadiga aumenta
MacDougall e colegas (160) propuseram que a fadiga
durante o exercício submáximo sustentado, os limiares
durante o treinamento de série única até a falha é
de recrutamento diminuem correspondentemente devida a uma combinação de acidose e depleção de
(116, 234, 293). Conseqüentemente, a ativação das
PCr, enquanto a acidose é mais provavelmente a
fibras de contração rápida é alta desde que uma série causa no exercício resistido de múltiplas séries.
seja realizada até a falha muscular. Estudos
Embora pareça que o aumento do recrutamento de
empregando eletromiografia (EMG) (265, 266), glicogênio
fibras seja, pelo menos em parte, responsável pelo
40
RESULTADOS DA PESQUISA
RESTRIÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO
O impacto do estresse metabólico nas adaptações hipertróficas é exemplificado por estudos de

treinamento com restrição do fluxo sanguíneo (BFR). O treinamento BFR envolve a restrição do fluxo
venoso através do uso de um manguito de pressão durante o treinamento (figura 2.5) com pesos leves
(geralmente equivalendo a <40% de 1RM), aumentando assim a isquemia no músculo à medida que ele se contrai.
A literatura predominante mostra que o treinamento BFR
estimula a sinalização anabólica e a síntese de proteína
muscular (78) e aumenta acentuadamente o crescimento
muscular (156), apesar de empregar cargas muitas vezes
consideradas baixas demais para promover hipertrofia
significativa (32, 140).
Especula-se que o estresse metabólico é a força motriz
da hipertrofia muscular induzida pelo BFR. Foi observado
um acúmulo significativo de metabólitos durante esse
treinamento (154), apontando para uma associação entre
estresse metabólico e crescimento muscular. Para apoiar
ainda mais esta afirmação, foram encontrados aumentos FIGURA 2.5 Um implemento de restrição de fluxo
sanguíneo em um braço.
significativos na área transversal do músculo da coxa em
homens em idade universitária após 3 semanas de
caminhada com BFR das pernas (3). Dado que indivíduos jovens saudáveis geralmente não ganham
massa muscular com a realização de exercícios aeróbicos de baixa intensidade, o estudo fornece fortes
evidências de que outros fatores além da tensão mecânica foram responsáveis pelas adaptações
hipertróficas. Na verdade, descobriu-se que os aumentos na área de secção transversal muscular
estavam significativamente correlacionados com as alterações no fosfato inorgânico (r = 0,876) e no pH
intramuscular (r = 0,601) durante o treinamento BFR realizado a 20% de 1RM. Os resultados sugerem
que o estresse metabólico gerado durante o exercício pode ser um regulador chave do crescimento
muscular (263). Para apoiar ainda mais esta hipótese, as evidências indicam que a isquemia – um
potente mediador do estresse metabólico – regula positivamente as miocinas anabólicas durante o
desempenho do exercício, embora a duração dessas elevações seja bastante transitória, retornando
aos valores basais dentro de aproximadamente 30 minutos após a cessação do treinamento (249 ).
Estudos que investigam o treinamento resistido sob condições de hipóxia fornecem mais evidências
de uma associação entre estresse metabólico e crescimento muscular. Kon e colegas (133) descobriram
que respirar 13% de oxigênio durante um protocolo multissérie, de baixa carga (~50% de 1RM) com
intervalos de descanso entre séries bastante curtos (~1 minuto) aumentou significativamente os níveis
de lactato sanguíneo em comparação com a mesma rotina realizada sob condições normóxicas,
fornecendo prova de princípio de que a hipóxia aumenta o acúmulo de metabólitos. Vários estudos
mostram que a hipóxia aumenta a resposta hipertrófica ao treinamento resistido. Nishimura e colegas
(198) relataram aumentos significativamente maiores na área transversal dos flexores do cotovelo
quando 4 séries de 10 repetições a 70% de 1RM foram realizadas sob condições de hipóxia aguda
versus normóxia. Achados semelhantes foram relatados em outros lugares (19). Embora estes resultados
não forneçam uma ligação causal entre hipertrofia e stress metabólico, levantam a possibilidade de que
o aumento da acumulação de metabolitos desempenhe um papel no processo (247). Deve-se notar que
as espécies reativas de oxigênio (ROS) liberadas durante condições de hipóxia têm sido implicadas na
realização de uma variedade de respostas de sinalização, fornecendo outro
(contínuo)
41
Restrição de Fluxo Sanguíneo (continuação)
potencial mecanismo explicativo para hipertrofia induzida por hipóxia ao estresse

metabólico aumentado (19), possivelmente mediado pela indução direta da miogênese
através da ativação de HIF-1ÿ (40). Além disso, nem todos os estudos demonstraram
maior hipertrofia ao treinar em condições hipóxicas versus condições normóxicas (75),
sugerindo que diferenças nos métodos pelos quais a hipóxia é aplicada e a duração da
exposição podem causar efeitos diferentes nas adaptações musculares. Como o estresse
metabólico influencia a resposta permanece especulativo.
aumentos na hipertrofia associados ao estresse contração isométrica) treinamento até a falha muscular.
metabólico, parece que outros fatores provavelmente Os resultados mostraram que, embora a fadiga tenha
também desempenham um papel. Suga e colegas (261) provocado um recrutamento progressivamente maior de
demonstraram que apenas 31% dos indivíduos exibiram unidades motoras de alto limiar durante o treinamento
recrutamento de fibras de contração rápida durante o com carga leve, a extensão do recrutamento de alto
treinamento de oclusão a 20% de 1RM em comparação limiar foi maior durante o treinamento com carga mais
com 70% dos indivíduos que realizaram treinamento pesada. Mais recentemente, Morton e colegas (190)
não ocluído a 65% de 1RM. Considerando que a BFR relataram que o treinamento com carga alta e baixa
nesta intensidade (20% de 1RM) demonstrou aumentar resulta em depleção semelhante de glicogênio nas fibras
o crescimento muscular em uma extensão semelhante do Tipo I e do Tipo II quando as séries são levadas à
ou superior ao treinamento de resistência de alta falha muscular momentânea; embora o estresse
intensidade (150, 306), os efeitos anabólicos metabólico não tenha sido medido, isso sugere que o
aparentemente não podem ser apenas uma função de acúmulo de metabólitos pode ter contribuído para
recrutamento igual de fibras. Essas descobertas são aumentar o recrutamento de fibras. É importante ressaltar
ainda apoiadas por pesquisas que mostram amplitudes que embora o recrutamento de unidades motoras seja
EMG de superfície significativamente maiores quando o necessário para que ocorra o crescimento muscular, o
treinamento tradicional é realizado a 80% de 1RM em recrutamento por si só não é necessariamente suficiente
comparação com o treinamento ocluído a 20% de 1RM, para promover a hipertrofia; as fibras também devem ser
indicando ativação muscular reduzida na intensidade adequadamente estimuladas para provocar uma resposta adaptativa.
mais baixa (165). Estudos recentes que investigam o
treinamento com carga pesada versus treinamento com Produção de Myokine
carga leve também mostram ativação muscular O estresse metabólico pode influenciar o crescimento
significativamente maior durante a sessão de maior regulando positivamente as miocinas anabólicas ou
intensidade, apesar de um acúmulo aparentemente muito regulando negativamente as miocinas catabólicas, ou
maior de metabólitos durante a condição de carga leve ambos (239). Embora exista uma base lógica para esta
(5, 46, 242). No entanto, a EMG de superfície apenas afirmação, a investigação sobre o tema é ambígua.
fornece informações sobre o impulso neural, que abrange Takarada e colegas (265) demonstraram um aumento
não apenas o recrutamento, mas também a codificação gradual na IL-6 após múltiplas séries de extensões de
da taxa, a sincronização, a velocidade de propagação joelho com BFR em comparação com exercícios de
das fibras musculares e os potenciais de ação intracelulares (16, 53). correspondente sem oclusão; os níveis
volume
Muddle e colegas (191) decompuseram sinais EMG permaneceram elevados 24 horas após o exercício. O
para fornecer insights mais precisos sobre o recrutamento tamanho do efeito foi pequeno, entretanto, e o valor
de unidades motoras durante baixa carga (30% de absoluto do aumento foi de apenas 1/4 do relatado para
contração isométrica voluntária máxima) versus alta exercícios excêntricos de carga pesada. Fujita e colegas
carga (70% de contração voluntária máxima). (80) descobriram que 6 dias de oclusão dos extensores da perna
42
o treinamento aumentou a área transversal da coxa em Um grande conjunto de evidências demonstra que um
2,4%, sem quaisquer alterações observadas nos níveis de IL-6. aumento no estado de hidratação de uma célula aumenta
Da mesma forma, outros estudos mostraram que os níveis concomitantemente a síntese proteica e diminui a
de IL-6 permaneceram inalterados após protocolos de degradação proteica. Esses achados foram demonstrados
treino BFR conhecidos por elevarem o stress metabólico em uma ampla variedade de tipos de células, incluindo
(1, 78). A totalidade destas descobertas parece refutar o osteócitos, células mamárias, hepatócitos e fibras
papel da IL-6 na hipertrofia induzida pelo estresse musculares (147).
metabólico. A correlação entre o stress metabólico e outros A teoria atual sugere que um aumento na hidratação
factores de crescimento locais não foi bem estudada, celular causa pressão contra o citoesqueleto e a membrana
impossibilitando a capacidade de tirar conclusões sobre a celular, o que é percebido como uma ameaça à integridade
sua potencial relevância. da célula.
Em resposta, a célula regula positivamente uma cascata de
As evidências sugerem que o estresse metabólico pode sinalização anabólica que, em última análise, leva ao
influenciar o crescimento muscular ao regular negativamente reforço da sua ultraestrutura (148, 240).
os fatores catabólicos locais. Kawada e Ishii (129) relataram A sinalização parece ser mediada através de osmossensores
níveis significativamente reduzidos de MSTN no músculo de volume associados à integrina dentro das células (158).
plantar de ratos Wistar após exercício BFR versus um Esses sensores ativam vias de transdução anabólica de
grupo de controle com operação simulada. Por outro lado, proteína-quinase, que se acredita serem mediadas por
não foram observadas diferenças na expressão do gene fatores de crescimento locais (41, 146). PI3K parece ser
MSTN em humanos 3 horas após exercício de baixa um importante componente de sinalização na modulação
intensidade com e sem oclusão (55). Outro ensaio em do transporte de aminoácidos no músculo como resultado
humanos mostrou que, embora o BFR não tenha tido efeito do aumento da hidratação celular (158). A pesquisa sugere
sobre o MSTN, ele regulou negativamente vários transcritos que os efeitos anabólicos também são realizados de forma
proteolíticos importantes (FOXO3A, atrogina-1 e MuRF-1) independente do mTOR (237), com evidências de regulação
8 horas após o exercício, em comparação com um grupo direta pelos módulos MAPK (68, 236). Além disso, o
controle não ocluído (166). Num estudo com homens inchaço das miofibras pode desencadear a proliferação de
fisicamente activos, Laurentino e colegas (150) investigaram células satélites e promover a sua fusão com as fibras
os efeitos da BFR nos níveis crónicos de MSTN após 8 afetadas (50), proporcionando um estímulo adicional para
semanas de treino. Os resultados mostraram uma redução o crescimento.
significativa de 45% na expressão do gene MSTN com BFR
em comparação com uma redução não significativa ao Faltam evidências sobre se o inchaço celular resultante
realizar exercícios de baixa intensidade sem oclusão. A do estresse metabólico induzido pelo exercício promove
natureza conflitante desses achados torna difícil formular hipertrofia. No entanto, uma justificativa sólida pode ser
conclusões sobre se as adaptações hipertróficas do apresentada para tal efeito. O exercício de resistência
estresse metabólico estão relacionadas a alterações na altera agudamente o equilíbrio hídrico intra e extracelular
produção de miocinas. Além disso, nenhum dos ensaios (253), e a extensão das alterações depende do tipo de
comparou diretamente os resultados com uma condição de exercício e da intensidade do treinamento. Acredita-se que
carga pesada, obscurecendo ainda mais a capacidade de o inchaço celular seja aumentado pelo treinamento de
fazer inferências causais sobre o tema. resistência que gera grandes quantidades de ácido láctico
através das propriedades osmolíticas do lactato (76, 252),
embora algumas pesquisas refutem esta hipótese (284). O
acúmulo intramuscular de lactato ativa mecanismos
reguladores de volume com efeitos aparentemente
Inchaço celular amplificados pelo aumento da acidose associada (147).
Outro mecanismo que supostamente medeia a hipertrofia Acredita-se que as fibras de contração rápida sejam
através do estresse metabólico é um aumento na hidratação especialmente sensíveis às alterações osmóticas,
intracelular (isto é, inchaço celular). provavelmente porque contêm altas concentrações de
Acredita-se que o inchaço celular sirva como um regulador aquaporina-4 (AQP4).
fisiológico da função celular (107, 108).
43
canais de transporte de água (76). Considerando que com treinamento BFR superior ao observado com
as fibras de contração rápida demonstraram ter o maior exercícios não ocluídos de intensidade semelhante
potencial de crescimento (134), um aumento do inchaço (81); outro mostrou que os aumentos pós-treino
nestas fibras poderia concebivelmente melhorar a sua atingiram 290 vezes o valor basal (265). Acredita-se
adaptação de uma forma significativa. que as elevações pós-exercício sejam mediadas por
Em um esforço para determinar se o inchaço celular um acúmulo aumentado de lactato ou H+, ou ambos
medeia adaptações hipertróficas, Gundermann e (93, 102). Pessoas que não possuem miofosfoforilase,
colegas (98) realizaram um estudo cruzado randomizado uma enzima glicolítica responsável pela quebra do
em que 6 jovens do sexo masculino realizaram uma glicogênio e, assim, induzir a produção de lactato,
sessão de exercícios resistidos de baixa intensidade demonstram uma resposta atenuada do hormônio do
com BFR consistindo de 4 séries de extensões de crescimento pós-exercício (87), fornecendo fortes
perna a 20% de 1RM. e uma sessão semelhante de evidências de uma ligação entre a produção de lactato
exercícios resistidos de baixa intensidade sem BFR; e a liberação de GH. Uma diminuição do pH induzida
pelo menos 3 semanas separaram os ensaios. Durante por metabólitos também pode aumentar a liberação de
a sessão sem BFR, um vasodilatador farmacológico GH através da estimulação quimiorreflexa regulada
(nitroprussiato de sódio) foi infundido na artéria femoral por metaborreceptores intramusculares e aferentes dos
imediatamente após o exercício para simular a resposta grupos III e IV (154, 291).
de inchaço celular induzida pelo exercício com BFR. A Dado que o GH é conhecido por potencializar a
síntese proteica muscular mista medida 3 horas após secreção de IGF-1, parece lógico que o acúmulo de
o exercício mostrou aumentos apenas na condição metabólitos também estaria associado ao aumento dos
BFR; a vasodilatação farmacológica foi insuficiente níveis de IGF-1 pós-exercício. Isto foi confirmado até
para promover uma resposta anabólica. Embora estes certo ponto por estudos que mostram elevações
resultados pareçam desconsiderar o papel do inchaço significativamente maiores de IGF-1 após a realização
celular na hipertrofia, deve-se notar que a resposta do de rotinas de fadiga metabólica (135, 136, 232), embora
fluxo sanguíneo imediatamente após o exercício foi outras pesquisas não tenham conseguido encontrar tal
quase duas vezes maior na condição BFR do que na associação (138). Além disso, vários (2, 81, 264), mas
condição não-BFR. Além disso, o protocolo sem BFR não todos (55), estudos relataram aumentos agudos
envolveu a realização do mesmo número de repetições nos níveis de IGF-1 pós-exercício após o treinamento
com a mesma carga que a condição BFR; assim, a BFR, o que sugere que os resultados foram mediados
intensidade do esforço na condição sem RFS foi muito pelo estresse metabólico. É importante ressaltar que o
baixa, com as séries interrompidas bem antes da fadiga conjunto de pesquisas é específico para a isoforma
muscular, resultando em estimulação subótima das circulante do IGF-1 e os resultados não podem
miofibras. necessariamente ser extrapolados para efeitos
intramusculares.
Tomados em conjunto, é difícil extrair implicações O efeito do estresse metabólico nas elevações
práticas relevantes dos resultados sobre o papel que o agudas de testosterona permanece desconhecido. Lu
inchaço celular desempenha, se houver algum, nas e colegas (159) relataram que a produção de lactato
adaptações musculares induzidas pelo exercício. induzida pelo exercício se correlacionou com aumentos
na testosterona durante uma sessão de natação de alta
Produção hormonal sistêmica intensidade em ratos Sprague-Dawley. Num segundo
Foi postulado que elevações agudas pós-exercício nos componente do estudo, descobriu-se que a infusão
direta de lactato nos testículos de ratos causava uma
hormônios anabólicos resultantes do acúmulo de
metabólitos durante o treinamento de resistência elevação dependente da dose nos níveis de
podem aumentar a resposta hipertrófica. Em particular, testosterona. Por outro lado, pesquisas controladas em
o stress metabólico induzido pelo exercício está humanos produziram resultados díspares. Embora
fortemente associado a um aumento nos níveis de alguns estudos mostrem maior liberação de testosterona
hormona de crescimento pós-treino (93-95, 102, 218, pós-exercício após protocolos de fadiga metabólica
264, 265). Embora transitória, a magnitude dessas em comparação com aqueles que não causam
elevações é considerável. Um estudo relatou um acúmulo significativo de metabólitos (29, 95, 102, 174,
aumento de 10 vezes nos níveis de GH 254), outros não mostram diferenças significativas.
44
(135, 223, 260). Além disso, a maioria dos estudos continua a ser questionável. Se houver tal efeito,
de BFR não conseguiu encontrar elevações agudas pareceria ser de pequena consequência e
de testosterona significativamente mais altas, apesar provavelmente não um contribuinte significativo para
dos altos níveis de metabólitos (81, 223, 291), o anabolismo induzido por metabólitos.
levantando dúvidas se o hormônio é afetado pelo
acúmulo de metabólitos. As inconsistências entre os
estudos podem estar relacionadas a fatores
Danos musculares
demográficos, como sexo, idade e experiência de O exercício intenso, especialmente quando não é
treinamento, e o estado nutricional também habitual, pode causar danos ao músculo esquelético
demonstrou afetar a liberação de testosterona (139). (45, 59, 144). Este fenômeno, comumente conhecido
Conforme observado no capítulo 1, se os picos como dano muscular induzido pelo exercício (EIMD),
pode ser específico
hormonais pós-exercício transitórios têm algum efeito na adaptação de apenas alguns
hipertrófica?
CONCLUSÕES SOBRE O PAPEL HIPERTRÓFICO DE

ESTRESSE METABÓLICO
Fortes evidências sugerem que o estresse metabólico induzido pelo exercício contribui para a
resposta hipertrófica. O que resta determinar é se estes efeitos são aditivos ao estímulo das
forças mecânicas ou talvez redundantes, desde que um determinado limite de carga seja
alcançado. A dificuldade em tentar tirar inferências a partir de projetos experimentais de
treinamento de resistência é que a tensão mecânica e o estresse metabólico ocorrem em
conjunto, confundindo a capacidade de distinguir os efeitos de um do outro. Isto pode resultar
na atribuição errada do crescimento a factores metabólicos quando os factores mecânicos são,
de facto, responsáveis, ou vice-versa.
A capacidade de estabelecer uma relação de causa-efeito entre o estresse metabólico e a
hipertrofia é ainda mais confusa pelo fato de que o acúmulo de metabólitos induzido pelo
exercício geralmente ocorre em conjunto com danos às miofibras. Dada a crença comum de
que o exercício prejudicial medeia o anabolismo (241), é difícil distinguir os efeitos de uma
variável da outra no que diz respeito às adaptações hipertróficas. Pesquisas que mostram que
o treinamento com restrição do fluxo sanguíneo aumenta o crescimento muscular sem danos
significativos às fibras sugerem que os efeitos hipertróficos do acúmulo de metabólitos são de
fato separados dos danos musculares (157), embora evidências conflitantes sobre o tema
tornem prematura uma conclusão definitiva (299). Algumas evidências indicam que o stress
metabólico apenas contribui para o crescimento muscular durante a realização de treino de
resistência com baixa carga, sem efeitos hipertróficos aditivos observados quando se treina com
cargas pesadas (80% de 1RM), pelo menos ao nível de todo o músculo (18).
Finalmente e mais importante, os mecanismos responsáveis pelos efeitos anabólicos do

estresse metabólico não foram totalmente elucidados. Embora seja concebível que o aumento
do recrutamento de fibras musculares seja o principal mecanismo pelo qual a acumulação de
metabolitos induz adaptações hipertróficas, parece improvável que este fenómeno seja
responsável apenas por algum ou todos os efeitos observados. Em vez disso, as evidências
sugerem que a integração combinada de múltiplos fatores locais e talvez sistêmicos contribui
para o crescimento muscular de maneira direta ou permissiva, ou ambos (302). O facto de os
estudos humanos até à data terem sido realizados principalmente em indivíduos não treinados
deixa aberta a perspectiva de que os mecanismos podem diferir com base na experiência de formação.
45
macromoléculas do tecido ou manifestam-se como danos extensos à membrana e necrose tecidual

grandes rupturas no sarcolema, na lâmina basal e com rupturas miocelulares graves.
no tecido conjuntivo de suporte, bem como lesões O DMIE é altamente influenciado pelo tipo de
nos elementos contráteis e no citoesqueleto (figura ação muscular. Embora o exercício concêntrico e
2.6) (289). O DMIE geralmente desencadeia uma isométrico possa causar DMIE, as ações excêntricas
cascata de respostas subsequentes que incluem têm, de longe, o maior impacto na sua manifestação
inflamação local, regulação perturbada de Ca2+ , (43, 83). A DMIE induzida excentricamente é mais
ativação da degradação de proteínas e secreção prevalente em fibras de contração rápida do que
de substâncias de fibras danificadas que resultam em fibras de contração lenta (290). As possíveis
em níveis aumentados de proteínas no sangue, razões incluem uma capacidade oxidativa reduzida,
como a creatina quinase (294). A gravidade da níveis mais elevados de tensão gerados durante o
DMIE depende de fatores como tipo, intensidade e treino e diferenças estruturais entre os fenótipos
duração total do treinamento (164). Em uma revisão das fibras (220).
recente, Hyldahl e Hubal (121) propuseram que o Os danos causados por ações excêntricas são
DMIE existe em um continuum que abrange desde atribuídos à ruptura mecânica das ligações da
sinalização celular adaptativa favorável com danos actomiosina, e não ao descolamento dependente
leves até respostas desadaptativas, como perde ATP, colocando assim uma maior pressão sobre
a maquinaria envolvida em comparação com ações
concêntricas e isométricas (62). Estudos mostram
que os sarcômeros mais fracos residem em
diferentes aspectos de cada miofibrila, levando à
especulação de que o alongamento não uniforme
associado resulta em um cisalhamento das
miofibrilas. Isto desencadeia uma cadeia de eventos
que começa com uma deformação dos túbulos T e
uma correspondente perturbação da homeostase
do cálcio que medeia a secreção das proteases
neutras ativadas pelo cálcio (como a calpaína)
envolvidas na degradação adicional das proteínas
musculares estruturais. (6, 17). Há evidências de
uma relação dose-resposta, segundo a qual maiores
volumes de exercício se correlacionam com um
maior grau de dano muscular (199). Os sintomas
de DMIE incluem diminuição da capacidade de
produção de força, aumento da rigidez e inchaço
musculoesquelético, dor muscular de início tardio
(DMIT) e uma resposta aumentada ao estresse
fisiológico, tipificada por uma resposta elevada da
frequência cardíaca ao exercício submáximo e aumento do lactato.
O DMIE diminui quando uma pessoa realiza o
mesmo programa de exercícios de forma
consistente; um fenômeno comumente conhecido
FIGURA 2.6 Ruptura do sarcômero após contrações como efeito de ataque repetido (177). Acredita-se
excêntricas. (a) Os sarcômeros do músculo normal
que vários fatores sejam responsáveis por esse
apresentam excelente alinhamento e padrões regulares de faixas; (b)
sarcômeros de músculos expostos a contrações efeito, incluindo um fortalecimento adaptativo do
excêntricas mostram regiões de fluxo do disco Z e ruptura tecido conjuntivo, maior eficiência no recrutamento
franca do sarcômero próximo aos sarcômeros que parecem de unidades motoras, maior sincronização das
normais. unidades motoras, uma distribuição mais uniforme
Reimpresso com permissão de RL Lieber, TM Woodburn e J. Friden,
da carga de trabalho entre as fibras e uma maior
“Muscle Damage Induced by Eccentric Contractions of 25% Strain,”
Jornal de Fisiologia Aplicada 70, não. 6 (1991): 2498-2507. contribuição. -bução de sinergistas musculares (24, 270). Pesquisa
46
indica que a integrina ÿ7ÿ1 pode estar envolvida no necessário para o crescimento muscular (63, 300). A
processo. Foi demonstrado que a expressão da justificativa baseia-se na hipótese de que alterações
integrina ÿ7ÿ1 aumenta após uma sessão de exercício estruturais associadas a danos influenciam a expressão
prejudicial, que então inicia a transcrição de genes genética de uma forma que fortalece o tecido afetado,
que proporcionam proteção contra estresse mecânico servindo assim para proteger o músculo contra novas
futuro, bem como potencialmente promovem o lesões (12). Evidências substanciais ligam o dano
anabolismo (163). muscular a fatores envolvidos na resposta hipertrófica
Os efeitos do efeito do ataque repetido são ao exercício, embora essas correlações não
observados rapidamente após exercícios não habituais. estabeleçam causalidade para um efeito positivo.
As evidências sugerem que apenas uma sessão
adicional do mesmo protocolo de exercícios reduz a Apesar da base teórica sólida, há uma escassez de
resposta de inchaço associada ao DMIE para apenas pesquisas que investiguem diretamente a relação
1/3 da sessão inicial (70). Da mesma forma, Chen e causal entre DMIE e crescimento muscular. Descobriu-
colegas (36) relataram reduções marcantes nos se que a exposição dos músculos tibiais anteriores
marcadores relacionados a danos (dor, atividade da murinos à injeção de miotoxina produtora de lesão
creatina quinase e concentração plasmática de resultou em fibras musculares maiores e em uma
mioglobina) em uma sessão de acompanhamento de contagem de satélites 3 vezes maior em comparação
exercício excêntrico realizada 2 semanas após uma com fibras não lesionadas (105). Além disso, as
sessão que consistia no exercício excêntrico. mesmo evidências mostram que o transplante de células
protocolo de treinamento. O treinamento repetido com satélites em miofibras danificadas provoca um aumento
o mesmo programa de exercícios ao longo do tempo na hipertrofia muscular ao longo da vida de um animal
diminui ainda mais os efeitos associados ao DMIE, (103). Tomados em conjunto, estes dados sugerem
como elegantemente demonstrado em um estudo que o dano miocelular por si só, bem como em
realizado por Damas e colegas (49), que rastrearam combinação com um aumento no número de células
índices de danos musculares ao longo de 10 semanas satélites, pode fornecer um estímulo suficiente para
de treinamento de resistência regulamentado realizado provocar o crescimento muscular. No entanto, os
até a falha muscular voluntária. Os resultados protocolos empregados têm relevância mínima para os
mostraram DMIE substancial após a sessão de protocolos de exercício humano e, portanto, as
treinamento inicial; entretanto, os danos foram implicações práticas destes resultados são limitadas.
acentuadamente atenuados na quinta sessão e Alternativamente, Komulainen e colegas (132)
praticamente inconseqüentes 48 horas após a última expuseram os músculos tibiais anteriores de ratos
sessão. Outra pesquisa mostrou uma atenuação Wistar anestesiados a repetidas ações musculares
semelhante de marcadores relacionados a danos concêntricas ou excêntricas. As ações musculares
durante programas de treinamento longitudinal ao excêntricas produziram lesões maciças no músculo; a
realizar a mesma rotina ao longo do tempo (18). Os atividade da beta-glucuronidase (uma medida do dano
efeitos do efeito de luta repetida podem durar vários meses, mesmo na ausência
muscular) de aumento
mostrou um treinamento incomum
de 7,1 vezes durante
em esse período.
Evidências de que os músculos das extremidades relação ao valor basal. Alternativamente, as ações
superiores têm uma maior predisposição para DMIE do musculares concêntricas resultaram num aumento
que os músculos das pernas sugerem um benefício modesto de 2,6 vezes na atividade da beta-
protetor nos músculos que são frequentemente usados glucuronidase, indicando que o dano foi relativamente
durante as atividades diárias (37). Outros fatores que pequeno. Aumentos semelhantes na área transversal
podem influenciar a magnitude do efeito protetor do músculo foram observados em ambos os grupos,
incluem a composição específica das variáveis do sugerindo um limite para o crescimento induzido por
exercício (por exemplo, intensidade do treinamento, EIMD, além do qual o dano muscular não proporciona
velocidade, número de contrações prejudiciais), efeitos hipertróficos benéficos adicionais. O estudo é
comprimento muscular, grupo muscular, idade e sexo (122). confundido pela avaliação de níveis extremos de danos.
Embora a DMIE possa ser prejudicial do ponto de Se existe uma relação dose-resposta entre hipertrofia
vista do desempenho, alguns investigadores e níveis moderados de DMIE, portanto, não pode ser
especularam que os aumentos associados na determinado.
inflamação e na renovação proteica são Além disso, os graves danos sofridos em
47
DESAFIOS À HIPÓTESE EIMD
Conforme discutido, os músculos tornam-se cada vez menos suscetíveis a danos com
exercícios recorrentes – uma função do efeito do ataque repetido. Este fenómeno parece
excluir o potencial envolvimento do DMIE na resposta hipertrófica daqueles que estão bem
treinados (199). No entanto, as evidências sugerem que o dano muscular está realmente
presente em levantadores treinados quando realizam exercícios não habituais, embora em
menor grau do que em novatos. Gibala e colegas (84) recrutaram seis homens treinados em
resistência para realizar 8 séries de 8 repetições com uma carga equivalente a 80% de 1RM.
Os pesquisadores empregaram um protocolo unilateral em que um braço realizava apenas
ações concêntricas, enquanto o outro braço realizava apenas ações excêntricas. Biópsias
musculares realizadas 21 horas após a sessão de exercícios mostraram uma ruptura
significativamente maior nas fibras dos braços treinados excentricamente do que nos braços
treinados concentricamente. Essas descobertas ressaltam o fato de que o efeito do ataque
repetido apenas atenua a magnitude do dano muscular em um nível geral, em vez de prevenir
sua ocorrência quando uma nova rotina é empregada e deixa aberta a possibilidade de que o
DMIE possa contribuir para a hipertrofia em levantadores bem treinados. Parece que a chave
para esta resposta é fornecer um novo estímulo, alterando as variáveis de treino de uma forma inusitada.
Alguns pesquisadores questionaram se o EIMD confere quaisquer efeitos anabólicos, com
base em pesquisas que mostram hipertrofia acentuada do treinamento BFR de baixa
intensidade com danos teciduais ostensivamente mínimos (2, 265). A técnica BFR combina
cargas leves (20% a 50% de 1RM) com oclusão via manguito de pressão para impedir o
retorno venoso sem obstruir o influxo arterial. A realização regular da RFS induz hipertrofia
acentuada, muitas vezes semelhante ao observado com o uso de cargas pesadas. Dadas as
cargas leves empregadas, supõe-se que o BFR confere esses benefícios hipertróficos, ao
mesmo tempo que minimiza a ruptura das miofibras. Contudo, o dano muscular é uma
consequência conhecida da reperfusão subsequente à isquemia (72, 99). Takarada e colegas
(265) demonstraram que embora os marcadores de dano muscular tenham sido atenuados
após o treinamento BFR, houve evidência de microdanos finos nas miofibras, deixando aberta
a possibilidade de que o dano possa ter contribuído para os resultados. Além disso, continua
a ser possível que a hipertrofia tivesse sido aumentada ainda mais se a DMIE tivesse sido
aumentada no grupo BFR. Marcadores de dano muscular após RFS foram demonstrados em
outros lugares, incluindo decréscimos prolongados na contração voluntária máxima, aumento
da dor muscular de início tardio e permeabilidade sarcolemal elevada (64, 298, 299).
Alguns investigadores questionaram se o DMIE medeia adaptações hipertróficas com base

em pesquisas que mostram que a corrida em declive pode induzir danos significativos ao
tecido muscular sem crescimento correspondente (24). Esta observação, no entanto, não leva
em consideração as respostas moleculares únicas associadas ao exercício aeróbico versus
exercício de resistência, e a correspondente estimulação pós-treino das miofibras.
Os dois tipos de treinamento ativam e suprimem subconjuntos distintos de genes e vias de
sinalização celular (109), provocando assim adaptações musculares divergentes. Deve-se
notar também que os danos provocados pelo treinamento aeróbico se manifestam de forma
diferente daqueles provocados pelo exercício de resistência. O pico da atividade da creatina
quinase é observado aproximadamente 12 a 24 horas após a corrida em declive, enquanto o
pico associado ao treinamento de resistência não é evidente até cerca de 48 horas após a
sessão de treinamento e pode atingir o pico 4 a 6 dias após o treino (246). Além disso, a
corrida em declive está associada a níveis máximos de creatina quinase entre 100 e 600 UI, enquanto aqueles de
48
faixa de resistência de 2.000 a 10.000 UI (44). As implicações dessas variações ainda

precisam ser estabelecidas. Além disso, os níveis de creatina quinase não reflectem
necessariamente o grau ou a evolução temporal do dano muscular (45), pondo em causa a
sua relevância prática no que diz respeito ao treino físico. O que se pode inferir dos dados do
treinamento aeróbico é que o dano muscular por si só não é suficiente para induzir um
crescimento muscular significativo. Assim, se o DMIE desempenha um papel na resposta
hipertrófica ao exercício, ele só poderá fazê-lo na presença de sobrecarga mecânica baseada na resistência.
as ações musculares excêntricas podem ter sido tão Um estudo recente realizado por Damas e colegas
excessivas que afetaram negativamente a remodelação. (49) foi interpretado por alguns como uma refutação
Num ensaio humano sobre o tema, Flann e colegas do papel hipertrófico do DMIE. No estudo, 10 jovens
(69) distribuíram aleatoriamente 14 homens e mulheres não treinados realizaram um programa de treinamento
jovens e saudáveis em um de dois grupos: (1) um de resistência progressivo de 10 semanas, composto
grupo de controle que se envolveu em cicloergômetro por exercícios de leg press e extensão de pernas (3
excêntrico em um nível “um pouco difícil” (avaliado por séries de cada exercício, 9RM a 12RM por série, 90
uma escala de percepção de esforço; o treinamento segundos de descanso entre as séries). realizado duas
foi realizado 3 vezes por semana durante 20 minutos vezes por semana. A síntese proteica miofibrilar e o
durante um período de 8 semanas), e (2) um grupo dano muscular foram avaliados após a primeira sessão
pré-treinado que realizou um protocolo idêntico ao do de treinamento, após 3 semanas de treinamento e ao
grupo controle, exceto que incluiu um 3 Período de final do período de estudo de 10 semanas.
aceleração de uma semana durante o qual os Os resultados mostraram maiores aumentos na síntese
indivíduos realizaram exercícios em baixa intensidade protéica após a sessão inicial de exercícios do que
para aclimatar gradualmente seus músculos ao após sessões posteriores. O dano muscular, conforme
estímulo de treinamento. No final do estudo, foram determinado pela transmissão da banda Z, também foi
encontrados aumentos semelhantes na circunferência maior após o ataque inicial e diminuiu rapidamente
muscular entre os grupos. Embora esses resultados para níveis mínimos no final do estudo. O mais
sejam intrigantes, o estudo apresentou inúmeras interessante é que, apesar da alta correlação entre o
limitações metodológicas, incluindo o uso de sujeitos ataque inicial de dano e os altos níveis de síntese
não treinados, duração de treinamento desigual entre protéica, esses resultados não se correlacionaram
os grupos e um pequeno tamanho de amostra que com o crescimento muscular obtido no final do período
comprometeu o poder estatístico. Além disso, o grupo de estudo; somente após a atenuação do DMIE na
pré-treinado mostrou evidências de danos musculares semana 3 os resultados mostraram uma associação
avaliados pelos níveis elevados de creatina quinase, entre síntese proteica e hipertrofia. Isto levou à
embora a extensão tenha sido significativamente especulação de que a síntese de proteína muscular
menor do que a observada no grupo de controle. Isto induzida pelo exercício só é direcionada para gerar
levanta a possibilidade de que a magnitude dos danos hipertrofia muscular após a atenuação da DMIE.
sofridos por aqueles que foram pré-treinados tenha
sido adequada para maximizar quaisquer adaptações No entanto, tais conclusões parecem ser uma
hipertróficas adicionadas. Alternativamente, continua extrapolação excessiva das conclusões de Damas e
a ser concebível que a DMIE incorrida durante o treino colegas (49). Embora o estudo tenha demonstrado
pelos indivíduos não treinados tenha excedido as elegantemente que um ataque inicial de dano explicava
capacidades reparadoras do corpo, em última análise, por que a síntese de proteína muscular não está
mitigando o crescimento ao prejudicar a capacidade necessariamente associada à hipertrofia induzida pelo
de treinar com intensidade adequada e atrasando as exercício ao longo do tempo, os dados não podem ser
adaptações supercompensatórias. usados para fazer inferências sobre a longevidade.
49
efeitos de longo prazo dos danos nas adaptações PONTO CHAVE

musculares. Para estudar adequadamente o tópico,
A investigação permanece ambígua sobre se o
seria necessário realizar um estudo longitudinal de
DMIE pode melhorar as adaptações musculares,
treinamento de resistência, no qual um grupo sofre
e o dano excessivo certamente tem um efeito
danos leves a moderados e depois comparar esses
negativo no desenvolvimento muscular. Se o
resultados com outro grupo que sofre danos mínimos.
DMIE de fato medeia as adaptações
Infelizmente, tal projeto é problemático porque tentar musculares, resta determinar até que ponto
isolar o DMIE dessa maneira envolveria a alteração de esses mecanismos propostos são sinérgicos e
outras variáveis do treinamento de resistência que se existe uma combinação ideal para maximizar
confundiriam a capacidade de determinar a causalidade. a resposta hipertrófica ao treinamento de
É impossível determinar se algum nível de dano resistência.
muscular experimentado pelos sujeitos do estudo de
Damas e colegas (49) contribuiu para as alterações
hipertróficas observadas.
um efeito benéfico ou deletério na função muscular
Além disso, não está claro se mais (ou menos) danos
dependendo da magnitude da resposta, da exposição
podem ter influenciado a hipertrofia ao longo do tempo.
prévia ao estímulo aplicado e das interações específicas
A única conclusão que pode ser tirada é que o dano
da lesão entre o músculo e as células inflamatórias
sofrido numa sessão inicial de exercício em indivíduos
(277).
não treinados parece ser direcionado ao reparo
estrutural e não à hipertrofia; os efeitos da exposição
Os neutrófilos são mais abundantes no corpo
repetida a níveis variados de danos além do ataque
humano do que qualquer outro tipo de glóbulo branco.
inicial não podem ser deduzidos do desenho do estudo.
Além de possuir capacidades fagocíticas, os neutrófilos
No geral, a dificuldade em controlar variáveis de
liberam proteases que auxiliam na decomposição dos
confusão ao tentar estudar os efeitos do DMIE na
detritos celulares do EIMD. Eles também secretam
hipertrofia em ensaios em humanos impede a nossa
substâncias citolíticas e citotóxicas que podem
capacidade de fazer inferências relevantes.
exacerbar os danos aos músculos lesionados e causar
danos aos tecidos vizinhos saudáveis (277). Assim, o
seu papel principal no músculo esquelético está
A regeneração e reparação do tecido muscular após
provavelmente confinado à miólise e outras facetas
DMIE é realizada por novos programas de transcrição
associadas à remoção de detritos celulares, em
que estão associados ou promovidos por processos
oposição à regeneração do tecido contrátil.
inflamatórios, atividade de células satélites, produção
de IGF-1 e inchaço celular (162). A seguir está uma
Apesar da falta de evidências que liguem diretamente
visão geral dos fatores que supostamente promovem
os neutrófilos à hipertrofia, é concebível que eles
uma resposta hipertrófica induzida por DMIE.
possam mediar o anabolismo sinalizando outras células
inflamatórias necessárias para a remodelação muscular
subsequente. Uma dessas possibilidades são as
Processos Inflamatórios espécies reativas de oxigênio (ROS) (283), que
A resposta do corpo à DMIE pode ser equiparada à sua demonstraram mediar a sinalização intracelular em
resposta à infecção (240). Após uma sessão de resposta à atividade física intensa (89, 126, 127, 217,
exercício prejudicial, os neutrófilos migram para o local 273). Os neutrófilos estão associados à produção de
da lesão enquanto os agentes são liberados pelas numerosas variantes de ROS, incluindo peróxido de
fibras afetadas que também atraem macrófagos para a hidrogênio, superóxido, radical hidroxila e ácido
região (176). Isto desencadeia uma cascata de eventos hipocloroso (131).
em que as células inflamatórias secretam outras As ERO estão associadas à hipertrofia do músculo liso
substâncias para facilitar a reparação e regeneração e do músculo cardíaco (262), e alguns especulam que
do músculo danificado. Os processos inflamatórios os efeitos anabólicos também se estendem ao músculo
resultantes da DMIE podem ter esquelético (265). Em apoio
50
desta hipótese, camundongos transgênicos exibindo para o crescimento muscular (131). Os macrófagos
níveis suprimidos de selenoproteínas (uma classe de parecem exercer efeitos anabólicos secretando fatores
proteínas que atuam como antioxidantes poderosos) de crescimento locais associados a processos inflamatórios.
tiveram 50% mais massa muscular após a ablação Acredita-se que o fator de crescimento endotelial vascular
sinérgica em comparação com controles do tipo selvagem (112).(VEGF), uma miocina considerada crucial para a
Além disso, a suplementação com antioxidantes que hipertrofia induzida por sobrecarga, desempenhe um
inibem a produção de ERO prejudica tanto a sinalização papel particularmente importante no processo. Após lesão
anabólica intracelular quanto a hipertrofia muscular após muscular, o VEGF atua como quimioatraente para
sobrecarga muscular (181). Coletivamente, esses achados macrófagos, iniciando a resposta inflamatória e liberação
sugerem que as vias de sinalização sensíveis ao redox de IGF-1, entre outros agentes anabólicos (120). O
podem melhorar as adaptações musculares induzidas acúmulo de macrófagos está associado a um conteúdo
pelo exercício. aumentado de células satélites, proporcionando outro
Foi demonstrado que as ROS medeiam o anabolismo mecanismo potencial para aumentar o crescimento
através da ativação da via MAPK. O tratamento de muscular (295).
mioblastos C2 com uma variante ROS aumenta a Originalmente, pensava-se que o dano muscular levava
sinalização de MAPK, e a resposta temporal varia entre diretamente à produção de miocinas pró-inflamatórias
as subfamílias de MAPK (ERK1/2, JNK e p38 MAPK) (26, 213). Embora isto pareça ter uma base lógica,
(130). Dado que o exercício excêntrico está associado a pesquisas mais recentes indicam que essa produção de
uma maior ativação da MAPK em comparação com ações miocinas pode ser em grande parte independente da
concêntricas ou isométricas (162, 167), é concebível que DMIE. Um estudo realizado por Toft e colegas (278)
a produção de ERO contribua para este estímulo. mostrou que os níveis de IL-6 foram apenas modestamente
elevados em relação aos aumentos na creatina quinase
Também há evidências de que as ERO melhoram os após 60 minutos de exercício de cicloergometria
processos de crescimento, amplificando a sinalização do excêntrica, sugerindo uma fraca associação entre DMIE
IGF-1. O tratamento in vitro com ERO de miócitos C2C12 e produção de IL-6. Esses resultados são consistentes
de camundongo aumentou significativamente a fosforilação com os de outros estudos que mostram uma correlação
do receptor IGF-1, enquanto a fosforilação foi fraca no curso temporal do aparecimento da IL-6 e da
marcadamente suprimida com fornecimento de creatina quinase (47). A totalidade dos resultados levou
antioxidantes (104). Estas descobertas sugerem um papel à suposição de que a liberação de IL-6 é predominantemente
crucial para as ERO nas ações biológicas do IGF-1. uma função da contração muscular. Mecanisticamente,
Curiosamente, há evidências de que as ERO interferem alguns investigadores levantaram a hipótese de que isto
na sinalização de várias serinas/ facilita a mobilização de substrato dos depósitos de
treonina fosfatases, como calcineurina. combustível para que a homeostase da glicose seja
A atividade das ROS prejudica a ativação da calcineurina, mantida durante o exercício intenso (65).
bloqueando o seu domínio de ligação à calmodulina (33).
Acredita-se que a calcineurina esteja envolvida tanto no
crescimento do músculo esquelético (58, 183) quanto na É importante notar que apenas a IL-6 e a IL-8
transformação do fenótipo da fibra (209) e, portanto, sua demonstraram ser libertadas do músculo esquelético na
inibição pode ser prejudicial ao anabolismo. ausência de exercício prejudicial (35). Muitas outras
Além disso, alguns estudos não conseguiram demonstrar miocinas podem desempenhar um papel na resposta
que as ERO são de fato ativadas em resposta ao DMIE hipertrófica ao DMIE. Os níveis sistêmicos de IL-15 e
(235). Ao considerar o corpo da literatura como um todo, mRNA de IL-15 no músculo esquelético são
quaisquer efeitos anabólicos das ERO são provavelmente acentuadamente elevados após exercício excêntrico (mas
dependentes do modo de exercício (isto é, anaeróbico não concêntrico), dando credibilidade à noção de que as
versus aeróbico), das espécies de ERO produzidas e elevações dependem de danos às fibras (27, 224). Alguns
talvez de outros fatores. estudos mostram que a IL-15 regula diretamente a
Em contraste com os neutrófilos, a investigação indica hipertrofia, aumentando a síntese de proteínas musculares
um papel potencial para os macrófagos nos processos e reduzindo a proteólise em miotubos diferenciados (197,
regenerativos após a DMIE (277), e alguns investigadores 221), embora estes achados recentemente tenham
até especulam que eles são necessários
51
foi contestado (219). Também há evidências de que os na resposta das células satélites pós-exercício (11).
fatores de crescimento de fibroblastos (FGFs) – poderosos A maioria dos estudos mostra diminuição da atividade das
agentes proliferativos envolvidos em processos hipertróficos células satélites pós-exercício quando os AINEs são
– são preferencialmente regulados positivamente após o administrados (22, 23, 161, 184), o que possivelmente
exercício excêntrico. A pesquisa indica que os FGFs são limitaria o crescimento muscular a longo prazo, embora
secretados a partir de fibras danificadas (41) e que o seu estes resultados não sejam universais (212).
curso de liberação é paralelo ao aumento dos níveis de É importante salientar que os estímulos mecânicos por si
creatina quinase associados ao DMIE (42). Estas só podem instigar a proliferação e diferenciação de células
descobertas dão suporte mecanicista à hipótese de que o satélites, mesmo sem danos apreciáveis ao músculo
exercício prejudicial promove um estímulo anabólico. esquelético (196, 296). Portanto, não está claro se os
efeitos do DMIE são aditivos ou redundantes no que diz
respeito à maximização do acúmulo de proteína muscular.
Atividade de células satélites
Um grande conjunto de evidências liga o DMIE à atividade
de células satélites (52, 233, 245). As miofibras danificadas
Produção de IGF-1
devem adquirir rapidamente mionúcleos adicionais para Há evidências de que o DMIE potencializa a produção de
ajudar na reparação e regeneração dos tecidos ou, de IGF-1 e, assim, dadas as funções anabólicas deste
outra forma, enfrentarão a morte celular. As células satélites hormônio, pode potencializar o crescimento muscular.
facilitam esses meios, proliferando e fundindo-se com fibras McKay e colegas (178) estudaram os efeitos da realização
danificadas. Como as células satélites tendem a povoar de uma série de 300 contrações de extensão do joelho
sob a junção mioneural (111, 251), especula-se que elas em todas as três isoformas do IGF-1 em homens jovens
possam ser ainda mais estimuladas pela ativação de não treinados. Os resultados mostraram um aumento
neurônios motores que inervam fibras danificadas, significativo no MGF
aumentando a resposta regenerativa (289). Foi levantada mRNA 24 horas após o exercício. Curiosamente, a
a hipótese de que, sob certas condições, células satélites expressão de mRNA de IGF-1Ea e IGF-1Eb não foi elevada
estimuladas se fundem entre si para formar novas miofibras até 72 horas após o treino.
(13), mas faltam evidências de como isso se relaciona com A ativação de fase inicial do MGF como resultado do
as práticas tradicionais de treinamento de resistência. protocolo prejudicial sugere que esta isoforma do IGF-1
está preferencialmente envolvida no processo de reparação
e remodelação após EIMD.
A sinalização inicial para ativar células satélites após o Da mesma forma, Bamman e colegas (10) avaliaram os
EIMD supostamente se origina do óxido nítrico derivado do efeitos de 8 séries de 8 ações excêntricas versus
músculo, potencialmente em combinação com a liberação concêntricas na concentração de mRNA de IGF-1 muscular.
de HGF (4, 269, 277). O exercício excêntrico resultou num aumento significativo
O processo parece ser controlado, pelo menos até certo de 62% nas concentrações de mRNA do IGF-1, em
ponto, pela via da ciclooxigenase (COX)-2, que é oposição a um aumento não significativo do exercício
considerada necessária para maximizar as adaptações concêntrico. Além disso, o exercício excêntrico causou
hipertróficas induzidas pelo exercício (257). A COX-2 atua uma redução do mRNA da IGFBP-4 – um forte inibidor do
promovendo a síntese de prostaglandinas que se acredita IGF-1 – em 57%, enquanto a condição concêntrica mostrou
estimularem a proliferação, diferenciação e fusão de apenas alterações modestas nos níveis desta proteína.
células satélites (22). A investigação mostra uma resposta
miogénica melhorada quando as células inflamatórias são É importante ressaltar que os resultados foram positivamente
abundantes e uma resposta embotada na sua ausência correlacionados com marcadores de dano muscular,
(22), sugerindo que os processos inflamatórios subsequentes sugerindo que o sistema IGF-1 está envolvido no processo
ao exercício prejudicial são críticos para a remodelação. A de reparação.
importância hipertrófica da COX-2 é ainda apoiada por A associação entre a regulação positiva do DMIE e do
pesquisas que investigam os efeitos dos antiinflamatórios IGF-1 não foi universalmente confirmada na literatura.
não esteróides (AINEs) inibidores da COX. Garma e colegas (82) compararam a resposta anabólica
aguda de episódios de exercícios excêntricos e concentrados
com volume igualado.
52
APLICAÇÕES PRÁTICAS
EFEITO DOS AINES NA HIPERTROFIA MUSCULAR

Os antiinflamatórios não esteróides (AINEs) são uma classe de analgésicos comumente usados
para aliviar a dor e o inchaço associados à dor muscular de início tardio.
Acredita-se que os AINEs promovam efeitos redutores da dor ao inibir a atividade da
ciclooxigenase (COX), uma família de enzimas que catalisam a conversão do ácido araquidônico
em prostanóides pró-inflamatórios (30, 288). Estima-se que trinta milhões de pessoas tomem
AINEs diariamente (15), e o seu uso é especialmente difundido entre aqueles que participam
em programas de exercício intenso (297).
No entanto, um problema frequentemente esquecido no consumo de AINEs em combinação
com o treino de resistência é a interferência potencial nas adaptações musculares. Além dos
efeitos dos AINEs na sensação de dor, os prostanóides também estimulam os reguladores a
montante da síntese protéica, incluindo PI3K e quinases reguladas por sinal extracelular (79,
208, 228). Além disso, há evidências de que os prostanóides estão intrinsecamente envolvidos
no aumento da proliferação, diferenciação e fusão de células satélites (21), facilitando assim
uma maior acumulação de proteínas musculares (115). Estes dados fornecem evidências
convincentes de que as enzimas COX são importantes e talvez até necessárias para maximizar
a hipertrofia muscular induzida pelo treinamento de resistência (256).
Apesar de uma base aparentemente lógica para os efeitos hipertróficos mediados pela COX,
estudos agudos sobre o uso de AINEs não parecem mostrar um impacto prejudicial na síntese
proteica pós-exercício. Embora a administração de AINEs em ensaios em animais após
sobrecarga crónica tenha encontrado consistentemente deficiências no metabolismo proteico
(208, 228, 287), apenas um ensaio em humanos mostrou um embotamento da síntese proteica
(280), enquanto vários outros não conseguiram notar um efeito deletério (28, 185, 215). As
discrepâncias entre os resultados podem estar relacionadas a variações metodológicas,
diferenças fisiológicas entre espécies ou diferenças nos mecanismos dos AINEs utilizados (isto
é, inibidores seletivos versus não seletivos da COX).
Por outro lado, a literatura sugere fortemente que o uso de AINEs interfere na função das
células satélites. Isto foi demonstrado in vitro (180, 207), bem como in vivo, tanto em ensaios
em animais (21, 23) como em humanos (161, 184). Foi proposto que a hipertrofia é limitada por
um limite máximo do domínio mionuclear, estimado em aproximadamente 2.000 ÿm2 ; além
desse teto, núcleos adicionais devem ser derivados de células satélites para que ocorram
aumentos adicionais na hipertrofia (216). Embora um limite máximo rígido tenha sido desafiado
(192), o consenso geral entre os pesquisadores é que quando as fibras atingem um determinado
tamanho crítico, são necessários núcleos derivados de células satélites para promover ganhos
adicionais. Portanto, um embotamento da função das células satélites aparentemente limitaria
o potencial hipertrófico de uma pessoa, restringindo o conjunto de células satélites.
Não está claro como os dados agudos se comportam a longo prazo. Os resultados de
estudos que investigaram diretamente os efeitos dos AINEs na hipertrofia são conflitantes.
Consistente com a pesquisa sobre síntese protéica, estudos em animais indicam que a
administração de AINEs reduz acentuadamente o crescimento muscular induzido por sobrecarga
(23, 201, 256). Alternativamente, vários ensaios em humanos não conseguiram demonstrar
deficiências hipertróficas (142, 214) ou mostraram um efeito positivo do uso de AINEs durante
o treino de resistência regulamentado (281). Ao tentar reconciliar as diferenças entre os estudos,
é possível que os AINEs reduzam a degradação proteica num grau semelhante ou até maior do
que suprimem a síntese proteica, resultando assim num balanço proteico não negativo. Estudos
com roedores apoiam esta hipótese (228).
O fato de o estudo mostrar hipertrofia aumentada pelo uso de AINEs (281)
(contínuo)
53
Efeito dos AINEs na Hipertrofia Muscular (continuação)
foi realizado em adultos idosos (60 a 85 anos de idade) levanta a possibilidade de que os
benefícios positivos se deveram à supressão da inflamação crónica, que demonstrou prejudicar
o anabolismo e acelerar a proteólise (225). Também é concebível que a extensão da hipertrofia
em testes em humanos tenha ficado abaixo do limite máximo do domínio mionuclear dos
indivíduos. Isto aparentemente explicaria por que modelos animais que usam técnicas projetadas
para promover taxas extremas de hipertrofia (isto é, ablação sinérgica, alongamento crônico)
muito além do treinamento de resistência tradicional em humanos mostram comprometimento
hipertrófico substancial, porque um conjunto robusto de células satélites seria necessário para a
continuidade. crescimento muscular.
Lilja e colegas (153) conduziram o estudo humano mais abrangente até o momento sobre o
tema em indivíduos jovens e saudáveis treinados em resistência. Ao contrário do trabalho anterior
em indivíduos jovens (142), o estudo administrou uma dosagem mais elevada (1.200 mg/dia vs.
400 mg/dia de ibuprofeno) e o treinamento foi realizado durante um período de estudo mais
longo (8 semanas vs. 6 semanas ), proporcionando assim melhores insights sobre os efeitos nas
adaptações musculares. Ao contrário de outras descobertas, os resultados mostraram que o
crescimento do quadríceps no grupo AINE foi reduzido para aproximadamente metade do grupo
que recebeu placebo (3,7% vs. 7,5%, respectivamente). Os investigadores notaram uma
regulação negativa da IL-6 no grupo dos AINEs em comparação com o grupo do placebo,
fornecendo uma explicação mecanicista potencial para os ganhos prejudicados associados ao consumo de ibuprofeno.
Em resumo, as evidências indicam que o uso ocasional de AINEs não prejudica a hipertrofia
muscular. Se a administração crónica de AINEs é prejudicial ao crescimento muscular permanece
indeterminado e provavelmente é específico da população: aqueles com inflamação crónica de
baixo grau podem beneficiar do seu uso, enquanto pessoas saudáveis e bem treinadas podem
ter deficiências a longo prazo.
exercício trico e isométrico em roedores. Os resultados diminuição da proteólise. A resposta inflamatória que
mostraram efeitos semelhantes na sinalização celular, acompanha o exercício prejudicial envolve um
independentemente do tipo de ação muscular; acúmulo de fluido e proteínas plasmáticas no músculo
nenhuma diferença significativa foi observada nos danificado. Dependendo da extensão do dano, a
níveis de mRNA do IGF-1, e os aumentos pré e pós- quantidade de líquido acumulado pode exceder a
exercício foram, na verdade, maiores na condição capacidade do sistema de drenagem linfática, o que
isométrica. A razão para estes resultados conflitantes leva ao inchaço dos tecidos (100, 176, 220). Trauma
não é facilmente evidente e provavelmente está nos capilares pode aumentar a magnitude do edema
relacionada a diferenças metodológicas nos estudos. (45). O inchaço associado a um exercício agudo de
flexão excêntrica do cotovelo em indivíduos não
Inchaço celular treinados produziu um aumento na circunferência do
Conforme discutido anteriormente na seção sobre braço de até 9%, e os valores permaneceram elevados
estresse metabólico, foi demonstrado que o inchaço por até 9 dias (118). Da mesma forma, Nosaka e
celular regula positivamente os processos anabólicos Clarkson (200) descobriram que o edema aumentou a
e anticatabólicos. Especificamente, o aumento na circunferência do braço em até 4,3 cm (1,7 polegadas)
após
hidratação celular está associado a um aumento na
síntese de proteína muscular e a uma concomitante
54
exercício excêntrico incomum e inchaço foi evidente aumento na síntese de proteína muscular normalmente
em todos os indivíduos 3 dias após a realização. associada ao exercício de resistência (208, 228, 280).
Embora o inchaço diminua ao longo do tempo com É possível que os efeitos deletérios sobre o anabolismo
exercícios regulamentados através do efeito de possam estar relacionados à diminuição do inchaço
sessões repetidas, um edema substancial pode celular. No entanto, estes resultados não implicam
persistir mesmo em indivíduos bem treinados por pelo uma relação de causa-efeito entre o aumento da
menos 48 horas pós-treino, desde que um novo hidratação celular e o acréscimo de proteína muscular;
estímulo de exercício seja aplicado (117). fatores como atividade prejudicada de células satélites
Não se sabe se o inchaço associado ao DMIE e macrófagos também podem ser responsáveis por
contribui para a hipertrofia das miofibras. Fatores de quaisquer efeitos negativos. Além disso, outros estudos
confusão tornam este um tópico extremamente difícil não conseguiram demonstrar uma resposta sintética
de estudar diretamente. Existem algumas evidências da proteína muscular prejudicada após a administração
de que o uso de AINEs, que atenuam a resposta de AINEs (28, 185), obscurecendo ainda mais a
inflamatória e, portanto, moderam a extensão do capacidade de tirar conclusões sobre o tema.
inchaço celular, prejudica a
CONCLUSÕES SOBRE O PAPEL HIPERTRÓFICO

DE DANOS MUSCULARES
Existe uma justificativa teórica sólida sobre como o DMIE pode contribuir para o acúmulo
de proteínas musculares. Embora a hipertrofia induzida pelo exercício possa aparentemente
ocorrer sem danos musculares significativos (304), as evidências sugerem que o
microtrauma aumenta a resposta adaptativa ou pelo menos inicia as vias de sinalização
que medeiam o anabolismo. Dito isto, ainda não foi estabelecida uma relação de causa-
efeito entre DMIE e hipertrofia e, se tal relação existir, o grau de dano necessário para
maximizar o crescimento muscular continua por determinar. A investigação sugere um
limiar para um estímulo hipertrófico, para além do qual o dano muscular adicional não
confere benefícios adicionais e pode, de facto, interferir nos processos relacionados com
o crescimento. Há evidências claras de que o DMIE excessivo reduz a capacidade de
produção de força muscular. Isto, por sua vez, interfere na capacidade de treinar em alto
nível, o que impede o desenvolvimento muscular. Além disso, embora o treino na fase
inicial de recuperação da DMIE não pareça exacerbar o dano muscular, pode interferir no
processo de recuperação (143, 199). Tomado como um todo, pode-se especular que um
protocolo que provoque danos leves a moderados pode ajudar a maximizar a resposta
hipertrófica.
Considerando que um efeito teto retarda a taxa de hipertrofia à medida que se ganha
experiência de treino, o DMIE pode ser particularmente relevante para a resposta
anabólica em pessoas bem treinadas. Essas hipóteses requerem mais estudos para
averiguar sua veracidade.
55
• Numerosas vias de sinalização intracelular foram identificadas no músculo esquelético,

incluindo PI3K/Akt, MAPK, ácido fosfatídico, AMPK e vias dependentes de cálcio. A
serina/treonina quinase mTOR demonstrou ser crítica para adaptações hipertróficas
induzidas mecanicamente.
• A tensão mecânica é claramente o fator mecanicista mais importante na hipertrofia
muscular induzida pelo treinamento. Os mecanossensores são sensíveis tanto à
magnitude quanto à duração da carga, e esses estímulos podem mediar diretamente
a sinalização intracelular para provocar adaptações hipertróficas.
• Existem evidências convincentes de que o estresse metabólico associado ao
treinamento de resistência promove aumentos no acúmulo de proteína muscular. Os
fatores hipotéticos envolvidos no processo incluem aumento do recrutamento de
fibras, aumento da produção de miocinas, inchaço celular e alterações hormonais sistêmicas.
Ainda não foi estabelecido se os efeitos hipertróficos do acúmulo de metabólitos são
aditivos ou redundantes à tensão mecânica.
• A investigação sugere que o DMIE pode melhorar as adaptações musculares, embora
o dano excessivo tenha claramente um efeito negativo no desenvolvimento muscular.
Os fatores hipotéticos envolvidos no processo incluem o início de processos
inflamatórios, o aumento da atividade das células satélites, a mediação da produção
de IGF-1 e o inchaço celular. Até que ponto estes mecanismos são sinérgicos ou
redundantes, e se existe uma combinação ideal para maximizar a resposta hipertrófica
ao treinamento de resistência, ainda não foi determinado.
56
A medida
de Músculo
3
olutípac
Hipertrofia-
Uma variedade de técnicas de medição estão disponíveis Medidas Indiretas
capaz de avaliar a hipertrofia muscular. É importante notar
que estes métodos apenas fornecem estimativas de As medidas indiretas de análise da composição corporal
massa muscular, e todos têm limitações que devem ser podem ser categorizadas em um de três modelos básicos:
consideradas quando se tenta tirar conclusões da sua dois componentes (2C), três componentes (3C) ou quatro
utilização. componentes (4C). Como o nome indica, os modelos 2C
A referência padrão ouro na determinação da morfologia dividem o corpo em dois compartimentos distintos: massa
muscular é a análise de cadáveres; assim, as técnicas in gorda e massa livre de gordura (30, 54). A massa isenta
vivo nunca poderão atingir o mais alto grau de precisão de gordura inclui todos os componentes não gordurosos,
(95). Dito isto, previsões razoáveis podem ser obtidas a incluindo músculo esquelético, órgãos do corpo, ossos e
partir de outros métodos de avaliação, com alguns fluidos corporais. O modelo 2C baseia-se em suposições
demonstrando melhor precisão do que outros. de que a densidade da massa livre de gordura e a
proporção de proteína/mineral permanecem constantes –
Este capítulo se concentra na descrição de como uma suposição que pode nem sempre ser verdadeira.
empregar diversas técnicas de avaliação para determinar Exemplos de modelos 2C incluem medição de dobras
o tamanho muscular e suas alterações ao longo de cutâneas, hidrodensitometria e ADP.
programas de exercícios regulamentados. Assim, as
discussões dos conceitos subjacentes em que se baseiam A principal questão ao tentar extrapolar os resultados
estas técnicas são breves; se você busca maiores insights dos modelos 2C para determinar mudanças na massa
sobre este tópico, consulte o texto oficial, Human Body muscular é que outros componentes não gordurosos,
Composition (53). Neste capítulo, os métodos são particularmente a água, podem influenciar as leituras de
categorizados com base no fato de a avaliação do músculo massa livre de gordura. O conteúdo de água no corpo
ser feita indiretamente ou de forma específica do local. humano pode variar de dia para dia e também durante
períodos mais longos. Isto é especialmente relevante para
Os métodos indiretos incluem medição de dobras as mulheres durante as fases do ciclo menstrual, onde as
cutâneas, hidrodensitometria, pletismografia por alterações hormonais cíclicas podem causar grandes
deslocamento de ar (ADP), absorciometria dupla de raios flutuações na água corporal total. Além disso, são
X (DXA) e análise de impedância bioelétrica (BIA); rotineiramente observadas alterações associadas ao
medidas específicas do local incluem medição da treinamento de resistência na hidratação da massa livre
circunferência, ultrassonografia, tomografia de gordura, com resultados pelo menos parcialmente
computadorizada (TC), ressonância magnética (RM) e atribuídos a alterações no volume sanguíneo (89).
biópsia muscular. Finalmente e mais importante, consideráveis
57
existe variabilidade interindividual na densidade da massa é comum em pesquisas empregar protocolos que visam
livre de gordura, particularmente na proporção de água apenas a parte superior dos braços ou pernas e, muitas
para mineral, o que pode confundir os resultados em uma vezes, apenas um músculo em uma região (por exemplo,
população atlética (82). tríceps ou bíceps; quadríceps ou isquiotibiais). Portanto,
O modelo 3C usa a abordagem 2C de particionar o como acontece com todas as medidas indiretas, os
corpo em massa gorda e massa livre de gordura e depois modelos 4C são geralmente mais bem empregados em
segmenta ainda mais a porção de massa livre de gordura combinação com métodos específicos do local para
em frações proteicas e minerais. Embora o modelo 3C fornecer uma melhor compreensão das dimensões
seja mais sofisticado que o modelo 2C, ele ainda é musculoesqueléticas e suas mudanças ao longo do tempo.
limitado pela incapacidade de distinguir a água corporal O que se segue é uma visão geral dessas avaliações
de outras proteínas de tecidos isentos de gordura. DXA é indiretas de hipertrofia: medição de dobras cutâneas,
um exemplo de modelo 3C. hidrodensitometria, DXA, ADP e BIA. A discussão incluirá
os procedimentos básicos, vantagens, desvantagens e
Os modelos de quatro componentes são considerados pesquisas associadas que apoiam sua validade para
padrão ouro na análise indireta da composição corporal. avaliar a massa muscular e alterações hipertróficas que
Este modelo segmenta o corpo em gordura, proteína, podem ocorrer através de regimes de exercícios.
mineral e água. Além disso, evita suposições de constância
no componente de hidratação da massa magra, bem
como na relação entre o conteúdo proteico e mineral.
Medição de dobras cutâneas
Isto é particularmente importante ao avaliar as alterações A técnica de dobras cutâneas é talvez o método indireto
na composição corporal ao longo de um protocolo de mais básico para obter estimativas de massa livre de
perda de peso, porque a perda de água do tecido adiposo gordura. O custo muito baixo e a conveniência da
é relatada como uma perda de massa livre de gordura medição de dobras cutâneas tornam-na uma escolha
(3). Vários métodos de medição são necessários para popular como avaliação de campo, e suas previsões são
conceber um modelo 4C; a preferência é usar padrões de mais precisas do que aquelas baseadas na medição da
referência que visem cada um dos componentes. Os circunferência (9).
componentes 4C comuns incluem hidrodensitometria, As medidas de dobras cutâneas são obtidas no lado
DXA e BIA. direito do corpo de forma sequencial.
Os locais comuns de dobras cutâneas incluem tórax, axila
Embora os modelos multicompartimentais sejam média, tríceps, subescapular, abdômen, suprailium, coxa,
considerados verdadeiros métodos de critério para bíceps e panturrilha (figura 3.1).
avaliação da composição corporal (93), é importante notar Resultados válidos podem ser obtidos utilizando avaliações
que os seus resultados reflectem a massa isenta de de três, quatro, sete e nove locais. Pelo menos duas
gordura global e que as alterações observadas não são, medições são feitas em cada local e a média dos
portanto, específicas de músculos esqueléticos ou grupos resultados é calculada para aumentar a precisão. Uma
musculares individuais. Isto apresenta várias limitações. vez adquiridos os valores finais, a soma das dobras
Por um lado, a magnitude da hipertrofia pode diferir entre cutâneas é inserida em uma das muitas equações de
os músculos ao longo de um programa de exercícios.
regressão para gerar uma estimativa da composição corporal.
Diferentes protocolos dos modelos 4C podem mostrar A precisão da técnica de dobras cutâneas depende
aumentos semelhantes na hipertrofia, mas podem existir muito da habilidade do praticante. Sua maior desvantagem
diferenças na forma como certos músculos responderam potencial é a falta de competência em testes, levando a
em comparação com outros. Assim, se um protocolo erros técnicos de medição. Treinamento adequado e
encontrou maiores aumentos hipertróficos na musculatura muitas horas de prática em uma ampla variedade de
da parte superior do corpo, enquanto outro mostrou indivíduos são necessários para se tornar proficiente na
maiores aumentos na musculatura da parte inferior do técnica.
corpo, os resultados podem não ser refletidos nos A qualidade dos calibradores é outra possível fonte de
resultados 4C. Além disso, o modelo 4C teria valor erro na análise de dobras cutâneas. Os calibradores
limitado em programas direcionados a um músculo ou podem diferir na precisão do mostrador, na área de
grupo muscular específico. Por exemplo, é superfície das faces da mandíbula e na força ou pressão exercida no
58
A medição da hipertrofia muscular
massa livre de gordura em um único momento. Descobriu-se

que sua capacidade preditiva em fisiculturistas está altamente
correlacionada com o modelo 4C (r = 0,93) (89).
As estimativas de massa magra por dobras cutâneas também
mostraram alta concordância com a hidrodensitometria (r =
0,94) em uma coorte de jogadores de futebol americano da
Divisão I da NCAA (70).
Ao avaliar as alterações de massa livre de gordura em
atletas do sexo masculino durante um protocolo de carga de
creatina monohidratada de 7 dias, as medidas de dobras
cutâneas em sete locais mostraram uma forte correlação com
a hidrodensitometria ( r = 0,93) (48). Em comparação com um
modelo 4C, no entanto, os resultados foram mistos. A medição
das dobras cutâneas foi bem correlacionada com 4C (r = 0,88)
para estimar alterações na massa livre de gordura em
fisiculturistas durante um programa de treinamento de
resistência de 8 semanas; estes valores foram superiores aos
obtidos a partir de um modelo 3C (89). Alternativamente,
ambos os métodos de dobras cutâneas de três e sete locais
subestimaram as alterações na massa livre de gordura (em
-2,5 a 2,7 kg, ou -5,5 a 5,8 lb) em comparação com um método
4C em atletas de elite de judô masculino no início e antes da
competição ( 82), indicando diferenças potencialmente
significativas.
Equações foram desenvolvidas para estimar a área
transversal do músculo a partir da combinação de medidas de
circunferência e dobras cutâneas. Embora esses métodos
FIGURA 3.1 Uma pessoa realizando uma avaliação de dobras cutâneas. mostrem confiabilidade em comparação com uma tomografia
computadorizada, eles subestimam significativamente as
mudanças na área transversal durante o treinamento de
faces da mandíbula (76), e essas diferenças podem ter um resistência regulamentado (18). Dito isso, os erros nos
impacto profundo nos resultados (16). Como regra geral, resultados são relativamente consistentes e, portanto,
paquímetros baratos fornecem medições menos precisas do acompanham mudanças em um padrão semelhante ao da TC
que unidades mais caras. Outro problema potencial com a (18), tornando a avaliação uma ferramenta viável para avaliar
medição das dobras cutâneas envolve diferenças interindividuais a massa muscular ao longo do tempo.
nas qualidades da pele e no padrão da gordura subcutânea, o
que pode resultar na incapacidade de palpar a interface
gordura-músculo e, portanto, distorcer indevidamente os
PONTO CHAVE
resultados (9). Finalmente, as fórmulas de previsão são
específicas para uma determinada amostra da população e em A técnica de dobras cutâneas pode ser um método
factores como idade, sexo, estado nutricional, antecedentes prático para avaliar o desenvolvimento muscular.
genéticos e níveis de actividade; os pressupostos utilizados Contudo, a precisão dos resultados dependerá
para criar estas equações, que se baseiam na premissa de altamente da proficiência do profissional e, com
que a massa isenta de gordura é semelhante numa amostra isto em mente, os resultados devem ser
limitada de uma determinada população, podem não ser interpretados com ceticismo. Combinar medidas
universalmente válidos e, portanto, resultar em erros de
de dobras cutâneas com medidas de circunferência
estimativa (9). é um meio viável para rastrear alterações na área
transversal do músculo, e as mesmas advertências
Apesar das suas limitações, a medição das dobras se aplicam com base na habilidade do médico.
cutâneas geralmente fornece avaliações válidas da
59
Hidrodensitometria Uma limitação da hidrodensitometria é a necessidade

de um tanque de água dedicado, tornando-a menos
A hidrodensitometria (também conhecida como acessível do que outros métodos de avaliação.
pesagem subaquática) é um método bem estabelecido
Os dados são obtidos submergindo completamente
para estimar a massa de tecido magro (figura 3.2). É
uma pessoa no tanque de água enquanto ela está
frequentemente considerado o padrão ouro dos
presa a uma balança e depois calculando o volume
modelos 2C e por esta razão é frequentemente
corporal como a diferença entre o peso seco e o peso
utilizado como critério de referência para validação de
subaquático, com correções feitas para a densidade
outras medidas e é comumente incluído nos modelos
da água. A densidade corporal é então derivada
4C. O conceito é baseado no princípio de Arquimedes,
dividindo a massa corporal pelo volume corporal.
que afirma que o peso de um corpo debaixo d'água é
Várias fórmulas podem ser empregadas para estimar
diretamente proporcional ao volume de água deslocado
a massa magra a partir dos dados. Embora as
pelo volume do corpo. Dado que o tecido magro é
equações de Siri e Brozek tenham sido mais
mais denso que a água e a massa gorda é menos
comumente usadas para previsão, essas fórmulas são
densa, uma pessoa com mais gordura corporal terá
baseadas em resultados de cadáveres brancos de
necessariamente maior flutuabilidade e, portanto,
homens e mulheres e, portanto, podem não estimar
pesará menos debaixo de água do que alguém com
maior quantidade de tecido magro. com precisão os resultados para outras raças e etnias (45).
A hidrodensitometria possui diversas fontes
potenciais de erro que podem influenciar negativamente
a determinação da massa magra. Por um lado, a
pessoa testada deve expirar ao máximo e permanecer
completamente imóvel durante o teste; desvios deste
protocolo podem alterar substancialmente os resultados.
Além disso, devem ser feitas correções para o volume
pulmonar residual; diferenças relativamente modestas
(600 ml) nesta variável podem afetar as medidas de
composição corporal em até 8%, e a magnitude do
erro aumenta com o aumento do tamanho corporal
(45).
A hidrodensitometria é geralmente precisa na
estimativa da massa magra entre populações.
Mostra uma correlação quase perfeita (r = 0,99) com
o modelo 4C ao comparar a massa magra em
fisiculturistas em um único momento;
PONTO CHAVE
A hidrodensitometria pode ser considerada uma

ferramenta útil para estimar a massa magra. No
entanto, como acontece com todos os modelos 2C,
os seus resultados reflectem todos os componentes
isentos de gordura. Assim, se utilizados para avaliar
alterações hipertróficas associadas ao treinamento de
resistência regulamentado, os valores obtidos não
representariam necessariamente alterações na massa
muscular porque alterações em outros componentes
(por exemplo, água) podem obscurecer a capacidade
de fazer inferências válidas.
FIGURA 3.2 Um tanque de pesagem subaquático.
60
AVALIAÇÃO BIOQUÍMICA DA MASSA MUSCULAR: UM MÉTODO VIÁVEL DE MEDIÇÃO

DA HIPERTROFIA?
Vários métodos bioquímicos podem ser empregados para estimar a massa muscular esquelética corporal
total. Embora não sejam tão conhecidas quanto outros métodos de medição, as técnicas bioquímicas
podem ser opções viáveis para avaliação morfológica. O mais estudado desses métodos envolve a
medição da excreção urinária de creatinina em 24 horas, que mostra uma boa correlação com a massa
muscular em humanos (44). A abordagem originou-se de pesquisas com animais mostrando congruência
entre a creatina corporal total e a excreção urinária de creatinina. Contudo, a validade do método depende
da suposição de que a conversão de creatina em creatinina é constante entre e dentro dos indivíduos.
Embora isto possa ter credibilidade numa população sedentária, não é necessariamente válido durante o
treino de resistência, em que os valores podem variar amplamente.
Além disso, a validade da técnica baseia-se na coleta precisa de urina durante todo o período do estudo,
bem como na manutenção estável da ingestão de proteínas na dieta, o que pode ser desafiador em
situações de vida livre.
Uma nova técnica utilizando creatina deuterada, referida como método de diluição de creatina D3 , foi
proposta como uma alternativa superior a outras abordagens bioquímicas.
A D3 -creatina é um isótopo estável que é consumido por via oral em água e absorvido quase
exclusivamente pelo músculo esquelético, que representa o local de armazenamento de aproximadamente
95% das reservas de creatina do corpo (o músculo não tem capacidade para a síntese de creatina).
O pool de creatina corporal total é então calculado a partir do enriquecimento de creatinina D3 na urina
por meio de cromatografia líquida – espectrometria de massa em tandem; uma estimativa da massa
muscular é obtida dividindo o tamanho do pool de creatina usando uma estimativa do conteúdo de
creatina no músculo.
O método de diluição de creatina D3 foi inicialmente validado em roedores, mostrando uma forte
relação com estimativas de massa de tecido magro (r = 0,96) (83). Um estudo de acompanhamento
demonstrou que o método poderia ser empregado repetidamente ao longo do tempo para medir com
precisão as alterações do tecido magro em ratos em crescimento (84). Coletivamente, as descobertas
mostram-se promissoras para a diluição de creatina D3 como ferramenta de avaliação.
Trabalho piloto subsequente em humanos relatou boa concordância nas estimativas de massa
muscular entre a diluição de creatina D3 e a ressonância magnética (r = 0,87) (13). O método mostrou
menos viés do que as estimativas derivadas de DXA, que superestimaram a massa muscular em
aproximadamente 2 vezes em comparação com a ressonância magnética. Porém, o estudo foi realizado
em ambiente hospitalar com período de coleta contínua de urina de 5 dias; portanto, a sua aplicabilidade
a populações de vida livre é extremamente limitada.
Na tentativa de aumentar a praticidade, foi realizado um estudo para determinar se uma amostra de
urina obtida após um jejum noturno seria suficiente para prever com precisão a massa muscular, tanto
como medida única quanto para avaliação longitudinal (14).
A análise de correlação mostrou forte concordância entre o método de diluição de creatina D3 e as
previsões de massa muscular derivadas de ressonância magnética (r = 0,88 a 0,91). No entanto, o
método subestimou a massa muscular em 2,3 a 3,0 kg (5,1 a 6,6 lb), bem como produziu variabilidade
intraindividual significativamente maior do que a ressonância magnética. Além disso, as variâncias foram
maiores nas mulheres do que nos homens, pondo em causa a sua validade quando avaliadas em
mulheres.
(contínuo)
61
Avaliação Bioquímica da Massa Muscular: Um Método Viável de Medição de Hipertrofia?

(contínuo)
No geral, evidências emergentes indicam que a diluição da creatina D3 é uma ferramenta

potencialmente útil na determinação da morfologia muscular. Contudo, as medidas são
específicas para todo o corpo; não é possível obter informações sobre as dimensões musculares regionais.
Além disso, e talvez mais importante do ponto de vista da hipertrofia, a validade do método
depende de uma população estável, o que impede a sua utilização em protocolos de exercício.
Portanto, a sua aplicabilidade parece estar limitada a populações sedentárias e pode ser mais
relevante para avaliar a sarcopenia.
além disso, sua precisão permanece alta ao avaliar A pessoa fica imóvel dentro da câmara do Bod Pod, um
mudanças na massa magra ao longo de um programa teste é realizado e a unidade obtém uma estimativa da
de treinamento de resistência de 8 semanas (r = 0,91) composição corporal com base em um algoritmo pré-
(89). Quando comparada com a avaliação 4C de ponto determinado. Um benefício do ADP é sua conveniência,
único em 54 estudos de validação, a hidrodensitometria levando apenas cerca de 10 minutos para ser concluído
subestimou o percentual de gordura corporal em após a calibração da unidade. Além disso, ao eliminar
relativamente pequenos 0,1% a 1,2%, o que implica a necessidade de ser submerso na água, o Bod Pod
apenas uma ligeira superestimação da massa magra. oferece uma alternativa mais convidativa à
Os resultados tendem a ser menos precisos para hidrodensitometria.
mulheres na pré-menopausa, cujos valores obtidos Devido a esses atributos, é frequentemente usado como
através desta técnica variam amplamente entre as fases método de referência em modelos 4C.
dos seus ciclos. Estas flutuações podem ser parcialmente Vários fatores podem alterar a validade das medições
explicadas por alterações na água corporal total, mas de ADP. Em primeiro lugar, a medição é afetada pelos
outros factores também parecem desempenhar um papel (12).pelos corporais, temperatura corporal, umidade e roupas
Para minimizar erros potenciais, as mulheres na pré- (28, 71).
menopausa devem ser avaliadas ao mesmo tempo Conseqüentemente, resultados válidos exigem que os
dentro do seu ciclo para medições repetidas. indivíduos usem touca e maiô justo e, se aplicável,
depilem os pelos do corpo e do rosto. Modificações na
Pletismografia de deslocamento posição corporal durante os testes também podem
de ar afetar os resultados, embora em um grau relativamente
pequeno (72). Tal como acontece com outras
O ADP estima a composição corporal utilizando
modalidades de avaliação indireta, a atividade física e
princípios semelhantes aos da hidrodensitometria.
a ingestão de alimentos e líquidos devem ser restringidas
No entanto, como o nome indica, utiliza o deslocamento
antes do teste para evitar confusão na análise.
do ar (em oposição ao deslocamento da água) Finalmente, a unidade Bod Pod é sensível a alterações
juntamente com relações pressão-volume para estimar
na temperatura ambiente; as leituras podem ser
o volume corporal. O conceito é consistente com a lei
significativamente alteradas por desvios modestos no
de Boyle, que afirma que o volume de um gás é
ambiente circundante (29).
inversamente proporcional à pressão exercida pelo gás
Em geral, o ADP produz resultados semelhantes aos
a uma temperatura fixa.
da hidrodensitometria para determinar a composição
corporal em um único momento em uma ampla gama
A ADP é comumente realizada em uma unidade de
de populações (80). No entanto, sua precisão fica um
fibra de vidro em forma de ovo chamada Bod Pod (figura
pouco comprometida em
3.3). O procedimento de teste é relativamente simples:
62
PONTO CHAVE
A ADP tem mérito para avaliar a massa magra

num determinado momento, mas pode não ter
precisão ao tentar estimar mudanças ao longo
de um programa de treinamento. Dados
longitudinais limitados em atletas sugerem que
pode ser uma opção válida, mas as conclusões
são difíceis de interpretar devido à falta de
comparação com métodos de referência nesta
população.
com métodos de referência 3C e 4C em populações

atléticas impede a capacidade de fazer inferências fortes
quanto à sua eficácia.
Absorciometria dupla de raios X

DXA é um modelo 3C que divide o corpo em osso total,
FIGURA 3.3 Um Bod Pod, que realiza ADP. massa magra de tecidos moles e massa gorda (figura
3.4). A técnica ganhou popularidade como método para
medir a composição corporal em ambientes baseados
comparação com os modelos 3C e 4C. Um estudo em em pesquisas, em grande parte devido à sua combinação
jogadores universitários de hóquei do sexo masculino de alta confiabilidade, conveniência e custo relativamente
descobriu que o ADP superestimou a massa livre de baixo por exame. Embora o DXA emita radiação, as
quantidades associadas são muito baixas e geralmente
gordura em comparação com o DXA (19).
Superestimações semelhantes foram observadas ao não são consideradas um problema com uso pouco
comparar o Bod Pod com um modelo 4C (47). A frequente. No entanto, muitas vezes é necessário um
extensão destas diferenças é relativamente modesta, técnico radiológico licenciado para operar a unidade,
mas, no entanto, pode ser potencialmente significativa tornando-a menos prática nestas circunstâncias.
quando se tenta discernir as implicações práticas da investigação.
O ADP geralmente não se saiu bem na previsão de Um benefício distinto da DXA é a sua capacidade de
mudanças na composição corporal em estudos estimar a massa magra segmentar para os braços,
longitudinais. A técnica mostrou uma forte correlação tronco e pernas. Equações validadas foram desenvolvidas
com a hidrodensitometria (r = 0,95) ao avaliar alterações para calcular a massa muscular esquelética a partir de
na massa livre de gordura em atletas que consumiram dados derivados de DXA (49), embora tenha sido
creatina monohidratada durante um período de 7 dias. descoberto que o algoritmo tem um viés sistemático
Por outro lado, as estimativas de massa livre de gordura inexplicável que superestima a variável em caucasianos
utilizando ADP mostraram uma fraca correlação com (38). No entanto, a DXA é frequentemente considerada
DXA (r = 0,34) numa coorte de homens e mulheres com uma medida substituta da hipertrofia e foi recentemente
excesso de peso em resposta a um programa de perda considerada o padrão de referência para medir a massa
de peso de 8 semanas (96). Além disso, um estudo que muscular por um grupo de trabalho da Sociedade
rastreou a composição corporal ao longo de um programa Europeia para Aspectos Clínicos e Económicos da
de perda de peso de 6 meses em homens e mulheres Osteoporose e Osteoartrite sobre fragilidade e sarcopenia
com excesso de peso não encontrou qualquer correlação (11).
entre o Bod Pod e o DXA para prever alterações na massa magraNumerosas
(34). fontes potenciais de erro estão associadas
Os resultados combinados indicam que o ADP não é um ao DXA. Por um lado, o tipo de unidade utilizada pode
método de avaliação viável nesta população. A escassez influenciar os resultados; o nível de precisão varia entre
de pesquisas longitudinais comparando ADP feixe de lápis e feixe de leque
63
a b
FIGURA 3.4 (a) Uma unidade DXA e (b) uma imagem DXA da massa corporal magra.
(a) Hospitais Doncaster e Bassetlaw/Fonte Científica; (b) cortesia do Dr. Grant Tinsley.
unidades (45). Além disso, a precisão também varia de conforme determinado pela TC de corte único mostrou
acordo com a população. Os fatores que podem introduzir uma boa correlação com medidas derivadas de DXA de
preconceitos incluem sexo, tamanho, gordura e estado de massa livre de gordura da coxa (r = 0,86); as correlações
doença. A magnitude desses preconceitos é de com os volumes musculares da coxa derivados da TC
aproximadamente ÿ2 kg (4,4 lb) de massa livre de gordura multislice foram ainda maiores (r = 0,98) (51). Comparações
(97), o que pode ser praticamente significativo. Além disso, com ressonância magnética produziram valores de
embora a DXA seja menos propensa a flutuações na água coeficiente de correlação variando de 0,86 a 0,97 (85),
corporal total em comparação com a hidrodensitometria indicando fortes relações entre as modalidades.
(45), ainda assim é bastante sensível à manipulação Embora a capacidade preditiva da DXA seja bastante
dietética. Em particular, o aumento das reservas de elevada, ela demonstra uma capacidade reduzida de
glicogénio e a água associada que atrai podem aumentar rastrear alterações nos marcadores de massa muscular
o peso corporal em vários quilogramas, tendo ao longo de um programa de exercícios regulamentado.
potencialmente um efeito profundo nos resultados. Um Ao acompanhar as mudanças em uma coorte de
estudo recente descobriu que o consumo de alimentos, fisiculturistas durante um programa de treinamento de
independentemente do conteúdo de macronutrientes, resistência de 8 semanas, demonstrou-se uma correlação
aumentou as estimativas de DXA da massa magra total e bastante alta com 4C (r = 0,77), embora essa relação
regional de tecidos moles em até 1,7% e 3%, tenha sido significativamente menor do que quando
respectivamente, com resultados verdadeiros para homens avaliada em um único momento (89). Um estudo com
e mulheres (88). Assim, é necessário um jejum noturno judocas de elite relatou resultados semelhantes; Os
para evitar confusão causada pela ingestão de nutrientes. resultados do DXA explicaram apenas 38% dos valores
Quando as medições são obtidas em um único de referência 4C para massa livre de gordura ao
momento, o DXA apresenta uma correlação muito alta acompanhar os atletas desde um período de estabilidade
com o modelo 4C para estimar a massa magra em de peso até imediatamente antes da competição. A
fisiculturistas (r = 0,97) (89). O DXA também tem um concordância com as mudanças na massa magra avaliada
desempenho adequado em comparação com medidas por medidas específicas do local é ainda mais
específicas do local nesse aspecto. Área do músculo esqueléticocomprometida;
da coxa o coeficiente de correlação foi de apenas 0,49 em comparaç
64
PONTO CHAVE Unidades de frequência única geralmente emitem um impulso

elétrico de 50 kHz que não apenas passa pelos fluidos
A DXA é talvez o melhor método indireto para corporais extracelulares, mas também pode atravessar a
avaliar a massa magra. Dada a sua conveniência
membrana celular (10, 50).
e risco relativamente baixo, é uma boa opção
As limitações em fazer estimativas a partir de uma única
para estimar o desenvolvimento muscular ao
frequência de 50 kHz, em combinação com o potencial
nível do grupo. No entanto, não é sensível a
confundimento da penetração intracelular da corrente
alterações na água corporal e não tem a
elétrica, comprometem a validade dessas unidades (10, 57).
capacidade de detectar mudanças sutis ao longo
Alternativamente, unidades multifrequenciais aplicam
de um programa de treinamento de resistência
correntes abaixo de 50 kHz para quantificar a água extracelular
regulamentado. Idealmente, deveria ser utilizado
em combinação com medidas específicas do com penetração mínima na membrana celular, bem como
local para fornecer maiores informações sobre correntes de até 1.000 kHz que estimam a quantidade de
a composição do tecido muscular (51). água corporal total e assim permitem o cálculo da água
intracelular (10) (figura 3.5). Devido a essas capacidades
avançadas, as unidades BIA multifrequenciais são
consideradas menos propensas a erros do que as unidades
valores do volume do meio da coxa (85). Da mesma forma, de frequência única e, portanto, podem representar uma
embora tanto a DXA quanto a tomografia computadorizada escolha superior para prever a composição corporal (37, 64,
tenham sido capazes de detectar aumentos significativos na 86).
massa da coxa durante um programa de treinamento de
força de 10 semanas, uma diferença potencialmente Independentemente da capacidade de frequência, a BIA
significativa de aproximadamente 2 kg (4,4 lb) foi observada entre ospossui diversas fontes potenciais de erro. Por um lado, é
métodos.
Outras pesquisas apoiam estas descobertas (20). As
discrepâncias entre medidas de ponto único e aquelas
tomadas ao longo de um estudo de treinamento longitudinal
são provavelmente causadas por confusão causada por
variações no tecido adiposo ou na massa da pele ao longo
do tempo, o que altera a forma como o algoritmo DXA
determina a massa magra (51).
Impedância Bioelétrica
Análise
A BIA emite uma corrente elétrica de baixo nível por todo o
corpo e, em seguida, estima a composição corporal com
base na facilidade do fluxo elétrico através do corpo, levando
em consideração a altura, o peso e o sexo do indivíduo. A
BIA é talvez a mais conveniente de todas as modalidades de
composição corporal, demorando menos de alguns minutos
para ser concluída. Também é relativamente barato e,
portanto, é amplamente utilizado em ambientes de pesquisa.
Unidades BIA de última geração são capazes de estimar a
massa magra segmentar e a massa muscular esquelética.
Uma característica única de certas unidades de BIA é a
capacidade de calcular compartimentos de fluido intracelular
e extracelular, que não pode ser obtido por outras técnicas.
A BIA pode ser classificada em duas categorias básicas: FIGURA 3.5 Uma unidade BIA multifrequencial.
frequência única e multifrequência. Foto cortesia da InBody EUA.
65
é altamente suscetível ao estado de hidratação e às PONTO CHAVE

flutuações nos fluidos corporais; isto pode ser
especialmente problemático em mulheres na pré-
A BIA pode ser uma opção válida para avaliar
menopausa, quando as medições são obtidas em a massa magra, embora a precisão dependa
da sofisticação da unidade e de seus
momentos diferentes do ciclo menstrual, embora a
algoritmos. Embora a BIA teoricamente tenha
investigação geralmente mostre efeitos mínimos a este
uma capacidade aprimorada de determinar a
respeito (15, 39, 60). Além disso, tal como acontece
massa muscular esquelética ao parcelar os
com a DXA, o consumo de alimentos pode alterar
efeitos da água corporal, a validade dessas
substancialmente as leituras (88), necessitando de um medidas não foi bem estudada.
jejum noturno para maior precisão. Além disso, os
algoritmos podem variar em sofisticação entre
fabricantes e unidades; isso é importante porque a
precisão dos resultados depende da equação preditiva no que diz respeito a mudanças nas medidas
na qual os cálculos são baseados. Em particular, segmentais (77). Alternativamente, em comparação
observam-se variações significativas nas previsões com o DXA, a BIA multifrequencial superestimou a
quando o algoritmo não leva em conta adequadamente massa livre de gordura em uma coorte de homens e
as diferenças inerentes na composição corporal entre mulheres treinados em resistência após uma dieta
populações (por exemplo, público em geral versus atletas). hipoenergética de 4 semanas; no entanto, as diferenças
(94). Finalmente, as configurações dos eletrodos podem foram relativamente pequenas (0,18 a 0,25 kg ou 0,39
variar entre as unidades. Mão a mão, pé a pé e mão a a 0,55 lb) e não estatisticamente significativas (5). Além
pé são arranjos comuns, e diferenças na análise entre disso, um estudo envolvendo mulheres de meia-idade
esses desenhos podem influenciar os resultados da e mais velhas descobriu que, embora a DXA tenha sido
composição corporal (88). capaz de identificar um pequeno aumento na massa de
Devido às grandes diferenças entre métodos e tecido magro, a alteração não foi detectada pela BIA multifrequencial (81
unidades, é um tanto difícil tirar conclusões gerais sobre O tipo de unidade BIA também deve ser levado em
a validade da BIA na medição da massa livre de gordura. consideração; uma unidade mão-pé multifrequencial
Foi demonstrado que a BIA de frequência única se mostrou uma correlação substancialmente maior com
correlaciona bem com o modelo 4C na avaliação de DXA (r = 0,66) do que uma unidade pé-a-pé de
ponto único da massa magra em fisiculturistas (89). frequência única (r = 0,30) após um programa de perda
Comparações pontuais entre BIA multifrequencial e de peso de 6 meses (34) .
DXA geralmente mostram concordância entre as A Tabela 3.1 resume as vantagens e desvantagens
modalidades, embora a BIA tenda a superestimar a da medição da hipertrofia indireta.
massa livre de gordura (23, 26, 37, 92). No que diz urais.
respeito à análise segmentar da massa magra, a BIA
tende a subestimar ligeiramente a massa livre de
Medidas Específicas do Local
gordura em comparação com os métodos de referência,
embora a concordância seja relativamente boa ao nível Como o nome indica, as avaliações específicas do local
do grupo (94). avaliam a morfologia muscular em um determinado
Ao avaliar mudanças nas medidas relacionadas à aspecto de um músculo. Medidas específicas do local
hipertrofia ao longo do tempo, a BIA mostra resultados podem ser obtidas in vitro (biópsia), em que o músculo
um tanto mistos. Foi encontrada uma alta correlação é avaliado em nível microscópico, ou in vivo (medição
entre BIA e hidrodensitometria (r = 0,92) ao avaliar de circunferência, ultrassom, tomografia computadorizada,
alterações na massa livre de gordura em uma coorte de ressonância magnética), em que o músculo é avaliado
atletas do sexo masculino que consumiram creatina em nível macroscópico. As medidas in vitro permitem a
monohidratada durante um período de carga de 7 dias (48). análise do tamanho das fibras individuais, enquanto as
Foi demonstrada uma boa concordância entre BIA medidas in vivo avaliam a morfologia muscular bruta.
multifrequencial e DXA (r = 0,71) para alterações de As medidas in vivo podem ser avaliadas em uma única
massa magra em homens jovens durante um programa dimensão (espessura muscular), que olha para um
de treinamento de resistência de 10 semanas; no determinado ponto de uma porção de um músculo; em
entanto, os dois métodos eram maus preditores um do outro duas dimensões, que olha para uma determinada fatia de um
66
TABELA 3.1 Vantagens e Desvantagens das Medidas de Hipertrofia Indireta

Modalidade Vantagens Desvantagens
Dobra cutânea • Conveniente • Requer profissional altamente qualificado para boa
• Barato validade
• Não invasivo • Como uma avaliação independente, apenas estimativas
• Pode ser combinado com medidas de FFM, não massa muscular
circunferência para estimar CSA • Não mede mudanças específicas da região
Hidrodensitometria • Boa validade • Em grande parte confinado a pesquisa e laboratório

• Resultados não influenciados pelo operador configurações
• Pesado
• Estima apenas a massa magra, não a massa muscular
• Não mede mudanças específicas da região
em FFM
• Baseia-se nas densidades assumidas de FFM e FM
compartimentos
ADP • Validade geralmente boa para medidas • Em grande parte confinado a pesquisa e laboratório
de ponto único configurações
• Não oneroso • Requer nutrição restrita e exercícios

• Resultados não influenciados pelo operador antes do teste e preparação dos pelos do corpo para
evitar confusão
• Não é tão preciso quanto a hidrodensitometria
• Baseia-se nas densidades assumidas de FFM e FM
compartimentos
• Não mede mudanças específicas da região
em FFM
• Validade comprometida para estimar mudanças
ao longo do tempo
DXA • Boa validade • Muitas vezes requer operação por um técnico radiológico
• Diferencia entre osso e magro licenciado
massa de tecidos moles • Afetado por alterações no status do glicogênio
• Pode estimar mudanças regionais em • Requer nutrição restrita e exercícios antes do teste
FFM para evitar confusão
• Não oneroso • Não tem a capacidade de detectar mudanças sutis na massa
• Relativamente barato magra de tecidos moles ao longo do tempo
• Resultados não influenciados pelo operador • Diferenças dentro e entre fabricantes

ers e unidades podem afetar a validade
• Pequena dose de radiação limita o uso repetido
BIA • Validade geralmente boa • A precisão depende das equações de regressão
• Não oneroso empregadas por um determinado fabricante
• Relativamente barato • Requer nutrição restrita e exercícios antes do teste
• Pode estimar mudanças regionais em para evitar confusão
FFM • Diferenças dentro e entre fabricantes
• Pode estimar valores intracelulares e extracelulares ers e unidades podem afetar a validade
composição da água corporal celular
• Resultados não influenciados pelo operador
Abreviaturas: AST = área transversal; MLG = massa livre de gordura; FM = massa gorda; ADP = pletismografia por deslocamento de
ar; DXA = absorciometria dupla de raios X; BIA = análise de impedância bioelétrica.
67
DISCERNIR ENTRE INDIVÍDUO E GRUPO

RESULTADOS
Tal como acontece com os resultados de todos os estudos aplicados relacionados com o exercício, é
importante compreender a diferença nas implicações da investigação da composição corporal quando se
estuda um grupo versus um indivíduo. Os resultados da investigação são geralmente apresentados como a
média colectiva (ou seja, a média) dos dados obtidos de um grupo de sujeitos. No entanto, haverá uma
variação nas respostas entre diferentes assuntos, cuja extensão é apresentada como o desvio padrão dos
dados. Às vezes, essas variações podem ser bastante grandes.
Portanto, simplesmente considerar a média pelo valor nominal não reflete necessariamente os resultados
que uma determinada pessoa pode esperar ver.
No caso dos testes de composição corporal, um determinado método de avaliação pode produzir uma
ampla gama de valores nas alterações da massa magra, tanto positivos como negativos, e acabar não
apresentando nenhuma alteração média. Contudo, do ponto de vista estatístico médio, os resultados podem
ser virtualmente idênticos aos de outra ferramenta de avaliação que mostre uma gama muito mais estreita de
valores que giram em torno da marca zero. Estas questões foram demonstradas em numerosos estudos de
validação para avaliações de hipertrofia. Por exemplo, descobriu-se que o ADP e a hidrodensitometria são
intercambiáveis com o modelo 4C para quantificar alterações de grupo na massa livre de gordura ao usar um
programa de perda de peso induzido por dieta; no entanto, foram observadas grandes diferenças a nível
individual, levando os autores a concluir: “conforme indicado pelos amplos limites de concordância. estimativas
individuais de mudanças na composição corporal quando tomadas isoladamente devem ser interpretadas . .
com cautela” (55). Da mesma forma, um estudo que investigou a concordância entre os modelos 4C, 3C e
2C descobriu que todos os três métodos forneceram valores médios de grupo aceitáveis, mas a nível
individual, apenas o modelo 3C serviu como uma alternativa válida ao 4C (89).
Discrepâncias de grupo versus individuais também podem ser aplicadas a fontes de erro associadas a
uma determinada ferramenta de avaliação. Por exemplo, alterações na ingestão de alimentos aumentaram
as estimativas de DXA da massa magra total e regional de tecidos moles em até 1,7% e 3%, respectivamente,
em nível de grupo; a nível individual, estes aumentos foram >4,5% e 9%, respetivamente (88). Do ponto de
vista individual, uma pessoa poderia, portanto, potencialmente esperar experimentar variações muito maiores
na medida da composição corporal devido a alterações dietéticas do que as observadas para a coorte como
um todo.
O maior interesse na avaliação da composição corporal para a maioria dos indivíduos geralmente envolve
o acompanhamento das mudanças na massa magra ao longo do tempo. A este respeito, é relativamente
pouco importante (dentro do razoável) se uma determinada ferramenta de avaliação pode sobrestimar ou
subestimar a massa magra em comparação com um padrão de referência num determinado momento. O
mais relevante é que o método escolhido seja confiável, fornecendo medições consistentes de uma avaliação
para outra. Por exemplo, a análise de um único ponto no tempo mostra que a BIA multifrequencial superestima
a massa livre de gordura em 0,58 a 0,84 kg (1,3 a 1,8 lb) em comparação com a DXA (61). No entanto, se o
objetivo principal for determinar até que ponto a massa livre de gordura muda em conjunto com um programa
de exercícios, essas diferenças seriam essencialmente discutíveis, desde que a mesma magnitude absoluta
de erro persistisse de forma consistente. Dito isto, há evidências de que a magnitude do erro pode mudar
com alterações na composição corporal (25, 55, 74), presumivelmente porque a densidade da massa livre de
gordura é alterada com alterações no peso corporal, violando a suposição de que permanece constante .
Portanto, o monitoramento de grandes mudanças na massa muscular usando ferramentas de medição
indireta deve ser tratado com mais ceticismo ao examinar dados em nível individual.
68
porção de um músculo (área transversal do músculo); massa muscular. Por exemplo, um programa de 10
ou em três dimensões, o que representa alterações semanas de exercícios de resistência excêntricos e
hipertróficas em todo o músculo (volume muscular). As concêntricos isolados relatou aumentos semelhantes no
ramificações destas classificações são importantes volume muscular entre as condições (31). Porém, a
porque encapsulam diferentes construções e, portanto, avaliação das alterações hipertróficas ao longo do
podem levar a diferentes conclusões extraídas dos comprimento do músculo encontrou maior crescimento
mesmos dados (42). distal com o treinamento excêntrico, enquanto o
crescimento na porção média foi maior com o treinamento
Embora avaliações unidimensionais possam ser concêntrico. Coletivamente, os resultados indicam um
utilizadas na análise hipertrófica, sua utilidade é limitada benefício na combinação dos dois tipos de ação quando
porque o tamanho do músculo pode aumentar de forma o objetivo é o desenvolvimento muscular máximo. Isto
diferente em diferentes dimensões. enfatiza a relevância de relatar tanto o volume total
Por exemplo, a largura pode aumentar de forma diferente quanto a hipertrofia de regiões específicas de um
do comprimento, e esta diferença não seria observada músculo (por exemplo, aspectos proximais, médios e
nas medidas de espessura muscular. distais) para desenvolver uma compreensão completa
Conseqüentemente, medidas bidimensionais podem dos efeitos hipertróficos de um determinado programa.
fornecer maiores insights sobre a morfologia muscular
em comparação com avaliações unidimensionais. Outro ponto importante é que as medidas
Duas classificações principais de medidas bidimensionais macroscópicas não fornecem informações sobre
são área de seção transversal anatômica (ACSA) e área potenciais alterações específicas do tipo de fibra no crescimento muscula
de seção transversal fisiológica (PCSA). ACSA é Algumas estratégias parecem promover maior hipertrofia
operacionalmente definida como a área de secção nas fibras Tipo I ou Tipo II (40), o que pode indicar um
transversal do seu músculo obtida perpendicularmente benefício sinérgico da combinação de várias abordagens
ao seu eixo longitudinal. Alternativamente, PCSA de treinamento. Diferentes estratégias de treinamento
representa a área de secção transversa de um músculo também podem provocar diferenças na hipertrofia
obtida perpendicularmente às suas fibras. sarcoplasmática versus hipertrofia miofibrilar induzida
Como as fibras dos músculos não penados são todas pelo exercício (41). Assim, tanto a imagem específica
paralelas ao longo eixo, ACSA e PCSA produzem do local quanto a histologia são necessárias para obter
resultados semelhantes. No entanto, as fibras dos uma perspectiva completa sobre o impacto de um
músculos penados, como deltoides, reto femoral e programa de treinamento no desenvolvimento muscular.
tríceps braquial, estão alinhadas ortogonalmente e, A seguir está uma visão geral dessas avaliações de
portanto, os valores entre os construtos (ACSA versus hipertrofia específicas do local: medidas de
PCSA) podem variar amplamente na avaliação desses circunferência, ultrassonografia, tomografia
músculos. computadorizada, ressonância magnética e biópsia.
Avaliações tridimensionais permitem a determinação Como na seção sobre medidas indiretas de hipertrofia,
do volume muscular. Isto pode ser conseguido com estas seções discutem os procedimentos básicos,
ressonância magnética ou tomografia computadorizada, vantagens e desvantagens associadas a cada método e
realizando múltiplas varreduras seriadas ao longo do a pesquisa sobre a validade de fazer inferências
comprimento de um músculo e depois integrando-as em morfológicas sobre a massa muscular.
função da distância para obter volume (42).
Alternativamente, o ultrassom tridimensional permite Medições de circunferência
unir quadros com o auxílio da tecnologia de captura de As medições de circunferência (circunferência) são de
movimento e, em seguida, transformar os quadros para longe a avaliação mais grosseira específica do local
criar uma imagem singular de todo o músculo (42). Em para hipertrofia. A técnica envolve colocar uma fita
geral, o volume muscular fornece a representação mais métrica flexível, geralmente feita de tecido, sobre uma
precisa do tamanho muscular em todo o músculo. No área do corpo e medir sua circunferência (figura 3.6).
entanto, ao considerar o crescimento muscular como um As medições são comumente feitas no ponto médio da
todo, as estimativas de volume desconsideram a área do corpo, mas qualquer local ao longo do músculo
importância potencial de uma determinada estratégia pode ser avaliado.
para provocar mudanças específicas da região no
69
PONTO CHAVE
As medidas de circunferência são pouco

adequadas para a avaliação do desenvolvimento
muscular. O método fornece apenas estimativas
brutas de hipertrofia e, como avaliação
independente, os resultados devem ser vistos
com ceticismo. No entanto, combinar a técnica
com outros métodos pode ajudar a obter maiores
informações sobre a massa muscular humana e
suas mudanças ao longo do tempo.
e então colocado sobre o músculo de interesse.

O transdutor emite ondas sonoras que penetram nos
tecidos corporais; essas ondas são parcialmente refletidas
de volta para a unidade e exibidas como uma imagem.
Quando uma varredura satisfatória é obtida, o
FIGURA 3.6 Uma pessoa medindo uma circunferência. ultrassonografista congela a imagem e obtém a medida
desejada. A imagem pode então ser armazenada em um
disco rígido para recuperação e comparação futura. A
modalidade é muito segura; a mesma tecnologia é usada
rotineiramente para monitorar o desenvolvimento fetal
A confiabilidade das avaliações da circunferência é
durante a gravidez.
aceitável e melhor do que a relatada com testes de dobras
Além disso, a digitalização pode ser realizada de forma
cutâneas (9). No entanto, a técnica tem várias limitações
sérias que colocam em causa a sua utilidade para medir a relativamente rápida e barata. Assim, o ultrassom é a
modalidade específica de local mais popular empregada na
massa muscular.
pesquisa de hipertrofia.
Primeiro, ao contrário de outros métodos específicos do
O ultrassom tem dois modos de imagem primários:
local que medem diretamente um determinado músculo, as
modo A (modulação de amplitude) e modo B (modulação
avaliações da circunferência medem uma área geral do corpo.
de brilho). O modo A envolve a emissão de um feixe sonoro
Assim, enquanto outros métodos podem, por exemplo,
estreito para examinar a descontinuidade do tecido; a saída
avaliar diretamente o tamanho do bíceps braquial e do
vasto lateral, a circunferência mede todo o braço ou coxa. resultante leva
Como tal, uma medida da circunferência do tórax pode ser

confundida pelo crescimento do grande dorsal. Em segundo
lugar, e mais importante, o método da circunferência não
consegue distinguir entre diferentes componentes do tecido
dentro da área de medição.
Mudanças na massa gorda, espessura da pele, tecido

muscular e água intra e extracelular serão refletidas na
medida, comprometendo assim a validade do construto (9).
Ultrassom
A ultrassonografia é uma técnica não invasiva que utiliza
ondas sonoras emitidas por um transdutor para avaliar a
morfologia muscular (figuras 3.7 e 3.8). Um transdutor é FIGURA 3.7 Uma unidade de ultrassom.
revestido com gel SIGRID GOMBERT/Fonte Científica
70
a b
FIGURA 3.8 Duas imagens ultrassonográficas de músculo mostrando (a) espessura muscular e (b) área de secção transversa.
Brad Schoenfeld (ambas as fotos)
a forma de picos em um gráfico. Alternativamente, o A maior ameaça à validade interna (ou seja, à
modo B emite um conjunto linear de ondas sonoras confiabilidade dos dados) ao usar a ultrassonografia é
para gerar imagens do tecido de interesse e, portanto, a habilidade do operador. É necessário um alto nível
produz uma resolução superior à do modo A. Embora de proficiência para obter imagens confiáveis e de alta
o modo A tenha sido utilizado em pesquisas para qualidade. Diferenças na quantidade de pressão que o
avaliar a morfologia muscular, sua validade para esse ultrassonografista exerce no transdutor contra a pele
fim não foi bem estudada. Assim, uma discussão mais podem resultar em variações substanciais nas
aprofundada será específica para a imagem em modo medições, resultando em um alto grau de erro entre
B, que tem suporte substancial na literatura como uma avaliadores.
ferramenta de avaliação válida. Dito isto, as medidas podem ser altamente
As varreduras de ultrassom podem ser obtidas reproduzíveis com formação adequada (33). Outro
unidimensionalmente, medindo a espessura de um problema potencial com o ultrassom é que, ao monitorar
músculo, ou bidimensionalmente, medindo a área alterações no tamanho do músculo ao longo do tempo,
transversal de um músculo. Para a espessura muscular, os exames devem ser realizados no mesmo local em
as medidas são obtidas em um único local ao longo do cada sessão de teste; desvios em que as medições
ventre muscular; vários locais podem ser escaneados são obtidas ao longo da linha dos resultados de
para obter informações sobre possíveis adaptações inclinação muscular. Finalmente, é mais difícil obter
específicas da região que possam ter ocorrido. A imagens de alta qualidade em alguns indivíduos do
introdução relativamente recente do ultrassom com que em outros e em alguns músculos do que em outros.
campo de visão estendido representa um avanço As razões para estas discrepâncias nem sempre são
tecnológico na capacidade de obter imagens aparentes, mas indivíduos magros tendem a ser mais
transversais de alta qualidade. Essas técnicas envolvem fáceis de examinar do que aqueles que apresentam
o ultrassonografista varrendo manualmente o transdutor níveis mais elevados de gordura corporal na região de
através do músculo a uma velocidade regulada. Os interesse. No que diz respeito às diferenças de
algoritmos de software da unidade de ultrassom varredura entre os músculos, algumas pesquisas
mesclam os quadros sequenciais coletados durante a indicam que a parte posterior da coxa é mais difícil de
varredura em tempo real para reconstruir uma imagem visualizar do que a parte anterior da coxa, potencialmente
bidimensional panorâmica. A ultrassonografia devido à geometria do fêmur (2).
tridimensional é uma tecnologia emergente que se No geral, foram relatadas altas confiabilidades intra-
mostra promissora para estimar com precisão o volume avaliador para ultrassonografia para os músculos das
muscular (6); no entanto, as pesquisas sobre sua extremidades inferiores, com a maioria dos coeficientes
validade para avaliar alterações hipertróficas ao longo de correlação intraclasse (ICCs) variando de 0,90 a
do tempo são escassas. 0,99 (2). Estudos mostram boa interavaliadores
71
confiabilidade também, com ICCs entre 0,82 e 0,95. O PONTO CHAVE

ultrassom também apresenta boa precisão para medições
de espessura muscular obtidas em um único momento. Em O exame ultrassonográfico apresenta um método
eficiente para avaliar a hipertrofia muscular e
comparação com a área transversal determinada por
apresenta boa precisão quando realizado por um
ressonância magnética ou tomografia computadorizada, as
ultrassonografista qualificado. A obtenção de
medidas ultrassonográficas da espessura do músculo
exames em vários locais ao longo de um
anterior da coxa mostraram coeficientes de correlação de
determinado músculo pode fornecer uma visão
0,76 a 0,98, com a maioria dos valores relatados > 0,90 (2).
melhor do desenvolvimento geral desse músculo.
Achados semelhantes foram demonstrados para a parte
Isto é particularmente relevante na musculatura
inferior da perna, com correlações boas a fortes observadas do quadríceps, que rotineiramente mostra
entre ultrassonografia e achados de tomografia adaptações intramusculares regionais distintas
computadorizada ou ressonância magnética (coeficientes em resposta ao treinamento de resistência regulamentado.
de correlação de 0,70 a 0,91). Avaliações de ponto único
da área transversal do quadríceps usando ultrassom
panorâmico também mostram concordância boa a
excelente com ressonância magnética (4, 78) e tomografia ser um preditor razoavelmente bom do volume muscular
computadorizada (69); no entanto, sua concordância foi comparado à ressonância magnética, com coeficientes de
determinação variando de 41,9% para os extensores do
considerada fraca ao avaliar a área transversal do gastrocnêmio (78).
Os resultados são um tanto díspares quando se joelho a 70,4% para os flexores do cotovelo (63).
comparam as mudanças no desenvolvimento muscular ao No entanto, os valores foram obtidos em um único momento
longo do tempo entre a ultrassonografia e a ressonância e, dadas as diferenças regionais específicas na hipertrofia
magnética. Um estudo envolvendo 6 semanas de que ocorrem com o exercício regulamentado (8, 56, 66,
treinamento de restrição de fluxo sanguíneo concluiu que 67), a precisão da fórmula para avaliar alterações
as medidas ultrassonográficas da espessura muscular hipertróficas no volume muscular ao longo do tempo parece
produziram conclusões semelhantes sobre hipertrofia às suspeito.
medidas de área transversal derivadas de ressonância
magnética; no entanto, as estimativas da magnitude da Tomografia computadorizada
mudança não foram equivalentes (52). Em outro estudo, A TC utiliza tecnologia baseada em raios X para produzir
medidas pré e pós-estudo da espessura do músculo vasto
imagens transversais de uma determinada área do corpo,
lateral derivadas de ultrassom obtidas em 50% do
incluindo músculos (figuras 3.9 e 3.10). Juntamente com a
comprimento do fêmur mostraram uma correlação ressonância magnética, é considerada um método de
moderada a forte com medidas de ACSA derivadas de referência para avaliação da morfometria muscular.
ressonância magnética (r = 0,69) após 12 semanas de A digitalização é realizada em um dispositivo em forma
treinamento de resistência isocinético para os extensores de rosca com uma mesa no meio. O
do joelho (32). No entanto, a correlação entre as medidas
ultrassonográficas e o volume muscular determinado pela
ressonância magnética no mesmo estudo foi fraca (r =
0,33) (32). As discrepâncias nos resultados aparentemente
podem ser explicadas por diferenças na hipertrofia regional
que são rotineiramente observadas no quadríceps em
estudos de treinamento (8, 66, 67). Além disso, a
ultrassonografia com campo de visão estendido mostrou
alta concordância com a ressonância magnética na
detecção de alterações na área transversal do músculo
(ICC = 0,929, SEM = 0,94 cm2 ) ao longo de um programa
de treinamento de resistência de 21 semanas (4) .
Equações foram desenvolvidas para estimar o volume
muscular a partir de imagens de ultrassom.
Foi encontrada uma fórmula que combina medidas de
FIGURA 3.9 Uma unidade CT.
espessura muscular com comprimento dos membros
DR P. MARAZZI/Fonte Científica
72
PONTO CHAVE
A tomografia computadorizada é uma excelente opção

para avaliar a hipertrofia muscular, podendo ser
considerada um padrão de referência. No entanto, é caro
e geralmente só está disponível em ambiente hospitalar.
É importante ressaltar que não pode ser usado para
medições frequentes devido à alta dose de radiação
emitida por varredura.
Assim, a TC tem uso prático limitado como ferramenta
na avaliação da morfologia muscular na população geral.
FIGURA 3.10 Imagem tomográfica de um músculo.

Com relação ao volume muscular, a TC das pernas
Cortesia do Dr. Tom Maden-Wilkinson e Dr.
mostra uma concordância muito alta com as medidas
DXA de massa livre de gordura nas pernas (r = 0,98)
(51). No entanto, como observado anteriormente, a
a pessoa fica deitada em decúbito dorsal sobre a mesa
validade da DXA na determinação de medidas altamente
e um tubo de raios X gira em torno do músculo de
precisas de massa magra regional permanece um tanto suspeita.
interesse, emitindo feixes de radiação ionizante. Os
Faltam estudos que examinem a validade da capacidade
feixes de raios X emitidos são atenuados ao atravessar
da TC de medir alterações no volume muscular.
o músculo e depois recebidos pelos detectores da
máquina para produzir imagens em fatias finas, que são Imagem de ressonância magnética
processadas com o auxílio de algoritmos que definem
A ressonância magnética é amplamente considerada o
cada corte da TC. Imagens bidimensionais da área
transversal do músculo são renderizadas, com pixels padrão ouro para avaliar a hipertrofia muscular porque
apresenta melhor contraste dos tecidos moles do que a
relacionados à densidade do tecido.
TC (figuras 3.11 e 3.12). A técnica é não invasiva e não
Embora a TC forneça excelentes informações sobre
produz radiação ionizante (como na TC), tornando-a
a morfologia muscular, é cara (embora menos que a
segura e relativamente
ressonância magnética) e inconveniente. Além disso, a
sua emissão de níveis relativamente elevados de
radiação ionizante não é considerada segura para
medições repetidas (73). Assim, o valor prático da TC é
limitado para avaliar a hipertrofia.
A TC tem demonstrado consistentemente alta
reprodutibilidade para a determinação do tamanho do
músculo humano (58) e geralmente apresenta boa
concordância quando validada contra valores de cadáveres (62).
No entanto, embora a TC seja considerada um método
de referência para medição da massa muscular, a sua
precisão é um pouco inferior à da RM. Enquanto as
avaliações da área transversal derivadas da ressonância
magnética mostraram estar dentro de ±7,5% da análise
do cadáver, as da TC superestimaram sistematicamente
as medidas em 10% a 20% (22). Além disso, a validade
fica ainda mais comprometida em músculos que
possuem ventres musculares muito próximos, o que
pode aumentar a dificuldade na determinação dos limites FIGURA 3.11 Uma unidade de ressonância magnética.
intermusculares (22). STEPHANE DE SAKUTIN/AFP via Getty Images
73
PONTO CHAVE
A ressonância magnética é a escolha preferida para

avaliar a hipertrofia muscular e pode ser considerada
o método de referência para validação de outras
técnicas. Contudo, tal como acontece com a TC, o seu
elevado custo e a falta de acessibilidade tornam-na
impraticável para utilização generalizada.
87) e parte inferior (79) do corpo. Contudo, o volume de

FIGURA 3.12 Imagem de ressonância magnética de um músculo. determinados músculos demonstra maior capacidade de
Cortesia do Dr. Martino Franchi. ser avaliado com precisão do que outros; um estudo relatou
diferenças entre a ressonância magnética e a medida da
dissecção variando de 7,7% a 21,6% (21). Em particular,
opção de medição confortável. No entanto, o seu elevado músculos com elevadas proporções entre área de superfície
custo é uma grande desvantagem, limitando a sua utilização e volume podem predispô-los a erros de segmentação,
generalizada na prática. Além disso, as unidades de comprometendo a validade da medição (21). Além disso, os
ressonância magnética são volumosas e requerem ambientes volumes de músculos menores e mais curtos tendem a ser
controlados, limitando assim a acessibilidade. subestimados, provavelmente devido à incapacidade de
O processo de varredura de ressonância magnética obter um número suficiente de amostras ao longo do

geralmente envolve deitar-se em decúbito dorsal em uma comprimento do músculo. O adutor curto, por exemplo,
máquina semelhante a um tubo e permanecer imóvel durante apresentou um grande erro de medição entre a ressonância
o teste. A unidade de ressonância magnética cria um campo magnética e a análise do cadáver, com resultados atribuídos
magnético dentro do músculo de interesse, fazendo com ao fato de o músculo ser visível em apenas 3 das 12 imagens
amostradas (79). Assim, a capacidade da ressonância
que os prótons se alinhem no campo magnético. Os prótons
são então ativados por uma radiofrequência pulsada, fazendo magnética de estimar com precisão o volume muscular é
com que absorvam energia. Os prótons então liberam altamente dependente do número de imagens seriadas
energia quando o pulso é interrompido e os prótons retornam obtidas ao longo do eixo longitudinal de um determinado
à sua posição original. A energia liberada é detectada pela músculo. Embora nenhum estudo tenha validado medidas
máquina, facilitando a aquisição da imagem (73). A resolução de volume muscular derivadas de ressonância magnética ao
longo de um estudo longitudinal de exercício, parece razoável
da imagem é geralmente excelente, proporcionando um
delineamento distinto das bordas musculares que permite concluir que sua precisão seria semelhante à análise de
medições precisas das dimensões musculares. ponto único.
A ressonância magnética foi validada in vivo, mostrando

correlações muito altas nas medidas da área transversal
muscular dos braços e pernas quando comparadas com Biópsia Muscular
cadáveres (7, 22, 62). No entanto, tal como acontece com a Medidas específicas do tamanho do músculo podem ser
TC, a precisão pode ser um pouco comprometida quando se avaliadas no nível microestrutural por meio de biópsia de
interpreta subjetivamente os limites entre músculos próximos tecido (figuras 3.13 e 3.14). O processo envolve fazer uma
uns dos outros, especialmente músculos com múltiplas incisão na região de interesse e, em seguida, inserir uma
cabeças (22). agulha no local da incisão e extrair uma pequena quantidade
A ressonância magnética também demonstra a de tecido muscular. O tecido extraído é cortado em fatias
capacidade de determinar com precisão medidas do volume finas e analisado microscopicamente. Várias técnicas podem
muscular total, embora os resultados não sejam tão ser empregadas para corar as amostras para avaliação da
impressionantes como com estimativas de área transversal. área da seção transversal da fibra e da área da seção
A técnica foi validada para esse propósito em uma ampla transversal específica do tipo de fibra.
gama de músculos tanto da parte superior (21,
74
FIGURA 3.14 Imagem microscópica de uma biópsia muscular (área

transversal).
Cortesia do Dr.
FIGURA 3.13 Um pesquisador fazendo uma biópsia muscular.

Cortesia de Mark Tarnopolsky, MD, PhD.
Quando comparados às medidas da área transversal do
músculo quadríceps por meio de ressonância magnética,
conforme descrito anteriormente na literatura (42). a maioria dos estudos mostra aumentos maiores na área
As biópsias também podem ser usadas para analisar transversal da fibra muscular com biópsia (24, 27, 91,
diferenças entre subfrações de proteínas (por exemplo, 98), embora alguns tenham relatado valores mais baixos (67).
sarcoplasmática versus contrátil) no tecido extraído, Discrepâncias semelhantes são observadas quando a
fornecendo informações adicionais sobre a composição biópsia é comparada à TC, novamente tendendo
da hipertrofia muscular induzida pelo exercício. geralmente a um maior aumento na área transversal do
Apesar de suas capacidades únicas e abrangentes quadríceps (35, 68, 90). As diferenças relativas na
para avaliar a hipertrofia muscular, o método de biópsia magnitude dos resultados entre medidas micro e
apresenta diversas desvantagens. Em primeiro lugar, é macroscópicas são frequentemente substanciais. Por
uma técnica invasiva. Embora a área biopsiada esteja exemplo, Verdijk e colegas (90) relataram aumentos na
anestesiada, há algum desconforto durante o área transversal do quadríceps Tipo II de 28%, obtidos
procedimento; dependendo da tolerância individual à dor, por biópsia, enquanto as medidas de TC mostraram
o desconforto pode ser oneroso. Além disso, as biópsias apenas um aumento de 8,5%. Os resultados de Frontera
são específicas para uma região muito pequena do e colegas (36) foram quase idênticos, com aumentos de
tecido muscular (~100 mg, ou o tamanho de uma borracha 28% mostrados por biópsia e apenas 10% de aumentos
de lápis). por TC. A análise correlacional mostra uma associação
Como mencionado anteriormente, a hipertrofia pode se moderada (r = 0,58) entre as alterações induzidas pelo
manifestar de maneira não uniforme ao longo de um treinamento de resistência na área transversal da fibra
músculo, e os resultados obtidos por uma única biópsia derivada da biópsia versus aquela obtida para a secção
não refletem necessariamente os de todo o músculo. transversal do quadríceps
Além disso, existem diferenças na localização das fibras
dentro de um músculo, com as fibras do Tipo I tendendo
PONTO CHAVE
a residir mais profundamente no músculo do que as fibras
do Tipo II (17, 65) e ambos os tipos de fibras geralmente Embora inferências valiosas relacionadas à
apresentam um tamanho maior nas regiões musculares hipertrofia possam ser obtidas a partir de
mais profundas (43) ; assim, a profundidade da penetração biópsias, as limitações do método o tornam um
da agulha pode influenciar os resultados. tanto falho como medida autônoma. Seu maior
valor reside quando usado em combinação com
Geralmente existem diferenças entre a magnitude medidas específicas do local, pois fornece
relatada de hipertrofia a partir de medidas de biópsia e informações únicas sobre as alterações
aquelas obtidas a partir de métodos específicos do local, hipertróficas que ocorrem no nível microestrutural.
embora haja exceções (59).
75
área como um todo pela ressonância magnética (1).

Independentemente das diferenças na magnitude das
Conclusão
mudanças, a grande maioria dos estudos mostra que os Muitos métodos para medir e estimar a hipertrofia muscular
métodos microscópicos e macroscópicos acompanham em estão disponíveis. Das medidas indiretas, os modelos 2C
paralelo um com o outro. Pesquisas limitadas sobre são limitados pela sua insensibilidade às mudanças na
alterações na área transversal da parte superior do corpo água corporal. No entanto, podem servir como ferramentas
parecem mostrar congruência com os achados da parte inferior dode avaliação
corpo (75). valiosas no contexto adequado e com a
A Tabela 3.2 mostra as vantagens e desvantagens das compreensão das suas limitações. DXA é talvez o mais
medidas de hipertrofia específicas do local.
TABELA 3.2 Vantagens e Desvantagens das Medidas de Hipertrofia Específicas do Local

Desvantagens da modalidade Vantagens
Circunferências • Conveniente • Mede uma região geral do corpo e, portanto, as
• Barato estimativas de um determinado músculo (por exemplo,
• Não invasivo tríceps braquial) são confundidas pelo crescimento de
• Pode ser combinado com medição de dobras cutâneas outros músculos (por exemplo, flexores do cotovelo)
ures para estimar CSA • Não é possível diferenciar alterações na massa
gorda da MLG
Ultrassom • Validade muito boa quando realizada por • Não é tão preciso quanto ressonância magnética ou tomografia computadorizada
pessoal experiente • A validade é altamente dependente da habilidade do

• Relativamente barato praticante
• Conveniente • Não é facilmente capaz de estimar o corpo total
• Não invasivo massa muscular
• Seguro
• Pode ser usado para tomar diversas medidas

ao longo de um músculo
• Pode estimar a espessura muscular, AST,

e/ou volume
TC • Excelente validade • Caro

• Não invasivo • Em grande parte confinado a pesquisa e laboratório
• Pode ser usado para medir AST e/ou volume configurações
muscular • Demorado
• A alta exposição à radiação torna inseguro medidas
repetidas
• Difícil estimar o músculo total do corpo
massa
ressonância magnética
• Excelente validade • Caro
• Não invasivo • Em grande parte confinado a pesquisa e laboratório
• Seguro configurações
• Pode ser usado para medir AST e/ou volume • Demorado

muscular • Difícil estimar o músculo total do corpo
massa
Biópsia • Fornece informações sobre o desenvolvimento • Invasivo

no nível microestrutural • Desconfortável
• Pode estimar alterações na AST de diferentes • Específico para uma pequena região do tecido muscular
tipos de fibras musculares e, portanto, os resultados obtidos por uma única biópsia
• Pode ser usado para analisar diferenças entre não refletem necessariamente os de todo o músculo
subfrações de proteínas (sarcoplasmática
versus contrátil) • A profundidade da penetração da agulha pode influenciar
os resultados
Abreviaturas: MRI = ressonância magnética; TC = tomografia computadorizada; AST = área transversal; MLG = massa livre de gordura.
76
método indireto útil, tanto em termos de precisão quanto outros métodos, como a medição de dobras cutâneas,
em sua capacidade de fornecer estimativas segmentais podem fornecer dados válidos e úteis. As técnicas de
de morfologia. A BIA também pode ser uma ferramenta imagem (ou seja, ultrassom, tomografia computadorizada
valiosa e tem o benefício adicional de poder estimar a e ressonância magnética) são excelentes opções de
água corporal. Contudo, as diferenças qualitativas entre avaliação, mas cada uma tem desvantagens que requerem
unidades e marcas devem ser consideradas ao tentar tirar consideração. As biópsias musculares têm várias limitações
conclusões práticas relevantes dos dados. O método 4C inerentes, mas fornecem informações únicas sobre o tipo de fibra –
fornece a maior precisão como proxy da massa muscular respostas específicas e importantes implicações
para todo o corpo, mas não tem a capacidade de fornecer hipertróficas que não podem ser obtidas a partir de outros
informações específicas da região. Dadas as grandes métodos.
diferenças na distribuição da gordura corporal e da massa É importante compreender que estes métodos nem
muscular entre etnias (46), o uso de fórmulas étnicas sempre mostram consistência na magnitude da hipertrofia
específicas adequadas é imperativo para determinar com estimada induzida pelo exercício. No entanto, tendo em
precisão a composição corporal entre as populações. conta que as várias estimativas representam diferentes
construções hipertróficas, os resultados podem ser
colocados no contexto adequado. Um quadro completo
Dos métodos específicos do local, as medições da do hipertroféu só pode ser obtido combinando vários tipos
circunferência têm a menor capacidade de estimar o de avaliações e interpretando seus resultados como um
crescimento muscular quando utilizadas como uma todo.
avaliação independente. No entanto, quando combinado com
• Nenhuma ferramenta de medição fornece informações abrangentes sobre os músculos

hipertrofia e suas alterações associadas ao longo do tempo.
• Todos os métodos de medição oferecem vantagens e desvantagens.
• Medidas indiretas de hipertrofia não têm a capacidade de detectar mudanças sutis
na massa muscular ao longo do tempo.
• O volume muscular fornece uma estimativa das alterações musculares como um todo, mas não
leva em conta possíveis diferenças hipertróficas regionais.
• A biópsia muscular é o único método capaz de fornecer informações sobre hipertrofia específica
do tipo de fibra e diferenças entre subfrações proteicas (sarcoplasmáticas versus contráteis)
dentro do músculo.
• É necessária a combinação de vários tipos de métodos para fornecer um quadro completo do
desenvolvimento muscular em um determinado indivíduo ou grupo de indivíduos.
77
Papel da Resistência
olutípac
Variáveis de treinamento
em hipertrofia 4
Existem vários métodos baseados em pesquisas para manipular uma determinada variável enquanto controla
examinar a resposta muscular a estímulos mecânicos. todas as outras variáveis. Embora isso seja benéfico
Por exemplo, a ablação sinérgica do músculo para a pesquisa, na prática há uma interação entre
gastrocnêmio resulta na força dos músculos sóleo e variáveis, e a manipulação de uma variável tende a
plantar a realizar a flexão plantar. A carga elevada sobre afetar as demais. Assim, embora cada variável seja
esses músculos resulta em aumentos na área de secção discutida isoladamente, as implicações de sua
transversal muscular de 30% a 50% dentro de várias manipulação devem ser levadas em conta no contexto
semanas após a cirurgia. A estimulação elétrica das outras variáveis ao projetar programas orientados
neuromuscular também é frequentemente utilizada para para hipertrofia, como aqueles discutidos no capítulo 8.
promover hipertrofia em modelos animais. Essa técnica,
que envolve estimular os músculos com impulsos
elétricos de alta frequência (níveis acima de 60 Hz),
produz ganhos significativos de massa muscular em
Volume
apenas algumas sessões. Em humanos, entretanto, o Volume refere-se à quantidade de exercício realizado
treinamento de resistência é o principal meio para durante um período de tempo. O volume é frequentemente
aumentar o crescimento muscular. expresso como o número de repetições completadas
em uma sessão de treinamento de resistência (séries x
Os programas de treinamento de resistência são um repetições). Porém, este valor não leva em consideração
composto de variáveis de design do programa que a quantidade de carga levantada. Assim, um termo mais
incluem volume, frequência, carga, seleção de exercícios, apropriado para refletir o trabalho total realizado é carga
tipo de ação muscular, duração do intervalo de descanso, volumétrica, que é o produto de séries × repetições ×
duração das repetições, ordem dos exercícios, amplitude carga. Embora um aumento na frequência de treinamento
de movimento e intensidade do esforço. Essas variáveis possa criar o maior aumento no volume de carga
podem ser manipuladas para estimular o sistema semanal, desde que o volume por sessão seja mantido
neuromuscular, e o fazem de diferentes maneiras. estático, um aumento no número de séries realizadas (e,
Consistente com o princípio SAID (adaptações portanto, no total de repetições) em uma sessão de
específicas às demandas impostas), a forma como tais treinamento também pode aumentar substancialmente o
estímulos são aplicados influencia as adaptações volume de treinamento (99 ).
fenotípicas. Este capítulo fornece uma visão geral de Apesar da relevância do volume de carga, o volume do
cada variável com relação a como sua manipulação treinamento resistido para hipertrofia é mais
afeta a resposta hipertrófica ao treinamento de resistência. frequentemente expresso como volume definido,
operacionalmente definido como o número de séries
Observe que, para fortalecer a capacidade de fazer realizadas por grupo muscular durante um determinado
inferências causais, os estudos geralmente tentam período de tempo, geralmente por semana. Esta abordagem foi considera
78
Papel das variáveis do treinamento de resistência na hipertrofia
para quantificar o volume do treinamento de resistência na sinalização intracelular e na síntese de proteínas

quando a faixa de repetições está entre 6 e pelo menos musculares do que protocolos de conjunto único.
20, o treinamento é realizado até a falha e todas as outras O volume de treinamento também afeta a resposta
variáveis são mantidas constantes (16). das células satélites. Hanssen e colegas (93) relataram
A pesquisa fornece evidências convincentes de que um aumento maior no número de células satélites no
maiores volumes de treinamento são necessários para quadríceps femoral após 11 semanas de realização de
maximizar o anabolismo. Essa relação foi demonstrada 18 séries em comparação com 6 séries de exercícios de
em múltiplas linhas de evidência. Por um lado, os estudos extensão de joelho por semana.
geralmente mostram estudos de sinalização intracelular No entanto, não foram observadas diferenças significativas
anabólica intensificados com volumes mais elevados. na musculatura da parte superior do corpo, apesar de
Terzis e colegas (252) mostraram que a fosforilação de diferenças de volume semelhantes, sugerindo que a
p70S6K e da proteína ribossômica S6 aumenta 30 influência hipertrófica do volume é mais pronunciada na
minutos após o treinamento de resistência de maneira musculatura das pernas. Esses achados são consistentes
dependente do volume. com dados anteriores da mesma coorte, mostrando
O fato de os valores não terem atingido um patamar nos hipertrofia significativamente maior em um protocolo de
volumes estudados sugere que volumes mais elevados série múltipla versus série única na parte inferior do corpo
podem ter levado a aumentos ainda maiores. (11% vs. 7%, respectivamente), enquanto nenhuma
Curiosamente, o estudo encontrou elevações semelhantes diferença significativa foi observada na parte superior.
no mTOR, independentemente do volume de treino, -musculatura corporal (196). Os estudos foram realizados
sugerindo que o aumento dos volumes de treino pode com indivíduos não treinados, portanto, ainda não está
aumentar a fosforilação de S6 através de vias anabólicas claro se as discrepâncias persistem naqueles com
alternativas, vias anticatabólicas ou uma combinação das considerável experiência em levantamento de peso.
duas. Consistente com esses achados, Ahtiainen e O conjunto de evidências predominante de estudos
colegas (2) relataram que os marcadores de mTORC1 e longitudinais é paralelo às evidências dos dados de
p70S6K aumentaram ainda mais após a realização de 10 estudos agudos. Uma revisão sistemática por Wernbom
séries versus 5 séries de 10RM. Resultados semelhantes e colegas (267) realizada em 2007 mostrou que a área
foram mostrados recentemente ao realizar 6 versus 2 transversal dos flexores do cotovelo aumentou de 0,15%
séries, com fosforilação significativamente maior de por dia quando 7 a 38 repetições foram realizadas por
mTOR (12%), S6 quinase 1 (19%) e proteína ribossômica sessão para 0,26% por dia quando 42 a 66 repetições
S6 (28%) observada para a condição de maior volume foram realizados por sessão. A taxa de aumento diminuiu
(92 ). para 0,18% ao dia com volumes na faixa de 74 a 120
repetições por sessão, sugerindo que volumes muito
As evidências também mostram um efeito dependente elevados prejudicam a resposta hipertrófica, talvez por
do volume na resposta sintética da proteína muscular a causar um estado de overtraining. Com relação ao total
uma sessão de treinamento agudo. Isto foi demonstrado de séries, os aumentos hipertróficos atingiram o pico
por Burd e colegas (29), que encontraram aumentos entre 4 e 6 séries por sessão (aumento de 0,24% na área
significativamente maiores na síntese de proteína transversal por dia); respostas menores foram observadas
muscular 5 horas após 3 séries de exercícios de extensão na execução de 3 a 3,5 séries e ÿ9 séries (aumento de
de joelho versus uma única série (3,1 vs. 2,3 vezes, 0,17% e 0,18% por dia, respectivamente). No que diz
respectivamente). Além disso, a síntese de proteína respeito ao quadríceps, os resultados foram semelhantes
muscular na condição de 3 séries permaneceu num amplo espectro de grupos; Aumentos de 0,12% a
significativamente elevada (em 2,3 vezes) 29 horas após 0,13% na área transversal por dia foram observados a
o treino, enquanto os níveis na condição de 1 série partir da realização de 21 a 100+ repetições por sessão.
retornaram aos valores basais. Em contraste com os A única exceção ocorreu no grupo de 66 a 90 repetições
estudos acima mencionados, no entanto, a fosforilação por dia, no qual os aumentos na área da seção transversal
de S6 foi semelhante nas condições de 1 e 3 séries. foram da ordem de
As descobertas combinadas desses estudos indicam
que protocolos de séries múltiplas em programas de
treinamento de resistência têm maiores efeitos positivos.
79
PONTO CHAVE Vários sistemas corporais, incluindo metabólico, hormonal,

nervoso e muscular, são sensíveis à magnitude do
Protocolos multiset que favorecem grandes
volume de treinamento (125), e a sobrecarga desses
volumes de treinamento de resistência otimizam
sistemas certamente terá consequências negativas nas
a resposta hipertrófica. Para evitar o overtraining,
adaptações. A hipótese é que a relação entre volume e
as pessoas devem aumentar o volume
hipertrofia siga uma curva em U invertido, em que o
progressivamente ao longo de um ciclo de treino e
acréscimo muscular atinge o pico com uma determinada
integrar regularmente períodos de volume de treino
reduzido (ou seja, descarregamentos) para facilitar carga de volume e, além deste ponto, aumentos adicionais
o processo de recuperação. no volume podem, na verdade, prejudicar os ganhos
musculares (figura 4.1) (99). É importante observar que
o limite para benefícios hipertróficos relacionados ao
volume varia de acordo com a genética (ver capítulo 7);
ordem de 0,08% ao dia. A análise do número ideal de fatores relacionados ao estilo de vida, como estado
séries mostrou um benefício para volumes mais elevados, nutricional, níveis de estresse diário e padrões de sono,
e a maior resposta foi observada em estudos que também desempenham um papel nas respostas
incorporaram ÿ10 séries por sessão. individuais. Alguns autores postularam que levantadores
É importante ressaltar que a grande maioria destes bem treinados requerem um volume de treinamento
estudos foi realizada em indivíduos não treinados, particularmente alto (>10 séries) para induzir hipertrofia
limitando assim a capacidade de generalizar os resultados máxima (176), embora esta hipótese permaneça
para levantadores treinados. controversa.
Mais recentemente, uma meta-análise do nosso grupo
(215) quantificou os dados agrupados de 15 estudos que Desde a publicação da nossa meta-análise (215), que
atendiam aos critérios de inclusão e encontrou aumentos incluiu estudos publicados até dezembro de 2014, vários
hipertróficos significativamente maiores ao comparar estudos adicionais investigaram os limites de um limiar
volumes de treinamento de resistência mais altos e mais de volume em pessoas com experiência anterior em
baixos. A estratificação do volume em <5, 5 a 9 e 10+ treinamento de resistência. Alguns destes estudos
séries por semana mostrou uma relação dose-resposta. indicam que o limiar de volume pode estender-se até 30+
Volumes mais elevados correlacionaram-se com maiores por músculo por semana (95, 186, 218), enquanto outros
aumentos de massa muscular; os aumentos graduais mostram um patamar em 10 séries ou menos (14).
foram observados em ganhos percentuais entre categorias Embora seja difícil conciliar as discrepâncias
(5,4%, 6,6% e 9,8%, respectivamente). Além disso, a
análise de subgrupo mostrou que os resultados foram
fortalecidos com o uso de métodos mais precisos e
específicos do local para medição de hipertrofia (por
Volume ideal
exemplo, ressonância magnética, ultrassom).
A totalidade dos resultados fornece evidências
convincentes de que o volume é o principal fator da
hipertrofia muscular. No entanto, a falta de dados que
investiguem os efeitos de volumes de treino mais elevados
Conjunto único Excesso de treinamento
impede a capacidade de determinar se ganhos rotinas
Hipertrofia
hipertróficos adicionais poderiam ser alcançados a partir

de >10 séries semanais por músculo e, em caso
afirmativo, em que ponto atingiria um limiar.
A Tabela 4.1 resume as pesquisas relacionadas ao
volume e hipertrofia muscular.
Embora a evidência de uma relação dose-resposta
seja convincente, há sem dúvida um limite acima do qual Volume
o volume adicional não confere benefícios hipertróficos FIGURA 4.1 Resposta à dose para os efeitos do volume
adicionais. A E8053/Schoenfeld/F04.01/637238/mh-R1
na hipertrofia.
80
TABELA 4.1 Resumo dos estudos de treinamento de hipertrofia que investigam o volume de treinamento
Duração Resultados de
Estudar Design de assuntos do estudo medição de hipertrofia
Amirthalingam et al. (6) 19 treinados Atribuição aleatória a um protocolo de 6 semanas Ultrassom Não houve diferenças significativas
homens jovens treinamento de resistência no qual um grupo (flexores do na espessura muscular entre
realizou 5 ou 10 séries de vários exercícios cotovelo, extensores condições. Aumentos na massa magra
compostos para os principais grupos do cotovelo, de tecidos moles do tronco e do braço
musculares realizados em uma rotina favoreceram o menor volume

quadríceps, isquiotibiais), DXA
dividida. Os indivíduos também realizaram 3 a 4 doença.
séries de exercícios direcionados adicionais para

cada grupo muscular. O treinamento foi realizado
a 10RM para cada exercício, 3 dias por
semana.
Barbalho et al. 37 treinados Atribuição aleatória a um protocolo de Ultrassonografia 24 semanas Não há diferenças significativas
(13) homens jovens treinamento de resistência compreendendo 5, (bíceps braquial, no volume muscular entre
10, 15 ou 20 séries por músculo por semana. tríceps braquial, condições. As mudanças relativas
Todos os indivíduos realizaram um programa de peitoral maior, foram maiores nas condições de
treinamento de corpo total realizado a 10RM quadríceps, glúteo volume mais baixo versus as
para cada exercício, 3 dias por semana. máximo) condições de volume mais alto.
Barbalho et al. 40 treinados Atribuição aleatória a um protocolo de Ultrassonografia 24 semanas Não há diferenças significativas
(14) jovem treinamento de resistência compreendendo 5, (bíceps braquial, no volume muscular entre
mulheres 10, 15 ou 20 séries por músculo por semana. tríceps braquial, condições. As mudanças relativas
Todos os sujeitos realizaram um programa de peitoral maior, foram maiores nas condições de
treinamento de corpo total realizado com 10RM quadríceps, glúteo volume mais baixo versus as
de cada exercício, 3 dias por semana. máximo) condições de volume mais alto.
Bottaro et al. (26) 30 destreinados Atribuição aleatória de um protocolo de 12 semanas de ultrassom Não houve diferenças significativas
homens jovens treinamento resistido no qual um grupo realizou (flexores do na espessura muscular entre
3 séries de exercícios de extensão de joelho e cotovelo, quadríceps) condições

1 série de flexão de cotovelo
exercícios, enquanto o outro grupo realizou

3 séries de exercícios de flexão de cotovelo
e 1 série de extensão de joelho
exercícios. Todos os sujeitos realizaram

8RM a 12RM de cada exercício duas vezes
por semana.
Canhão e 31 destreinado Atribuição aleatória a um protocolo de 10 semanas de ressonância magnética (quadríceps) Sem diferenças significativas
Marinho (41) jovens e treinamento de resistência de 1 ou 3 séries por no volume muscular entre
idosos exercício. O exercício consistiu em extensões condições

mulheres bilaterais de joelho e
cachos por 10 repetições na intensidade de

50% a 75% de 1RM. O treinamento foi
realizado 3 dias por semana.
Correa et al. (51) 35 carteiros não treinados Atribuição aleatória a um protocolo de 12 semanas de ultrassom Não houve diferenças significativas
treinamento de resistência de 1 ou 3 séries por (quadríceps) na espessura do músculo quadríceps
exercício. Todos os sujeitos realizaram 8 entre as condições. Aumentos relativos
mulheres exercícios visando todo o corpo a 15RM. na espessura muscular favoreceram a
condição de maior volume para o

vasto medial, vasto lateral e
reto femoral.
Galvão et al. (75) 28 homens e mulheres Atribuição aleatória a um protocolo de 20 semanas DXA Não há diferenças significativas
idosos não treinamento de resistência de 1 ou 3 séries por na massa corporal magra entre as
treinados exercício. Todos os sujeitos realizaram 7 condições
exercícios visando todo o corpo a 8RM. O

treinamento foi realizado duas vezes por semana.
(contínuo)
81
Tabela 4.1 (continuação)
Hackett et al. (88) 12 treinados Atribuição aleatória a um protocolo de 12 semanas DXA Não houve diferenças significativas
homens jovens treinamento de resistência no qual um grupo na massa corporal magra entre as
realizou 5 ou 10 séries de vários exercícios condições. Aumentos na massa
compostos para os principais grupos musculares magra das pernas favoreceram a
realizados em uma rotina dividida. condição de maior volume durante
Os indivíduos também realizaram 3 a 4 séries de as primeiras 6 semanas, mas esses

exercícios direcionados adicionais para cada ganhos foram eliminados durante as
grupo muscular. O treinamento foi realizado a últimas 6 semanas do programa.
10RM para cada exercício, 3 dias por semana.
Heaselgrave et al. 49 treinados Atribuição aleatória a um protocolo de 6 semanas Ultrassonografia Não houve diferenças significativas
(97) homens jovens treinamento de resistência compreendendo 9, 18 (flexores do cotovelo) na espessura muscular entre as
ou 27 séries de exercícios de bíceps por semana. condições. Maiores aumentos
Os indivíduos realizaram de 10 a 12 repetições relativos na espessura muscular foram
por série com treinamento realizado 1 ou 2 dias observados na condição de 18 séries.
por semana.
Marzolini et al. 53 destreinado Atribuição aleatória a um protocolo de 24 semanas DXA Aumentos marcadamente maiores
(141) homens e treinamento de resistência de 1 ou 3 séries por na massa corporal magra, massa
mulheres idosos exercício. Todos os sujeitos realizaram 10 magra do braço e massa magra das
com doença arterial exercícios visando todo o corpo por 10 a 15 pernas para a condição de alto volume
coronariana repetições.
facilidade
McBride et al. 28 destreinados Atribuição aleatória de um protocolo de 12 semanas DXA Não há diferenças significativas
(146) homens e treinamento de resistência que consiste na massa corporal magra entre as
mulheres jovens em 5 exercícios, incluindo rosca direta de condições
bíceps, leg press, mosca no peito, abdominais

e extensão de costas. Um grupo realizou uma
única série de cada um desses exercícios,
enquanto o outro grupo realizou 6 séries para
rosca bíceps e leg press e 3 séries para todos os
outros exercícios. Todos
os sujeitos realizaram 6RM a 15RM dos exercícios

duas vezes por semana.
Mitchell et al. 18 destreinados Trabalho aleatório para realizar 2 de 3 protocolos 10 semanas de ressonância magnética (quadríceps) Não há diferenças
(153) homens jovens de extensão unilateral do joelho: 3 séries a 30% estatisticamente significativas na
de 1RM, 3 séries a 80% de 1RM, 1 série a 80% hipertrofia do quadríceps entre as
de 1RM. Cada participante treinou ambas as condições, embora a condição de
pernas e foi então atribuído a 2 das 3 condições alto volume tenha experimentado
de treino possíveis. O treinamento foi realizado mais que o dobro da hipertrofia relativa.
3 dias por semana. crescimento da condição de baixo

volume.
Munn et al. (160) 115 destreinado Atribuição aleatória a um protocolo de 6 semanas Dobra cutânea e Não há diferenças significativas na
homens e treinamento de resistência de 1 ou 3 séries circunferência massa magra entre as condições
mulheres jovens por exercício, de forma lenta ou rápida. Medidas ções
íon. O treinamento foi realizado com

exercícios de flexão de cotovelo a 6RM para
8RM por 3 dias por semana.
Ostrowski et al. 27 resist- Atribuição aleatória a um protocolo de 10 semanas de ultrassom Não houve diferenças significativas
(174) treinado treinamento de resistência de 1, 2 ou 4 séries por (extensores de na espessura muscular entre
homens jovens exercício. Todos os sujeitos realizaram uma cotovelo, quadríceps) condições. Parente maior
rotina de corpo dividido de 4 dias, trabalhando aumentos na espessura do

cada um dos principais grupos musculares com músculo quadríceps favorecendo a
vários exercícios em uma sessão de 7RM a 12RM. condição de maior volume.
82
Radaelli et al. 20 destreinados Atribuição aleatória a um protocolo de 13 semanas Ultrassonografia Não houve diferenças significativas
(184) idoso treinamento de resistência de 1 ou 3 séries por (flexores do na espessura muscular entre
mulheres exercício. Todos os sujeitos realizaram 10 cotovelo, quadríceps) condições
exercícios visando todo o corpo de 10RM a 20RM.

O treinamento foi realizado duas vezes por
semana.
Radaelli et al. 48 recreação- Atribuição aleatória a um protocolo de 6 meses Ultrassonografia Aumentos significativamente maiores na
(186) jovens treinamento de resistência de 1, 3 ou 5 séries por (flexores do cotovelo, espessura do músculo flexor do cotovelo
treinados por aliados exercício. Todos os sujeitos realizaram 8RM a extensores do cotovelo) ness para a condição de 5 conjuntos
12RM para múltiplos exercícios para todo o corpo. em comparação com as outras duas
O treinamento foi realizado 3 dias por semana. condições. Apenas os grupos de 3
e 5 séries aumentaram
significativamente a flexão do cotovelo
espessura muscular desde a base
linha. Aumentos significativamente

maiores no extensor do cotovelo
espessura muscular no 5-set
condição em comparação com as

outras duas condições. Apenas o
grupo de 5 séries aumentou
significativamente a extensão do cotovelo
espessura da linha de base.
Radaelli et al. 27 destreinado Atribuição aleatória a um protocolo de 6 semanas de ultrassom Não houve diferenças significativas
(187) idoso treinamento de resistência de 1 ou 3 séries por (quadríceps) na espessura muscular entre
mulheres exercício. Todos os sujeitos realizaram 10 condições

O treinamento foi realizado duas vezes por
semana.
Radaelli et al. 20 destreinados Atribuição aleatória a um protocolo de 20 semanas Ultrassonografia Aumentos significativamente maiores
(185) idoso treinamento de resistência de 1 ou 3 séries por (flexores do na espessura do quadríceps para o
mulheres exercício. Todos os sujeitos realizaram 10 cotovelo, quadríceps) grupo de alto volume
O treinamento foi realizado duas vezes por semana.
Rhea et al. (191) 18 resiste- Atribuição aleatória a um protocolo de 12 semanas BodPod Não há diferenças significativas
treinado treinamento de resistência de 1 ou 3 séries por na massa corporal magra entre as
homens jovens exercício. Todos os sujeitos realizaram 4RM a condições
10RM no supino e leg press. Os sujeitos também

realizaram um conjunto adicional de exercícios
múltiplos considerados não relacionados ao banco
pressione ou leg press. O treinamento foi

Ribeiro e cols. (192) 30 idosos não treinados Atribuição aleatória a um protocolo de 12 semanas DXA Não há diferenças significativas
treinamento de resistência que consiste em 8 na massa corporal magra entre as
mulheres exercícios para o corpo total realizados 1 ou condições
3 dias por semana. Todos os sujeitos realizaram

de 10 a 15 repetições.
Ronnestad et al. (196) 21 destreinados Atribuição aleatória a um protocolo de 11 semanas de ressonância magnética Aumentos significativamente maiores
homens jovens treinamento de resistência em que um grupo (trapézio, quadríceps) na área transversal do músculo
realizou 3 séries de exercícios para a parte da coxa para a condição de maior
superior do corpo e 1 série de exercícios volume
para a parte inferior do corpo, enquanto o outro

grupo realizou 3 séries de exercícios para a
parte inferior do corpo e 1 série de exercícios
para a parte superior. exercícios corporais. O
treinamento consistiu em 8 exercícios para todo

o corpo realizados de 7RM a 10RM e realizados 3 dias por semana.
(contínuo)
83
Schoenfeld et al. (218) 34 treinados Atribuição aleatória a um protocolo de 8 semanas Ultrassom (flexores Aumentos significativos favorecendo
homens jovens treinamento de resistência corporal total realizado do cotovelo, as condições de maior volume foram
com 1, 3 ou 5 séries por exercício. Todos os extensores do cotovelo, observados nos flexores do
indivíduos realizaram de 8 a 12 repetições quadríceps) cotovelo, no meio da coxa e na parte

durante 3 dias por semana. lateral da coxa.
Sooneste et al. 8 destreinado Cruzamento dentro dos sujeitos, no qual 12 semanas de ressonância magnética (flexores do Aumentos significativamente maiores na
(235) homens jovens todos os sujeitos realizaram um protocolo de cotovelo) área transversal do braço para a
treinamento de resistência de rosca direta de condição de alto volume
pregador, 2 dias por semana, de modo que um
braço usasse 3 séries em uma sessão e o outro braço
usou um único conjunto na sessão seguinte.

O treinamento foi realizado a 80% de 1RM e
Starkey et al. 48 destreinado Atribuição aleatória a um protocolo de treinamento 14 semanas Ultrassonografia Não há diferenças significativas na
(239) homens de de resistência de flexões e extensões de joelho (quadríceps, espessura da região anterior
idades mistas e realizado 1 ou 3 dias por semana. Todos os isquiotibiais) ou músculos posteriores da coxa
mulheres indivíduos realizaram de 8 a 12 repetições durante entre as condições, embora apenas o
3 dias por semana. grupo de alto volume tenha
aumentado significativamente a
hipertrofia do vasto medial em relação
ao controle.
Abreviaturas: RM = repetição máxima; DXA = absorciometria dupla de raios X; RM = ressonância magnética.
VOLUME
As evidências de uma relação dose-resposta entre volume e hipertrofia são convincentes:
maiores volumes de treinamento estão positivamente associados a maiores ganhos musculares.
Um volume de aproximadamente 10 a 20 séries por músculo por semana parece ser uma boa
recomendação geral para objetivos relacionados à hipertrofia. Os levantadores de peso mais
avançados parecem exigir maiores volumes para maximizar o acúmulo de proteína muscular
e, portanto, podem precisar treinar no limite superior dessas recomendações; a experimentação
é necessária para determinar a capacidade de resposta individual. Pode haver um benefício
em empregar seletivamente volumes ainda maiores para trazer à tona grupos musculares atrasados.
Dado que o emprego consistente de volumes elevados ao longo do tempo acelera o início do
overtraining, a periodização da programação através do aumento progressivo do volume ao
longo de um ciclo de treino parece benéfica. Além disso, períodos de volume de treino reduzido
devem ser integrados regularmente para facilitar o processo de recuperação e resensibilizar o
tecido muscular.
entre os estudos, uma possível explicação pode benefícios adicionais ao treinamento de maior
estar relacionada à composição das rotinas nos volume usaram rotinas divididas com o volume
estudos. Especificamente, estudos que mostram de cada músculo condensado em um único treino.
efeitos benéficos para volumes muito elevados Uma análise de simulação não publicada sugere
empregaram treinos de corpo inteiro nos quais o que existe um limite para o volume por sessão de
volume de cada músculo foi distribuído ao longo aproximadamente 10 séries por semana; além
deste ponto, o volume adicional parece conferir
da semana. Alternativamente, estudos que não mostram
84
benefícios hipertróficos adicionais mínimos (comunicação A condição provocou hipertrofia significativamente maior
pessoal). Esta hipótese merece um estudo mais do quadríceps do que a condição de menor volume. Além
aprofundado. disso, essas mudanças coincidiram com uma maior
É importante notar que os estudos que investigam o ativação das vias de sinalização intracelular anabólica e
volume são geralmente específicos para determinados uma maior estimulação da biogênese do ribossomo. O
grupos musculares e, portanto, os resultados não podem mais interessante é que cerca de 44% da coorte obteve
ser generalizados para todos os grupos musculares para um claro benefício da condição de maior volume, enquanto
programas de treinamento como um todo. Por exemplo, apenas cerca de 9% mostrou um claro benefício da
em um estudo do meu laboratório (218) mostrando abordagem de menor volume; os demais sujeitos (~47%)
benefícios hipertróficos de mais de 30 séries por músculo apresentaram respostas semelhantes, independentemente
por semana, o tempo total de treinamento para o grupo de do volume de treinamento. Estas descobertas são
maior volume foi de apenas aproximadamente 3,5 horas especialmente relevantes dado o desenho intra-sujeito,
por semana. O aparente paradoxo pode ser explicado pelo em que os sujeitos serviram como seus próprios controles,
fato de o estudo ter se concentrado especificamente na reduzindo assim a potencial influência de confusão da
avaliação da hipertrofia dos músculos dos braços e pernas variabilidade individual. Consistente com estes resultados,
e, portanto, incluir apenas 7 exercícios por sessão. Assim, um estudo do meu laboratório (218) também mostrou
enquanto os músculos de interesse recebiam volumes menos respondedores fracos quando treinavam em
elevados, outros eram trabalhados em volumes muito mais modestos.
volumes mais elevados do que quando treinavam em
A resposta a diferentes volumes é altamente individual. volumes mais baixos, com base na análise da menor
Talvez no estudo mais elegante sobre o tema até hoje, mudança válida (figura 4.2).
Hammarström e colegas (92) empregaram um desenho
dentro do sujeito no qual indivíduos não treinados foram Ao considerar o corpo da literatura como um todo, bem
randomizados para realizar um volume maior com uma como levar em conta considerações práticas, um volume
perna (~15 séries por músculo por semana) e um volume de aproximadamente 10 a 20 séries por músculo por
menor com a outra perna (~5 séries por músculo por semana parece ser uma boa recomendação geral para
semana). maximizar a hipertrofia. Alguns podem prosperar com
Após 12 semanas de treinamento, o maior volume
100 1 conjunto
3 partidas
90 5 conjuntos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Bíceps Tríceps Meio da coxa Lateral da coxa
FIGURA 4.2 Porcentagem de respondedores em 1 vs. 3 vs. 5 séries por exercício.

Dados de Schoenfeld et al. (218).
85
volumes ligeiramente mais baixos e outros prosperam exercícios para um grupo muscular específico em uma
com volumes um pouco mais elevados; a experimentação sessão de treinamento. Em comparação com uma
é necessária para determinar a capacidade de resposta rotina de corpo inteiro, as rotinas divididas permitem
individual. Dados os dados que indicam que a que o volume total de treino semanal seja mantido ou
capacidade de resposta a volumes mais elevados aumentado com menos séries realizadas por sessão de
mostra uma relação dose-resposta, pode haver um treino e maior recuperação proporcionada entre as
benefício em empregar estrategicamente volumes mais sessões (119). Além disso, a realização de múltiplos
elevados para um grupo muscular com resposta fraca. exercícios para um grupo muscular na mesma sessão
Por exemplo, se o desenvolvimento muscular dos aumenta o estresse metabólico e, portanto, pode
deltóides estiver atrasado em relação a outros grupos, aumentar o anabolismo (205). Uma pesquisa com
pode ser justificado aumentar o seu volume de treino fisiculturistas masculinos competitivos revelou que mais
acima do de outros grupos musculares. Se vários de 2/3 treinavam cada grupo muscular apenas uma vez
músculos forem considerados respondedores fracos, por semana, e nenhum relatou trabalhar um grupo
empregue volumes mais elevados para um único grupo muscular mais de duas vezes por semana; todos os
muscular de cada vez durante um determinado ciclo de entrevistados relataram usar uma rotina de corpo dividido (87).
treinamento; configure uma rotação que atinja os outros As diretrizes gerais de treinamento de hipertrofia
grupos musculares atrasados com volumes maiores em recomendam permitir pelo menos 48 horas entre
ciclos futuros. sessões de resistência para o mesmo grupo muscular
(205). Supõe-se que o treinamento antes que a síntese
de proteína muscular tenha completado seu curso –
Frequência que dura até aproximadamente 48 horas após o
A frequência do treinamento refere-se ao número de exercício – prejudica o acúmulo de proteína muscular
sessões de exercícios realizadas em um determinado (135). Pesquisas em roedores mostram que as respostas
período de tempo, geralmente uma semana (205). miogênicas são atenuadas quando a recuperação
Talvez mais importante para os resultados hipertróficos, ocorre menos de 48 horas após o ataque de resistência
a frequência também inclui o número de vezes que um anterior (89). Além disso, foi demonstrado que o RNA
grupo muscular é trabalhado ao longo de uma semana. total está elevado em humanos 72 horas após um
No que diz respeito ao treino de hipertrofia, a frequência período de contrações elétricas isométricas máximas
pode ser variada para manipular o volume de treino. (21). Como a maior parte do RNA do músculo
Fatores neuromusculares limitam quanto volume pode esquelético é ribossômico, essas descobertas sugerem
ser incorporado em uma única sessão de treinamento; que o potencial de uma célula para a síntese de
além de um determinado limite, a qualidade da formação proteínas permanece elevado mesmo além do período
começa a degradar-se. Estudos mostram adaptações de 2 dias.
neuromusculares superiores, marcadores hormonais A extensão das perturbações nos músculos
para recuperação, melhoria de força e ganhos de massa exercitados também atenua a frequência do treinamento.
corporal magra naqueles que realizam programas de As fibras musculares fatigadas metabolicamente
volume igualado com frequências mais altas e menos apresentam maior permeabilidade da membrana
volume por sessão (99). conseqüente ao aumento de íons de cálcio livres,
Assim, distribuir o volume por grupo muscular em levando à ativação de canais de potássio e enzimas
sessões mais frequentes pode ser uma estratégia eficaz proteolíticas. A realização de uma rotina multissérie de
para manter o volume semanal com menos fadiga por alto volume consistente com protocolos de treinamento
sessão. de hipertrofia pode, portanto, exigir pelo menos 48 a 72
Rotinas orientadas para hipertrofia geralmente horas de descanso entre os treinos para o mesmo grupo
envolvem um alto volume de trabalho por grupo muscular para garantir reparo, recuperação e adaptação
muscular em uma sessão, mas treinamento relativamente adequados (126, 136). No entanto, estes resultados
pouco frequente de cada grupo muscular. Para melhor não levam em conta a capacidade adaptativa do sistema
executar esta estratégia, as pessoas muitas vezes neuromuscular, através da qual os mecanismos de
seguem uma rotina de corpo dividido em que realizam vários exercícios.
proteção (isto é,
86
PONTO CHAVE O valor de distribuir o volume por frequências semanais

maiores parece tornar-se cada vez mais importante com a
As rotinas divididas permitem um maior volume
implementação de volumes de treino mais elevados. Conforme
de trabalho por grupo muscular por sessão,
mencionado na seção anterior sobre volume, as evidências
melhorando potencialmente as adaptações
apontam para um limite de volume por sessão de
musculares através da relação dose-resposta
aproximadamente 10 séries por grupo muscular, com valor
entre volume e hipertrofia.
decrescente na realização de séries adicionais. Assim, ao
realizar um volume alvo de, digamos, 20 séries por músculo
por semana, maiores adaptações musculares são alcançadas
distribuindo o volume em duas sessões semanais de 10 séries
(o efeito do ataque repetido) melhora o dano muscular para um determinado grupo muscular, em oposição a uma
ultraestrutural. única sessão de 20 séries. A implementação de volumes mais
Uma revisão sistemática de 2007 feita por Wernbom e elevados para um determinado grupo muscular (por exemplo,
colegas (267) determinou que embora levantadores novatos 30 séries) teoricamente necessitaria de frequências semanais
se beneficiem do treinamento de grupos musculares até 4 ainda mais elevadas para treinar esse músculo (por exemplo,
dias por semana, aqueles com mais experiência obtêm 3 dias por semana).
ganhos ideais com uma frequência semanal de 2 ou 3 dias.
Não havia dados suficientes para determinar se frequências
mais elevadas seriam benéficas numa população bem Uma estratégia popular para aumentar o volume através
treinada. No entanto, essas descobertas foram baseadas em da manipulação da frequência de treino é dividir um treino
dados limitados. É importante ressaltar que a análise não realizando múltiplas sessões num dia (muitas vezes de manhã
levou em conta volumes maiores associados a frequências e à noite). Esta estratégia, chamada de rotina de divisão
de treinamento mais altas, confundindo assim a capacidade dupla, é comumente usada por fisiculturistas para permitir
de tirar conclusões sobre o impacto específico da variação altos volumes de treinamento semanal, mantendo ao mesmo
do número de sessões de treinamento semanais. tempo habilidades físicas e mentais ideais durante o
treinamento. Um estudo realizado por Häkkinen e Kallinen
(90) dá suporte ao valor das aberturas duplas para o
Desde a publicação da revisão de Wernbom e colegas treinamento de hipertrofia.
(267), foi publicado um conjunto emergente de pesquisas Empregando um design cruzado, as atletas femininas
examinando os efeitos da frequência nas adaptações realizaram 2 blocos de treinamento com duração de 3 semanas cada.
hipertróficas de longo prazo em humanos. Nosso grupo Os atletas treinaram uma vez por dia durante o primeiro bloco
realizou uma meta-análise dos dados atuais, que na época e duas vezes por dia durante o segundo bloco.
incluíam 25 estudos que compararam diretamente frequências O volume de treinamento foi o mesmo para cada bloco e o
de treinamento de resistência mais altas e mais baixas (219). treinamento ocorreu 3 dias por semana. Os resultados
Quando o volume foi igualado entre as condições, os mostraram maiores aumentos na área de secção transversal
resultados mostraram alterações hipertróficas semelhantes, muscular quando os atletas realizaram 2 sessões por dia, em
independentemente de os grupos musculares terem sido vez de quando realizaram todas as séries em uma única
trabalhados 1, 2, 3 ou 4+ dias por semana. Alternativamente, sessão. Por outro lado, Hartman e colegas (94) descobriram
o agrupamento de dados de estudos em que o volume não que o treinamento uma vez ao dia produziu aumentos
foi equiparado mostrou um benefício pequeno, mas ligeiramente maiores na área transversal em comparação
significativo, para frequências de treino mais altas (embora com divisões duas vezes ao dia em um grupo de levantadores
não houvesse dados suficientes para avaliar se os efeitos de peso masculinos competitivos nacionalmente durante um
persistiam para frequências acima de 3 dias por semana). período de 3 semanas, embora as diferenças não tenham
Estes resultados indicam que, como variável independente, a sido estatisticamente significativas. . Ambos os estudos
frequência não tem muito impacto no desenvolvimento tiveram duração muito curta, limitando a capacidade de tirar
muscular; parece que sua principal utilidade é atuar como um conclusões práticas sobre o tema. Os resultados conflitantes
veículo para gerenciar o volume semanal. deixam em aberto a possibilidade de que as rotinas de divisão
dupla sejam uma opção viável para o treinamento de
hipertrofia, desde que a pessoa consiga encaixar tal
abordagem em sua programação diária.
87
Alguns pesquisadores especularam que sessões de A equipe nacional de levantamento de peso foi
treinamento muito frequentes, compostas por baixos randomizada para realizar agachamento, levantamento
volumes por sessão, podem ajudar a maximizar a terra e supino em 4 séries em 3 dias não consecutivos
resposta hipertrófica. Esta hipótese é baseada na por semana ou 2 séries em 6 dias consecutivos por
premissa de que a resposta sintética da proteína semana. Após 15 semanas, a condição de frequência
muscular a uma sessão de treinamento é truncada à mais alta aumentou a área transversal do quadríceps
medida que o indivíduo ganha experiência de em 4,2%, enquanto a condição de frequência mais
treinamento (55). De facto, enquanto a síntese de baixa apresentou uma ligeira diminuição (-0,6%),
proteína muscular em indivíduos não treinados apesar de um volume total igualado entre as condições.
permanece elevada durante ÿ48 horas (177), os Embora as descobertas pareçam apoiar um benefício
levantadores treinados experimentam um pico de hipertrófico para estímulos de treinamento mais
resposta inicial mais elevado que retorna ao valor basal apósfrequentes, deve-se notar que as séries foram
<28 horas (243).
Com base nestes dados, uma estimulação mais interrompidas bem antes da falha muscular e, portanto,
repetitiva do músculo com frequências de treino o protocolo não reflete práticas de treinamento
semanais mais elevadas pareceria permitir um maior consistentes com rotinas orientadas para hipertrofia.
tempo gasto num balanço proteico positivo,
possivelmente promovendo uma maior acumulação de Um estudo recente tentou replicar a essência do
proteínas musculares ao longo do tempo. Projeto Norueguês de Frequência, mas o projeto
No entanto, os relatos acima mencionados de uma empregou um protocolo mais comum aos programas
resposta anabólica embotada em indivíduos treinados de musculação (201). Tal como acontece com o estudo
são específicos para medidas mistas de síntese de acima mencionado (183), os indivíduos foram
proteína muscular, que compreendem todas as randomizados para realizar 4 séries de cada exercício
proteínas miocelulares, não apenas os elementos contráteis. em 3 dias não consecutivos por semana ou 2 séries
Pesquisas indicam que enquanto a síntese pós- em 6 dias consecutivos por semana.
exercício de proteínas não contráteis diminui com a No entanto, uma variedade de exercícios multiarticulares
experiência de treinamento de resistência, os aumentos e uniarticulares foram incluídos no protocolo, e as
na síntese de proteínas miofibrilares são amplamente séries foram realizadas até a falha voluntária. Os
preservados (120). Conseqüentemente, estudos resultados mostraram aumentos semelhantes na
mostram que as medidas de síntese de proteínas espessura muscular do tríceps e quadríceps entre as
miofibrilares permanecem elevadas em levantadores condições. Alternativamente, o crescimento dos flexores
treinados por pelo menos 48 horas, se não mais (54). do cotovelo na condição de frequência mais baixa foi
Isto põe em causa a lógica em que se baseia a hipótese significativamente maior do que na condição de
da elevada frequência de treino. frequência mais alta, que na verdade não mostrou
Os defensores do treinamento de frequência muito qualquer alteração na espessura muscular durante o
alta frequentemente apontam para um estudo realizado período de estudo de 8 semanas. Assim, o apoio ao
com levantadores de peso noruegueses (o Projeto de uso de rotinas de treino de frequência muito alta para
Frequência Norueguesa) como evidência que apoia a melhorar o desenvolvimento muscular permanece ambíguo.
estratégia (183). O estudo permanece inédito e foi A Tabela 4.2 apresenta um resumo das pesquisas
apresentado apenas como resumo de conferência. relacionadas à frequência de treinamento e hipertrofia
Com base no que pode ser obtido a partir da informação muscular.
disponível, os membros da Comissão Norueguesa
88
TABELA 4.2 Resumo dos estudos de treinamento de hipertrofia que investigam a frequência de treinamento
Volume do estudo
Duração da hipertrofia
Estudar assuntos Frequência igualado? resultados de medição
Arazi e Asadi 39 destreinado 1 contra 2 contra 3 8 semanas Sim Circunferência Não há diferenças significativas na
(8) homens jovens dias por semana Medidas circunferência do braço ou da coxa
entre as condições
Barcellos et al. 20 treinados 2 contra 3 contra 5 8 semanas Não Ultrassom Não houve diferenças significativas
(15) homens jovens dias por semana (vasto lateral) na espessura muscular entre
grupos
Benton et al. 21 destreinados 3 x 4 dias por semana 8 semanas Sim BodPod Não há diferenças significativas
(20) meia-idade na massa corporal magra entre as
mulheres condições
Brigato et al. (27) 20 destreinados 1 x 2 dias por semana 8 semanas Sim Ultrassom Não houve diferenças significativas
homens jovens (flexores do na espessura muscular entre
cotovelo, extensores grupos
do cotovelo, vasto
lateral, quadríceps
anterior)
Calder et al. (38) 30 sem treinamento 2 x 4 dias por semana 20 semanas sim DXA Não há diferenças significativas na
mulheres jovens massa magra entre os grupos
Candow e 29 homens de 2 x 3 dias por semana 6 semanas Sim DXA Não há diferenças significativas
Burke (40) meia idade não na massa corporal magra entre as
treinados e condições
mulheres
Carneiro e cols. 53 idosas não 2 x 3 dias por semana 12 semanas Não DXA Não há diferenças significativas
(44) treinadas na massa muscular esquelética
entre os grupos
Colquhoun et al. 28 treinados 3 x 6 dias por semana 6 semanas Sim Ultrassonografia (FFM) Não há diferenças significativas em
(50) homens jovens FFM entre condições.
Aumentos relativos na FFM
favoreceu a condição de frequência

mais alta.
Fernandez- 68 destreinado 1 contra 2 contra 3 24 semanas Não DXA Não há diferenças significativas em
Lezaun et al. homens mais velhos e dias por semana FFM entre condições
(68) mulheres
Gentil et al. (76) 30 não treinados 1 x 2 dias por semana 10 semanas Sim Ultrassom Não há diferenças significativas na
homens jovens (flexores do cotovelo) espessura dos flexores do cotovelo
entre grupos
Gentil et al. (77) 16 jovens treinados 1 x 2 dias por semana 10 semanas Sim Ultrassom Não houve diferenças significativas
homens (flexores do cotovelo) na espessura muscular entre
grupos. Apenas a condição de 1

dia por semana aumentou
significativamente a espessura muscular
da linha de base.
Gomes e cols. 23 treinados 1 x 5 dias por semana 8 semanas Sim DXA Não há diferenças significativas em
(81) homens jovens FFM entre condições
Häkkinen et al. (90) 10 Uma vez ao dia vs. 3 semanas Sim Ultrassom Maiores aumentos na espessura
treinados em resistência duas vezes ao dia (quadríceps) do quadríceps na condição de
mulheres jovens frequência mais alta
Hartman et al. 10 nível elite Uma vez ao dia vs. 3 semanas Sim Ultrassom Não há diferenças significativas na
(94) levantadores de peso duas vezes ao dia (quadríceps) espessura do quadríceps femoral
masculinos entre as condições
(contínuo)
89
Duração Volume Resultados de

Estudar assuntos Frequência do estudo igualado? medição de hipertrofia
Lasevicius et al. 36 treinados 2 x 3 dias por semana 10 semanas Sim Ultrassom Não há diferenças significativas na
(130) homens jovens (flexores do espessura entre as condições
cotovelo, extensores ções. Diferenças de tamanho de efeito
do cotovelo, quadríceps) favoreceu a condição de frequência

mais baixa para todas as medidas.
McLester et al. 25 recreação- 1 x 3 dias por semana 12 semanas Sim Tecnologia de dobras cutâneas Tendência não significativa para
(149) aliados jovens único, circunferencial maiores aumentos na massa
treinados e medida de ence- magra na condição de maior frequência
mulheres comentários
Murlasits et al. (161) 24 homens 2 x 3 dias por semana 8 semanas Não DXA Não há diferenças significativas em
idosos não treinados e FFM entre condições
mulheres
Nascimento et al. 45 mulheres 2 x 3 dias por semana 12 semanas Não DXA Não há diferenças significativas
(164) idosas não treinadas na massa muscular esquelética
Ochi et al. (171) 20 não treinados 1 x 3 dias por semana 11 semanas Sim Ultrassom Não há diferenças significativas na
homens jovens (vasto lateral, reto espessura do músculo quadríceps
femoral, vasto entre as condições
medial, vasto
intermediário
Deus)
Pina et al. (179) 39 mulheres idosas não 2 x 3 dias por semana 24 semanas Não DXA Não há diferenças significativas na
treinadas massa magra entre as condições
ções. Diferenças relativas
favoreceu a condição de 2 dias por

semana.
Ribeiro e cols. 10 homens de elite 2 x 3 dias por semana 4 semanas Sim DXA Não há diferenças significativas na
(193) fisiculturistas massa magra entre as condições
ções
Richardson et al. 40 destreinados 1 vs. 2 dias por 10 semanas Não BIA Aumentos significativamente
(194) homens mais velhos e semana realizados maiores na MLG 1 dia por semana
mulheres com alta velocidade/ com baixa velocidade/alta carga em
cargas baixas comparação com 2 dias por semana
ou baixas usando alta velocidade/baixa carga. No
velocidade/ geral, os aumentos na MLG foram
cargas altas mínimos em todos
grupos.
Saric et al. (201) 27 treinados 3 x 6 dias por semana 6 semanas Sim Ultrassom Nenhuma diferença significativa na
homens jovens (flexores do espessura do músculo extensor
cotovelo, extensores do cotovelo ou quadríceps
do cotovelo, reto entre as condições. Cotovelo
femoral, vasto interme- espessura do músculo flexor foi
Deus) significativamente maior na
condição de 3 dias por semana.
Schoenfeld et al. (212) 19 treinados 1 x 3 dias por semana 8 semanas Sim Ultrassom Aumentos significativamente
em resistência (flexores do maiores na espessura do músculo
homens jovens cotovelo, extensores flexor do cotovelo e uma
do cotovelo, quadríceps) tendência para maiores aumentos na

espessura do vasto lateral para a
condição corporal total de maior

frequência
90

Estudar assuntos Frequência do estudo igualado? medição de hipertrofia
Serra et al. (226) 74 jovens não treinados e 2 contra 3 contra 4 12 semanas Não Medição de dobras cutâneas Não houve diferença significativa na
dias por semana comentários massa magra entre as condições
mulheres ções
Taaffe et al. 46 destreinado 1 x 2 dias por semana 24 semanas Não DXA Nenhuma diferença significativa
(241) homens mais velhos e na massa magra de tecidos moles
mulheres entre condições
Tavares et al. 33 destreinado 1 x 2 dias por semana 8 semanas Sim Ressonância magnética (quadríceps) Não há diferenças significativas em
(246) homens jovens quadríceps CSA entre condições
Tomás e 19 homens e 1 x 3 dias por semana 8 semanas Sim DXA Não há diferenças significativas na
Queimaduras (254) mulheres treinados massa magra de tecidos moles
Turpela et al. 106 destreinado 1 contra 2 contra 3 24 semanas Não DXA, ultrassom Não há diferenças significativas na
(256) homens mais velhos e dias por semana (quadríceps) massa magra de tecidos moles ou CSA
mulheres entre condições
Yue et al. (275) 18 jovens treinados 1 vs. 2 dias por 6 semanas Sim BodPod, ultrassom Nenhuma diferença significativa na
. recreativamente semana para menor (flexores do MLG ou na espessura do músculo
homens corpo; 2 vs. 4 dias cotovelo, vasto quadríceps. Somente a condição de
por semana para a medial, deltóides frequência mais baixa aumentou
parte superior do corpo anteriores) significativamente a flexão do cotovelo
espessura muscular.
Zaroni et al. 18 jovens treinados 1 vs. 5 dias por 8 semanas Sim Ultrassom Maiores aumentos no músculo
(276) homens semana para menor (flexores do cotovelo, espessura para todos os músculos
corpo; 2 vs. 5 dias extensores do cotovelo, estudado na condição de 5 dias

por semana para a vasto lateral) por semana
parte superior do corpo
Abreviaturas: RM = repetição máxima; DXA = absorciometria dupla de raios X; MLG = massa livre de gordura; AST = área transversal; RM =
ressonância magnética.
FREQUÊNCIA
Modular a frequência de treinamento é uma forma eficaz de manipular o volume de treinamento.

Ao realizar volumes semanais relativamente baixos, a frequência do treinamento não desempenha
nenhum papel no crescimento muscular, e os indivíduos podem escolher a frequência que melhor
se adapta à sua programação e objetivos. Alternativamente, quando são realizados volumes
moderados a elevados (>10 séries por músculo por semana), frequências de treino mais elevadas
(pelo menos duas vezes por semana) proporcionam uma melhor gestão do volume e, assim,
facilitam maiores adaptações musculares. Se forem implementados volumes muito elevados para
um determinado grupo muscular (~30 séries por músculo por semana), parece ser justificado
distribuir o treino por pelo menos 3 sessões semanais. Frequências de treino muito altas (6 dias
por semana) não parecem ser mais eficazes do que frequências moderadamente altas (3 dias por
semana) para aumentar a hipertrofia, embora evidências limitadas excluam a capacidade de fazer
inferências fortes sobre o tema. Embora as rotinas de corpo inteiro e divididas possam ser
estratégias de treinamento viáveis, dividir os treinos por região do corpo (por exemplo, parte
superior e inferior, empurrar e puxar) pode ser mais eficaz quando se treina com volumes mais
altos porque permite frequências semanais mais altas (e, portanto, sessões mais curtas). ) ao
mesmo tempo que proporciona maior recuperação muscular entre os treinos.
91
Carregar efeitos na hipertrofia (109). Altas intensidades de carga

(>85% de 1RM) resultam naturalmente em altos níveis
A carga levantada é amplamente considerada um dos de tensão mecânica nos músculos. Entretanto, como a
fatores mais importantes na resposta hipertrófica ao duração de uma série pesada é curta (<15 segundos),
treinamento resistido. Intensidade de carga a energia durante esse treinamento é derivada
refere-se à porcentagem de 1RM empregada em principalmente do sistema ATP-PC e ocorre pouca
determinado exercício. Por exemplo, se alguém tem um contribuição da glicólise rápida.
supino máximo de 100 lb (45,5 kg) e executa uma série Assim, o acúmulo de metabólitos é relativamente baixo,
com 80 lb (36,4 kg), então a intensidade da carga seria o que é apoiado por pesquisas que mostram que a
expressa como 80% de 1RM. fadiga periférica induzida por estresse metabólico foi
A intensidade da carga é frequentemente categorizada significativamente reduzida quando o treinamento em
em zonas de carga que correspondem a intervalos de uma faixa de baixa repetição (5 repetições por série)
repetição. Normalmente, as faixas de repetição são em comparação com séries realizadas em uma faixa de
classificadas como pesadas (1RM a 5RM), médias repetição média. faixa (10 repetições por série) (195).
(6RM a 12RM) e leves (15+RM) (205). Embora tenham No outro extremo do continuum da zona de carga, o
sido criadas fórmulas para estimar as repetições em treinamento com carga leve está associado a grandes
uma determinada porcentagem de 1RM, na melhor das quantidades de estresse metabólico. Séries de ÿ15
hipóteses elas fornecem apenas uma aproximação repetições geralmente duram 45 segundos ou mais,
grosseira da relação entre as repetições e a porcentagem exigindo que a maior parte da produção de energia seja
de 1RM. A combinação de fatores genéticos (por derivada do sistema glicolítico rápido. Isso resulta em
exemplo, tipo de fibra muscular, comprimento interno um acúmulo substancial de metabólitos e acidose e
do braço), fatores fisiológicos (por exemplo, capacidade gera uma bomba muscular significativa. No entanto, foi
de amortecimento) e tipos de exercício (por exemplo, teorizado que as forças necessárias para levantar
parte superior do corpo versus parte inferior do corpo, cargas leves são insuficientes para recrutar as unidades
articulação única versus multiarticular) afetam a motoras de limiar mais elevado (207), o que mitigaria
generalização de valores. Hoeger e colegas (104) os ganhos hipertróficos.
descobriram que uma carga de 80% de 1RM O treinamento em uma faixa de repetição média tem
correspondia a 10RM no supino reto, puxada lateral e como objetivo fornecer uma combinação ideal de tensão
extensão de joelho; entretanto, essa intensidade de mecânica e estresse metabólico para maximizar as
carga variou de 6RM para flexão de pernas e 7RM a adaptações hipertróficas. As cargas durante esse
8RM para flexão de braços, até 15RM para leg press. treinamento são pesadas o suficiente para recrutar a
Além disso, a precisão destas fórmulas diminui maioria das fibras da musculatura alvo e manter sua
substancialmente à medida que as cargas se tornam estimulação durante um período de tempo suficiente.
progressivamente mais leves. Para este fim, outro Além disso, as séries geralmente duram entre 20 e 40
estudo mostrou que, para indivíduos individuais, as segundos, exigindo uma contribuição substancial da
repetições até a falha no leg press variaram entre 7 e glicólise rápida e gerando correspondentemente níveis
24 a 75% de 1RM, enquanto a disparidade aumentou mais elevados de estresse metabólico (58).
para 30 a 71 a 30% de 1RM (207). Devido a esses fatores, a carga média é frequentemente
Numa revisão sistemática de 2007, Wernbom e chamada de faixa de hipertrofia.
colegas (267) concluíram que a hipertrofia máxima é Apesar de ter uma base lógica sólida, o conceito de
alcançada através do uso de uma faixa de repetição uma faixa ideal de hipertrofia tem sido examinado. No
média, uma afirmação que foi repetida por outros que diz respeito ao recrutamento muscular, as fibras
pesquisadores (125, 205). Esta hipótese baseia-se de contração rápida começam a ser ativadas quando a
principalmente na extrapolação de fatores mecanicistas força excede 20% da contração isométrica voluntária
associados à resposta hipertrófica ao treinamento máxima, e a ativação do conjunto completo de unidades
resistido. No momento da revisão, apenas um número motoras ocorre em aproximadamente 80% da contração
limitado de estudos comparou diretamente o treino com isométrica voluntária máxima (80, 253). . O recrutamento
esquemas de carga mais elevados com o treino com durante o treinamento de resistência tradicional sob
esquemas de carga mais baixos. condições dinâmicas é menos claro. A pesquisa mostra
Acredita-se que a carga pesada geralmente promove aumentos correspondentes na amplitude da
adaptações neurais e tem menor eletromiografia (EMG) durante
92
PONTO CHAVE o recrutamento tem sido alvo de escrutínio (62), levantando

questões sobre a veracidade destas conclusões.
O treinamento em um amplo espectro de Tesch e colegas (253) empregaram análise de depleção
faixas de repetição (1 a 20+) é recomendado
de glicogênio para avaliar o recrutamento durante o
para maximizar todos os caminhos possíveis
desempenho de extensão dinâmica do joelho em cargas
para o desenvolvimento completo de todo o músculo.
de 30%, 45% e 60% de 1RM. Os resultados mostraram
No entanto, há algum mérito em focar numa
que as fibras do Tipo IIa começaram a ser recrutadas a
faixa de repetição média (6RM a 12RM), que
30% de 1RM, e cerca de metade dessas fibras apresentou
pode fornecer uma combinação ideal de tensão
mecânica e estresse metabólico. perda de glicogênio à medida que a carga se aproximava
de 50% de 1RM. Porém, as fibras Tipo IIax e IIx foram
ativadas somente quando a carga atingiu 60% de 1RM. O
estudo foi limitado pelo fato de as séries não terem sido
contrações fatigantes, ostensivamente como resultado de realizadas até a falha muscular. Mais recentemente,
uma contribuição aumentada de unidades motoras de Morton e colegas (158) relataram depleção de glicogênio
limiar mais alto recrutadas para manter a produção de semelhante em fibras do Tipo I e Tipo II durante o
força (237). Foi, portanto, postulado que o treinamento até desempenho de carga fatigante pesada (80% de 1RM)
o ponto de falha muscular concêntrica, independentemente versus carga leve (30% de 1RM), indicando que a
da magnitude da carga, resulta em última análise no magnitude da carga não determinar o limite de recrutamento
recrutamento de todo o espectro de unidades motoras quando o treinamento é realizado até a falha.
disponíveis (33, 45). No entanto, embora reconheçam
que a actividade da unidade motora aumenta com a No geral, os resultados destes estudos são um tanto
fadiga, outros afirmam que levantar cargas muito pesadas conflitantes, mas sugerem que o uso de cargas leves é
resulta em padrões de recrutamento específicos que não suficiente para recrutar pelo menos a maioria das fibras
são alcançáveis com treino com carga leve (125). no conjunto de unidades motoras disponíveis, desde que
o treinamento seja realizado com um alto nível de esforço.
Pesquisas de estudos de EMG de superfície mostram Contudo, lembre-se do capítulo 1 que o recrutamento é
consistentemente uma amplitude EMG reduzida no apenas um componente para maximizar o desenvolvimento
treinamento com carga mais baixa do que no treinamento muscular; uma vez recrutada, a fibra deve ser estimulada
com carga mais alta quando realizado até a falha (112, numa magnitude suficiente e por um período de tempo
158, 203, 207), com evidências indicando que uma carga suficiente. Para colocar as coisas em contexto, treinar
mínima de aproximadamente 70% de 1RM são necessários com uma percentagem mais elevada de 1RM cria mais
para atingir amplitudes igualadas (82). No entanto, a EMG recrutamento e estimulação de unidades motoras de limiar
de superfície representa o impulso neural para um mais elevado no início de uma série e treina os músculos
determinado músculo, que compreende não apenas o mais cedo do que quando se utilizam cargas leves (99).
recrutamento de unidades motoras, mas também outros Alternativamente, o treinamento com cargas leves mantém
fatores, como codificação de taxa, sincronização, a tensão nas unidades motoras do limiar inferior por um
período
velocidade de propagação da fibra muscular e potenciais de ação prolongado,
intracelular (17, 57).e o acúmulo de H+ pode interferir na
Num esforço para obter maior clareza sobre o tema, ligação do cálcio nas fibras do Tipo II, colocando assim
Muddle e colegas (159) empregaram a técnica de uma carga ainda maior nas fibras do Tipo I para manter
decomposição EMG, que permite isolar o recrutamento de a produção de força. (86). Isto poderia ser particularmente
unidades motoras durante contrações de alta e baixa importante na otimização do desenvolvimento das fibras
carga. Os resultados mostraram que a condição de carga Tipo I, que são altamente resistentes à fadiga. Na
mais alta recrutou uma porção maior de unidades motoras verdade, um conjunto emergente de pesquisas sugere
de alto limiar em comparação com a condição de carga que a hipertrofia das fibras Tipo I pode ser mais eficaz
mais baixa. Dito isto, alguns participantes conseguiram quando se treina com cargas baixas do que quando se
atingir níveis de recrutamento semelhantes, treina com cargas altas (85).
independentemente da magnitude da carga, indicando que
a capacidade de recrutamento pode ter uma componente Além disso, a hipertrofia preferencial das fibras do Tipo I
individual. Deve-se notar que a utilidade da decomposição foi demonstrada em pesquisas sobre treinamento com
EMG para prever restrição do fluxo sanguíneo (BFR) de baixa carga (22, 23,
93
111), fornecendo suporte adicional para uma potencial respostas em levantadores de peso masculinos treinados,
resposta específica do tipo de fibra à carga. Na verdade, com maior fosforilação de p70S6K e 4E-BP1 observada
quando comparados ao esforço volitivo (ou seja, séries após treinamento com carga moderada (65% de 1RM) e
levadas até a falha muscular), o treinamento de baixa maior fosforilação de ERK1/2 observada após treinamento
carga e o treinamento BFR de baixa carga produzem com carga alta (85% de 1RM) (134).
aumentos comparáveis no tamanho muscular (7, 67),
sugerindo que as duas formas de treinamento podem No que diz respeito à síntese de proteína muscular,
promover hipertrofia. através de mecanismos semelhantes. os aumentos no treino de carga pesada e de carga
Os autores de vários estudos em animais investigaram moderada são semelhantes nas primeiras horas após o
as respostas moleculares agudas ao treinamento em treino de resistência numa base de volume igualado
diversas intensidades de carga. Usando um modelo in (128). Em contraste, a síntese de proteína muscular
situ, Martineau e Gardiner (138) submeteram os músculos parece ser atenuada em intensidades mais baixas de
plantares de ratos a ações concêntricas, excêntricas e carga (<60% de 1RM) quando o treinamento não é
isométricas de pico por meio de estimulação elétrica. Os realizado até a falha (128). Por outro lado, Burd e colegas
resultados mostraram fosforilação dependente de tensão (30) relataram que a síntese de proteína muscular ao
de JNK e ERK1/2, e maior tensão mecânica resultou em longo de 24 horas foi na verdade maior quando se treinou
fosforilação progressivamente maior. Isto sugere que o até à falha a 30% de 1RM em comparação com 90% de
pico de tensão é um melhor preditor da fosforilação da 1RM. Considerando o conjunto de dados agudos como
MAPK do que o tempo sob tensão ou a taxa de um todo, os resultados sugerem uma resposta aguda
desenvolvimento de tensão. O trabalho de robusta ao treinamento de resistência, independentemente
acompanhamento realizado pelo mesmo laboratório da intensidade da carga, desde que o treinamento seja
revelou uma relação linear entre o tempo sob tensão e a realizado com alta intensidade de esforço e, no caso de
sinalização de JNK, enquanto a taxa de mudança de carga pesada, o volume seja equiparado. . No entanto,
tensão não mostrou efeito, destacando a importância do as respostas são complexas e sugerem um sinergismo
tempo sob tensão na sinalização anabólica (139). no treino entre zonas de carga.
Tomados em conjunto, estes resultados apontam para a
importância do volume global de treino para maximizar Vários estudos tentaram comparar as adaptações
as respostas moleculares agudas relacionadas com a musculares entre zonas de carga ao longo do tempo.
hipertrofia do músculo esquelético, independentemente Aqueles que investigaram cargas pesadas versus médias
da intensidade da carga. geralmente favoreceram a faixa de hipertrofia quando o
volume não foi igualado entre os grupos. Choi e colegas
(48) designaram aleatoriamente 11 homens jovens para
Os dados humanos fornecem mais informações sobre um protocolo de aumento de volume de 9 séries de
o processo. Hulmi e colegas (109) descobriram que extensões de joelho a 40% a 80% de 1RM com 30
MAPK e p70S6K pós-exercício na fase inicial segundos de descanso entre as séries ou um protocolo
as respostas de fosforilação foram significativamente de aumento de potência que consiste em 5 séries de
maiores após 5 séries de exercícios leg press de 10RM 1RM. 90% de 1RM com 3 minutos de descanso entre as
em comparação com 15 séries de 1RM. Taylor e colegas séries. Após 8 semanas, os resultados mostraram
(247) demonstraram que a via ERK1/2 foi ativada de aumentos significativamente maiores na hipertrofia do
forma semelhante nos limites superior e inferior da faixa quadríceps para o grupo de aumento de volume. Masuda
de repetição média (85% vs. 65% de 1RM), mas foi e colegas (143) relataram resultados semelhantes ao
observada uma forte tendência para maior circulação. empregar um protocolo idêntico. Alternativamente,
Liberação de IGF-1 na maior intensidade de carga. estudos que equipararam o volume entre o treinamento
de carga pesada e média não conseguiram demonstrar
Popov e colegas (182) exibiram diversas respostas na superioridade para a faixa de hipertrofia (39, 47). Tomados
sinalização anabólica e na expressão genética miogênica em conjunto, os resultados sugerem que o volume, em
após exercício resistido realizado a 74% versus 54% de oposição à intensidade da carga, foi responsável por
1RM. O trabalho de acompanhamento do mesmo quaisquer diferenças observadas no crescimento
laboratório mostrou novamente sinais intracelulares muscular. Todos os estudos mencionados acima
dependentes de carga divergentes. utilizaram indivíduos não treinados,
94
limitando a capacidade de generalizar as descobertas para (e aspectos dos músculos), como os deltóides médio e posterior,
levantadores treinados. os isquiotibiais e as panturrilhas, por si só teriam beneficiado a
Meu laboratório (208) investigou carga pesada versus hipertrofia muscular geral. Além disso, as entrevistas de saída
moderada em 20 homens treinados em resistência que foram revelaram que os participantes do grupo de força sentiram-se
aleatoriamente designados para um de dois grupos: um grupo sobrecarregados no final do estudo. Quase todos reclamaram
de hipertrofia que realizou uma rotina de musculação, ou um de dores nas articulações e fadiga geral, e os dois que
grupo de força que realizou uma rotina de levantamento de desistiram deste grupo foram devido a lesões relacionadas às
peso. rotina de estilo. O protocolo do grupo hipertrofia foi uma articulações. Estes resultados indicam que embora pesos
rotina de corpo dividido em que cada músculo foi trabalhado mecanisticamente pesados e moderadamente pesados pareçam
uma vez por semana com 3 exercícios por sessão, realizando promover respostas hipertróficas semelhantes quando os
3 séries de 10 repetições e descansando 90 segundos entre volumes são igualados, do ponto de vista da aplicação,
as séries. O protocolo do grupo de força era uma rotina de simplesmente não é prático levantar constantemente cargas
corpo total em que cada músculo era trabalhado 3 vezes por pesadas nos elevados volumes necessários para maximizar o
semana com 1 exercício por sessão, realizando 7 séries de 3 crescimento muscular. .
repetições e descansando 3 minutos entre as séries. A carga
de volume foi igualada para que os indivíduos de ambos os
grupos levantassem aproximadamente a mesma quantidade de No que diz respeito ao treino de altas repetições, pesquisas
peso por semana. Todas as séries foram realizadas até o ponto mostram que a hipertrofia muscular diminui quando cargas
de falha muscular concêntrica momentânea. Após 8 semanas, superiores a 60% de 1RM não são realizadas até um ponto que
os indivíduos de ambos os grupos aumentaram significativamente se aproxime da falha muscular. Isto foi claramente demonstrado
a espessura do músculo bíceps braquial, sem diferenças entre em um estudo realizado por Holm e colegas (105), no qual os
os grupos. Os indivíduos de ambos os grupos também indivíduos realizaram 8 repetições de extensões de joelho em
aumentaram significativamente a força de 1RM, mas o grupo uma perna e 36 repetições de extensões de joelho na outra
de força teve maiores aumentos no supino e mostrou tendência perna. Na condição de carga leve, os sujeitos realizaram 1
a maiores aumentos no agachamento. Do ponto de vista do repetição a cada 5 segundos durante 3 minutos, reduzindo
treino de hipertrofia, estes resultados sugerem que a hipertrofia assim os efeitos da fadiga; o treinamento na condição de carga
é semelhante ao longo de um continuum de 3 a 10 repetições, pesada foi realizado de maneira tradicional. Foram realizadas
desde que sejam realizados volumes iguais, mas que maximizar dez séries em cada sessão e o treinamento ocorreu 3 dias por
a força requer levantar pesos muito pesados. semana. Após 12 semanas, a área de secção transversa
muscular foi 3 vezes maior no grupo que realizou treinamento
com carga pesada. Esses achados se correlacionam com
dados agudos que mostram uma atenuação da síntese de
proteína muscular quando se treina substancialmente antes da
Ressalta-se que o tempo de treino por sessão no grupo de falha em intensidades de carga abaixo de 60% de 1RM (128).
força foi de 70 minutos, enquanto no grupo de hipertrofia foi de
17 minutos. Assim, do ponto de vista da eficiência do tempo, o
treinamento do tipo musculação produziu hipertrofia semelhante
(bem como aumentos de força quase semelhantes) em cerca
de 1/4 do tempo que o treinamento do tipo powerlifting produziu. Pesquisas que investigam os efeitos hipertróficos do
Na verdade, as restrições de tempo associadas ao grupo de treinamento com carga leve até a falha muscular fornecem
força permitiram que apenas três áreas principais do corpo evidências convincentes de que uma hipertrofia muscular
fossem trabalhadas no estudo: peito (usando exercícios de comparável pode ser alcançada em uma ampla gama de zonas
empurrar para a parte superior do corpo), costas (usando de carga. Uma meta-análise recente (214) procurou esclarecer
exercícios de puxar para a parte superior do corpo) e coxas. A o tema avaliando adaptações hipertróficas em ensaios
eficiência do grupo hipertrofia teria permitido volume adicional experimentais randomizados que compararam o treinamento
nos grupos musculares treinados ou a inclusão de exercícios resistido a ÿ60% de 1RM com aquele a >60% de 1RM; Os
para outros grupos musculares, ou ambos. Trabalhando critérios de inclusão exigiam que ambas as condições fossem
músculos específicos realizadas até o fracasso volitivo. Os dados agrupados de
95
10 estudos que avaliaram alterações no tamanho atribuído a uma de três intensidades: 40%, 60% ou
muscular usando métodos específicos do local não 80% de 1RM. A condição de 20% de 1RM sempre foi
mostraram diferença entre condições de alta carga treinada primeiro na sequência, e o membro
versus condições de baixa carga; a diferença de contralateral então realizou quantas séries fossem
tamanho do efeito observada de 0,03 indica que as necessárias para atingir o mesmo volume de carga
adaptações hipertróficas foram virtualmente idênticas. alcançado na condição de menor carga. Os resultados
Além disso, os resultados foram consistentes em todas mostraram hipertrofia quase idêntica dos flexores do
as populações, incluindo idade, sexo e situação de cotovelo e do quadríceps nas condições de 40%, 60%
formação. Coletivamente, o corpo da literatura indica e 80% de 1RM. No entanto, o crescimento muscular
que a carga não é um fator determinante no aumento na condição de 20% foi inferior à metade do observado
de massa muscular induzido pelo exercício, pelo com cargas mais pesadas.
menos no nível do músculo inteiro. Tomados em conjunto com pesquisas que mostram
Surge então a questão de saber se existe um limite que aumentos semelhantes no tamanho muscular são
mínimo de carga para provocar alterações hipertróficas. obtidos com 30% versus 80% de 1RM (153), os
Esta questão foi explorada num elegante estudo resultados indicam que uma intensidade de 30% de
realizado por Lasevicius e colegas (129). Empregando 1RM pode ser um limite mínimo de carga para
um design dentro do sujeito, homens não treinados treinamento de hipertrofia, abaixo do qual o crescimento
realizaram 3 séries de leg press unilateral e rosca muscular fica comprometido.
direta de braço a 20% de 1RM até falha volitiva em um A Tabela 4.3 apresenta um resumo das pesquisas
de seus membros. Para o outro membro, os sujeitos relacionadas à intensidade de carga e hipertrofia
foram aleatoriamente muscular.
TABELA 4.3 Resumo de estudos de treinamento de hipertrofia que investigam luz (ÿ50% de 1RM)
Versus Carga de Treinamento Pesada (>50% de 1RM)
Duração Carga de Resultados de
Estudo assuntos Projeto do estudo volume igualada? medição de hipertrofia
Campos et 32 destreinado Atribuição aleatória para exercícios de 8 semanas Sim Biópsia muscular Aumentos significativos em (quadríceps)
al. (39) homens jovens alta carga (3RM a 5RM), carga CSA para exercícios de alta
intermediária (9RM a 11RM) ou intensidade; nenhum aumento
baixa carga (20RM a 28RM). O significativo na CSA para
exercício consistiu de 2 a 4 séries de exercícios de baixa intensidade.
agachamento, leg press e extensão Aumentos significativamente
de joelhos, realizados 3 dias por maiores na força muscular
semana. O ritmo foi consistente para o grupo de alta versus

entre as condições. baixa intensidade.
Franco et al. 32 destreinado Atribuição aleatória para 8 semanas Não DXA Maior aumento na massa magra
(73) mulheres jovens exercícios de alta carga (8RM a de tecidos moles das pernas
10RM) ou baixa carga (30RM a favorecendo a condição de
35RM). O exercício consistiu em 3 baixa carga
séries de leg press, extensão de

pernas e flexão de pernas realizadas
Holm et al. 11 destreinado Desempenho aleatório e 12 semanas Sim ressonância magnética

Aumentos significativamente
(105) homens jovens contrabalançado de 10 séries de (quadríceps) maiores na AST do quadríceps
extensões unilaterais de joelho, para exercícios de alta
treinando uma perna a 70% da versus baixa carga
1RM e o contralateral
perna a 15,5% de 1RM, realizada

3 dias por semana.
96

Estudar assuntos Projeto do estudo volume igualada? medição de hipertrofia
Jessee et al. 40 destreinados Desenho intra-sujeito em que 8 semanas Não Ultrassom Não há diferenças em
(113) homens e as pernas foram atribuídas (quadríceps) espessura muscular
mulheres aleatoriamente a exercícios de extensão entre condições
de joelhos de alta carga (70% de
1RM) ou baixa carga (15% de 1RM).
Todos os sujeitos realizaram 4

séries realizadas duas vezes por
semana. Os intervalos de descanso
eram 30 e 90
segundos para os níveis baixo e
condições de alta carga, respectivamente.

Nota: duas condições adicionais
foram investigadas usando BFR.
Lasevicius 30 destreinados Desenho intra-sujeito em que os 12 semanas Sim Ultrassom Sem diferenças no CSA
e outros. (129) homens jovens sujeitos realizaram a flexão unilateral (quadríceps, muda entre 40%, 60% ou 80%
do braço e flexores do cotovelo) de 1RM.
leg press em um membro com 20% CSA aumenta no
de 1RM até falha; o outro membro foi 20% da condição de 1RM
designado aleatoriamente para foram significativamente menores

realizar o exercício com 40%, do que as condições de
60% ou 80% de 1RM. A condição carga mais alta.
de carga mais pesada foi
realizada com séries adicionais para

equiparar a carga de volume com 20%
de 1RM
condição.
Leger et al. 24 de meia-idade Atribuição aleatória para 8 semanas Sim TC Não há diferenças na CSA
(131) não treinados exercícios de alta carga (3RM a entre exercícios de baixa
homens 5RM) ou de baixa carga (20RM a e alta intensidade
28RM). O exercício consistia em 2
a 4 séries de agachamentos, leg
press e extensões de joelhos,

realizados 3 dias por semana.
Lim et al. 21 destreinados Atribuição aleatória para 10 semanas Sim/Não Biópsia muscular Aumentos maiores na
(132) homens jovens exercícios de alta carga (80% de (quadríceps) hipertrofia das fibras Tipo I em
1RM) até a falha, exercícios de 80% e 30% de 1RM até a
baixa carga (30% de 1RM) até a falha do que em 30% de 1RM
falha ou exercícios de baixa carga não realizado até a falha.

(30% de 1RM) não realizados até Não há diferenças na hipertrofia
a falha, mas com trabalho das fibras Tipo II entre as
correspondente para a condição de condições.
80% de 1RM. O exercício consistiu
em 3 séries de leg press, extensão
de pernas e flexão de pernas realizadas

Mitchell e outros 18 destreinados Atribuição aleatória para realizar 2 de 10 semanas Não Ressonância Sem diferenças no CSA
al. (153) homens jovens 3 protocolos de extensão unilateral magnética, biópsia entre baixo e
do joelho: 3 séries a 30% de 1RM, 3 muscular (quadríceps) exercício de alta intensidade.

séries a 80% de 1RM e 1 série a Ganhos de força
80% de 1RM. O tempo foi consistente significativamente maiores em
entre as condições níveis altos vs. grupo de baixa carga.
ções. O treinamento foi realizado 3

dias por semana.
(contínuo)
97

Estudo assuntos Projeto do estudo volume igualada? medição de hipertrofia
Ogasawara 9 destreinado Cruzamento não randomizado 6 semanas Não Ressonância Sem diferenças no CSA
et al. (172) homens jovens projetado para realizar 4 séries de magnética (tríceps braquial, entre baixo e
exercícios de supino a 75% de peitoral maior) exercício de alta intensidade.

1RM. O treinamento foi realizado Aumentos significativamente
3 dias por semana. O ritmo foi maiores na resistência, favorecendo
consistente entre as condições. Após cargas altas em detrimento de

um período de washout de 12 meses, cargas baixas.
o mesmo protocolo foi realizado a

30% de 1RM.
Popov et al. 18 destreinados Atribuição aleatória para 8 semanas Não Ressonância magnética Sem diferenças no CSA
(181) homens jovens exercícios de alta intensidade (80% (quadríceps, glúteo entre grupos
da CVM) ou de baixa intensidade máximo)
(50% da CVM) sem relaxamento.

Exercício
consistiu em exercícios leg press

realizados 3 dias por semana. O ritmo
foi consistente entre as condições.
Schönfeld 18 bem treinados Atribuição aleatória a um protocolo 8 semanas Não Ultrassom Não há diferenças
e outros. (210) homens jovens de treinamento de resistência de 8RM (flexores do cotovelo, significativas na espessura dos
a 12RM ou extensores do cotovelo, o bíceps, tríceps ou quadríceps
25RM a 35RM. Todos os sujeitos quadríceps) entre as condições
realizaram 3 séries de 7 exercícios.
O treinamento foi realizado 3 dias
por semana.
Schuenke e outros 34 destreinado Atribuição aleatória para 6 semanas Não Biópsia muscular Aumentos significativos em
al. (221) mulheres jovens intensidade moderada (80% a 85% (quadríceps) CSA para exercícios de alta
de 1RM) em um ritmo de 1 a 2 intensidade; nenhum aumento
segundos, baixa intensidade (~40% a significativo na CSA para
60% de 1RM) em um ritmo de 1 a 2 exercício de baixa intensidade
segundos, ou velocidade lenta (~40
% a 60% de 1RM) em um ritmo
de 10 segundos concêntrico e
4 segundos excêntrico. Exercício
consistiu em 3 séries de agachamento,

leg press e extensão de joelho,
realizadas 2 ou 3 dias por semana.
Stefanaki e outros 13 destreinado Desenho intra-sujeito em que os 6 semanas Não Ultrassom Não há diferenças em
al. (240) mulheres jovens sujeitos foram designados (flexores do cotovelo, espessura muscular
aleatoriamente para realizar a rosca quadríceps) entre condições

direta de braço e extensão de joelho.
sion a 30% de 1RM em um
braço e perna e em 80% de

1RM no contralateral
membros. O treinamento foi

realizado duas vezes por semana.
98

Tanimoto 24 destreinados Atribuição aleatória de 50% de 1RM 12 semanas Não Ressonância magnética (quadríceps) Não há diferenças
e Ishii homens jovens com intervalo de 6 segundos na AST ou força entre
(244) ritmo e sem fase de relaxamento exercícios de baixa e alta
entre as repetições, 80% dos intensidade
1RM com andamento de 2 segundos

e 1 segundo de relaxamento
entre repetições, ou 50% de

1RM com andamento de 2 segundos
e 1 segundo de relaxamento
entre repetições. O exercício

consistiu em 3 séries de joelho
extensões realizadas 3 dias por

semana.
Tanimoto e outros 36 destreinado Atribuição aleatória para ~55% 13 semanas Não Ultrassom Sem diferenças no CSA
al. (245) homens jovens de 1RM com (tórax, braço anterior ou força entre exercícios
(12 serviram um andamento de 6 segundos e e posterior, de baixa e alta intensidade
como controles sem fase de relaxamento entre as abdômen,
sem exercício) repetições ou 80% a 90% de 1RM subescapular, parte
com um andamento de 2 superior anterior e
segundos e 1 segundo de relaxamento posterior da coxa)
entre repetições. O exercício consistiu
em 3 séries de agachamento,
supino, pulldowns, flexões abdominais
e extensões de costas, realizados 2
dias por semana.
Van Roie e outros 56 destreinado Atribuição aleatória de treinamento 12 semanas Não CT (quadríceps) Sem diferenças no volume
al. (258) homens mais velhos e de leg press e extensão de joelho muscular
mulheres em carga alta (2 × 10 a 15 entre grupos.
repetições a 80% de 1RM), Maiores aumentos em
carga baixa (1 × 80 a 100 resistência para condições
repetições a 20% de 1RM) ou de carga alta e baixa vs.
carga baixa+ (1 × 60 repetições a ções.
20% de 1RM, seguidas de 1 × 10 a

20 repetições a 40% de 1RM). O
ritmo foi consistente entre as condições.
Weiss et al. 44 destreinado Atribuição aleatória para treinamento 7 semanas Não Ultrassom Não há diferenças
(266) homens jovens de resistência de alta carga (3RM a (quadríceps, significativas na espessura
5RM), carga moderada (13RM a isquiotibiais) muscular entre as condições
15RM) ou carga leve (23RM a

25RM). O exercício consistiu em 3
séries de agachamentos realizados 3
dias por semana.
Abreviaturas: RM = repetição máxima; AST = área transversal; TC = tomografia computadorizada; RM = ressonância magnética; RFS = restrição do fluxo
sanguíneo; DXA = absorciometria dupla de raios X; CVM = contração voluntária máxima.
99
CARREGAR
A hipertrofia pode ser alcançada através de um amplo espectro de zonas de carga, sem
diferenças aparentes ao nível de todo o músculo. O treinamento de baixa carga enfatiza o
estresse metabólico e promove maiores aumentos na resistência muscular local, enquanto o
treinamento de baixa repetição e alta carga requer altos níveis de tensão mecânica e aumenta
a capacidade de levantar cargas mais pesadas como resultado de maiores adaptações neurais.
Algumas evidências sugerem que pode haver uma resposta específica do tipo de fibra, na qual
o treinamento com carga pesada produz maiores aumentos na área da seção transversal nas
fibras do Tipo II, e cargas leves têm um efeito preferencial na hipertrofia do Tipo I. Assim, se o
objetivo principal é maximizar a hipertrofia sem levar em conta os fatores relacionados à força,
então o treinamento em um amplo espectro de intervalos de repetição (1 a 20+) é recomendado
para explorar todos os caminhos possíveis para o desenvolvimento completo de todo o músculo.
Há mérito em focar em uma faixa de repetição média (6RM a 12RM) porque fornece altos
níveis de tensão mecânica suficientes para estimular toda a gama de tipos de fibras, ao mesmo
tempo que permite volumes de treinamento suficientes. A incorporação de cargas pesadas
(1RM a 5RM) aumenta a força, o que permite o uso de cargas mais pesadas durante
levantamentos de média repetição. Além disso, o treinamento com carga leve deve ser incluído
tanto para garantir o desenvolvimento ideal das fibras do Tipo I quanto para melhorar a
capacidade de amortecimento do músculo, de modo que repetições adicionais possam ser
realizadas com uma determinada intensidade média de carga. Treinar abaixo de
aproximadamente 30% de 1RM pode ser insuficiente para estimular totalmente o
desenvolvimento muscular ideal, embora sua capacidade potencial de direcionar seletivamente o desenvolvimento de fibras
Por outro lado, se o objetivo é promover a hipertrofia para maximizar a força muscular,
parece haver pouca razão para empregar cargas inferiores a aproximadamente 70% de 1RM,
exceto talvez durante os períodos de carga. O conjunto convincente de pesquisas indica a
presença de um continuum força-resistência, no qual cargas mais leves promovem a capacidade
de realizar esforços resistivos submáximos em detrimento da produção de força máxima (39).
Seleção de exercícios Vários músculos têm origens comuns, mas suas

fibras divergem para se inserirem em diferentes
O corpo humano foi projetado para realizar locais de fixação. Estas diferentes cabeças
movimentos no espaço tridimensional. A arquitetura proporcionam maior alavancagem para a realização
muscular é intrincadamente organizada para realizar de movimentos multiplanares. Um exemplo clássico
padrões de movimento complexos de maneira é o músculo deltóide: o deltóide anterior realiza a
eficiente e eficaz. Portanto, variar os parâmetros flexão do ombro, o deltóide médio realiza a abdução
do exercício (ou seja, ângulo de tração, plano de e o deltóide posterior realiza a abdução horizontal.
movimento, posição das extremidades) pode atingir Outros exemplos são o peitoral maior (cabeças
preferencialmente aspectos da musculatura, bem clavicular e esternal), bíceps braquial (cabeças
como tornar os sinergistas e estabilizadores mais curtas e longas) e gastrocnêmio (cabeças medial e
ativos ou menos ativos (205). Assim, a escolha do lateral). Além disso, a direção das fibras de um
exercício pode contribuir para o grau de hipertrofia determinado músculo permite maior ou menor
seletiva de músculos específicos (91). alavancagem em um determinado movimento.
100
mento. O trapézio, por exemplo, é subdividido de modo a resposta hipertrófica ainda precisa ser determinada.
que a face superior eleva a escápula, a face média abduz Um grande conjunto de pesquisas mostra que a hipertrofia
a escápula e a face inferior deprime a escápula (133). muscular ocorre de forma não uniforme em termos de
crescimento preferencial tanto de músculos individuais
As evidências sugerem que é possível atingir não em um grupo muscular quanto de diferentes regiões
apenas diferentes aspectos de um músculo, mas também dentro do mesmo músculo.
porções de uma determinada fibra muscular como Por exemplo, vários estudos demonstraram que os
resultado da partição da fibra. A hipótese da partição é exercícios de extensão do joelho resultam numa resposta
baseada em pesquisas que mostram que o arranjo dos hipertrófica heterogênea, na qual certas áreas do
músculos individuais é mais complexo do que quadríceps femoral apresentam maior hipertrofia do que
simplesmente um feixe de fibras fixadas em aponeuroses, outras (91, 108, 163). Um crescimento não uniforme
tendões ou ossos com inervação de um único nervo semelhante foi demonstrado no tríceps braquial após
muscular (61). Em vez disso, muitos músculos são exercícios regulamentados de extensão do cotovelo (262,
segmentados em compartimentos distintos, e esses 263).
compartimentos são inervados pelos seus próprios ramos Algumas evidências sugerem que a hipertrofia regional
neurais. Músculos como sartório, grácil, semitendíneo e é específica do local de ativação muscular. Usando
bíceps femoral contêm subdivisões de fibras individuais tecnologia de ressonância magnética, Wakahara e
que são inervadas por neurônios motores separados colegas (262) determinaram a ativação muscular em um
(271, 273). Além disso, o sartório e o grácil, entre outros grupo de indivíduos realizando 5 séries de 8 repetições
músculos, são na verdade compostos de fibras do exercício de extensão de tríceps deitado. Outro grupo
relativamente curtas e em série que terminam de indivíduos foi então submetido a um programa de
intrafascicularmente, refutando a suposição de que as exercícios supervisionados de 12 semanas, empregando
miofibras sempre abrangem toda a origem até a inserção as mesmas variáveis utilizadas no estudo de ativação
(101). aguda. Os resultados mostraram que a extensão da
hipertrofia no tríceps era específica para a região de
As partições musculares podem ter funções funcionais ativação. O trabalho de acompanhamento realizado pelo
ou orientadas para tarefas; isto é, diferentes porções de mesmo laboratório mostrou um resultado semelhante no
um músculo podem ser acionadas dependendo das exercício de supino reto; a hipertrofia do tríceps
demandas relevantes da situação (61). Isto é exemplificado correlacionou-se ao local de ativação, mas ocorreu em
no bíceps braquial, no qual tanto a cabeça longa quanto uma região diferente do músculo em comparação ao
a curta possuem compartimentos arquitetônicos que são estudo anterior (263). Pelo contrário, outras pesquisas
inervados por ramos privados dos neurônios primários mostram que as diferenças regionais na hipertrofia do
(223). Pesquisas indicam que as fibras na porção lateral quadríceps femoral após o treinamento de resistência
da cabeça longa do músculo são recrutadas para a regulamentado são uma função do estado de oxigenação
flexão do cotovelo, as fibras na face medial são recrutadas muscular durante o exercício, em oposição à atividade
para supinação e as fibras localizadas centralmente são neuromuscular (154).
recrutadas para combinações não lineares de flexão e
supinação. (250, 251). Além disso, a cabeça curta Fonseca e colegas (71) demonstraram a importância
demonstra maior atividade na última parte de uma rosca de variar a seleção de exercícios em um estudo no qual
direta (ou seja, maior flexão do cotovelo), enquanto a compararam adaptações musculares após o desempenho
cabeça longa é mais ativa na fase inicial do movimento do agachamento na máquina Smith com uma combinação
(28). Estas descobertas apoiam a noção de que uma de volume equivalente do agachamento na máquina
variedade de exercícios garantirá a estimulação completa Smith, leg press, estocada e levantamento terra. Os
de todas as fibras. resultados mostraram que a rotina variada de exercícios
produziu hipertrofia muscular mais uniforme de todos os
quatro músculos do quadríceps em comparação com a
Embora a evidência de que a variação dos exercícios realização do agachamento na máquina Smith sozinho.
aumenta a ativação muscular seja convincente, até que Na verdade o agachamento com máquina Smith não
ponto a ativação seletiva de uma determinada porção de conseguiu aumentar significativamente a área transversal
um músculo aumenta a sua capacidade específica do local. no vasto medial e
101
PONTO CHAVE a resposta hipertrófica (99). Isto é particularmente

importante durante os estágios iniciais do treinamento,
Depois que os treinandos tiverem aprendido os padrões
nos quais as melhorias na força estão amplamente
de movimento dos exercícios básicos de treinamento de
relacionadas a uma resposta neuromuscular melhorada
resistência, eles deverão usar uma variedade de
(ver capítulo 1). Durante este período de aprendizagem
exercícios para maximizar a hipertrofia muscular de todo o corpo.
Isso deve incluir exercícios de forma livre e também motora, o número de exercícios num programa deve
baseados em máquinas. Da mesma forma, exercícios
ser limitado para que os padrões neurais fiquem
multiarticulares e uniarticulares devem ser incluídos em enraizados no subconsciente. Por outro lado,
rotinas específicas de hipertrofia para maximizar o
levantadores treinados podem ser mais liberais na
crescimento muscular. variação da seleção de exercícios; seus padrões
neurais são muito mais arraigados e, dependendo da
complexidade do exercício, os movimentos coordenados
são mantidos mesmo após um longo período sem
músculos reto femoral. É interessante especular se os treinamento. Além disso, a transferência significativa
resultados hipertróficos teriam sido melhorados ainda de treinamento de variações de exercício (por exemplo,
mais se exercícios uniarticulares mais direcionados, agachamento traseiro para agachamento frontal)
como a extensão do joelho, tivessem sido incluídos facilita a retenção de padrões neurais ao longo do
na rotina variada, porque pesquisas indicam que esse tempo. Como regra geral, movimentos mais complexos,
movimento atinge preferencialmente o reto. femoral particularmente aqueles que envolvem exercícios
(59, 63). multiarticulares com pesos livres, devem ser mantidos
Embora os benefícios da variedade de treino em uma rotação regular do programa, enquanto
relacionados com o crescimento sejam claros, o aqueles que exigem menos habilidade para serem
conceito não deve ser levado ao extremo. Quando a executados (por exemplo, exercícios uniarticulares e em máquinas) pod
variação do exercício ocorre com muita frequência, A Tabela 4.4 fornece um resumo das pesquisas
uma pessoa pode gastar muito tempo desenvolvendo relacionadas à seleção de exercícios e hipertrofia
muscular.
habilidades motoras com cargas abaixo do ideal, o que compromete
TABELA 4.4 Resumo de estudos de treinamento de hipertrofia que investigam a seleção de exercícios
Estudar assuntos Projeto do estudo igualado? medição de hipertrofia
Balsalobre et al. 21 treinados Atribuição aleatória a um 8 semanas Sim Ultrassom Não houve diferenças
(11) em resistência protocolo de treinamento de (quadríceps) significativas na espessura
homens jovens resistência usando uma seleção fixa muscular entre as
de exercícios ou tendo condições, mas a
exercícios variados aleatoriamente magnitude das

a cada sessão por meio de um mudanças favoreceu
aplicativo computadorizado. Ambos modestamente a
os grupos realizaram 3 séries de 6 condição de seleção
exercícios, com treino realizado 4 fixa de exercício
vezes por semana.
Fonseca et al. 49 destreinado Atribuição aleatória a um 12 semanas Sim Ressonância magnética (quadríceps) Maior hipertrofia
(71) homens jovens protocolo de treinamento de do vasto médio-lis e reto
resistência envolvendo femoral
desempenho do agachamento na músculos na var-

máquina Smith ou uma combinação condição de exercício ied
do agachamento na máquina
Smith, leg press, estocada e
levantamento terra. Todos os sujeitos
realizaram a rotina duas vezes por
semana de 6RM a 10RM para cada exercício.
Abreviatura: RM = repetição máxima; RM = ressonância magnética.
102
SELEÇÃO DE EXERCÍCIOS
Variações arquitetônicas de músculos individuais dão suporte à noção da necessidade de adotar

uma abordagem multiplanar e multiangular para o treinamento de hipertrofia usando uma variedade
de exercícios. Além disso, as evidências sugerem que a rotação regular do exercício é necessária
para estimular totalmente todas as fibras dentro de um músculo e, assim, maximizar a resposta hipertrófica.
Conforme mencionado no Capítulo 1, os mecanismos neurais são os principais responsáveis pelo
aumento da força durante os estágios iniciais do treinamento de resistência. Assim, os levantadores
na fase inicial de treinamento devem se concentrar em adquirir o aprendizado e o controle motor
necessários para realizar efetivamente o desempenho do exercício. A simplificação e a prática
repetida são importantes neste contexto. Executar os mesmos movimentos repetidamente enraíza
os padrões motores para que a técnica adequada se torne uma segunda natureza. Para aqueles que
têm dificuldade de coordenação, reduzir os graus de liberdade com treinamento baseado em
máquinas pode ser um meio eficaz de melhorar o desenvolvimento neural. Eles podem então
progredir para variações mais complexas no espaço tridimensional.
Uma variedade de exercícios deve ser empregada ao longo de um programa de treinamento
periodizado para maximizar a hipertrofia muscular de todo o corpo, com foco particular no trabalho
dos músculos com base em seu desenho anatômico. Isto deve incluir uma combinação de exercícios
de forma livre (ou seja, pesos livres e cabos) que maximizem a contribuição dos músculos
estabilizadores, bem como movimentos baseados em máquinas que visem músculos específicos ou
partes deles. Da mesma forma, exercícios multiarticulares e uniarticulares devem ser incluídos em
uma rotina específica de hipertrofia para maximizar o crescimento muscular.
às custas das fibras do Tipo I (228, 242).

Tipo de ação muscular Evidências de recrutamento preferencial do Tipo II
Os mecanossensores são sensíveis não apenas à foram observadas durante a flexão plantar, assim
magnitude e duração da estimulação, mas também como o desrecrutamento do músculo sóleo de
ao tipo de ação imposta. Conforme discutido no contração lenta e o aumento correspondente na
Capítulo 1, os três tipos básicos de ações musculares atividade do gastrocnêmio durante o componente
são concêntricas, excêntricas e isométricas. excêntrico do movimento (162). Esses achados são
Mecanisticamente, há uma base lógica para a consistentes com os dados EMG que indicam o
especulação de que ações excêntricas produzem a recrutamento seletivo de um pequeno número de
maior resposta anabólica, e a pesquisa muitas vezes unidades motoras durante o exercício excêntrico dos
se concentra neste tipo de ação muscular. A força isquiotibiais, incluindo o recrutamento adicional de
excêntrica é aproximadamente 20% a 50% maior que unidades motoras anteriormente inativas (147). No
a força concêntrica (12) e permite carga mais pesada entanto, outras pesquisas mostram que as fibras do
durante o exercício. Tipo I e do Tipo II apresentam igualmente depleção
Além disso, as forças geradas durante o treinamento de glicogênio após exercício excêntrico, sugerindo
excêntrico são aproximadamente 45% maiores do que não há recrutamento preferencial de unidades motoras de alto lim
que aquelas geradas durante o treinamento Acredita-se também que as vantagens hipertróficas
concêntrico (115) e aproximadamente o dobro das do exercício excêntrico estejam relacionadas ao dano
contrações isométricas (205). Acredita-se que a maior muscular (206). Embora o exercício concêntrico e
tensão mecânica por fibra ativa seja devida a uma isométrico possa induzir danos musculares, a
reversão do princípio de recrutamento do tamanho, extensão dos danos aumenta durante ações
pelo qual as fibras do Tipo II são recrutadas seletivamente. excêntricas. Acredita-se que isso seja devido
103
maiores demandas de força em menos fibras ativas, genes alvo do fator de resposta (SRF) (261). Esses
que são propensas a rasgar ao tentar resistir ao achados sugerem que o exercício excêntrico modula
alongamento. Como os sarcômeros mais fracos estão preferencialmente a transcrição de genes miofibrilares
localizados em diferentes regiões de cada miofibrila, específicos associados a adaptações hipertróficas ao
supõe-se que o alongamento não uniforme associado exercício resistido, possivelmente como um mecanismo
cause um cisalhamento das miofibrilas. Isto deforma as de proteção contra dano muscular induzido por contrátil.
membranas, particularmente os túbulos T, levando a
um distúrbio da homeostase do cálcio que danifica Pesquisas que investigam o efeito dos modos de
ainda mais o tecido muscular, provocando a liberação contração na síntese de proteínas musculares
de proteases neutras ativadas pelo cálcio envolvidas produziram resultados díspares. Vários estudos não
na degradação das proteínas da linha Z (4, 18). conseguiram demonstrar quaisquer diferenças na
Contudo, o dano muscular é substancialmente atenuado síntese de proteínas musculares mistas (78, 177) ou
ao longo do tempo através do efeito de ataque repetido miofibrilares (52) após exercício de resistência excêntrico
(148); portanto, as implicações a esse respeito são ou concêntrico submáximo. Por outro lado, Moore e
questionáveis para levantadores bem treinados, colegas (157) relataram um aumento mais rápido na
embora seja possível que interrupções relativamente síntese de proteína muscular miofibrilar após 6 séries
modestas das miofibras decorrentes do treinamento de 10 repetições excêntricas versus concêntricas
excêntrico possam conferir um efeito hipertrófico. máximas de extensão do joelho, combinadas com o trabalho.
Também é concebível que o dano muscular na fase As discrepâncias entre os resultados sugerem que,
inicial possa induzir maiores respostas das células embora a síntese de proteína muscular seja semelhante
satélites que, em última análise, conduzam a um maior em todos os modos de contração durante o exercício
crescimento a longo prazo. A relevância do dano submáximo, as ações excêntricas máximas aumentam
muscular nas adaptações hipertróficas relacionadas ao o acréscimo de proteínas musculares.
treinamento excêntrico permanece especulativa. Estudos longitudinais fornecem evidências limitadas
Vários pesquisadores investigaram a resposta de de uma vantagem hipertrófica de ações excêntricas.
sinalização aguda aos modos de contração. Franchi e Em uma meta-análise abrangendo 15 estudos que
colegas (72) descobriram que o treinamento excêntrico atendem aos critérios de inclusão, nosso laboratório
regulou preferencialmente a ativação precoce da MAPK (216) encontrou uma diferença de tamanho de efeito
(p38 MAPK, ERK1/2, p90RSK) em comparação ao superior para resultados hipertróficos favorecendo
treinamento concêntrico, mas nenhum dos modos ações excêntricas em comparação com ações
afetou Akt/ concêntricas (ES = 0,27), com resultados traduzindo-se
mTOR ou sinalização inflamatória 30 minutos após o em aumentos modestamente maiores no crescimento
exercício. Eliasson e colegas (60) descobriram que muscular entre os estudos. (10,0% vs. 6,8%,
ações excêntricas máximas (4 séries de 6 repetições) respectivamente). Esses resultados devem ser
aumentaram significativamente a fosforilação da fase considerados no contexto de que a maioria dos estudos
inicial (2 horas) de p70S6K incluídos para análise correspondiam às repetições
e a proteína ribossômica S6, enquanto o mesmo totais em oposição ao trabalho total. Considerando que a força excêntric
número de ações concêntricas máximas não mostrou
efeito na fosforilação dessas moléculas sinalizadoras.
Consistente com o estudo de Franchi e colegas, nenhum PONTO CHAVE
dos modos de contração produziu aumentos
Ações musculares concêntricas e excêntricas
significativos em Akt ou mTOR, sugerindo que ações
parecem recrutar fibras musculares em
excêntricas ativam p70S6K através de uma via
diferentes ordens, resultam em diferentes
independente de Akt.
respostas de sinalização e produzem adaptações
Além disso, foi demonstrado que o exercício excêntrico morfológicas distintas nas fibras e fascículos
promove uma regulação positiva significativamente musculares. Portanto, tanto ações concêntricas
maior do mRNA de STARS em comparação com o quanto excêntricas devem ser incorporadas
exercício concêntrico (10 vezes vs. 3 vezes, durante o treinamento para maximizar a resposta hipertrófica.
respectivamente), bem como maior expressão de níveis séricos a jusante.
104
do que a força concêntrica, é possível que as diferenças comprimento do fascículo em comparação com o treinamento
observadas na hipertrofia entre as condições possam de concêntrico (12% vs. 5%, respectivamente), enquanto
fato ser atribuídas a uma maior quantidade de trabalho ações concêntricas produziram aumentos significativamente
realizado durante as ações excêntricas. A pesquisa limitada maiores no ângulo de penação (30% vs. 5%). Essas
sobre a correspondência do trabalho total entre as condições descobertas são consistentes com outras pesquisas sobre
fornece resultados um tanto discrepantes. Num estudo (96), o tema (190, 227) e indicam uma predisposição para
as medidas de massa magra do meio da coxa só hipertrofia em série após exercício excêntrico. Curiosamente,
aumentaram naqueles que realizavam ações excêntricas, as alterações no comprimento dos fascículos parecem ser
enquanto o treinamento concêntrico não mostrou alterações específicas dos estágios iniciais do treinamento de
significativas. Alternativamente, Moore e colegas (156) resistência; os aumentos diminuem após 5 semanas de
encontraram um ligeiro benefício hipertrófico no treino treinamento consistente (24).
excêntrico versus concêntrico em condições de trabalho Os modos de contração também exibem efeitos
(6,5% vs. 4,6%), mas os resultados não alcançaram específicos da região na hipertrofia; ações excêntricas
significância estatística. mostram crescimento preferencial na face distal do vasto
lateral (8% excêntrico vs. 2% concêntrico), e ações
Evidências emergentes sugerem que adicionar ações concêntricas têm como alvo a porção média do músculo
excêntricas supramáximas a um programa de treinamento (7% excêntrico vs. 11% concêntrico) (72). Especula-se que
pode melhorar as adaptações hipertróficas (202); consulte a hipertrofia específica do local possa estar relacionada ao
o capítulo 5 para uma discussão mais aprofundada sobre o tópico.dano muscular regional ao longo do comprimento da fibra,
Uma coisa que parece bastante clara na literatura é que o que consequentemente resulta em alterações não
ações concêntricas e excêntricas produzem adaptações uniformes na ativação muscular (98).
morfológicas distintas nos níveis das fibras e dos fascículos.
Franchi e colegas (72) descobriram que o treinamento A Tabela 4.5 apresenta um resumo das pesquisas
excêntrico produziu aumentos significativamente maiores relacionadas ao tipo de ação muscular e hipertrofia muscular.
na
TABELA 4.5 Resumo dos estudos de treinamento de hipertrofia que investigam o tipo de ação muscular
Sujeitos do estudo Ben- Projeto do estudo Trabalho compatível? Modo medição de hipertrofia
Sira et 48 destreinado Atribuição aleatória a um protocolo 8 semanas Não Extensão do joelho Circunferência Não há diferenças
al. (19) jovem de treinamento de resistência de máquina medição significativas
mulheres ações excêntricas somente, no perímetro da
somente concêntricas, excêntricas coxa entre as condições
e concêntricas mistas ou ações ções

excêntricas supramáximas para os
extensores do joelho. O grupo de
condição mista realizou 3 séries de

10 repetições a 65% de 1RM
concêntrico; o grupo excêntrico
supramáximo realizou 3 séries
de 5 repetições a 130% de 1RM
concêntrico; os grupos somente
concêntrico e somente excêntrico
realizaram 3 séries de 10 repetições
para essas ações a 65% de 1RM
concêntrico.
O treinamento foi realizado

(contínuo)
105
Design de disciplinas de estudo do estudo Trabalho compatível? Modo medição de hipertrofia
Blazevich 21 destreinados Atribuição aleatória a um 10 semanas Sim Dinamômetro Ressonância magnética, Não há diferenças
et al. (24) homens e protocolo de treinamento de isocinético ultrassom (quadríceps) significativas
mulheres jovens resistência de ações excêntricas na hipertrofia do
ou concêntricas para os extensores quadríceps
do joelho. Todos os indivíduos entre as condições
realizaram 4 a 6 séries de 6
repetições máximas. O
treinamento foi realizado 3 dias por
semana.
Cadore et al. 22 treinados em Atribuição aleatória a um 6 semanas Sim Dinamômetro Ultrassom Não há diferenças
(35) recreação protocolo de treinamento de isocinético (quadríceps) significativas na
homens e resistência de ações excêntricas espessura

mulheres jovens ou concêntricas para os extensores muscular entre as
do joelho. Todos os indivíduos condições
realizaram 2 a 5 séries de 8 a 10
repetições máximas. O
treinamento foi realizado duas
vezes por semana.
Farup et 22 destreinados Design dentro do sujeito, no 12 semanas Não Extensão do joelho RM (quadríceps) Não há diferenças
al. (66) homens jovens qual os sujeitos realizavam ações máquina significativas
concêntricas do na hipertrofia do
extensores de joelho com um quadríceps
perna e ações excêntricas com entre condições
a outra perna. Todos os ções
sujeitos realizaram de 6 a 12
séries de 6RM a 15RM.
As ações excêntricas foram
realizadas a 120% de 1RM

concêntrico. O treinamento foi
Farup et 22 destreinados Design dentro do sujeito, no 12 semanas Não Extensão do joelho Biópsia muscular Aumentos
al. (65) homens jovens qual os sujeitos realizavam ações máquina (quadríceps)
concêntricas do significativamente maiores em
extensores de joelho com um Fibra tipo II CSA para
perna e ações excêntricas com o con-
a outra perna. Todos os condição trica
sujeitos realizaram de 6 a 12
séries de 6RM a 15RM.
Ações excêntricas foram
realizado a 120% de 1RM

concêntrico. O treinamento foi
106
Farthing e 36 destreinado Desenho intra-sujeito em que 8 semanas Sim Dinamômetro Ultrassom Maior aumento na
Chi-libeck homens e os sujeitos realizaram ações isocinético (flexores do cotovelo) espessura muscular
(64) mulheres jovens concêntricas dos flexores do para a condição
cotovelo com um braço e ações excêntrica
excêntricas com o outro braço. Os
sujeitos foram designados

aleatoriamente para realizar as
ações em velocidade rápida ou
lenta.
Todos os indivíduos realizaram 2 a
6 séries de 8 repetições máximas.
por semana.
Franchi et 12 destreinados Atribuição aleatória a um 10 semanas Não Máquina de Ressonância magnética (quadríceps) Não
al. (72) homens jovens protocolo de treinamento de leg press há diferenças
resistência de ações excêntricas significativas na
ou concêntricas dos extensores hipertrofia da
dos membros inferiores. Todos coxa entre as condições
os sujeitos realizaram 4 séries de

8RM a 10RM. As ações excêntricas
foram realizadas a 120% de 1RM

concêntrico.
Ações concêntricas foram
realizadas por 2 segundos e

ações excêntricas por 3 segundos.

por semana.
Higbie et 54 destreinado Atribuição aleatória a um 10 semanas Sim Isocinético Ressonância magnética (quadríceps) Aumentos
al. (102) jovem protocolo de treinamento de dinamômetro
mulheres resistência de ações excêntricas significativamente maiores em
ou concêntricas para o hipertrofia do

extensores do joelho. Todos músculo
os sujeitos realizaram 3 séries de quadríceps para
10 repetições máximas. O a concentração excêntrica
treinamento foi realizado 3 dias por condição
semana.
Horto- 21 destreinados Atribuição aleatória a um 12 semanas Sim Isocinético Biópsia muscular Aumento
bagyi et homens jovens protocolo de treinamento de dinamômetro (quadríceps) significativamente
al. (106) resistência excêntrico ou concentrado maior na hipertrofia
ações centradas para o joelho das fibras Tipo II
extensores. Todos os do quadríceps para
indivíduos realizaram 4 a 6 séries o excêntrico
de 8 a 12 repetições máximas. doença

por semana.
Horto- 48 destreinado Atribuição aleatória a um 12 semanas Sim Isocinético Biópsia muscular Aumento
bagyi et homens e protocolo de treinamento de dinamômetro (quadríceps) significativamente
al. (107) mulheres jovens resistência excêntrico ou concentrado maior na
ações centradas para o joelho hipertrofia do
extensores. Todos os quadríceps de
indivíduos realizaram 4 a 6 séries todos os tipos de fibras para o excêntr
de 8 a 12 repetições máximas. doença

por semana.
(contínuo)
107
Jones e 12 destreinados Design dentro do sujeito, no 12 semanas Não Resistência variável CT (quadríceps) Não há diferenças
Rutherford homens e qual os sujeitos realizavam ações joelho significativas em
(115) mulheres jovens concêntricas do extensão hipertrofia da
extensores de joelho com um máquina coxa entre
perna e ações excêntricas com condições
a outra perna. Todos os sujeitos
realizaram 4 séries de 6
repetições máximas. As ações
excêntricas foram realizadas a
145% de 1RM concêntrico.
O treinamento foi realizado 3
dias por semana.
Kim et al. 13 jovens e Atribuição aleatória a um 8 semanas Sim Isocinético Ultrassom Não há diferenças
(121) protocolo de treinamento de dinamômetro (supraespinhal) significativas em
mulheres (status resistência excêntrico ou hipertrofia do
de formação não ações concêntricas para o supraespinhal
divulgado) abdutores de ombro. Todos entre
os indivíduos realizaram 4 a 6 condições
séries de 6 a 8 repetições máximas
repetições. O treinamento foi

Komi e 31 destreinado Atribuição aleatória a um 7 semanas Não Circunferência Maiores
Buskirk homens jovens protocolo de treinamento de Dinamômetro isotônico Medidas aumentos na
(122) resistência de ações excêntricas circunferência do
ou concêntricas dos flexores do braço para a condição
antebraço. O treinamento foi excêntrica
Maeo et 12 destreinados Desenho intra-sujeito em 10 semanas Sim Dinamômetro RM (quadríceps) O volume muscular
al. (137) homens jovens que os sujeitos realizavam isocinético aumentou apenas
ações concêntricas dos extensores na condição
do joelho com uma perna e excêntrica
ações excêntricas com a outra
perna.
Todos os indivíduos realizaram de
3 a 6 séries de repetições máximas.
O treinamento foi realizado
Mayhew et 20 destreinados Atribuição aleatória a um 4 semanas Não Isocinético Biópsia muscular Maior
al. (144) homens e protocolo de treinamento de dinamômetro (quadríceps) aumenta em
mulheres jovens resistência de ações excêntricas Área de fibra do
ou concêntricas para os quadríceps tipo II
extensores do joelho. As ações para a concentração
concêntricas foram realizadas condição trica
a uma intensidade de 90% da
potência concêntrica máxima,
enquanto as ações excêntricas
foram realizadas no mesmo
nível de potência relativa.
O treinamento foi realizado 3
dias por semana.
108
Assuntos de estudo Projeto do estudo Trabalho compatível? Modo medição de hipertrofia
Moore e outros 9 destreinado Design dentro do sujeito, no qual 9 semanas Sim Isocinético CT (flexores de Não há diferenças
al. (156) homens jovens os sujeitos realizavam ações dinamômetro cotovelo) significativas em
concêntricas do hipertrofia do
flexores do cotovelo com um braço cotovelo
e ações excêntricas com flexores entre
o outro braço. Todos os indivíduos condições
realizaram 2 a 6 séries de 10
repetições máximas. O treinamento
foi realizado duas vezes por semana.
Nickols- 70 destreinados Atribuição aleatória a um protocolo 5 meses Não Isocinético DXA Não há diferenças
Ricardo- jovem de treinamento de resistência dinamômetro significativas em
filho e outros. mulheres excêntrico ou soft-tis sem gordura
(167) ações concêntricas para o processar massa
membros. Todos os sujeitos entre condições

realizaram 5 séries de 6 repetições máximas ções
repetições. O treinamento foi

Reeves et al. 19 homens e Atribuição aleatória a um protocolo 14 semanas Não Máquinas de extensão Ultrassom Não há diferenças
(190) mulheres idosos de treinamento de resistência de de joelho e leg (quadríceps) significativas na
não treinados ações excêntricas ou mistas press espessura do
(excêntricas e concêntricas) para vasto lateral entre
a parte inferior do corpo. as condições

A condição mista foi realizada por
2 séries de 10 repetições com carga

de ~80% dos 5RM de ação mista.
A condição somente excêntrica

foi realizada por 2 séries de 10
repetições com carga de ~80% dos
5RM excêntricos. O treinamento
foi realizado 3 dias por semana.
Ruas et al. 40 destreinados Atribuição aleatória para 1 de 4 6 semanas Não Dinamômetro Ultrassom Maiores
(199) homens jovens protocolos: quadríceps concêntrico/ isocinético (quadríceps, aumentos na
isquiotibiais concêntricos; isquiotibiais) espessura
quadríceps excêntrico/ muscular para
isquiotibiais excêntricos; concêntricos/

quadríceps concêntrico/ condições
isquiotibiais excêntricos; ou excêntricas e

controle sem treinamento. O volume excêntricas/
começou com 1 série e foi aumentado excêntricas vs.

progressivamente com a adição de concêntrico
uma série adicional a cada

semana.
O treinamento foi realizado duas

vezes por semana.
(contínuo)
109
Seger et 10 destreinados Design dentro do sujeito, no qual 10 semanas Não Isocinético Ressonância magnética (quadríceps)
al. (224) homens jovens os sujeitos realizavam ações dinamômetro Maiores aumentos em
concêntricas do hipertrofia do
extensores de joelho com um músculo
perna e ações excêntricas com a quadríceps
outra perna. Todos os sujeitos inteiro distalmente
realizaram 4 séries de 10 para a concentração excêntrica
repetições máximas. O condição
treinamento foi realizado 3 dias por

semana.
Smith e 10 destreinados Design dentro do sujeito, no qual 20 semanas Não Extensão do joelho CT (quadríceps) Sem diferenças significativas
Rutherford homens e os sujeitos realizavam ações máquina
(233) mulheres jovens concêntricas do na hipertrofia do
extensores de joelho com um quadríceps
perna e ações excêntricas com a entre grupos
outra perna. Todos os sujeitos
realizaram 4 séries de 10
repetições máximas. As ações
excêntricas foram realizadas a
135% de 1RM concêntrico.

por semana.
Vikne et 17 treinados Atribuição aleatória a um protocolo 12 semanas Não Aparelho TC, biópsia (flexores Aumentos
al. (259) em resistência de treinamento de resistência de de polia de cabo do cotovelo)
homens jovens ações excêntricas ou concêntricas especialmente projetado significativamente
para os flexores do cotovelo. O maiores na AST
treinamento foi dividido entre dias de todo o

máximos e médios. Os do grupo de músculo dos
treinamento máximo realizaram flexores do
de 3 a 5 séries de 4RM a 8RM; cotovelo para a
aqueles do grupo de condição excêntrica.

treinamento médio realizaram Maiores
3 ou 4 séries do mesmo esquema aumentos na área
de repetições, mas com cargas mais das fibras Tipo I e
leves. As ações concêntricas foram Tipo II para a
realizadas de forma explosiva, condição excêntrica.

enquanto as ações excêntricas
foram realizadas em 3 a 4
segundos. O treinamento foi
realizado 2 ou 3 dias por semana.
Abreviaturas: RM = repetição máxima; AST = área transversal; TC = tomografia computadorizada; RM = ressonância magnética; DXA = absorciometria
dupla de raios X.
110
TIPO DE AÇÃO MUSCULAR
Tanto ações concêntricas quanto excêntricas devem ser incluídas em programas de

treinamento voltados para hipertrofia. Estas ações parecem complementar-se mutuamente
do ponto de vista do crescimento. Faltam pesquisas que investiguem se as ações isométricas
proporcionam um benefício hipertrófico aditivo quando combinadas com treinamento dinâmico
concêntrico e excêntrico.
Duração do intervalo de descanso efeito na carga, Medeiros e colegas (152) descobriram que
o uso de intervalos de descanso de 60 segundos exigia
O tempo gasto entre as séries é conhecido como intervalo uma redução de 5% a 10% em cada série sucessiva para
de descanso ou período de descanso. Os intervalos de permitir a manutenção de cargas de 8RM a 12RM em
descanso podem ser classificados em três grandes indivíduos treinados em resistência. Como intervalos de
categorias: curtos (30 segundos ou menos), moderados descanso moderados induzem um ambiente metabólico
(60 a 90 segundos) e longos (3 minutos ou mais) (205). favorável sem comprometer substancialmente as forças
Pesquisas demonstram que a duração do intervalo de mecânicas, um intervalo de descanso de 60 a 90 segundos
descanso tem efeitos distintos na resposta aguda ao é frequentemente prescrito para maximizar a hipertrofia.
treinamento de resistência, e tem-se a hipótese de que
essas respostas afetam as adaptações hipertróficas crônicas. Apesar da crença comummente aceite de que as rotinas
Foi demonstrado que intervalos curtos de descanso
orientadas para a hipertrofia beneficiam do descanso
aumentam acentuadamente o acúmulo de metabólitos. moderado entre as séries, apenas alguns estudos
Ratamess e colegas (189) descobriram que intervalos de investigaram diretamente o efeito dos intervalos de
descanso de 30 segundos reduziram o volume de treino descanso no crescimento muscular ao longo do tempo. Os
em mais de 50% ao longo de 5 séries de 10RM, e foram resultados destes estudos têm sido conflitantes, com alguns
observadas diminuições acentuadas na carga em cada mostrando um benefício potencial de intervalos de descanso
série subsequente. Assim, o aprimoramento metabólico é mais longos (34, 211), outros mostrando um benefício
alcançado às custas da redução da tensão mecânica, potencial de descanso mais curto (260) e outros ainda não
resultando na necessidade de reduzir progressivamente a mostrando diferenças entre as condições (3, 69) . As
quantidade de carga nas séries subsequentes para diferenças nos resultados podem estar relacionadas aos
sustentar o desempenho em uma determinada faixa de métodos e às populações estudadas. Por exemplo, os
repetições. estudos incluíram homens jovens sem formação (34, 69,
Longos intervalos de descanso proporcionam uma 178), homens jovens com formação (3, 211), homens mais
capacidade sustentada de manter a tensão mecânica ao velhos sem formação (260) e mulheres sem formação
longo de cada série sucessiva. Foi demonstrado que a (103). Ainda não está claro como a duração dos intervalos
capacidade de força é amplamente preservada ao longo de descanso pode afetar essas diversas populações.
de 3 séries com intervalos de descanso de 3 minutos ou mais (123, 189).
Além disso, apenas três estudos até o momento
No entanto, a acumulação de metabolitos diminui com o avaliaram a hipertrofia utilizando um método específico do
aumento do descanso entre as séries, particularmente no local. Empregando um desenho cruzado em homens
que diz respeito à acumulação de ácido láctico (1). treinados em resistência, Ahtiainen e colegas (3) não
Acredita-se que períodos de descanso moderados relataram diferenças na área transversal do quadríceps
proporcionam um compromisso ideal entre o estresse derivada de ressonância magnética entre períodos de
metabólico e a tensão mecânica. Um treino do tipo descanso de 2 e 5 minutos. Por outro lado, um estudo do
hipertrofia em que as pessoas descansaram 90 segundos meu laboratório encontrou aumentos superiores na
entre as séries mostrou aumentos significativamente espessura muscular através do ultrassom modo B,
maiores na concentração de lactato sanguíneo e reduções favorecendo intervalos de descanso de 3 minutos em vez
no pH em comparação com um treino do tipo força com 5 de 1 minuto em uma coorte de homens treinados em
minutos de descanso entre as séries (166). Com respeito ao resistência (211). Questões ainda mais confusas, Fink e colegas (69) mostra
111
as alterações na área transversal do tríceps braquial medidas PONTO CHAVE

pela ressonância magnética foram semelhantes entre
intervalos de descanso de 30 e 150 segundos durante o Embora períodos de descanso de 60 a 90
treinamento realizado com cargas leves (40% de 1RM) até a
segundos induzam um ambiente metabólico
falha; no entanto, aumentos modestamente maiores (embora
aparentemente favorável para alcançar a
hipertrofia, pesquisas indicam que descansar
estatisticamente não significativos) foram observados para os
pelo menos 2 minutos entre as séries proporciona
músculos da coxa ao treinar com intervalos de descanso mais
uma vantagem hipertrófica em comparação com
longos em comparação com intervalos de descanso mais
períodos de descanso mais curtos devido à
curtos (8,3% vs. 5,7%, respectivamente). capacidade de manter maior volume de carga. .
Tal como acontece com qualquer variável do treinamento de resistência, os
intervalos de descanso podem variar ao longo de um determinado ciclo de treinamento.
Em um novo desenho de pesquisa, de Souza e colegas (56)

randomizaram 20 homens treinados em resistência para um a carga resultou em alterações hipertróficas semelhantes,
grupo que usou um intervalo de descanso constante ou um destacando assim a importância de considerar a carga
grupo que usou intervalos de descanso descendentes. Todos volumétrica na escolha de um intervalo de descanso adequado.
os homens começaram realizando 3 séries de 10 a 12
repetições com 2 minutos de descanso durante as primeiras Deve-se notar que os estudos de pesquisa sobre intervalos
2 semanas. Depois disso, a duração do intervalo de descanso de descanso geralmente envolveram protocolos nos quais os
diminuiu progressivamente para 30 segundos no grupo de sujeitos treinaram até a falha volitiva em todas as séries. Este
intervalo de descanso descendente durante um período nível de esforço gera necessariamente maior fadiga do que
subsequente de 6 semanas, enquanto a do grupo de intervalo séries sem falha, afetando assim a recuperação entre séries
de descanso constante permaneceu a mesma durante todo o e, por sua vez, o volume de carga.
estudo. Após 8 semanas, ambos os grupos aumentaram Níveis mais elevados de esforço exigem, portanto, intervalos
significativamente a hipertrofia das extremidades superiores e de descanso mais longos para manter o volume de carga,
inferiores; não foram observadas diferenças significativas nas enquanto a parada antes da falha permite o uso de períodos
condições de intervalo de descanso, apesar de uma redução de descanso mais curtos sem comprometer o volume de carga.
no volume de treinamento para o grupo descendente. Um A seleção de exercícios é outro fator digno de consideração
estudo de acompanhamento usando essencialmente o mesmo na determinação dos intervalos de descanso para objetivos
protocolo, mas com indivíduos recebendo suplementação de orientados à hipertrofia. Os exercícios multiarticulares,
creatina, novamente não encontrou diferenças hipertróficas especialmente aqueles que utilizam pesos livres, causam
significativas entre intervalos de descanso constantes e substancialmente mais fadiga do que os exercícios
decrescentes (236). uniarticulares. Isso foi elegantemente demonstrado em um
Curiosamente, os tamanhos dos efeitos foram substancialmente estudo que mostrou uma queda muito maior no número de
maiores para intervalos de descanso descendentes versus repetições completadas ao longo de 5 séries durante a
constantes na área transversal tanto do braço (2,53 vs. 1,11, execução do supino em comparação com a mosca de peito
respectivamente) quanto da coxa (3,23 vs. 2,02, na máquina em um grupo de homens treinados em resistência;
respectivamente). na verdade, a mosca torácica quase não mostrou redução
Dadas as populações altamente heterogêneas e os nas repetições nas primeiras 3 séries da série (225). Pode-se,
desenhos metodológicos dos estudos, as evidências sobre o portanto, inferir que, embora os exercícios multiarticulares
tema são difíceis de conciliar totalmente. com pesos livres exijam períodos de descanso de pelo menos
Pode-se argumentar que intervalos de descanso um pouco 2 minutos, períodos de descanso um pouco mais curtos
mais longos (ÿ2 minutos) são preferíveis para treinamento podem ser usados durante a execução de exercícios
orientado para hipertrofia porque essa abordagem ajuda a uniarticulares. Tal abordagem pode tirar vantagem dos
preservar a carga de volume entre as séries. maiores distúrbios metabólicos associados ao descanso mais
Descobertas não publicadas do nosso grupo encontraram curto durante o treinamento, sem comprometer o volume de
maiores aumentos na área transversal do quadríceps, bem carga.
como maiores cargas de volume para intervalos de descanso
mais longos (3 minutos) versus intervalos de descanso mais
curtos (1 minuto) quando o número de séries foi igualado A Tabela 4.6 fornece um resumo das pesquisas
entre as condições. No entanto, realizar séries adicionais na relacionadas à duração dos intervalos de descanso e
condição de descanso mais curto para igualar o volume hipertrofia muscular.
112
TABELA 4.6 Resumo de estudos de treinamento de hipertrofia que investigam a duração do intervalo de repouso

Ahtiainen et al. 13 treinados Projeto cruzado dentro dos 12 semanas Não Ressonância magnética (quadríceps) Não foram
(3) em resistência sujeitos, no qual todos os observadas diferenças
homens jovens sujeitos realizaram um protocolo significativas na AST
de treinamento de resistência muscular entre os grupos

com 2 ou 5 minutos de descanso
entre as séries.
O treinamento consistiu em
uma rotina multissérie de corpo
dividido de 8 a 12 repetições
realizadas 4 dias por semana.
Buresh et al. 12 destreinados Atribuição aleatória a um 10 semanas Não Pesagem Aumentos significativamente
(34) homens jovens protocolo de treinamento de hidrostática, medição maiores no braço
resistência com 1 ou 2,5 minutos de circunferência AST e uma tendência de
de descanso entre as séries. O comentários maiores aumentos na
treinamento consistiu em uma AST da coxa para a
rotina multissérie de corpo condição de intervalo de
dividido de 8 a 11 repetições descanso mais longo
realizadas 4 dias por semana.
Fink et al. 21 destreinados Atribuição aleatória a um 8 semanas Não ressonância magnética Nenhuma diferença
(69) homens jovens programa de treinamento de (tríceps, coxa) significativa observada
resistência com duração na medição CSA

de 30 ou 150 segundos. entre
intervalos de descanso. Exercício condições. Relativo
consistia em 4 conjuntos de diferenças para
agachamento e supino a 40% de aumenta na coxa

1RM realizados até a falha 2 dias O CSA favoreceu
por semana. condição de descanso mais

longa.
Hill-Haas e outros 18 destreinados Atribuição aleatória a um 5 semanas Não Circunferência Não há diferenças
al. (103) mulheres programa de treinamento de Medidas significativas na
resistência de corpo inteiro (coxa) circunferência da coxa
com duração de 20 segundos ou entre condições
Intervalos de descanso de 80 segundos. ções. Relativo
O treinamento consistiu de 2 a 5 aumentos favorecidos

séries de 15RM a 20RM o descanso mais curto
realizado 3 dias por semana. grupo.
Piirainen e outros 21 destreinados Atribuição aleatória a um 7 semanas Não BIA Sem diferenças
al. (178) homens jovens programa de treinamento de significativas na MLG
resistência de corpo inteiro com entre condições

intervalos de descanso baseados em
frequência cardíaca individual (~55
segundos) ou uma frequência fixa de 120-

segundo intervalo de descanso. Trem-
consistia em 3 séries de 10RM

a 15RM realizadas
fora 3 dias por semana.
(contínuo)
113

Schönfeld 21 resistência Atribuição aleatória a um 8 semanas Não Ultrassom Aumentos significativamente
e outros. (204) treinado protocolo de treinamento de (flexores do cotovelo, maiores na região anterior
homens jovens resistência com 1 ou 3 extensores do cotovelo, espessura muscular da

minutos de descanso entre quadríceps) coxa e uma tendência para
conjuntos. O treinamento consistiu maiores aumentos na

em 7 exercícios para o total espessura do tríceps
corpo de 8 a 12 repetições braquial para o
realizadas 3 dias por semana. condição de intervalo de

descanso mais longo
Villanueva e outros 22 destreinados Atribuição aleatória a um 8 semanas Não DXA Aumentos significativamente
al. (260) homens idosos protocolo de treinamento de maiores na quantidade magra
resistência com 1 ou 4 massa corporal para o

minutos de descanso entre intervalo de descanso mais curto
conjuntos. O treinamento consistiu doença
em 2 ou 3 séries de 4 a 6
repetições realizadas 3 dias
por semana.
Abreviaturas: RM = repetição máxima; AST = área transversal; RM = ressonância magnética; DXA = absorciometria dupla de raios X; BIA =
análise de impedância bioelétrica; MLG = massa livre de gordura.
DURAÇÃO DO INTERVALO DE DESCANSO
Apesar do conceito teórico de que intervalos de descanso mais curtos produzem adaptações
musculares superiores, a investigação atual não apoia tal afirmação. Na verdade, períodos de
descanso mais longos podem aumentar a hipertrofia, permitindo a manutenção de um maior volume
de carga. Assim, os protocolos de treinamento resistido geralmente devem proporcionar períodos de
descanso de pelo menos 2 minutos para maximizar a resposta hipertrófica, pelo menos quando se
realizam exercícios multiarticulares com pesos livres.
Dito isto, pode ser benéfico empregar intervalos de descanso de aproximadamente 60 a 90
segundos para exercícios uniarticulares e talvez para alguns exercícios baseados em máquinas,
porque esses movimentos não mostram uma redução na carga de volume devido a um descanso
mais curto, e o aumento do estresse metabólico pode talvez conferem vantagens anabólicas adicionais.
As evidências sugerem que o treinamento consistente com intervalos de descanso mais curtos
promove adaptações que facilitam a capacidade de sustentar uma porcentagem média
significativamente maior de 1RM durante o treinamento (124). Estas adaptações incluem o aumento
da densidade capilar e mitocondrial, bem como uma capacidade melhorada de tamponar iões de
hidrogénio e transportá-los para fora do músculo, minimizando assim as diminuições de desempenho.
É concebível que isto possa permitir a manutenção do volume com níveis ainda maiores de estresse
metabólico, aumentando potencialmente o anabolismo.
114
Duração da repetição compararam tempos de treinamento em exercício dinâmico

usando repetições concêntricas e excêntricas realizadas até
A duração da repetição representa a soma dos componentes falha muscular momentânea. No final das contas, oito
concêntricos, excêntricos e isométricos de uma repetição e estudos atenderam aos critérios de inclusão, compreendendo
é baseada no ritmo em que a repetição é realizada (173). um total de 204 sujeitos. A duração das repetições foi
Tempo estratificada em quatro grupos: rápido/pesado (séries de 6 a
é frequentemente expresso como um arranjo de três dígitos 12 repetições com duração total de repetições de 0,5 a 4
em que o primeiro número é o tempo (em segundos) para segundos), rápido/leve (séries de 20 a 30 com duração total
completar a ação concêntrica, o segundo número é a fase de repetições de 0,5 a 4 segundos) , médio (séries de 6 a
de transição isométrica entre ações concêntricas e 12 com duração total de repetições de 4 a 8 segundos) ou
excêntricas, e o terceiro número é o tempo para completar a leve (séries de 6 a 12 com duração total de repetições >8
ação excêntrica (173). Por exemplo, um andamento de 2-0-3 segundos).
indicaria uma repetição que leva 2 segundos na ação Os resultados da metanálise não mostraram diferenças
concêntrica, sem pausa no topo do movimento e depois leva significativas na hipertrofia muscular nos tempos de
3 segundos para realizar a ação excêntrica. No exemplo treinamento avaliados. Ao considerar apenas os estudos
anterior, a duração da repetição seria de 5 segundos. que empregaram treinamento tradicional de resistência
externa dinâmica constante (isto é, isotônico), pode-se inferir
que não há diferenças perceptíveis na hipertrofia usando
Até certo ponto, o andamento pode ser manipulado durações de até aproximadamente 6 segundos.
voluntariamente. A extensão depende de dois fatores: a
intensidade da carga e a fadiga acumulada. A subanálise dos dados indica que o treinamento
Cargas mais pesadas demoram mais para serem levantadas; superlento é provavelmente prejudicial para maximizar a
quanto mais próxima a carga estiver do 1RM da pessoa, hipertrofia. Keogh e colegas (118) avaliaram a ativação
mais lenta será a ação concêntrica, mesmo quando a muscular em um grupo de levantadores treinados durante o
intenção é movimentar o peso o mais rápido possível. Além supino reto sob uma variedade de condições de treinamento,
disso, o início da fadiga faz com que a velocidade diminua incluindo um ritmo muito lento e um ritmo tradicional. Aqueles
devido à incapacidade das fibras em trabalho de manter a na condição de levantamento lento usaram uma duração
produção de força. A capacidade de levantar até mesmo de repetição de 10 segundos (5 segundos para ações
cargas muito leves é reduzida quando as repetições se concêntricas e excêntricas), enquanto aqueles na condição
aproximam do fracasso. Num estudo, as primeiras três de treinamento tradicional tentaram levantar a carga o mais
repetições concêntricas de um supino de 5RM levaram rápido possível. Cada condição foi realizada até o ponto de
aproximadamente 1,2 a 1,6 segundos para serem concluídas, falha muscular concêntrica. Em comparação com o
enquanto a quarta e quinta repetições levaram 2,5 a 3,3 andamento lento, a atividade EMG média do peitoral maior
segundos, respectivamente (155). Esses resultados foram durante o levantamento tradicional foi marcadamente maior
observados apesar do fato de os sujeitos terem tentado na porção concêntrica do movimento (em 18%, 19% e 12%
levantar pesos de forma explosiva em todas as repetições. para a primeira, intermediária e última repetição,
A utilização de cargas ÿ80% de 1RM permite aos
respectivamente). Durante ações excêntricas, a vantagem
levantadores variar a cadência de levantamento concêntrica; de ativação para treinar em ritmo tradicional versus ritmo
cargas mais leves aumentam essa capacidade. Dado que a lento aumentou para 32%, 36% e 36% na primeira,
força excêntrica é aproximadamente 20% a 50% maior que intermediária e última repetição, respectivamente. Essas
a força concêntrica (12), a velocidade das ações excêntricas descobertas fornecem evidências de que desacelerar
pode ser alterada em cargas superiores a 1RM concêntrica.
voluntariamente o ritmo durante uma repetição não é o ideal
Alguns especularam que prolongar intencionalmente a para ativar ao máximo o músculo alvo.
duração das repetições leva a uma resposta hipertrófica
superior como resultado do maior tempo sob carga (118).
No único estudo até o momento que empregou medidas
Uma revisão sistemática e meta-análise do nosso grupo específicas do local para avaliar a hipertrofia muscular
examinou se alterações na duração da repetição afetam a subsequente ao treinamento superlento versus treinamento
resposta hipertrófica ao treinamento de resistência (209). Os tradicional, Schuenke e colegas (221) randomizaram
estudos preencheram os critérios de inclusão se fossem mulheres jovens não treinadas para realizar múltiplas séries
ensaios randomizados que diretamente de agachamento, leg press e joelho. extensão 2 ou
115
3 dias por semana durante 6 semanas. O grupo PONTO CHAVE

superlento realizou repetições com duração de 14
segundos (10 segundos concêntricos, 4 segundos
Evidências atuais sugerem que existe pouca
diferença na hipertrofia muscular quando se
excêntricos); o grupo de treinamento tradicional
empregou um ritmo de 1 a 2 segundos em ações treina com durações de repetições isotônicas
de 0,5 a 6 segundos. Treinar com durações
concêntricas e excêntricas. Ambos os grupos realizaram
volitivas muito lentas (>10 segundos por
6RM a 10RM por série, mas a carga ao treinar de
repetição) parece produzir aumentos inferiores
forma superlenta foi muito mais leve do que ao usar
no crescimento muscular.
um ritmo tradicional (aproximadamente 40% a 60% de
1RM vs. aproximadamente 80% a 85% de 1RM,
respectivamente) para permitir a manutenção do
intervalo de repetição alvo. Os aumentos pós-estudo uma repetição concêntrica de 1 segundo produziu
nas fibras Tipo IIa e Tipo IIx foram substancialmente maiores aumentos na espessura muscular em
maiores usando um ritmo tradicional (aproximadamente comparação com a realização das repetições de 2 a 3 segundos.
33% e 37%, respectivamente) versus treinamento Uma limitação do estudo foi que ambos os grupos
superlento (aproximadamente 12% e 19%, usaram cargas leves (40% a 60% de 1RM) e as séries
respectivamente). Além disso, houve uma diminuição foram encerradas bem antes da falha muscular.
maior na área total da fibra Tipo IIx no grupo tradicional Assim, o projeto teria fornecido um viés para a condição
em comparação com o grupo superlento de 1 segundo porque velocidades mais rápidas
(aproximadamente 39% vs. 28%, respectivamente), promovem maior recrutamento e estimulação de
juntamente com um aumento correspondentemente unidades motoras de limiar mais elevado na ausência
maior na área total da fibra Tipo IIa ( aproximadamente de fadiga (237).
30% vs. 11%, respectivamente). Isto implica que Alguns teorizaram que a realização de ações
levantar a uma cadência volitivamente muito lenta não excêntricas em velocidades mais altas aumenta o
estimula as unidades motoras de limiar mais elevado. anabolismo como resultado do aumento da tensão no
Um trabalho de acompanhamento do mesmo laboratório músculo durante o alongamento em alta velocidade.
descobriu que o conteúdo das células satélites também Roschel e colegas (198) encontraram ativação
semelhante
era significativamente maior após o treinamento tradicional em comparaçãode Akt,
commTOR e p70S6K
o treinamento após 5 séries
superlento (100).de
Com relação às ações musculares individuais, 8 repetições excêntricas em velocidade lenta (20° por
alguns investigadores postularam que a desaceleração segundo) versus rápida (210° por segundo), sugerindo
intencional da velocidade concêntrica reduz o impulso que a velocidade das ações excêntricas não não
durante uma repetição, aumentando assim a tensão no influenciam a sinalização anabólica intracelular. Vários
músculo (270). estudos mostraram benefícios de ações excêntricas
Hipoteticamente, o aumento da tensão mecânica mais rápidas. Shepstone e colegas (228) relataram
poderia mediar positivamente a sinalização anabólica uma tendência para maiores aumentos na área de
intracelular, promovendo uma maior resposta secção transversal muscular dos flexores do cotovelo
hipertrófica. Foi demonstrado, no entanto, que os com repetições excêntricas mais rápidas (210° por
efeitos do momento são inconsequentes num segundo vs. 20° por segundo) e Farthing e Chilibeck
movimento concêntrico de 2 segundos versus 10 (64) demonstraram que rápido (180° por segundo). °
segundos quando a carga é mantida constante (114). por segundo) ações excêntricas produziram maiores
Uma desvantagem potencial do levantamento de peso aumentos na espessura muscular em comparação com
muito rápido é a redução do estresse metabólico. A ações concêntricas lentas (30° por segundo) e rápidas,
realização da fase concêntrica de uma repetição em 2 mas não ações excêntricas lentas. Deve-se notar que
segundos resultou em um maior acúmulo de lactato todos esses estudos utilizaram dinamometria isocinética
em comparação com uma contração concêntrica e, portanto, os resultados não podem necessariamente
explosiva, apesar de um volume igualado e menor ser generalizados para métodos tradicionais de
potência na cadência mais lenta (as repetições treinamento isotônico usando ações concêntricas e excêntricas acoplad
excêntricas foram padronizadas em 2 segundos) (145). Há evidências de que o ritmo excêntrico pode ter
Os efeitos residuais desta observação na hipertrofia não sãoimpacto
claros. nos resultados hipertróficos durante o
Nogueira e colegas (169) descobriram que realizar treinamento isotônico tradicional. Assis-Pereira e
ações concêntricas de forma explosiva com colegas (9) relataram maiores aumentos na
116
espessura muscular dos flexores do cotovelo ao usar controlado (ou seja, ritmo concêntrico e excêntrico,
um ritmo excêntrico de 4 segundos versus 1 segundo intensidade da carga) obscurece a capacidade de tirar
durante rosca bíceps (6,3% vs. 16,6%, respectivamente); conclusões firmes sobre o tópico.
a ação concêntrica foi realizada com tempo de 1 O foco atencional é talvez a consideração mais
segundo em ambos os grupos. Avançando nesta linha importante em relação à duração da repetição.
de pesquisa, Shibata e colegas (229) mostraram Simplificando, o foco atencional refere-se ao que uma
hipertrofia semelhante da musculatura da coxa com pessoa pensa ao realizar uma determinada tarefa
tempos excêntricos de 4 versus 2 segundos no motora. Numerosos estudos EMG mostram que uma
agachamento, com ambos os grupos demorando 2 maior ativação muscular pode ser alcançada através do
segundos para realizar as ações concêntricas. Um desenvolvimento de uma conexão mente-músculo (isto
estudo não publicado do nosso grupo dá suporte a é, foco interno de atenção) na qual o músculo alvo é
essas descobertas, com aumentos semelhantes na ativamente visualizado e conscientemente forçado a
espessura muscular observados ao treinar em um ritmo contrair-se durante a execução do exercício (36, 37,
de 1-0-2 versus 1-0-4. Embora os mecanismos não 234). Um estudo recente do meu laboratório indica que
possam ser discernidos, é razoável especular que as essas descobertas podem se estender ao crescimento
diferenças entre os resultados dos estudos se devem muscular longitudinal (217). Uma coorte de homens
ao nível de controle exercido durante as respectivas jovens não treinados foi randomizado para realizar 4
ações excêntricas. Um ritmo excêntrico relativamente séries de 8RM a 12RM de extensão de perna e rosca
rápido (ou seja, 1 segundo) aparentemente permitiria direta de bíceps usando um foco interno (os indivíduos
que a gravidade assumisse a maior parte do trabalho, foram repetidamente encorajados a contrair o músculo
com envolvimento muscular limitado na redução da em cada repetição) ou um foco externo (os indivíduos
carga. Por outro lado, diminuir o ritmo excêntrico de foram instruídos repetidamente para aumentar o peso).
modo que os músculos em atividade sejam forçados a Após 8 semanas, o grupo que utilizou o foco interno
exercer uma ação de frenagem proporciona tensão apresentou aumentos significativamente maiores na
mecânica suficiente para iniciar uma resposta anabólica. espessura dos músculos flexores do cotovelo em
Com base nas evidências, parece que uma ação comparação ao grupo com foco externo (12,4% vs.
excêntrica de 2 segundos é adequada para garantir a 6,9%, respectivamente); em contraste, alterações
estimulação muscular completa durante o componente hipertróficas semelhantes foram observadas entre as condições para o q
de alongamento de uma repetição; durações mais Especulamos que as diferenças entre os músculos
longas não parecem conferir benefícios adicionais. podem ser uma função do seu uso na vida cotidiana.
Algumas evidências sugerem que o componente Nomeadamente, os braços são frequentemente utilizados
isométrico na fase inferior do movimento deve ser para realizar capacidades motoras finas, como levantar
minimizado para manter a tensão constante no músculo objectos delicados, e assim a ligação entre a mente e a
alvo. Tanimoto e Ishii (244) descobriram que homens musculatura das extremidades superiores tende a ser
jovens não treinados realizando 12 semanas de mais forte para garantir que estas tarefas são
extensões de joelho usando uma cadência concêntrica/ correctamente executadas. Alternativamente, as pernas
excêntrica de 3 segundos sem descanso entre repetições são mais frequentemente utilizadas para tarefas motoras
excêntricas e concêntricas experimentaram uma grossas, como deambulação; portanto, a conexão entre
resposta hipertrófica semelhante aos indivíduos usando a mente e a musculatura dos membros inferiores tende
uma cadência concêntrica/excêntrica de 1 segundo. a ser mais fraca porque as tarefas associadas não
enquanto relaxa por 1 segundo após cada ação exigem altos níveis de concentração. Embora sejam
excêntrica. Esses resultados foram observados apesar necessárias mais pesquisas sobre o tema, as
do uso de cargas substancialmente mais pesadas nas descobertas sugerem que o desenvolvimento de uma
condições de cadência mais rápida versus mais lenta conexão mente-músculo pode ter maior relevância para
(~80% vs. ~50% de 1RM, respectivamente). a hipertrofia do que treinar em um ritmo específico;
Superficialmente, é tentador especular que a falta de desde que as cargas sejam levantadas com um esforço
uma fase de relaxamento na condição de cadência lenta consciente para fazer o músculo trabalhar, o ritmo é basicamente discutív
mediou positivamente os resultados, talvez através de A Tabela 4.7 apresenta um resumo das pesquisas
efeitos associados ao aumento da isquemia e hipóxia. relacionadas à duração das repetições e hipertrofia
muscular.
No entanto, o facto de outros aspectos do estudo não terem sido
117
DURAÇÃO DA REPETIÇÃO
As evidências atuais sugerem pouca diferença na hipertrofia muscular ao treinar com durações de
repetições isotônicas variando de 0,5 a 6 segundos até a falha muscular.
Assim, parece que uma gama bastante ampla de durações de repetição pode ser usada se o objetivo
principal for maximizar o crescimento muscular. A pesquisa sobre o tema é limitada, dificultando a
obtenção de conclusões concretas. Tempos concêntricos de 1 a 3 segundos podem ser considerados
opções viáveis; parece necessário um ritmo excêntrico de pelo menos 2 segundos para garantir que
as cargas sejam baixadas sob controle muscular. Por outro lado, o treino com durações volitivas muito
lentas (>10 segundos por repetição) parece produzir aumentos inferiores no crescimento muscular,
embora a falta de estudos controlados sobre o tema torne difícil tirar conclusões definitivas. É
concebível que a combinação de diferentes durações de repetição possa melhorar a resposta
hipertrófica ao treinamento resistido, embora esta hipótese requeira estudos mais aprofundados.
Desenvolver uma forte ligação mente-músculo é talvez a consideração mais importante no que diz
respeito à duração da repetição. Ao focar na contração ativa do músculo alvo ao longo da amplitude
de movimento de um determinado exercício, as forças mecânicas máximas são direcionadas para a
musculatura, aumentando o grau de estimulação.
TABELA 4.7 Resumo de estudos de treinamento de hipertrofia que investigam a duração da repetição
Duração da Duração Carga Resultados de

Design de disciplinas de estudo repetição do estudo combinada? medição de hipertrofia
Carlson et al. 59 treinados Atribuição aleatória de um 6 segundos vs. 20 10 semanas Sim BodPod Não houve
(43) homens e protocolo de treinamento segundos diferenças significativas
mulheres jovens de resistência de corpo inteiro, vs. 90 na massa magra
de conjunto único, usando uma segundos entre as condições.
cadência moderada, lenta ou Aumentos relativos na

muito lenta, realizado duas vezes massa magra
por semana. favoreceram a condição

de ritmo mais rápido.
Claflin et al. 63 destreinado Atribuição aleatória a um 0,5 a 0,66 14 semanas Não Biópsia muscular Nenhum efeito do
(49) jovens e protocolo de treinamento de segundos vs. 1 (quadríceps) treinamento nas fibras
velhos e resistência em alta velocidade a 2 segundos Tipo I; Aumento de
mulheres (quadril 250° a 350° por segundo, versus 2 a 6 8,2% nas fibras Tipo
joelho 100° a 160° por segundo) segundos vs. 4 II, independentemente do andamento
ou baixa velocidade (quadril 30° a 8 segundos
a 90° por segundo, joelho 20°

a 40° por segundo). Todos os
sujeitos realizaram 2 séries de
10 repetições com uma terceira
série que induziu falha usando
5 a 15 repetições. O treinamento
foi realizado 3 dias por semana.
118
Assuntos de estudo Projeto repetição do estudo combinada? medição de hipertrofia
Keeler e outros 14 destreinado Atribuição aleatória para 6 segundos vs. 10 semanas Não BodPod Não há diferenças
al. (117) jovens e de resistência superlenta ou 15 segundos significativas na
meia-idade tradicional do Nautilus composição corporal
mulheres protocolo de treinamento. Os
indivíduos realizaram 1 série de
8RM a 12RM para 8 exercícios
visando todo o corpo.

por semana.
Munn et al. 115 destreinado Atribuição aleatória a um 2 segundos versus 6 semanas Não Dobra cutânea Não há diferenças
(160) homens e protocolo de treinamento de 6 segundos e circunferência significativas na massa
mulheres jovens resistência de 1 ou 3 séries de Medidas magra entre as
exercícios de flexão de condições
cotovelo de forma lenta ou
rápida. O treinamento foi de

6RM a 8RM durante 3 dias por
semana.
Neils et al. 16 destreinados Atribuição aleatória a um protocolo 6 segundos versus 8 semanas Não DXA Não há diferenças
(165) homens e superlento a 50% de 1RM ou 15 segundos significativas na
mulheres jovens treinamento de resistência composição corporal
tradicional a 80% de 1RM. entre as condições

série de 6RM a 8RM para 7
exercícios visando todo o

corpo. O treinamento foi realizado
3 dias por semana.
Nogueira et 20 destreinados Atribuição aleatória a um 3 a 4 segundos 10 semanas Não Ultrassom Aumentos

al. (169) homens idosos protocolo de treinamento de onds vs. 4 para (flexores do significativamente
resistência com produção de 6 segundos cotovelo, quadríceps) maiores na espessura do
trabalho igual, no qual bíceps braquial para a
as ações foram realizadas o condição rápida
mais rápido possível ou em uma

cadência de 2 a 3
segundos. Todos os sujeitos

de 7 exercícios visando todo o
corpo. As cargas foram de 40%
a 60% de 1RM e o tempo excêntrico
foi de 2 a 3 segundos para ambas
as condições.
ções. O treinamento foi realizado

Rana et al. 34 destreinado Atribuição aleatória a um 2 a 4 segundos 6 semanas Não BodPod Sem diferenças
(188) jovem protocolo de treinamento de onds vs. 14 significativas na MLG
mulheres resistência de intensidade segundos entre condições
moderada (80% a 85% de 1RM) ções
em um ritmo de 1 a 2 segundos,
baixa intensidade (~40% a
60% de 1RM) em um ritmo de 1
a 2 segundos , ou velocidade lenta
(~40% a 60% de 1RM) em
um ritmo de 10 segundos
concêntrico
e 4 segundos excêntrico.

séries de 6RM a 10RM de
3 exercícios para a parte inferior do corpo.
O treinamento foi realizado 2 ou

3 dias por semana.
(contínuo)
119

Sujeitos do estudo Projeto repetição do estudo combinada? medição de hipertrofia
Schuenke 34 destreinado Atribuição aleatória a um 2 a 4 segundos 6 semanas Não Biópsia muscular Aumentos
et al. (221) jovem protocolo de treinamento onds vs. 14 (quadríceps) significativamente maiores em
mulheres resistido de intensidade segundos CSA para o mais rápido
moderada (80% a 85% do doença
1RM) em um andamento de 1 a
2 segundos, baixa intensidade
(~40% a 60% de 1RM) em um
andamento de 1 a 2
segundos, ou velocidade lenta
(~40% a 60% de 1RM) em um
andamento de 10 segundos
concêntricos e 4 segundos
excêntrico. Todos os
indivíduos realizaram 3 séries de
6RM a 10RM de 3 exercícios
para a parte inferior do corpo.
O treinamento foi realizado 2 ou 3
dias por semana.
Tanimoto 24 destreinados Atribuição aleatória de 50% 2 segundos vs. 12 semanas Não RM (quadríceps) Sem diferenças significativas
e Ishii homens jovens de 1RM com 6 segundos referências no músculo
(244) Tempo de 6 segundos e sem CSA entre con-
fase de relaxamento entre as condições
repetições, ~80% de 1RM com

ritmo de 2 segundos e 1
segundo de relaxamento
entre repetições, ou ~50% de

1RM com 2 segundos
ritmo e 1 segundo de
relaxamento entre as repetições.
séries de 8RM (264) de exercícios
de extensão de joelhos. Trem-
O trabalho foi realizado 3 dias por

semana.
Tanimoto 36 destreinado Atribuição aleatória de 2 segundos vs. 13 semanas Não Ultrassom Não há diferenças
e outros. (245) homens jovens aproximadamente 55% a 60% de 1RM 6 segundos (tórax, braço anterior significativas no músculo
com um ritmo de 6 segundos e e posterior, espessura entre
sem fase de relaxamento abdômen, condições
entre as repetições ou ~80% a subescapular, parte

90% de 1RM com um superior anterior e
Tempo de 2 segundos e 1 posterior da coxa)
segundo de relaxamento
entre repetições. Todos os

sujeitos realizaram 3 séries de
8RM de 5 exercícios
visando todo o corpo.

vezes por semana.
120

Design de disciplinas de estudo repetição do estudo combinada? medição de hipertrofia
Watanabe 40 destreinados Atribuição aleatória a um 2 segundos vs. 10 semanas Não Ultrassom Espessura
e outros. (264) homens e protocolo de treinamento de 6 segundos (quadríceps, significativamente maior
mulheres idosos resistência com andamento de isquiotibiais) do quadríceps para o
6 segundos e sem fase de condição lenta
relaxamento entre as repetições

ou com andamento de 2
segundos e 1 segundo de
relaxamento entre as
repetições. Todos os sujeitos
a 50% de 1RM de exercícios de
extensão e flexão de joelhos. O

treinamento foi realizado duas vezes
semanalmente.
Watanabe 18 destreinados Atribuição aleatória a um 2 segundos vs. 12 semanas Não ressonância magnética (meio da coxa) Aumentos
e outros. (265) homens e protocolo de treinamento de 6 segundos significativamente maiores
mulheres idosos resistência com andamento de na hipertrofia do
6 segundos e sem fase de quadríceps para a condição
relaxamento entre as repetições lenta
ou com andamento de 2
segundos e 1 segundo de relaxamento
entre repetições. Todos os

sujeitos realizaram 3 séries de 13
repetições a 30% de 1RM de
exercícios de extensão de joelhos.

vezes por semana.
Jovem e 18 destreinados Atribuição aleatória a um protocolo 2 segundos vs. 7,5 semanas Não Ultrassom Não há diferenças
Bilby (274) homens jovens de treinamento de resistência de 4 a 6 segundos (quadríceps) significativas no músculo
concentração rápida outros espessura entre
contrações tricas ou lentas condições
movimentos controlados.

séries de 8RM a 12RM
do exercício de meio agachamento

com barra. O treinamento foi
Abreviaturas: RM = repetição máxima; DXA = absorciometria dupla de raios X; RM = ressonância magnética; AST = área transversal; MLG = massa livre
de gordura.
Reimpresso de BJ Schoenfeld, DI Ogborn e JW Krieger, “Efeito da duração da repetição durante o treinamento de resistência na hipertrofia muscular: uma revisão sistemática
e meta-análise”, Sports Medicine 45, no. 4 (2015): 577-585, com gentil permissão da Springer Science + Business Media.
121
EXISTE UM TEMPO IDEAL DE TENSÃO PARA MAXIMIZAR O

CRESCIMENTO MUSCULAR?
Embora o volume do treinamento de resistência seja geralmente pensado em termos de séries, repetições
e trabalho total, um conceito denominado tempo sob tensão (TUT) também pode ser considerado uma
variável relevante. O TUT pode ser definido operacionalmente como a quantidade total de tempo que um
músculo, ou grupo de músculos, suporta estresse mecânico durante o exercício de resistência.
Curiosamente, alguns profissionais de fitness afirmam que as séries devem ter um TUT de 40 a 60
segundos para construir músculos de maneira ideal.
A pesquisa sobre o papel do TUT no desenvolvimento muscular é limitada. Em um dos poucos
estudos que tentaram investigar diretamente o tópico, Burd e colegas (32) realizaram um desenho agudo,
dentro do sujeito, no qual os sujeitos realizaram um exercício de extensão de perna a 30% de 1RM com
um ritmo lento (6 -0-6) com uma perna e treinou a outra perna na mesma intensidade de carga com ritmo
rápido (1-0-1). Três séries foram realizadas para cada condição com intervalo de descanso de 2 minutos
entre as séries, resultando em um TUT 6 vezes maior na condição de ritmo lento. Biópsias musculares
pós-exercício mostraram aumentos significativamente maiores na síntese de proteínas miofibrilares e na
sinalização anabólica intracelular, favorecendo a condição de ritmo lento; diferenças manifestadas
principalmente 24 a 30 horas após o treino. Embora superficialmente essas descobertas aparentemente
apoiem a importância do TUT como impulsionador da hipertrofia, as conclusões foram confundidas pelo
fato de que as pessoas na condição de ritmo lento realizaram todas as séries até a falha volitiva, enquanto
o número de repetições realizadas para a condição de ritmo rápido A condição de andamento foi
combinada com a condição de andamento lento. Assim, em vez de fornecer informações sobre os efeitos
hipertróficos do TUT, os resultados reforçam a importância de desafiar os músculos com um elevado
nível de esforço para a construção muscular.
Estudos comparando o treinamento superlento com o treinamento tradicional, em que ambas as

condições são realizadas até a fadiga voluntária, não mostraram benefício de TUTs mais elevados; na
verdade, as evidências indicam que o treinamento tradicional produz hipertrofia superior, apesar de um
TUT substancialmente mais baixo (221). Uma ressalva a essas descobertas é que o TUT mais alto na
condição superlenta ocorreu às custas de uma intensidade de carga muito menor.
Não está claro como essas variáveis interagem entre si para afetar o crescimento muscular.
Apesar da escassez de evidências objetivas, pode-se argumentar logicamente que o TUT desempenha
um papel na hipertrofia. No entanto, parece que os efeitos estão mais relacionados com o tempo que um
músculo é trabalhado durante uma sessão de treino do que com o TUT de uma determinada série. Em
apoio a esta hipótese, meu laboratório mostrou que a realização de um treino estilo powerlifting composto
por 7 séries de 3RM produziu aumentos no crescimento muscular semelhantes aos de um treino estilo
musculação composto por 3 séries de 10RM (208). Embora o TUT nas séries do estilo powerlifting tenha
sido marcadamente menor do que nas séries do estilo musculação (~9 segundos vs. ~30 segundos,
respectivamente), o TUT total para a sessão de treinamento foi aproximadamente igual devido ao maior
número de séries realizadas para a condição do estilo powerlifting. Estas descobertas contrastam com
um estudo de acompanhamento que mostra que quando o número total de séries foi igualado, um treino
de musculação (10RM) provocou maiores adaptações hipertróficas em comparação com um treino de
levantamento de peso (3RM) (213). Aqui, o TUT foi marcadamente maior tanto durante cada série quanto
ao longo da sessão de treinamento.
Também pode-se levantar a hipótese de que nem todas as repetições contribuem igualmente para o
hipertrofia. Por exemplo, as repetições iniciais de uma série de 25RM são relativamente fáceis de realizar.
122
executar; somente quando a fadiga começa a se manifestar é que o conjunto se torna desafiador. Em
contraste, as repetições iniciais durante uma série de 6RM são substancialmente mais difíceis de
completar desde o início, e possivelmente promoveriam uma maior estimulação anabólica. Portanto,
pode-se argumentar que o TUT no protocolo de 6RM teria maior relevância hipertrófica do que o da
série de repetições mais altas. Portanto, até certo ponto, o TUT deve ser considerado no contexto do
intervalo de repetições em que uma série é executada e da duração correspondente das repetições
que são difíceis de completar.
Outro problema inerente ao TUT é que ele considera a duração das repetições como um todo e,
portanto, negligencia a consideração da parte individual das ações.
Por exemplo, uma série executada em andamento 4-0-1 (ações concêntricas de 4 segundos, ações
excêntricas de 1 segundo) teria o mesmo TUT que uma série realizada em andamento 1-0-4 (ações
concêntricas de 1 segundo). ações concêntricas, ações excêntricas de 4 segundos), desde que o
número de repetições seja igualado entre as séries. Isto tem implicações potencialmente importantes,
dadas as pesquisas que mostram respostas diferenciais de sinalização intracelular e hipertrofia (72)
entre ações concêntricas e excêntricas.
Considerando tudo isso, as evidências indicam que o TUT desempenha um papel na hipertrofia
muscular. Contudo, suas implicações devem ser consideradas no contexto das variáveis do treinamento
de resistência que compõem uma determinada rotina (isto é, amplitude de repetição, ritmo de ações
excêntricas versus ações concêntricas). Dentro de certos limites, parece que o TUT total acumulado
para um grupo muscular numa determinada sessão, ou talvez ao longo do tempo (por exemplo,
semanalmente), tem a maior relevância do ponto de vista do crescimento muscular. Existe uma
justificativa para a especulação de que um TUT mais longo (>60 segundos por série) pode ser benéfico
para atingir o hipertrofia das fibras musculares do Tipo I; esta hipótese merece uma exploração mais aprofundada.
Apesar da ampla aceitação de que a ordem dos

Ordem de Exercício
exercícios deve proceder de grupos musculares
As diretrizes atuais de treinamento de resistência grandes para pequenos, a pesquisa é ambígua
prescrevem a colocação de exercícios multiarticulares sobre o tema no que diz respeito aos resultados
de músculos grandes no início de um treino e a hipertróficos. Estudos agudos mostram que o
colocação de movimentos uniarticulares de músculos desempenho, determinado pelo número de
pequenos posteriormente (5). Estas recomendações repetições realizadas, é comprometido em exercícios
baseiam-se na premissa de que o desempenho de realizados no final de uma sessão, independentemente
exercícios multiarticulares é prejudicado quando os do tamanho do músculo treinado (232). Contudo,
sinergistas secundários menores são pré-fatigados dadas as cargas mais pesadas utilizadas durante os
por exercícios anteriores uniarticulares. Por exemplo, movimentos multiarticulares, a magnitude absoluta
o desempenho da rosca direta do braço das diminuições é geralmente maior nestes
provavelmente fadigaria o bíceps braquial, impedindo exercícios quando são realizados após aqueles que
assim a capacidade de sobrecarregar o músculo envolvem pequenos grupos musculares. Assim, o
latíssimo do dorso maior durante a execução volume de carga tende a ser melhor preservado
subsequente do pulldown posterior. quando exercícios de grandes músculos são realizados no início do
123
Vários estudos tentaram quantificar diretamente os PONTO CHAVE

efeitos da ordem dos exercícios na hipertrofia muscular.
Apesar da crença generalizada de que a ordem dos
Simão e colegas (231) investigaram o desempenho de
exercícios deve proceder de grupos musculares
exercícios para a parte superior do corpo ao progredir
grandes para pequenos, o benefício hipertrófico não
de grupos musculares grandes para pequenos, em foi demonstrado em estudos de pesquisa controlados.
comparação com grupos musculares pequenos para
grandes, em homens não treinados. Os exercícios
incluíram supino reto, puxada lateral, extensão de
tríceps e rosca direta. O treinamento foi realizado duas
vezes por semana durante 12 semanas. A espessura
muscular do tríceps braquial aumentou apenas no musculatura da parte superior do corpo quando
grupo que executou primeiro exercícios para pequenos realizado após o treinamento de braços (269).
grupos musculares, embora as diferenças na espessura Ronnestad e colegas (197) descobriram que a hipertrofia
do bíceps tenham sido semelhantes em termos dos flexores do cotovelo era ampliada quando o
absolutos. O mesmo laboratório replicou este desenho treinamento desses músculos era precedido por
básico de estudo e, de forma semelhante, encontrou exercícios para a parte inferior do corpo, ostensivamente
maiores aumentos na espessura do tríceps quando a como resultado de um aumento nas elevações
ordem dos exercícios progrediu de grupos musculares hormonais pós-exercício. Esses resultados contrastam
pequenos para grandes (238). Embora esses achados com os de West e colegas (268), que mostraram que
possam parecer indicar um benefício na realização a realização de exercícios para a parte inferior do corpo
inicial de exercícios com grupos musculares menores, após o treinamento de braços não amplificou a
deve-se notar que a hipertrofia dos músculos maiores hipertrofia dos flexores do cotovelo. As descobertas
não foi avaliada em nenhum dos estudos. É possível, díspares entre esses estudos questionam se existe
se não provável, que os músculos trabalhados no uma vantagem hipertrófica em realizar exercícios para
início da sessão tenham hipertrofiado em maior a parte inferior do corpo antes do exercício para a parte
extensão do que aqueles executados no final da luta. superior. Trabalhos subsequentes de West e colegas
Isso sugere um benefício em priorizar a ordem dos (269) demonstraram que a entrega de testosterona,
exercícios, para que os músculos atrasados sejam GH e IGF-1 aos flexores do cotovelo não foi influenciada
trabalhados no início do treino. pela ordem do exercício. Além disso, o impacto das
flutuações sistémicas agudas é de importância
Foi postulado que o exercício para a parte inferior questionável e provavelmente tem, na melhor das
do corpo deve preceder o exercício para a parte hipóteses, um pequeno impacto na resposta hipertrófica (ver capítulo 2)
superior. Isto é baseado na hipótese de que o exercício A Tabela 4.8 apresenta um resumo das pesquisas
na parte inferior do corpo causa uma hipoperfusão relacionadas à ordem dos exercícios e hipertrofia
muscular.
que compromete a entrega de hormônios anabólicos ao corpo.
ORDEM DE EXERCÍCIO
As evidências indicam um benefício hipertrófico para os músculos trabalhados primeiro em uma

sessão de treinamento de resistência. Portanto, a ordem dos exercícios deve ser priorizada para
que os músculos atrasados sejam treinados no início da sessão. Dessa forma, a pessoa gasta
maior energia e foca nos conjuntos de maior importância. Se o grupo muscular é grande ou
pequeno é uma preocupação secundária.
124
TABELA 4.8 Resumo dos estudos de treinamento de hipertrofia que investigam a ordem dos exercícios
Estudar assuntos Projeto do estudo medição de hipertrofia
Avelar 36 jovens destreinados Atribuição aleatória a um protocolo de 6 semanas DXA, ultrassom Não há diferenças
e outros. (10) homens treinamento de resistência de corpo inteiro no (flexores do significativas no tecido mole magro
qual os exercícios foram realizados de cotovelo, quadríceps) massa entre condições
múltiplas articulações para uniarticulares ções. Aumentos relativos
ou vice-versa. O protocolo consistia em 3 na massa magra de tecidos moles
séries de 8 a 12 repetições realizadas 3 vezes favoreceu a condição

por semana. multiarticular para monoarticular.
Não houve diferenças
significativas na espessura muscular
foram observadas
entre condições.
Aumentos relativos em
espessura muscular do
quadríceps favoreceu a
condição multiarticular para
uniarticular.
Cardoso 30 anos mais velhos destreinados Atribuição aleatória a um protocolo de 12 semanas Medição de dobras cutâneas Não há diferenças
e outros. (42) mulheres treinamento de resistência de corpo inteiro comentários significativas na massa magra
no qual os exercícios foram realizados entre condições
de múltiplas articulações para uniarticulares

ou vice-versa. O treinamento foi realizado
duas vezes por semana em circuito, com 3
séries de 8 a 10 repetições realizadas para
cada exercício.
Fisher et al. (70) 25 resistência Atribuição aleatória a um protocolo de 12 semanas BodPod Não há diferenças
treinado em média treinamento de resistência no qual os significativas na massa magra
homens de meia idade e exercícios foram realizados de multiarticulares entre condições

mulheres para uniarticulares ou rotacionados entre
um exercício uniarticular seguido por um
exercício multiarticular. Todos os sujeitos
realizaram uma única série com intensidade
moderada de carga até a falha muscular. O
treinamento foi realizado 2 dias por semana.
Simão et al. (231) 31 recreativamente Atribuição aleatória a um protocolo de 12 semanas Ultrassonografia (flexores e Não há diferenças
jovens treinados treinamento de resistência em que a ordem extensores do significativas na espessura dos
dos exercícios começava com exercícios para cotovelo) o bíceps ou tríceps entre
grandes grupos musculares e progredia para condições
exercícios para pequenos grupos musculares ou
começava com exercícios para pequenos
grupos musculares e progredia para grandes grupos musculares.
O protocolo consistiu de 2 a 4 séries de 4

exercícios para a parte superior do corpo: 2
movimentos compostos e 2 movimentos
uniarticulares foram realizados duas vezes
por semana. A intensidade da carga foi
periodizada de leve a pesada a cada mês
ao longo do estudo, descendo de 12-15RM
para 3-5RM.
(contínuo)
125
Estudo assuntos Projeto do estudo medição de hipertrofia
Spineti et al. (238) 30 recreativamente Atribuição aleatória a um protocolo de treinamento 12 semanas Ultrassonografia (flexores e Não há diferenças
jovens treinados de resistência em que a ordem dos exercícios extensores do significativas na espessura dos
começava com exercícios para grandes grupos cotovelo) o bíceps ou tríceps entre
musculares e progredia para exercícios para condições
pequenos grupos musculares ou começava com
exercícios para pequenos grupos musculares e
progredia para exercícios para grandes grupos musculares.
O protocolo consistiu de 2 a 4 séries de 4

exercícios para a parte superior do corpo: 2
movimentos compostos e 2 movimentos
uniarticulares foram realizados duas vezes por
semana. A intensidade da carga foi realizada
de forma ondulada.
praticando de forma periodizada alternando

entre leve (12RM a 15RM), moderado (8RM
a 10RM) e pesado (3RM a 5RM).
Tomeleri 29 mais velhos destreinados Atribuição aleatória a um protocolo de 12 semanas DXA Não há diferenças
e outros. (255) mulheres treinamento de resistência de corpo inteiro significativas no tecido mole magro
no qual os exercícios foram realizados massa entre condições
de múltiplas articulações para uniarticulares ções
ou vice-versa. Ambos os grupos realizaram

3 séries de 10 a 15 repetições por exercício
realizado 3 dias por semana
Abreviaturas: RM = repetição máxima; DXA = absorciometria dupla de raios X.
(0° a 130° de flexão) produziu maiores aumentos na espessura

Amplitude de movimento
muscular em comparação ao treinamento de amplitude parcial
Os princípios básicos da anatomia estrutural e da cinesiologia (50° a 100° de flexão), com a diferença no tamanho do efeito
determinam que os músculos tenham maiores contribuições favorecendo fortemente a condição de ADM completa (0,52).
em diferentes ângulos articulares para determinados exercícios. Da mesma forma, McMahon e colegas (151) mostraram que
Por exemplo, há evidências de que os músculos quadríceps embora a extensão do joelho na ADM total (0° a 90°) e na ADM
são ativados diferencialmente durante o exercício de extensão parcial (0° a 50°) aumentassem a área de secção transversal
do joelho: o vasto lateral é ativado ao máximo durante os do músculo quadríceps, a magnitude da hipertrofia foi
primeiros 60° de amplitude de movimento (ADM), enquanto o significativamente maior em 75% do comprimento do fêmur na
vasto medial é ativado ao máximo durante os 60° finais do condição full-range. Curiosamente, Bloomquist e colegas (25)
movimento. ROM (230). Achados semelhantes foram relatados mostraram que agachamentos profundos (0° a 120° de flexão
durante a flexão do braço: a cabeça curta parece ser mais do joelho) promoveram aumentos na área transversal em toda
ativa na última fase do movimento (ou seja, maior flexão do a musculatura frontal da coxa, enquanto agachamentos
cotovelo), enquanto a cabeça longa é mais ativa na fase inicial superficiais (0° a 60° de flexão do joelho) provocaram
(28). crescimento significativo apenas nos dois locais mais proximais.
Além disso, a mudança global na área transversal foi maior em
Ao comparar ROMs parciais e completas, a literatura todos os locais medidos no grupo de agachamento profundo.
geralmente mostra um benefício hipertrófico no treinamento
através de uma ROM completa. Isso foi demonstrado nos
músculos da parte superior e inferior do corpo, usando uma Pesquisas recentes sugerem que o tópico pode ter mais
variedade de exercícios. Pinto e colegas (180) mostraram que nuances do que se pensava anteriormente. Em um estudo de
o treinamento completo da ADM dos flexores do cotovelo agachamento de 8 semanas, Kubo e colegas (127) relataram
que o treinamento através de uma ADM completa (0° a 140°)
126
PONTO CHAVE treinamento ROM parcial e completo. As evidências

sugerem que a ativação do músculo quadríceps varia ao
Os músculos são ativados diferencialmente ao longo
longo da ADM durante o desempenho da extensão do
da amplitude de movimento. Os movimentos de ADM
joelho (230); o vasto lateral mostra maior atividade na
total devem, portanto, formar a base de um programa
porção média do movimento, enquanto a atividade do vasto
de treinamento de hipertrofia, embora a inclusão de
medial oblíquo é maior ao se aproximar do bloqueio. Da
algum treinamento de ADM parcial possa proporcionar
mesma forma, a cabeça longa do bíceps braquial é
benefícios adicionais.
dominante na fase inicial da extensão do cotovelo, enquanto
a cabeça curta torna-se mais ativa durante a última fase
(28). Além disso, o treinamento de ADM parcial proporciona
provocou aumentos significativamente maiores no volume a capacidade de empregar cargas mais pesadas durante a
muscular dos adutores e do glúteo máximo em comparação execução do exercício, o que pode, por sua vez, facilitar o
com uma ADM parcial (0° a 90°). No entanto, não foram uso de maiores magnitudes de carga durante movimentos
observadas diferenças no volume do músculo quadríceps de amplitude total (142).
entre as condições, sugerindo que a resposta às variações Assim, incorporar movimentos de amplitude parcial em um
na ADM pode ser específica do músculo durante uma programa orientado para hipertrofia pode ajudar a melhorar
os resultados.
determinada excursão articular.
Outra pesquisa mostra um crescimento semelhante do As evidências sugerem que treinar com comprimentos
quadríceps ao usar uma ADM parcial (0° a 60° de flexão do musculares mais longos (isto é, quando o músculo está
joelho) ou uma ADM completa (0° a 100° de flexão do em posição alongada) promove maiores adaptações
joelho) durante a extensão isocinética do joelho em um hipertróficas do que treinar com comprimentos musculares
dinamômetro (257), embora os resultados devam ser ser mais curtos. McMahon e colegas (150) compararam a
tomado com a ressalva de que este modo de treinamento resposta hipertrófica às extensões do joelho em posições
fornece resistência acomodativa em toda a ROM. No único encurtadas (0° a 50° de flexão do joelho) ou alongadas
estudo até o momento que incluiu indivíduos treinados em (40° a 90° de flexão do joelho). Os resultados mostraram
resistência, Goto e colegas (84) relataram maior hipertrofia aumentos significativamente maiores na área de secção
do tríceps braquial de acordo com o exercício de extensão transversal distal do quadríceps (53% vs. 18%), bem como
do cotovelo usando uma ADM parcial (faixa do cotovelo no comprimento do fascículo (29% vs. 14%), em favor do
de 45° a 90°) versus uma ADM completa ( de 0° a 120°). treinamento longo versus treinamento curto,
Curiosamente, os autores notaram uma correlação positiva respectivamente. . Além disso, os níveis de IGF-1 foram
entre marcadores de hipóxia intramuscular e o aumento significativamente maiores após treinamento de longa
percentual na área de secção transversal muscular (r duração do que após treinamento de curta duração (31%
vs. 7%, respectivamente), sugerindo que o exercício em
comprimentos musculares longos induz maior estresse
= 0,70) durante o treinamento de ADM parcial, levantando
a possibilidade de que a manutenção de uma tensão metabólico e mecânico. Outras pesquisas mostram uma
constante no músculo em atividade através de uma faixa clara vantagem hipertrófica no treinamento com
limitada possa aumentar o anabolismo, talvez por meio da comprimentos musculares maiores durante exercícios de
compressão dos vasos circundantes. extensão de joelho (170). A combinação de resultados indica que o múscu
Atualmente, nenhum estudo se esforçou para investigar A Tabela 4.9 fornece um resumo da pesquisa
os possíveis benefícios da combinação relacionado à ADM e hipertrofia muscular.
AMPLITUDE DE MOVIMENTO
O desenvolvimento muscular máximo requer treinamento através de uma ROM completa. Assim,
os movimentos completos da ADM devem formar a base de um programa orientado para a
hipertrofia. A posição alongada parece particularmente importante para obter ganhos hipertróficos.
Dito isto, a integração de movimentos de amplitude parcial pode ajudar a aumentar a hipertrofia.
127
TABELA 4.9 Resumo dos estudos de treinamento de hipertrofia que investigam a amplitude de movimento
RM
Duração da hipertrofia do estudo
Estudo assuntos Projeto igualou? resultados de medição
Bloomquist et 24 destreinados Atribuição aleatória para 12 semanas Sim Ressonância magnética (coxa Aumentos significativamente
al. (25) homens jovens treinamento de agachamento anterior e posterior), maiores na parte frontal da coxa
realizado como agachamento ultrassonografia (vasto lateral), CSA e maiores ganhos relativos
profundo (0° a 120° de flexão do DXA de massa magra para a
joelho) ou agachamento raso (0° a condição de 0° a 120°
60° de flexão do joelho). Todos os

indivíduos realizaram de 3 a 5
séries de 6 a 10 repetições durante 3
dias por semana.
Goto et al. (84) 44 treinados Atribuição aleatória de exercício 8 semanas Sim Ultrassonografia (tríceps Maiores aumentos na AST
em resistência de extensão de cotovelo usando braquial), medição extensora do cotovelo para a
homens jovens parcial (faixa de cotovelo de 45° a da circunferência (braço), condição de ADM parcial
90°) ou completa (de 0° a 120°)
AST calculada como
ROM. O treinamento consistiu em o produto da espessura

3 séries de 8 repetições realizadas 3 muscular e circunferência
dias por semana.

ência.
Kubo et al. 17 destreinado Atribuição aleatória para 10 semanas Sim Ressonância magnética Aumentos significativamente
(127) homens jovens treinamento de agachamento usando (quadríceps, isquiotibiais, maiores no músculo
uma ROM parcial (0° a 90°) ou adutores, glúteo máximo) volume dos adutores
completa (0° a 140°). O treinamento e glúteo máximo na condição de

consistiu em 3 séries de 8 a ADM completa.
10 repetições de 60% a 90% de 1RM Não houve diferenças

duas vezes por semana. significativas no volume do
quadríceps ou isquiotibiais
entre as condições.
McMahon e outros 26 recreação Atribuição aleatória para 8 semanas Sim Ultrassom (vasto lateral) Aumentos significativamente
al. (151) nacionalmente ativo treinamento da parte inferior do maiores no vasto lat-
homens e corpo realizado como um treino completo eralis CSA para o completo
mulheres jovens ADM (0° a 90° de flexão do Condição da ROM
joelho) ou ADM parcial (0° a 50° de

flexão do joelho). Todos os indivíduos
realizaram 3 séries a 80% de 1RM

durante 3 dias por semana.
Pinto et al. 40 destreinados Atribuição aleatória de exercícios 10 semanas Sim Ultrassom (flexores do Não há diferenças
(180) homens jovens de flexão de cotovelo cotovelo) significativas entre as condições
com ROM completa (0° a 130°) ou ções
ROM parcial (50° a 100°). Todos

os sujeitos realizaram 2 a 4 séries
de 8RM a 20RM duas vezes por
semana.
Valamatos e outros 11 destreinado Projeto dentro do sujeito em que 15 semanas Sim RM (vasto lateral- Não há diferenças em
al. (257) homens jovens as pernas dos sujeitos foram lateral) volume muscular do
designadas aleatoriamente vasto lateral entre

para extensão isocinética do joelho condições
exercício usando uma ADM

parcial (0° a 60°) ou uma ADM
completa (0° a 100°). O treinamento

consistiu de 2 a 7 séries de
6 a 15 repetições realizadas 3 dias

por semana.
Abreviaturas: RM = repetição máxima; RM = ressonância magnética; DXA = absorciometria dupla de raios X; ADM = amplitude de movimento; AST =
área da secção transversal.
128
Intensidade de Esforço O treinamento até a falha também pode aumentar

a hipertrofia, aumentando o estresse metabólico.
O esforço exercido durante o treinamento resistido, Continuar a treinar em condições de glicólise
muitas vezes referido como intensidade de esforço, anaeróbica aumenta o acúmulo de metabólitos, o que
pode influenciar a hipertrofia induzida pelo exercício. teoricamente aumenta o anabolismo pós-exercício.
A intensidade do esforço é geralmente medida pela Além disso, a compressão contínua dos vasos induz
proximidade da falha muscular, que é definida como o maior hipóxia aguda nos músculos em atividade, o
ponto durante uma série em que os músculos não que pode contribuir ainda mais para adaptações
conseguem mais produzir a força necessária para hipertróficas (222).
levantar concentricamente uma determinada carga
(205). Embora os méritos do treinamento até a falha Apesar das implicações importantes do tema para
ainda sejam motivo de debate, acredita-se comumente o desenvolvimento muscular, a investigação controlada
que a prática é necessária para provocar uma resposta sobre os efeitos do treino de falha nas adaptações
hipertrófica máxima (31, 272). hipertróficas permanece um tanto limitada. O trabalho
A principal justificativa para o treinamento até a inicial de Goto e colegas (83) comparou adaptações
falha é maximizar o recrutamento de unidades motoras
hipertróficas entre dois grupos de homens treinados
(272), que é um requisito para alcançar o acúmulo recreativamente, realizando 3 a 5 séries de 10
máximo de proteínas em todos os tipos de fibras. No repetições com um período de descanso entre séries
entanto, faltam evidências que apoiem esta posição. de 60 segundos.
Foi demonstrado que contrações fatigantes resultam Um grupo realizou repetições continuamente até a
em um aumento correspondente na atividade EMG falha, e o outro grupo teve um período de descanso
de superfície, presumivelmente como resultado do de 30 segundos no ponto médio de cada série. Após
aumento da contribuição de unidades motoras de alto 12 semanas, a área de secção transversa muscular
limiar para manter a produção de força à medida que foi marcadamente maior no grupo que realizou o
as unidades motoras de limiar inferior fadigam (237). treinamento até a falha em comparação com o grupo
Contudo, como mencionado anteriormente, a EMG que não o fez. Embora esses resultados sejam
de superfície não é específica para recrutamento; intrigantes, o estilo de treinamento não reproduz uma
aumentos na amplitude também podem ser causados abordagem tradicional de não falha, na qual as séries
por vários outros fatores, incluindo codificação de são interrompidas pouco antes do esforço total. No
taxa, sincronização, velocidade de propagação das máximo, o estudo mostra que parar bem antes da
fibras musculares e potenciais de ação intracelulares falha atenua as adaptações hipertróficas.
(17, 57).
A extensão da ativação da unidade motora Estudos que têm se empenhado em estudar o
provavelmente depende da magnitude da carga. tema de forma mais direta apresentam resultados
Durante o treinamento com carga pesada, as unidades conflitantes. Giessing e colegas (79) relataram que
motoras de limiar mais alto são recrutadas quase
indivíduos bem treinados ganharam massa magra
imediatamente, enquanto durante o treinamento com significativamente maior quando treinaram até a falha
carga mais leve, o recrutamento dessas unidades
muscular a 80% de 1RM do que quando usaram um
motoras é retardado. O ponto em que ocorre a ativação período autodeterminado.
completa da unidade motora não está claro, mas as
evidências sugerem que a maior parte do conjunto de
unidades motoras para um músculo em atividade é PONTO CHAVE
recrutada com cargas tão baixas quanto 30% de 1RM,
Faltam evidências de que o treinamento até a falha
desde que as séries sejam realizadas com alta
maximiza o recrutamento de unidades motoras, embora
intensidade. intensidade do esforço (158). Assim, uma
outros benefícios do treinamento até a falha tenham
alta intensidade de esforço torna-se cada vez mais sido demonstrados.
importante à medida que a intensidade do carregamento é reduzida.
129
minação de uma série a 60% de 1RM. As limitações do em homens mais velhos não treinados, mas a
estudo incluem o uso de um protocolo de treinamento proximidade do fracasso torna-se cada vez mais
de conjunto único, que, como discutido anteriormente, importante em indivíduos mais jovens com experiência
é subótimo para ganhos hipertróficos máximos e em treinamento de resistência.
diferentes intensidades de carga entre as condições. Recentemente, Carroll e colegas (46) randomizaram
Os resultados de um estudo realizado por Martorelli e homens bem treinados para realizar uma rotina de
colegas (140) dão algum suporte a essas descobertas, treinamento de resistência de corpo inteiro equivalente
mostrando aumentos marcadamente maiores na a carga de volume, com séries levadas até a falha ou
espessura do bíceps braquial em uma coorte de guiadas por porcentagens submáximas de 1RM, nas
mulheres ativas que realizaram rosca direta bilateral quais a falha não foi alcançada em nenhum momento.
até a falha em comparação com aquelas que pararam definir. Após 10 semanas, o grupo que utilizou
antes da falha (17,5% vs. 8,5%, respectivamente). porcentagens submáximas de 1RM para orientar o
Por outro lado, Sampson e Groeller (200) não treinamento obteve maiores aumentos na área
encontraram diferenças entre treinar até a falha a 85% transversal do vasto lateral e maiores aumentos na
de 1RM e parar 2 repetições antes da falha nesta área transversal individual das fibras Tipo I e Tipo II do
intensidade de carga em uma coorte de homens não que o grupo que treinou até a falha. Embora estes
treinados. O estudo foi confundido pelo fato de que o resultados sugiram que a gestão do volume através da
grupo sem falha realizou uma única série até a falha no paragem sistemática antes da falha pode melhorar os
final de cada semana para determinar a carga para a resultados hipertróficos, os resultados devem ser
semana seguinte. interpretados com a ressalva de que grande parte do
Não está claro se esse fator influenciou os resultados. treino foi realizado com cargas muito pesadas (ÿ5RM),
Os resultados são consistentes com os de Nobrega e limitando assim a extrapolação para níveis mais
colegas (168) que mostraram aumentos semelhantes elevados. trabalho de repetição mais utilizado em
na área transversal do quadríceps ao treinar com rotinas de musculação.
cargas altas (80% de 1RM) e baixas (30% de 1RM) até Um problema potencial com o treinamento de
a falha ou encerrando séries no ponto em que os fracasso é que ele aumenta o potencial de overtraining
participantes decidiram parar voluntariamente. No e esgotamento psicológico quando realizado
entanto, nenhuma instrução específica foi fornecida regularmente ao longo do tempo (74). Izquierdo e
para evitar a falha e, dado que as cargas de volume colegas (110) relataram reduções nas concentrações
foram semelhantes em todas as condições, pode-se de IGF-1 em repouso e um embotamento dos níveis de
inferir que as séries na condição de não falha foram testosterona em repouso em um grupo de homens
realizadas perto da fadiga total. Pesquisas em homens fisicamente ativos quando o treinamento de falha foi
idosos residentes na comunidade (~66 anos de idade) empregado consistentemente ao longo de um protocolo
também não indicam nenhum benefício hipertrófico no de treinamento de resistência de 16 semanas.
treinamento de falha versus a realização de séries de Tais alterações hormonais são consistentes com o
50% de 1RM e a duplicação do número de séries para overtraining crônico, sugerindo um efeito prejudicial de
igualar a carga de volume (53). No entanto, um grupo trabalhar repetidamente até o fracasso. Assim, gerir a
que realizou o mesmo protocolo de não falha com um quantidade de treino de falha, se for realizado, é
número igual de séries daqueles que treinaram até a importante para garantir a progressão ao longo do
falha mostrou apenas um crescimento muscular mínimo tempo.
durante o período do estudo. Alternativamente, um Tal como acontece com a maioria dos estudos sobre
estudo semelhante com homens treinados em variáveis de treinamento de resistência, a pesquisa
resistência usando séries com volume igualado até a atual compara um grupo que completa séries até a
falha (4 séries de 10 repetições de 10RM por exercício falha com um grupo que não realiza séries até a falha.
com descanso de 2 minutos) ou séries não executadas No entanto, a escolha de treinar até ao fracasso não
até a falha (8 séries de 5 repetições em 10RM por tem de ser dicotómica. As evidências sugerem que
exercício com 1 minuto de descanso) mostrou maiores interromper uma série algumas repetições antes da
aumentos hipertróficos no grupo que treinou até a falha falha não compromete os ganhos musculares, pelo
(116). Esses achados indicam que o volume é uma menos quando se usam cargas moderadamente
variável hipertrófica mais importante do que a pesadas (6RM a 12RM) em uma base de volume
intensidade do esforço igualado. No entanto, pode-se argumentar que a inclusão seletiva de
130
algum treinamento de falha pode aumentar o O tipo de exercício também deve ser levado em
desenvolvimento muscular. Isto é especialmente consideração durante o treinamento de falha.
importante à medida que se torna mais experiente Exercícios multiarticulares, como agachamentos,
com o treinamento de resistência, o que por sua vez prensas e remadas, são altamente desgastantes,
necessita de desafios progressivos ao sistema tanto do ponto de vista central quanto periférico.
neuromuscular para provocar adaptações hipertróficas contínuas.
Limitar o uso do treinamento de falha nesses
A escala de repetições em reserva (RIR) movimentos pode ajudar a mitigar a fadiga sistêmica
representa uma estratégia viável para ajudar a e, assim, diminuir o potencial de overtraining. Por
gerenciar a extensão do treinamento até a falha outro lado, o treino de falha pode ser implementado
(277). Nesta escala, um RIR de 0 equivale a treinar de forma mais livre durante a realização de exercícios
até a falha, um RIR de 1 equivale a parar uma série uniarticulares porque são menos exigentes física e
a 1 repetição antes da falha, um RIR de 2 equivale a mentalmente e, assim, o seu impacto na recuperação
parar uma série a 2 repetições antes da falha, e assim por diante.
pós-exercício é minimizado.
A escala requer experimentação, mas após um Finalmente, a periodização do treinamento de
período de familiarização, a maioria dos levantadores falha é uma forma viável de obter uma resposta
treinados são capazes de usá-la para estimar a supercompensatória. Por exemplo, um número maior
proximidade da falha com boa precisão. Ao usar esta de séries é levado à falha durante um breve ciclo de
escala, a maioria das séries deve ser realizada com pico, enquanto menos séries de falha são executadas
um RIR de 1 ou 2. O treinamento de falha poderia durante os outros ciclos de treinamento. Isto equilibra
então ser empregado seletivamente na última série o treino que desafia o sistema neuromuscular de uma
de um exercício. Esta abordagem não só ajuda a forma que estimula a adaptação hipertrófica com a
evitar a sobrecarga do sistema neuromuscular, mas recuperação necessária para facilitar o rejuvenescimento.
também a preservar a carga de volume entre as A Tabela 4.10 traz um resumo das pesquisas
séries; treinar até a falha na primeira série tenderá a relacionadas à intensidade de esforço e hipertrofia
reduzir o número de repetições alcançadas nas séries muscular.
seguintes com uma determinada magnitude de carga.
INTENSIDADE DE ESFORÇO
Embora a pesquisa permaneça um tanto ambígua, há uma justificativa lógica para realizar
pelo menos algumas séries até a falha em um programa orientado para hipertrofia,
especialmente em indivíduos com considerável experiência de treinamento. Isto parece ser de
particular importância quando se emprega treinamento de alta repetição devido à relação entre
a proximidade da falha e a ativação muscular durante o treinamento com carga leve, e com
uma experiência cada vez maior de treinamento de resistência. No entanto, treinar
persistentemente até a falha aumenta o potencial de overreaching não funcional e talvez de
overtraining.
Ao levar em conta todos os fatores, recomenda-se que a maioria das séries sejam realizadas
com um RIR de 1 ou 2. O treinamento de falha deve então ser implementado seletivamente,
geralmente reservado para a última série de um determinado exercício. Como regra geral, a
falha deve ser usada de forma mais criteriosa com exercícios multiarticulares, enquanto uma
abordagem mais liberal pode ser empregada com movimentos uniarticulares. A frequência do
treinamento de falha também pode ser periodizada para provocar uma resposta
supercompensatória. Um exemplo seria realizar um ciclo inicial em que todas as séries são
interrompidas uma ou duas repetições antes da falha, seguido de levar a última série de cada
exercício até a falha e, em seguida, culminar em um breve ciclo em que a maioria das séries é realizada. falhar.
131
TABELA 4.10 Resumo dos estudos de treinamento de hipertrofia que investigam a intensidade do esforço
Estudar assuntos Projeto do estudo medição de hipertrofia
Carrol et al. 15 treinados Atribuição aleatória a um protocolo de treinamento 10 semanas Biópsia muscular, Maiores aumentos em
(46) homens jovens de resistência de corpo inteiro envolvendo ultrassom espessura muscular, CSA e
treinamento até a falha ou em uma determinada (quadríceps) hipertrofia específica do tipo
intensidade relativa com base em uma de fibra na condição sem falha
porcentagem da RM alvo. O treinamento foi
realizado em uma variedade de zonas de carga
com 3 a 5 séries realizadas por exercício durante
3 dias por semana.
da Silva et al. 52 destreinado Atribuição aleatória a um de três grupos: (1) um 12 semanas de ultrassom Maiores aumentos em
(53) homens mais velhos grupo que realizou 2 a 3 séries de repetições até (quadríceps) espessura do músculo quadríceps
a falha de 65% a 75% de 1RM, (2) um grupo sem para a falha e
falha que executou a mesma rotina do grupo de condições de não falha equivalentes a
treinamento com falha, mas séries foram volume versus as condições de não falha
realizadas em 50% do sua condição com des-
volume quated
carga de repetição, ou (3) um grupo que
executou a mesma rotina do grupo sem falha,
mas com volume equalizado à condição de
falha, incluindo séries adicionais sem falha.
O treinamento consistiu de leg press e extensão

de joelhos realizados duas vezes por semana.
Giessing et al. 79 homens Atribuição aleatória a um protocolo de treinamento 10 semanas de BIA Maiores aumentos na massa
(79) treinados em de resistência envolvendo treinamento para magra para a condição de treino
resistência e RM auto-selecionado a 60% de 1RM ou até a fadiga
mulheres treinamento para falha muscular momentânea
a 80% de 1RM. Todos os sujeitos realizaram
uma única série de 8 exercícios para todo o

corpo. O treinamento foi realizado 3 dias por
semana.
Goto et al. 26 destreinados Atribuição aleatória para realizar 3 a 5 12 semanas de ressonância magnética (quadríceps) Aumentos
(83) homens jovens séries de 10RM ou a mesma rotina com um significativamente maiores no quadríceps
descanso de 30 segundos no ponto médio de CSA para a condição de
cada série para que a falha não fosse induzida. treinamento até a fadiga
Todos os grupos realizaram 2 exercícios para
a parte superior do corpo e 1 exercício para a
parte inferior do corpo, duas vezes por semana.
Karsten et al. 18 treinados Atribuição aleatória a 1 de 2 protocolos de 6 semanas BodPod, ultrassonografia Aumentos na MLG e
(116) homens jovens treinamento de resistência com volume (flexores do a espessura do músculo vasto
equivalente, envolvendo 4 séries de 10 cotovelo, anterior medial favoreceu a condição
repetições por exercício com 2 minutos de deltóide, vasto de falha. Não há diferenças
descanso realizado até a falha ou 8 séries de medial) significativas entre os grupos
5 repetições por exercício com 1 minuto de no músculo
descanso não realizado até a falha . foram observadas espessuras

para o deltóide anterior ou flexores
do cotovelo.
Martorelli e outros 89 ativos Atribuição aleatória a um de três grupos: (1) um 10 semanas de ultrassom Não há diferenças significativas
al. (140) mulheres grupo que realizou 3 séries de repetições até a (flexores do cotovelo) no músculo flexor do cotovelo
jovens falha a 70% de 1RM, (2) um grupo que realizou espessura entre condições
4 séries de 7 repetições não até a falha, mas ções. Aumentos relativos
com volume equalizado até a falha condição, e favoreceu substancialmente o

(3) um grupo que realizou 3 séries de 7 repetições treinamento em grupo até a falha
sem falhar. O treinamento consistiu em rosca muscular.
bíceps com peso livre realizada duas vezes por

semana.
132
Estudo assuntos Projeto do estudo medição de hipertrofia
Nóbrega et 32 destreinado Desenho intra-sujeito em que cada membro 12 semanas de ultrassom Não há diferenças significativas
al. (168) homens jovens inferior foi randomizado para realizar 3 séries (quadríceps) no vasto lateral CSA entre as
de exercícios de extensão de perna duas vezes condições
por semana com carga alta (80% de 1RM) ou

carga baixa (30% de 1RM) com treinamento
realizado para fracasso ou encerrado no ponto
em que os participantes interromperam
voluntariamente o treinamento.
Pareja-Blanco et 24 treinados Atribuição aleatória para realizar 8 semanas de ressonância magnética, Não há diferenças significativas
al. (175) homens jovens treinamento de agachamento multisséries biópsia muscular na CSA da fibra entre as
com séries terminadas em 20% ou 40% (quadríceps) condições. Maiores aumentos no
perda de velocidade. O treinamento foi realizado vasto lateral do músculo inteiro
duas vezes por semana com carga e no vasto intermedius CSA no
correspondente a ~70% a 85% de 1RM. grupo que treinou mais perto da

falha (perda de velocidade de
40%).
Sansão e 28 destreinados Trabalho aleatório para realizar flexão 12 semanas de ressonância magnética (flexores do Não há diferenças significativas na
Groeller homens jovens resistida do cotovelo sob um dos cotovelo) AST dos flexores do cotovelo
(200) três condições: (1) uma condição de controle entre grupos

que executou componentes concêntricos e
excêntricos a uma velocidade de 2 segundos, (2)
uma condição de encurtamento rápido que
executou aceleração máxima durante a ação
concêntrica seguida por uma ação excêntrica
de 2 segundos. , ou (3) um grupo de alongamento-
encurtamento que executou componentes
excêntricos e concêntricos com aceleração
máxima. O controle
grupo treinado até o fracasso; os outros dois

grupos não. O treinamento consistiu em 4
séries a 85% de 1RM realizadas 3 dias por
semana.
Schott et al. 7 destreinado Projeto dentro do sujeito no qual os sujeitos TC de 14 semanas (quadríceps) Maiores aumentos em
(220) homens e realizaram um protocolo de extensão hipertrofia do quadríceps para
mulheres jovens isométrica do joelho intermitente consistindo a condição de treinamento até
em 4 séries de 10 repetições com duração de 3 fadiga
segundos com um descanso de 2 segundos

entre as repetições e um descanso de 2
minutos entre as séries ou um contínuo
protocolo de 4 séries de ações

isométricas com duração de 30 segundos
com descanso de 1 minuto entre as séries. O
treinamento foi realizado 3 dias por semana.
Teodoro et al. 36 destreinado Atribuição aleatória para realizar a extensão de 20 semanas Ultrassonografia Não há diferenças significativas
(249) homens mais velhos perna e o leg press sob uma das três (quadríceps) na espessura muscular
condições: (1) até a falha, (2) sem falha entre condições
com apenas 50% das repetições como grupo

de treinamento de falha, ou (3) sem falha
com igual volume de treinamento do grupo de
treinamento de falha. O treinamento foi realizado
duas vezes por semana com cargas variando de
65% a 80% de 1RM. Adicional
exercício aeróbico em esteira de intensidade

moderada foi realizado concomitantemente ao
programa de treinamento resistido.
Abreviaturas: BIA = análise de impedância bioelétrica; RM = repetição máxima; AST = área transversal; TC = tomografia computadorizada; RM
= ressonância magnética; MLG = massa livre de gordura.
133
• Protocolos multiset que favorecem maiores volumes de treinamento de resistência otimizam a

resposta hipertrófica. Uma faixa de 10 a 20 séries por músculo é uma orientação geral para
prescrição de volume semanal. Dito isto, existe uma resposta interindividual bastante ampla à
dose de volume e, portanto, algumas pessoas prosperarão com volumes um pouco mais baixos,
enquanto outras beneficiarão de volumes ligeiramente mais elevados. O uso estratégico de
volumes muito altos (~30+ séries por músculo) pode ser empregado para ajudar a trazer à tona
grupos musculares atrasados. Para evitar o overtraining, o volume global deve ser aumentado
progressivamente ao longo de um ciclo de treino; períodos de volume de treino reduzido devem
ser integrados regularmente para facilitar o processo de recuperação.
• Ao empregar volumes totais mais baixos, a frequência de treino não parece desempenhar nenhum
papel no crescimento muscular. Nestes casos, o indivíduo pode escolher a frequência que
melhor se adapta à sua agenda e aos seus objetivos. Alternativamente, quando são realizados
volumes moderados a elevados (>10 séries por músculo por semana), frequências de treino
mais elevadas (pelo menos duas vezes por semana) permitem uma melhor gestão do volume,
facilitando assim maiores adaptações musculares. Embora as rotinas de corpo inteiro e divididas
possam ser estratégias de treinamento viáveis, dividir os treinos por região ou função do corpo
(por exemplo, parte superior e inferior, empurrar e puxar) pode ser superior ao treinar com
volumes mais altos porque permite frequências semanais mais altas (e, portanto, sessões mais
curtas), proporcionando maior recuperação muscular entre os treinos.
• Recomenda-se o treinamento em um amplo espectro de intervalos de repetição (1 a 20+) para

garantir o desenvolvimento completo de todo o músculo. Do ponto de vista da eficiência, há
mérito em concentrar-se numa gama de repetições médias (6RM a 12RM) e dedicar ciclos ou
sessões de treino específicas a treinos de repetições mais baixas e mais altas.
• Uma vez estabelecida a competência nos padrões básicos de movimento, uma variedade de
exercícios deve ser empregada ao longo de um programa de treinamento periodizado para
maximizar a hipertrofia muscular de todo o corpo, com foco particular no trabalho dos músculos
com base em seu desenho anatômico. Isto deve incluir o uso liberal de exercícios de forma livre
(isto é, pesos livres e cabos) e exercícios baseados em máquinas. Da mesma forma, exercícios
multiarticulares e uniarticulares devem ser incluídos em uma rotina específica de hipertrofia para
maximizar o crescimento muscular.
• Tanto ações concêntricas quanto excêntricas devem ser incorporadas durante o treinamento.
Faltam evidências dos benefícios de combinar ações isométricas com ações dinâmicas neste
momento. A adição de carga excêntrica supramáxima pode melhorar a resposta hipertrófica.
• Parece não existir um intervalo de descanso ideal para o treinamento de hipertrofia.

Pesquisas indicam que descansar pelo menos 2 minutos entre as séries proporciona uma
vantagem hipertrófica em relação ao descanso por períodos mais curtos, pelo menos ao realizar
exercícios multiarticulares com pesos livres. Pode ser benéfico empregar intervalos de descanso
de aproximadamente 60 a 90 segundos para exercícios uniarticulares e talvez para certos
exercícios baseados em máquinas, porque esses movimentos não mostram uma redução na
carga de volume devido a um descanso mais curto, e o estresse metabólico aumentado pode
conferir vantagens anabólicas adicionais .
• As evidências atuais sugerem pouca diferença na hipertrofia muscular ao treinar com durações de
repetições isotônicas variando de 0,5 a 6 segundos até a falha muscular. Assim, uma gama
bastante ampla de durações de repetição pode ser empregada se o
134
O objetivo principal é maximizar o crescimento muscular. Treinar com durações volitivas muito lentas
(>10 segundos por repetição) parece não ser o ideal para aumentar o tamanho muscular e, portanto,
deve ser evitado. Uma consideração mais importante é desenvolver uma forte conexão mente-
músculo, que envolve focar na contração ativa do músculo alvo ao longo da amplitude de movimento
de um determinado exercício.
Se o músculo alvo for forçado a trabalhar em todas as porções concêntricas e excêntricas do
movimento, o andamento torna-se bastante discutível.
• Evidências indicam um benefício hipertrófico para os músculos trabalhados primeiro em uma sessão de
treinamento de resistência. Portanto, os músculos atrasados devem ser treinados no início da sessão.
• Os movimentos de ROM completa devem formar a base de um programa orientado para hipertrofia.
A integração de movimentos de amplitude parcial pode melhorar as adaptações hipertróficas.
• Os programas orientados para a hipertrofia devem incluir séries levadas à falha muscular, bem como
aquelas que são terminadas antes de um esforço total. Como regra geral, a maioria das séries deve
ser realizada com um RIR de 1 ou 2. O treinamento de falha deve então ser implementado
seletivamente, geralmente reservado para a última série de um determinado exercício.
O treinamento de falha deve ser usado de forma mais criteriosa com exercícios multiarticulares,
enquanto uma abordagem mais liberal pode ser empregada com movimentos uniarticulares.
135
olutípac
Treinamento
PráticasAvançado 5
As práticas tradicionais de treinamento de resistência benefício hipertrófico ao treinamento dinâmico em
constituem a base do desenvolvimento muscular comprimentos musculares longos (ou seja, posição
humano. Entretanto, à medida que alguém ganha alongada) em comparação ao treinamento em posição
experiência em treinamento, ele ou ela pode empregar encurtada (52, 53). As razões mecanísticas para estas
práticas de treinamento mais avançadas para maximizar descobertas permanecem desconhecidas, mas as
o potencial hipertrófico genético individual. Essas possibilidades incluem uma ruptura ultraestrutural
estratégias geralmente permitem aumentos no volume elevada, maior tensão mecânica ou talvez uma
e na intensidade da carga, principalmente através do combinação dos dois fenómenos. Independentemente
uso de cargas mais pesadas, prolongando a duração dos mecanismos, existe uma lógica lógica para integrar
da série ou ambos. Em alguns casos, as estratégias o treino de alongamento num programa de treino de
também podem melhorar os mecanismos hipertróficos resistência para conferir um efeito aditivo no crescimento
(tensão mecânica, estresse metabólico e danos muscular.
musculares) além do que é possível através de práticas Evidências in vitro mostram que o alongamento
tradicionais de treinamento de resistência. passivo provoca uma resposta anabólica robusta (56).
As práticas de treinamento avançado podem ser No entanto, estes resultados têm uma aplicabilidade in
amplamente classificadas em duas categorias. A vivo limitada e, de facto, tais protocolos geralmente não
primeira são as estratégias de acumulação que facilitam demonstraram uma capacidade de mediar o crescimento
a capacidade de atingir maiores volumes de treino; muscular a longo prazo em humanos (1, 16). Dito isto,
exemplos incluem drop sets, supersets e pré-exaustão um estudo recente sugere que a inclusão de sessões
e alongamento carregado. A segunda são as estratégias de alongamento passivo de 30 segundos durante cada
de intensificação que aumentam a capacidade de carga; período de descanso de 90 segundos de um programa
exemplos incluem descanso intraset e excêntricos de treinamento de resistência tradicional pode promover
acentuados. A seguir está uma visão geral dessas efeitos favoráveis nos resultados hipertróficos (20).
estratégias, todas com pelo menos alguma evidência Por outro lado, o alongamento passivo entre séries
de nível superior para apoiar ou refutar seu uso em pode afetar negativamente o desempenho nas séries
programas de treinamento de resistência orientados subsequentes, levantando questões quanto à veracidade
para hipertrofia. destes resultados. Dadas as evidências muito limitadas
até o momento, são necessárias mais pesquisas para
Treinamento de alongamento carregado obter maiores insights práticos sobre o tema. Algumas
evidências sugerem que o alongamento passivo de
O treinamento de alongamento é comumente prescrito maior intensidade pode mediar alterações no
para melhorar medidas de mobilidade e flexibilidade. comprimento do fascículo (26), embora esses achados
No entanto, as evidências indicam que formas de pareçam ser relegados à fase inicial do treinamento.
treinamento de alongamento podem de fato mediar A intensidade do treinamento de alongamento pode
adaptações anabólicas. Por exemplo, a investigação mostra uma
ser aumentada pela adição de uma carga. O uso
136
Práticas de treinamento avançado
do alongamento carregado para promover hipertrofia Uma estratégia potencial intrigante para aumentar
tem suporte sólido baseado em pesquisas em modelos os ganhos hipertróficos é integrar o alongamento
animais. Estudos seminais do laboratório de William carregado nos períodos de descanso entre séries.
Gonyea demonstraram que a aplicação de uma carga Para apoiar esta abordagem, Silva e colegas (80)
nas asas esticadas de codornas japonesas produzia randomizaram 24 homens treinados em resistência
aumentos rápidos e acentuados na massa muscular. para realizar 4 séries de flexão plantar em uma
Num estudo, as asas das aves foram cronicamente máquina de leg press com uma carga correspondente
elevadas e carregadas com um peso correspondente de 8RM a 12RM, com ou sem alongamento entre séries.
a 10% da massa corporal, colocando assim o músculo O protocolo de treinamento de alongamento exigia
grande dorsal anterior sob alongamento persistente que os participantes mantivessem a carga da máquina
(2). Após 30 dias de alongamento consistente com por 30 segundos em dorsiflexão após a conclusão de
carga, a área transversal do músculo aumentou 57% cada série, enquanto o grupo não alongado descansava
e o número de fibras aumentou 52%, indicando que passivamente durante todo o período de descanso.
ocorreram alterações mediadas por hipertrofia e O treinamento foi realizado duas vezes por semana
hiperplasia. Um estudo de acompanhamento (5) durante 5 semanas. Os resultados mostraram que
submeteu as asas direitas das aves a alongamento aumentos pós-exercício na espessura muscular
progressivo com cargas equivalentes a 10% a 35% da favoreceram o grupo que realizou treinamento de
massa corporal durante 37 dias, enquanto as asas alongamento com carga em comparação ao repouso
esquerdas serviram como controles sem carga. As 2 passivo (23% vs. 9%, respectivamente). Os
semanas iniciais envolveram treinamento de mecanismos subjacentes a estes resultados não são
alongamento intermitente, com cada aumento de claros, mas podem estar relacionados com um maior
carga precedido por 2 a 3 dias de descarga; a partir tempo sob tensão, correspondendo essencialmente a
de então, a carga foi aplicada diariamente. Conforme um maior volume ou talvez a uma maior tensão
demonstrado anteriormente, foram observadas mecânica alcançada por carga prolongada em longos
grandes alterações pós-estudo (~300%) na massa comprimentos musculares. Contudo, deve notar-se
muscular, com ganhos atribuídos tanto à hipertrofia que estes dados não foram publicados numa revista
quanto à hiperplasia. Embora esses estudos forneçam com revisão por pares e, portanto, devem ser interpretados com caute
evidências convincentes de que o alongamento com
carga provoca um estímulo hipertrófico potente, a
natureza extrema dos protocolos tem pouca PONTO CHAVE
generalização para formas tradicionais de exercício de resistência.
O treinamento de alongamento carregado apresenta
Até o momento, poucos estudos em humanos
uma estratégia intrigante para aumentar os ganhos
tentaram avaliar os efeitos do treinamento de
hipertróficos. Embora as evidências ainda sejam
alongamento com carga no desenvolvimento preliminares, existe uma lógica lógica para integrar o
muscular. Empregando um desenho com o sujeito, treinamento de alongamento com carga no período de
Simpson e colegas (81) fizeram os sujeitos realizarem descanso entre séries. Conforme demonstrado por
3 minutos de dorsiflexão da perna não dominante em Silva e colaboradores (80), uma forma viável de
uma máquina de leg press com uma carga equivalente implementar a estratégia é completar uma série e depois
a 20% da contração voluntária máxima; as cargas manter a carga na posição esticada por um período de
foram aumentadas progressivamente em 5% tempo prescrito. Não há pesquisas suficientes para
semanalmente, com treinamento realizado 5 dias por desenvolver diretrizes sólidas baseadas em evidências
semana durante 6 semanas. Os autores relataram para uma duração apropriada de alongamento com
aumentos significativamente maiores na espessura do carga e, portanto, é necessária a experimentação com
gastrocnêmio no membro alongado versus não diferentes durações; Em termos ecdóticos, 10 a 30
alongado. No entanto, dados subsequentes fornecidos segundos parece ser um bom ponto de partida, com
em resposta a uma carta ao editor da revista (42) ajustes feitos com base na resposta. É importante
indicaram aumentos pós-exercício semelhantes entre ressaltar que o descanso adequado (ÿ90 segundos)
condições alongadas e não alongadas (5,9% vs. deve ser proporcionado após o término do alongamento
7,6%), questionando assim a veracidade dos resultados. . para evitar comprometer a carga levantada na série
seguinte.
137
Treinamento de descanso intraset à formação de forma tradicional (41, 44, 62). Dada a relação
bem estabelecida entre volume e hipertrofia (76), isto indica
O treinamento de resistência tradicional envolve o um benefício potencial na inserção de períodos de descanso
desempenho contínuo de repetições ao longo de uma série intra-série durante o treino. Além disso, a inclusão de
seguida por um período de descanso prescrito para permitir períodos de descanso intra-série pode permitir a utilização
uma recuperação adequada antes de iniciar a próxima de cargas externas maiores em comparação com o treino
série. Ao treinar em intervalos de repetições moderadas a tradicional (84) e assim amplificar a tensão mecânica, o
altas, as contrações contínuas resultam em extensa fadiga que por sua vez poderia provocar um estímulo hipertrófico
periférica, assumindo que um alto nível de esforço seja aumentado (86).
empregado durante o treinamento. O acúmulo
correspondente de metabólitos leva a um declínio na Em um esforço para determinar se esses benefícios
capacidade de geração de força, prejudicando em última
teóricos se traduzem em uma maior resposta anabólica,
análise a capacidade de sustentar o desempenho. um estudo recente comparou a liberação aguda de miocinas
entre o treinamento de resistência tradicional e um protocolo
O treinamento de repouso intraset tem sido proposto de descanso intrasérie que consiste em 4 séries de
como um método para superar os efeitos negativos da agachamento de costas a 70% de 1RM em resistência.
fadiga periférica. Como o nome indica, a estratégia envolve homens treinados (63). Um desenho cruzado foi empregado
descansar por um período de tempo prescrito entre as no qual os participantes realizaram ambos os protocolos
repetições de uma determinada série. separados por um período de washout de 1 semana. Para
Esses períodos de descanso intra-séries permitem o o protocolo tradicional de treinamento resistido, os
acúmulo de um maior volume total de treinamento, ao participantes realizaram 10 repetições com 2 minutos de
mesmo tempo em que mantêm altas magnitudes de carga, descanso entre as séries; a condição de descanso intra-
o que por sua vez pode promover adaptações musculares série envolveu a realização das primeiras 5 repetições de
superiores. No entanto, dado o papel mecanicista do cada série, um descanso de 30 segundos e, em seguida, a
estresse metabólico na hipertrofia induzida pelo treinamento
conclusão das 5 repetições finais.
de resistência (86), não está claro se os benefícios Os resultados mostraram que apenas o esquema tradicional
potenciais associados ao descanso intra-série substituem produziu níveis elevados de interleucina-15 (IL-15) 24 e
as implicações negativas da alteração dos níveis de fadiga. 48 horas após o exercício.
Dado que a IL-15 foi implicada como um mediador da
O treinamento de descanso intraset (também chamado massa muscular (59), estes resultados sugerem que o uso
de cluster sets ou treinamento rest-pause) é essencialmente do descanso intra-série pode ser subótimo para maximizar
uma frase abrangente; existem inúmeras maneiras de a hipertrofia, pelo menos quando realizado com períodos
executar a estratégia do ponto de vista prático. As de descanso intra-série de 30 segundos.
recomendações gerais para esta estratégia prescrevem Há uma relativa escassez de pesquisas longitudinais
intervalos de descanso de 10 a 30 segundos entre as sobre os efeitos hipertróficos do treinamento de repouso
repetições (39), embora não existam diretrizes para o ponto intrasérie. Oliver e colegas (61) randomizaram 22 homens
em que esses intervalos de descanso devem ser treinados em resistência para um programa de treinamento
implementados durante uma série. de resistência de corpo inteiro realizado usando um
Além disso, a estratégia pode ser executada de forma protocolo tradicional ou de conjunto de cluster. O grupo
ondulatória, em que a resistência é aumentada tradicional realizou 4 séries de 10 repetições com 2 minutos
progressivamente em forma de pirâmide ou como um de descanso entre as séries, enquanto o grupo de séries
conjunto de cluster ascendente em que a resistência é cluster realizou 8 séries de 5 repetições com 60 segundos
aumentada a cada repetição sucessiva (39). de descanso.
O treinamento foi realizado 4 dias por semana durante 12
Vários estudos investigaram as respostas agudas do semanas, com carga de volume equacionada entre as
treinamento resistido realizado com repouso intrasérie. condições. As medidas de composição corporal pós-
Uma descoberta consistente é que a estratégia aumenta os exercício mostraram maiores ganhos absolutos de massa
marcadores de volume (por exemplo, volume de repetição, magra para o treinamento tradicional em comparação com
carga de volume) em comparação com o treinamento em cluster (2,3 vs. 1 kg, ou 5,1 vs. 2,2 lb, respectivamente).
138
ativamente), embora os resultados não tenham alcançado Conjuntos de drop

significância estatística.
No único estudo atual que empregou medidas de crescimento Drop sets (também chamados de conjuntos descendentes ou
muscular específicas do local, Prestes e colegas (69) conjuntos de quebra) são uma das estratégias de treinamento
randomizaram 18 indivíduos treinados em resistência para avançado mais populares para aumentar o crescimento muscular.
realizar 18 repetições em múltiplos exercícios para os principais A abordagem envolve realizar uma série até a falha muscular
grupos musculares do corpo usando uma resistência tradicional. concêntrica e depois, com o mínimo de descanso, realizar o
protocolo de treinamento ou um protocolo de rest-pause. O grupo maior número possível de repetições com carga reduzida. A
de treinamento tradicional realizou 3 séries de 6 repetições a magnitude da redução geralmente varia de 20% a 25% da carga
80% de 1RM com intervalos de descanso de 2 a 3 minutos entre inicial (4, 23, 25), embora percentagens mais altas ou mais
as séries, enquanto o grupo rest-pause realizou a primeira série baixas possam ser empregadas porque não existem diretrizes
até a falha muscular com uma intensidade de 80% de 1RM. , aceitas. Se desejado, quedas duplas ou triplas podem ser
descansou 20 segundos e, em seguida, realizou repetições implementadas para provocar maior fadiga da unidade motora.
adicionais intercaladas com intervalos de descanso de 20
segundos até completar as 18 repetições; Foram concedidos
períodos de descanso de 2 a 3 minutos entre os exercícios. O As alegações de um benefício hipertrófico do treinamento
treinamento foi realizado 4 dias por semana durante 6 semanas. drop set baseiam-se na teoria de que o treinamento “além” da
As alterações pré e pós-estudo na espessura muscular do falha muscular pode provocar uma estimulação aumentada da
quadríceps, medidas pela ultrassonografia modo B, foram musculatura em trabalho. Especificamente, os músculos não
significativamente maiores no grupo de repouso e pausa em ficam totalmente fatigados quando as séries são levadas à falha
muscular concêntrica com uma determinada carga porque ainda
comparação ao grupo tradicional (11% vs. 1%, respectivamente).
Não foram observadas diferenças significativas entre os grupos são capazes de produzir força com cargas mais baixas. Assim,
na espessura dos músculos do braço e do tórax, mas o aumento é concebível que a realização de repetições adicionais com
do tamanho do efeito novamente favoreceu a condição de carga reduzida imediatamente após atingir a falha muscular em
repouso-pausa. O desenho do estudo foi limitado pelo fato de o uma série possa facilitar uma maior fadiga das fibras musculares
grupo rest-pause ter treinado com um nível de esforço maior em e, por sua vez, aumentar a resposta anabólica (73). Além disso,
comparação ao grupo tradicional, o que pode ter confundido os é concebível que o prolongamento do tempo sob carga também
resultados. possa promover um estímulo hipertrófico aditivo. Em particular,
a compressão sustentada dos vasos pode aumentar a isquemia
local, que tem
PONTO CHAVE
Não está claro se o uso do treinamento de repouso intrasérie é uma estratégia viável para melhorar a
resposta hipertrófica ao treinamento de resistência. Embora pareça que o aumento no volume de treinamento
possa se traduzir em maiores ganhos no tamanho muscular, a redução na tensão constante e o
correspondente acúmulo de metabólitos podem neutralizar quaisquer benefícios potenciais e possivelmente
ter um efeito negativo nos resultados hipertróficos (36). Conforme observado, a pesquisa longitudinal é
limitada e os dados existentes são conflitantes, impedindo a capacidade de tirar conclusões sólidas sobre os
benefícios ou prejuízos potenciais do repouso intrassérie. As diferenças na duração dos períodos de descanso
intra-conjunto obscurecem ainda mais a capacidade de inferir causalidade.
Pode-se especular que o melhor uso do treinamento de descanso intrasérie pode ser implementá-lo de
maneira semelhante ao protocolo de Prestes e colegas (69), em que uma série é realizada com alto nível de
esforço e curtos períodos de descanso (~ 10 a 20 segundos) entre as repetições. Do ponto de vista prático, é
importante descarregar completamente durante a fase de repouso para que seja alcançada uma recuperação
suficiente. Por exemplo, em exercícios como agachamento ou supino, o levantador deve recolocar os pesos
para evitar fadiga indesejada por segurar isometricamente a carga, o que prejudicaria o desempenho nas
repetições subsequentes.
139
tem sido implicado no aumento da massa muscular induzido (3) carga de 4RM seguida de dois drop sets com reduções
pelo treinamento de resistência (36). sucessivas de 20% da carga. O programa empregou
O apoio inicial ao treinamento drop set foi derivado de exercícios para todos os principais grupos musculares; no
evidências de que a realização de uma série de baixa entanto, drop sets foram realizados apenas para o pulldown
intensidade (50% de 1RM) de extensões de joelho lateral, supino e leg press. Após 12 semanas, as alterações
imediatamente após uma série realizada a 90% de 1RM pós-exercício na massa livre de gordura não mostraram
resultou em elevações pós-exercício significativamente diferenças significativas entre as condições, apesar de um
maiores no hormônio do crescimento. em comparação com maior volume realizado pelos grupos de drop set. Uma
a realização isolada do protocolo de alta intensidade (32). limitação foi a medição da massa livre de gordura por
No entanto, pesquisas emergentes questionam até que pletismografia de deslocamento de ar (por exemplo, BodPod),
ponto as flutuações hormonais agudas medeiam as que fornece apenas uma estimativa bruta de todos os
adaptações hipertróficas, levantando dúvidas sobre a componentes não gordurosos (por exemplo, músculos,
relevância destas descobertas. Recentemente, foi ossos, água corporal); assim, os resultados não podem
demonstrado que o treinamento drop set aumentou a necessariamente ser extrapolados para alterações no
ativação da unidade motora e a hipóxia intramuscular em tamanho do músculo esquelético. Isto é particularmente
levantadores treinados, enquanto esses efeitos não foram pertinente dado que os drop sets foram realizados em
observados em indivíduos não treinados (35). apenas três dos exercícios.
Os resultados de vários estudos longitudinais fornecem Empregando um desenho dentro do assunto, Angleri e
informações interessantes sobre os efeitos dos drop sets no colegas (4) randomizaram as pernas de homens treinados
crescimento muscular. O trabalho seminal de Goto e colegas em resistência para um protocolo tradicional de série ou
(33) indicou benefícios potenciais da incorporação de drop drop set de leg press e exercício de extensão de perna com
sets em programas tradicionais de treinamento de carga de volume (séries ×
resistência com carga pesada. repetições × carga) equacionadas entre condições. A perna
Uma coorte de homens treinados recreativamente realizou designada para o treinamento tradicional realizou de 3 a 5
inicialmente uma rotina de 6 semanas voltada para a séries de 6 a 12 repetições com intervalo de descanso de 2
hipertrofia na parte inferior do corpo (leg press e extensão minutos entre as séries; a outra perna executou a mesma
de pernas) que resultou em um aumento de 4% na área rotina com até 2 drop sets adicionados com uma redução
transversal do músculo da coxa. Os participantes foram de 20% na carga. Ao final do período de estudo de 12
então designados aleatoriamente para um grupo que realizou semanas,
5 séries de exercícios para a parte inferior do corpo a 90%
de 1RM ou a mesma rotina com a adição de um drop set a
50% de 1RM. Após 4 semanas do protocolo estendido, PONTO CHAVE
aqueles no grupo drop set continuaram a ver aumentos na
A inclusão de drop sets em um programa de
área transversal do músculo da coxa (~2%), enquanto o
treinamento de resistência é de benefício
grupo que realizou apenas treinamento de alta intensidade
questionável para a hipertrofia quando o volume
mostrou uma ligeira diminuição no tamanho muscular
total da sessão é igualado. Entretanto, drop sets
( ~0,5%). Embora os efeitos hipertróficos positivos podem ser úteis para aumentar o volume total de
observados para o treinamento drop set sejam intrigantes, treinamento sem aumentar substancialmente a
deve-se notar que o grupo drop set realizou um volume duração da sessão. Isto não só torna os treinos
total de treinamento maior, o que pode ter confundido os mais eficientes, mas também pode reduzir
resultados. potencialmente a fadiga que ocorre em sessões
de treino de longa duração. Dada a necessidade
Posteriormente, Fisher e colegas (25) randomizaram de treinar até a falha ao empregar drop sets, pode
uma coorte de homens e mulheres treinados em resistência ser melhor limitar a estratégia à última série de
para um programa de treinamento de resistência de série um determinado exercício. As máquinas de pilha
única usando uma das três condições a seguir: (1) uma de pesos são particularmente adequadas para o
carga de 8RM a 12RM, (2) uma carga de 8RM a 12RM, (2) treinamento de drop set porque as cargas podem
uma carga de 8RM a 12RM. carga de 8RM a 12RM com ser rapidamente diminuídas simplesmente movendo um pino.
drop set adicional com redução de 30% da carga de treinamento inicial, ou
140
IMERSÃO EM ÁGUA FRIA: AMIGO OU INIMIGO HIPERTRÓFICO?
A recuperação adequada do treinamento é considerada essencial para otimizar os ganhos musculares.

Várias técnicas passivas têm sido defendidas para melhorar o processo de recuperação pós-exercício e
restaurar o corpo ao seu estado fisiológico e psicológico normal.
A imersão em água fria é uma das modalidades mais utilizadas nesse sentido.
A técnica envolve a imersão total ou parcial do corpo em água fria (figura 5.1).
Os protocolos específicos variam, mas as prescrições geralmente incluem temperaturas da água mais
baixas que 15 °C (59 °F), com durações de imersão de pelo menos 10 minutos (12).
Os resultados de várias revisões sistemáticas
e meta-análises indicam que a imersão em água
fria ajuda a atenuar a dor muscular de início tardio
(DMIT)
(8, 9, 46). Dado que a DMIT pode impedir o
desempenho do levantamento de peso, o uso da
imersão em água fria parece ser um benefício
potencial para aqueles envolvidos em programas
intensivos de treinamento de resistência. No
entanto, apesar dos seus potenciais benefícios
relacionados com a recuperação, evidências
emergentes indicam que a imersão em água fria
pode ser prejudicial para o desenvolvimento muscular.
Pesquisas agudas mostram que a água fria FIGURA 5.1 Um atleta em imersão em água fria.
a imersão prejudica a sinalização anabólica Al Powers/Zuffa LLC/Zuffa LLC via Getty Images
intracelular e um p70S6K atenuado
a resposta de fosforilação é observada ao longo de um período de recuperação de 48 horas após o
treinamento de resistência, em comparação com um período de recuperação ativa (72). O mesmo estudo
também mostrou que a imersão em água fria mitigou o número de células Pax7+ e células NCAM+ 24 e
48 horas após o exercício de resistência, indicando também um efeito deletério na resposta das células
satélites ao treinamento de resistência. Outra investigação mostra que a imersão em água fria suprime a
biogénese dos ribossomas (21), que se pensa ser um elemento chave na regulação a longo prazo do
crescimento muscular (22).
Os efeitos agudos negativos sobre o anabolismo observados com a imersão em água fria alinham-se
com os resultados da pesquisa longitudinal sobre resultados hipertróficos. Roberts e colegas (72)
investigaram o impacto da imersão em água fria versus recuperação ativa durante um programa de
treinamento de resistência de 12 semanas. Vinte e quatro jovens fisicamente ativos foram aleatoriamente
designados para uma das duas condições de recuperação. A imersão em água fria foi iniciada 5 minutos
após o exercício e envolveu sentar-se com água até a cintura a aproximadamente 10 ° C (50 ° F) em uma
banheira inflável por 10 minutos. Aqueles no grupo de recuperação ativa pedalaram em um ergômetro em
baixa intensidade auto-selecionada por 10 minutos. Os resultados demonstraram um embotamento da
hipertrofia muscular total e das medidas histológicas da área transversal da fibra Tipo II com o uso de
imersão em água fria. Achados semelhantes foram observados por Yamane e colegas (90), que
compararam adaptações musculares entre imersão em água fria e repouso passivo após um programa de
treinamento de resistência de 6 semanas dos músculos flexores do punho.
O tratamento de imersão em água fria consistiu na imersão dos braços treinados em água
(contínuo)
141
Imersão em água fria: amigo ou inimigo hipertrófico? (contínuo)
banho dentro de 3 minutos após o exercício. A temperatura da água foi mantida em 10 °C (50 °F),
com imersão com duração de 20 minutos. Os resultados mostraram que ambos os grupos
aumentaram a espessura dos flexores do punho, mas a hipertrofia foi significativamente maior na
condição de recuperação passiva.
Os mecanismos subjacentes pelos quais a imersão em água fria impede o anabolismo
permanecem obscuros. Dado que a resposta inflamatória aguda ao treino de resistência está
implicada na sinalização anabólica (75), e dado que a imersão em água fria alivia os sintomas da
DMIT, que está associada à indução de inflamação aguda, seria lógico especular que o anti-
inflamatório Os efeitos induzidos pela imersão em água fria desempenham um papel mecanicista.
No entanto, as pesquisas sobre o tema são um tanto contraditórias. Peake e colegas (67)
descobriram que a imersão em água fria não alterou os níveis pós-exercício de citocinas pró-
inflamatórias e neurotrofinas, ou a translocação intramuscular de proteínas de choque térmico em
comparação com a recuperação ativa após o treinamento de resistência. Alternativamente, Pournot
e colegas (68) relataram uma resposta inflamatória diminuída quando a imersão em água fria foi
aplicada após uma sessão de exercícios de resistência.
Pode-se levantar a hipótese de que os efeitos anabólicos negativos da imersão em água fria
estão de alguma forma relacionados com uma redução no fluxo sanguíneo (50, 54), possivelmente
por comprometer a entrega de aminoácidos pós-exercício ao músculo (29). A exposição a
temperaturas frias também demonstrou interferir na sinalização anabólica, potencialmente através
de uma regulação positiva da AMPK, um conhecido inibidor da mTOR (12). Como a pesquisa é
limitada, é difícil tirar inferências fortes sobre o tema.
Em resumo, as evidências atuais contra-indicam o uso da imersão em água fria para aqueles
que procuram maximizar o desenvolvimento muscular, pelo menos quando utilizada regularmente.
Quaisquer benefícios para a recuperação parecem ser superados por uma resposta anabólica
prejudicada ao treinamento de resistência. A terapia térmica pós-exercício representa uma estratégia
promissora para melhorar a recuperação sem interferir nos resultados hipertróficos e possivelmente
até melhorar o desempenho subsequente relacionado à força (13). Evidências mostram que a
terapia térmica, aplicada 2 horas diárias durante 10 dias de imobilização, pode atenuar a atrofia
muscular esquelética (38). Embora esta descoberta indique potenciais efeitos anabólicos, os
resultados não podem ser extrapolados para benefícios durante a execução de protocolos de
construção muscular. Outro estudo demonstrou que a aplicação tópica de calor através de uma
folha geradora de calor e vapor durante 8 horas por dia, durante 4 dias por semana, aumentou
significativamente a hipertrofia do quadríceps durante um período de tratamento de 10 semanas
(34). A pesquisa sobre esta modalidade é preliminar e merece estudos mais aprofundados.
aumentos semelhantes na área transversal do quadríceps (80% de 1RM) com descanso de 3 minutos; (2) 3 séries
foram observados entre as condições (7,8% para o grupo de treinamento de resistência com carga leve (30% de 1
drop set e 7,6% para o grupo de treinamento tradicional), RM) com um período de descanso de 90 segundos, ou
indicando nenhum benefício hipertrófico para o treinamento (3) uma série única de treinamento de resistência com
drop set. Achados semelhantes foram observados por carga pesada (80% de 1 RM) seguida de 4 quedas.
Ozaki e colegas (64), que designaram aleatoriamente definido em 65%, 50%, 40% e 30% de 1RM. Aumentos
nove homens não treinados para realizar rosca bíceps em semelhantes na área da seção transversal foram
uma das três condições: (1) 3 séries de treinamento de observados em todas as condições. O estudo foi limitado
resistência com carga pesada por um pequeno tamanho amostral, o que comprometeu o poder estatístico
142
Alternativamente, Fink e colegas (23) randomizaram Verificou-se que superséries compostas direcionadas
16 jovens treinados recreativamente para realizar à musculatura torácica com dois exercícios multiarticulares
exercícios de extensão de cotovelo de maneira tradicional, (supino reto seguido de supino inclinado) afetam
que consistia em 3 séries de 12RM com intervalo de negativamente a amplitude EMG da cabeça clavicular
descanso de 90 segundos, ou como uma única série de do peitoral maior (88). Estudos EMG sobre superséries
12RM seguida de 3 séries consecutivas. Dropsets ativos compostas de pré-exaustão produziram resultados um
com reduções de carga de 20%. tanto contraditórios. Um estudo recente descobriu que
O treinamento foi realizado duas vezes por semana pré-esgotar a musculatura do tórax com um haltere antes
durante 6 semanas, com volume total de treinamento do supino aumentou significativamente a ativação do
equalizado entre as condições. Não foram observadas peitoral maior, deltoide anterior, tríceps braquial e serrátil
diferenças estatisticamente significativas na área anterior em comparação com a realização do supino
transversal do tríceps braquial entre os grupos; entretanto, sozinho (83). Por outro lado, Gentil e colaboradores (30)
as diferenças relativas na hipertrofia (10,0% vs. 5,1%) e relataram que a realização do peitoral fly imediatamente
no tamanho do efeito (0,22) favoreceram a condição drop antes do supino não alterou a ativação do peitoral maior
set versus o treinamento tradicional, levantando a em comparação à realização dos exercícios na ordem
possibilidade de um erro estatístico tipo II (ou seja, falso inversa, mas a amplitude EMG foi maior no tríceps
negativo). braquial. ao empregar a técnica de pré-exaustão.
Supersets
e pré-exaustão No entanto, outros estudos não mostram diferenças na
O treinamento de superconjuntos refere-se à realização activação muscular entre superséries compostas de pré-
de séries de dois exercícios consecutivos, com descanso exaustão e treino tradicional (10, 31).
mínimo entre as séries. Superconjuntos podem ser Estudos que investigam os efeitos de superséries
realizados em diversas configurações. No treinamento compostas de pré-exaustão na musculatura da parte
em pares, os exercícios envolvem um agonista e um inferior do corpo mostraram resultados igualmente
antagonista (por exemplo, flexões de tríceps seguidas de conflitantes. Augustsson e colegas (7) relataram que a
rosca bíceps). Superconjuntos escalonados incluem pré-exaustão do quadríceps através do exercício de
exercícios para músculos de diferentes áreas do corpo extensão da perna embotou a ativação subsequente do
reto femoral e do vasto lateral durante o leg press.
(por exemplo, flexores do cotovelo e flexores plantares).
Superconjuntos compostos incluem exercícios para o Alternativamente, Rocha-Júnior e colegas (43) descobriram
mesmo grupo muscular (por exemplo, extensões de que a realização de exercícios de extensão de pernas
pernas seguidas de agachamentos nas costas). antes do leg press resultou em uma maior ativação do
Superconjuntos compostos também podem ser realizados para vasto lateralaem
pré-esgotar comparação
musculatura com a realização apenas
alvo.
Por exemplo, uma elevação lateral pode ser realizada do leg press.
imediatamente antes de um desenvolvimento militar para Vários estudos investigaram a ativação muscular
pré-esgotar o deltóide médio, o que possivelmente coloca durante a execução de superséries que envolvem áreas
do corpo diferentes, mas relacionadas (extensão de
maior estresse mecânico no músculo alvo durante o
movimento multiarticular subsequente. tríceps e supino): alguns relatam maior ativação dos
peitorais em comparação com um protocolo de
Um conjunto substancial de pesquisas foi conduzido treinamento tradicional (37), enquanto outros mostram
sobre os efeitos do treinamento em superséries na amplificação EMG semelhante. -tudes entre condições
ativação muscular. Estudos de eletromiografia (EMG) (82, 88). No geral, é difícil conciliar as conclusões
realizados em treinamento em pares mostram níveis de divergentes entre os estudos EMG sobre o treino de
ativação semelhantes em comparação com protocolos superséries; como tal, as conclusões sobre as implicações
de treinamento tradicionais para a musculatura da parte práticas permanecem ambíguas.
superior do corpo (71), enquanto um efeito benéfico foi
demonstrado na ativação da musculatura da parte inferior O treinamento de superconjuntos pode alterar o volume de
treinamento, o que por sua vez pode afetar os resultados de hipertrofia.
do corpo (48). ).
143
Pesquisas indicam que o treinamento em pares da o movimento uniarticular para cada parte do corpo com
musculatura da parte superior do corpo (supino reto e um intervalo de descanso de 60 segundos entre as séries.
pulldown) produz um maior volume de carga por sessão Foi realizada uma única série de até 12RM para cada
e um maior nível de fadiga muscular do que realizar os exercício, sendo o treinamento realizado duas vezes por
mesmos exercícios de maneira tradicional (65, 70). Isso semana. Após 12 semanas, não foram observadas
sugere que o uso de superconjuntos realizados em alterações significativas na massa magra em nenhuma
agonista- das condições. As conclusões são confundidas pelo uso
a forma antagonista pode promover um estímulo de da pletismografia por deslocamento de ar para avaliar a
treinamento hipertrófico aprimorado. No entanto, outras massa magra, que fornece informações limitadas sobre
pesquisas não mostram diferenças na carga de volume as alterações na hipertrofia do músculo esquelético (ver
capítulo 3). Além disso, o protocolo de treinamento de
usando os mesmos exercícios para a parte superior do corpo (71).
Além disso, superséries compostas para a parte superior baixo volume pode ter sido insuficiente para produzir
do corpo que empregam dois movimentos multiarticulares alterações detectáveis na massa magra, independentemente
(supino reto e supino inclinado) parecem ter um efeito da precisão da medição.
prejudicial na carga de volume (88). Mais recentemente, Merrigan e colegas (55)
As evidências sugerem que o desempenho dos randomizaram mulheres recreativamente ativas para
superconjuntos pode ter um impacto negativo nos realizar 3 a 4 séries de agachamento e leg press, seja
marcadores de recuperação. Isso foi demonstrado tanto como séries compostas ou usando uma abordagem
em superséries compostas (11) quanto em superséries tradicional. Para as séries compostas, os sujeitos
escalonadas para diferentes regiões do corpo (ou seja, realizaram o agachamento e o leg press em sucessão
exercícios alternados para a parte superior e inferior do imediata e depois descansaram por 140 a 150 segundos
corpo) (89) quando comparados à realização dos mesmos antes de realizar a próxima série composta; o grupo
exercícios de maneira tradicional. Deve-se notar que tradicional realizou séries de agachamento e depois leg
essas descobertas são específicas para uma sessão press com intervalo de 1 minuto de descanso.
isolada de treinamento. Dada a existência bem Os aumentos na espessura muscular e na área
estabelecida do efeito de ataque repetido no qual o transversal foram semelhantes entre as condições,
sistema neuromuscular se adapta a um período de indicando que as séries compostas não dificultam nem
exercício incomum, tornando-se progressivamente mais melhoram as adaptações musculares. Deve-se notar que
apto a resistir a danos ultraestruturais ao tecido muscular o desenho deste estudo empregou
em episódios futuros do mesmo exercício (51), é possível,
se não provável, que a resposta ao uso repetido de tais
práticas de treinamento altere positivamente a capacidade
PONTO CHAVE
de recuperação ao longo do tempo. Assim, as conclusões
práticas sobre o assunto devem ser interpretadas com Embora o treinamento em superséries continue
cautela. sendo uma estratégia popular nos círculos de
fisiculturismo, os supostos benefícios hipertróficos
Até à data, apenas dois estudos publicados tentaram são baseados em grande parte em anedotas. A
comparar adaptações hipertróficas longitudinais numa escassez de pesquisas longitudinais sobre o
variação de treino de superséries versus um esquema de treinamento em superséries impede a capacidade
treino tradicional (24). Uma coorte de 39 homens e de tirar conclusões sobre sua eficácia no aumento
mulheres treinados em resistência foi aleatoriamente da hipertrofia com qualquer grau de confiança; a
evidência contraditória de seus efeitos na ativação
designada para realizar um programa de treinamento de
muscular obscurece ainda mais as inferências. Há
resistência de corpo inteiro sob uma das três condições:
evidências de que o treinamento em superséries
(1) realizar exercícios como superséries compostas de
pode aumentar a eficiência do treino e, assim, reduzir o tempo de tre
pré-exaustão (por exemplo, peitoral antes do supino,
A estratégia, portanto, pode ser uma opção viável
extensão de perna antes do leg press e pulôver antes do
quando um indivíduo está sem tempo e precisa
pulldown), (2) execute os mesmos exercícios na mesma
fazer um treino rápido sem comprometer o volume
ordem, mas faça um intervalo de descanso de 60
de treinamento alvo (66).
segundos entre as séries, ou (3) execute o exercício
multiarticular antes
144
dois exercícios multiarticulares; dado que as séries a 30% de 1RM concêntrico (treinamento tradicional) ou
compostas são normalmente realizadas combinando 30% de 1RM excêntrico (sobrecarga excêntrica); ambos
exercícios uniarticulares e multiarticulares, os resultados os grupos realizaram a ação concêntrica a 30% de 1RM
não podem necessariamente ser extrapolados para tal concêntrico. Após 4 semanas, a condição de sobrecarga
estratégia. excêntrica apresentou aumentos superiores na área de
secção transversa muscular em comparação ao
Treinamento de sobrecarga excêntrica treinamento tradicional. Em um estudo de

acompanhamento em homens treinados em resistência,
Ações excêntricas, nas quais os músculos ativados são 30 atletas do sexo masculino foram alocados
alongados à força, proporcionam a capacidade de usar aleatoriamente para realizar um treinamento tradicional
cargas máximas que são 20% a 40% maiores que as de extensão de joelho concêntrico/excêntrico ou uma
ações concêntricas. Este fenômeno levou à especulação rotina de sobrecarga concêntrica/excêntrica por 6
de que o treinamento com sobrecarga excêntrica, semanas (28). Assim como no estudo anterior, o
empregando cargas maiores do que aquelas usadas treinamento para a condição tradicional foi realizado em
durante ações concêntricas, pode fornecer um estímulo um aparelho convencional, enquanto a sobrecarga
anabólico adicional. excêntrica foi realizada em um aparelho controlado por
Várias linhas de evidência indicam que o treinamento computador. Os resultados mostraram que a hipertrofia
excêntrico desempenha um papel importante e muscular total foi semelhante entre as condições;
potencialmente aditivo na hipertrofia induzida pelo entretanto, a análise histológica indicou maior
treinamento de resistência. Por um lado, foi demonstrado crescimento de fibras Tipo IIx com sobrecarga excêntrica em comparaçã
que as ações de alongamento provocam um aumento Uma questão confusa em ambos os estudos foi o uso
mais rápido na síntese de proteínas musculares e de diferentes dispositivos de treinamento entre
promovem maiores aumentos na sinalização anabólica condições: o treinamento tradicional empregou uma
e na expressão genética do que outras ações musculares máquina de resistência convencional, enquanto o
(17, 57, 78). Há também evidências de que ações treinamento de sobrecarga excêntrica envolveu um
excêntricas induzem o recrutamento preferencial de dispositivo controlado por computador. Não se sabe
miofibras do Tipo II (58), o que por sua vez pode facilitar como isso pode ter afetado os resultados.
o seu crescimento através de um aumento na tensão Horwath e colegas (40) designaram aleatoriamente
mecânica. Além disso, os aumentos regionais na 22 homens treinados em resistência para realizar
hipertrofia do quadríceps são diferentes entre as ações, exercícios de resistência na parte inferior do corpo,
com o treinamento excêntrico provocando maior consistindo de treinamento isocinético combinado com
crescimento na porção distal do músculo e o treinamento sobrecarga excêntrica ou treinamento isotônico
concêntrico promovendo maior crescimento no ponto tradicional por 8 semanas. Os exercícios consistiam em
médio (77). Assim, a inclusão de exercícios excêntricos agachamentos pesados e agachamentos com salto. Os
deve ajudar a promover um desenvolvimento muscular aumentos médios pós-exercício na espessura muscular
mais simétrico, pelo menos na musculatura da coxa. nos músculos quadríceps favoreceram o treinamento
Finalmente, está bem estabelecido que ocorre maior com sobrecarga excêntrica em comparação ao
dano muscular durante ações excêntricas; embora treinamento tradicional (8,9% vs. 2,1%, respectivamente).
especulativo, isto pode melhorar as adaptações Embora esses achados sugiram um benefício potencial
hipertróficas ao longo do tempo, talvez promovendo na incorporação do treinamento com sobrecarga
maior acréscimo de células satélites e mionucleares (86). excêntrica na prescrição do treinamento de resistência,
o estudo foi confundido pelo uso de diferentes
Vários estudos têm se esforçado para comparar modalidades (treinamento isocinético versus treinamento
alterações hipertróficas entre o treinamento de isotônico). Além disso, a sobrecarga excêntrica foi
sobrecarga excêntrica regulamentado e o treinamento realizada apenas no exercício orientado à potência
de resistência tradicional. Os primeiros trabalhos sobre (agachamento com salto), o que não seria uma
o tema foram realizados por Friedmann e colegas (27), estratégia ideal para induzir um estímulo hipertrófico máximo.
que randomizaram indivíduos não treinados para realizar Naquele que é talvez o estudo ecologicamente mais
treinamento de resistência de extensão de joelho de válido sobre o tema, Walker e colegas (87) recrutaram
baixa carga com o componente excêntrico realizado ou homens treinados em resistência para realizar
145
3 séries de exercícios de leg press, extensão de pernas PONTO CHAVE

e flexão de pernas em equipamento de treinamento de
A sobrecarga excêntrica parece ser uma estratégia
resistência padrão com uma carga correspondente de
promissora para aumentar o crescimento muscular.
6RM a 10RM. Os indivíduos foram randomizados para
A sobrecarga excêntrica pode ser facilmente
realizar o treinamento de forma tradicional, que utilizou
carga constante para ações concêntricas e excêntricas, empregada em vários exercícios baseados em
máquinas, realizando a ação concêntrica
ou com sobrecarga excêntrica, onde uma carga 40%
bilateralmente e a ação excêntrica unilateralmente.
maior foi imposta à porção excêntrica do levantamento
Por exemplo, durante a flexão das pernas, ambas
por meio do uso de liberadores de peso personalizados. as pernas levantam o peso e o peso é então
Os resultados mostraram aumentos globais semelhantes abaixado com uma perna, alternando entre os
na área transversal do vasto lateral. Parecia haver
membros direito e esquerdo em cada repetição
diferenças hipertróficas regionais entre as condições, sucessiva. Em exercícios com pesos livres, um
com o treinamento tradicional apresentando maior observador pode ajudar a levantar uma carga
crescimento em 33% do comprimento do fêmur e a supramáxima depois que o treinando a abaixa sob
sobrecarga excêntrica apresentando maior crescimento controle. Um dispositivo volante oferece uma opção
em 50% do comprimento do fêmur; no entanto, a atraente para induzir sobrecarga excêntrica de
magnitude destas diferenças foi bastante modesta e maneira segura e eficiente. Embora não exista
dentro da variância do erro da medição, aumentando o nenhuma evidência definitiva para prescrever uma
cepticismo sobre o seu significado prático. cadência ideal para a ação excêntrica, um
andamento de 2 segundos parece ser suficiente
para garantir que a carga seja baixada sob controle
Os dispositivos de treinamento volante representam suficiente para obter os resultados desejados (6, 79).
uma ferramenta intrigante para promover sobrecarga
excêntrica (figura 5.2). Esses dispositivos consistem
em um volante conectado a um eixo giratório. O
levantador inicia uma ação concêntrica que desenrola Quando um alto nível de esforço é empregado, forças
a correia do volante, que por sua vez transfere energia máximas são geradas concentricamente acompanhadas
cinética para o volante; isso, por sua vez, requer força por forças supramáximas excentricamente (85). Vários
aplicada para retardar o movimento na ação excêntrica. Suponha-
estudos têm se esforçado para investigar os efeitos
hipertróficos do treinamento flywheel
em comparação ao treinamento
resistido tradicional. Maroto-Izqui-erdo
e colegas (49) randomizaram 29
homens treinados em resistência para
realizar 4 séries de 7 repetições em
um leg press padrão ou em uma
unidade baseada em volante que
aplicava sobrecarga excêntrica. Após
6 semanas de treinamento duas vezes
por semana, a espessura do vasto
lateral foi significativamente maior
usando sobrecarga excêntrica nas
porções proximal, média e distal do
músculo em comparação com a
abordagem tradicional. Da mesma
forma, Norr-brand e colegas (60)
descobriram que 5 semanas de
treinamento conjugado de volante
concêntrico-excêntrico em um aparelho
FIGURA 5.2 Um atleta usando um dispositivo volante para treinamento de sobrecarga
excêntrica. de extensão de joelho produziram aumentos superiores
Deadlift usando kBox4, foto cortesia Exxentric.
146
ESTRATÉGIAS PARA REDUZIR O INÍCIO RETARDADO

DOR MUSCULAR
Conforme discutido no capítulo 2, a dor muscular de início tardio (DMIT) manifesta-se 24 a 48 horas
após a realização de exercício intenso e tende a ser mais prevalente quando o estímulo não é habitual.
Embora a DMIT leve geralmente seja benigna do ponto de vista do desempenho, níveis moderados a
graves de dor podem prejudicar a capacidade de força subsequente, tendo assim um impacto
potencialmente prejudicial nas adaptações musculares.
Numerosas estratégias foram propostas para ajudar a aliviar as consequências negativas da DMIT
(15). Uma meta-análise recente sobre o tema descobriu que a massagem terapêutica teve o maior
efeito na redução dos sintomas da DMIT, possivelmente aumentando o fluxo sanguíneo e diminuindo
o edema. Outras estratégias que demonstraram ter um impacto positivo incluem vestimentas
compressivas, crioterapia, imersão em água fria, terapia com água contrastada (ou seja, banhos
alternados de água quente e fria) e recuperação ativa. Curiosamente, as evidências não mostraram
um efeito benéfico do alongamento na DMIT, apesar do seu uso popular como tratamento primário.
Recentemente, a laminação de espuma tem sido defendida para neutralizar a DMIT. Drinkwater e
colegas (14) descobriram que 15 minutos de rolamento de espuma para a musculatura da parte
inferior do corpo realizados imediatamente após um ataque excêntrico com dano muscular e 24, 48 e
72 horas após o exercício aumentaram significativamente o limiar de pressão-dor em comparação
com a recuperação passiva. . Esses achados foram associados a uma maior recuperação da sessão
de exercícios, conforme determinado por um aumento no desempenho do salto com contramovimento.
Embora especulativo, um limiar de pressão-dor mais elevado poderia estar relacionado com uma
redução da dor, aumentando assim a possibilidade de que o rolamento de espuma possa ser uma
opção de recuperação viável.
Um problema potencial na interpretação de pesquisas sobre o tema é a possibilidade de que as
descobertas sejam devidas a um efeito placebo. É difícil fornecer tratamentos simulados adequados
como controle para terapias manipulativas e, portanto, os indivíduos não estão suficientemente cegos
para o tratamento dado. Isto limita a capacidade de concluir se o tratamento é realmente responsável
por efeitos benéficos ou se os resultados são influenciados pela percepção do tratamento pelos
sujeitos.
É importante ressaltar que, embora a redução da DMIT possa potencialmente beneficiar o
desempenho, algumas terapias podem interferir nos processos benéficos ao desenvolvimento
muscular. Conforme observado em outra parte deste capítulo, as evidências mostram que a terapia
de imersão em água fria afeta negativamente os processos anabólicos (21, 72) e parece ser prejudicial
ao desenvolvimento muscular a longo prazo (72, 90). Portanto, deve-se ter cautela ao decidir se deve
ser usada uma estratégia de recuperação para otimizar as adaptações hipertróficas; os custos e
benefícios potenciais da adoção de uma determinada abordagem devem ser levados em consideração.
hipertrofia do quadríceps em comparação com o mesmo após 8 semanas de exercício de extensão de joelho
esquema de séries e repetições (4 × 7) realizado em com volante unilateral versus pilha de pesos; entretanto,
uma unidade de pilha de peso padrão em uma coorte a condição do volante produziu resultados com um
de homens não treinados. Alternativamente, um estudo volume de repetições marcadamente menor, sugerindo
empregando um desenho dentro do sujeito demonstrou um potencial efeito benéfico se o volume for igualado
hipertrofia muscular específica semelhante do quadríceps (47).
147
Conclusão semanas. O treinamento consistiu em 3 séries por

exercício realizadas de 8RM a 12RM com intervalo de
Práticas de treinamento avançado oferecem oportunidades descanso de 2 minutos entre as séries. Os participantes
potenciais para levantadores experientes maximizarem foram designados aleatoriamente para realizar a rotina
seu potencial hipertrófico genético. de maneira tradicional ou com uma isohold isométrica
A investigação emergente indica a possibilidade de vários empregada durante os 30 segundos iniciais de cada
efeitos benéficos destas estratégias, se devidamente período de descanso entre séries. Os resultados
integradas na concepção do programa. Contudo, a indicaram que o isohold provocou maiores aumentos na
relativa escassez de evidências torna difícil tirar espessura muscular para o reto femoral, mas não para
conclusões sólidas sobre a melhor forma de implementar outros músculos dos membros. Uma possível explicação
estas estratégias. pode estar relacionada ao fato de a rotina da parte inferior
O treinamento com sobrecarga excêntrica parece ter do corpo consistir apenas no agachamento e no leg
o maior apoio científico para melhorar o desenvolvimento press, que comprovadamente promovem hipertrofia
muscular. A quantidade de evidências que apoiam as preferencial do vasto .
outras estratégias varia; pelo menos parece haver uma músculos (vasto lateral, vasto intermédio e vasto medial)
base lógica para a sua utilização em determinadas em detrimento do reto femoral (45). Alternativamente,
circunstâncias. Várias outras práticas de treinamento
sabe-se que a extensão da perna atinge melhor o reto
avançado, como repetições forçadas e acomodação de femoral (3, 19) e melhora o seu desenvolvimento ao
resistência usando correntes e faixas, têm uma lógica longo do treinamento de resistência regulamentado (18).
hipotética que levanta a possibilidade de benefício Portanto, é concebível que os resultados sejam uma
quando integradas a um programa de treinamento de função das especificidades do protocolo de isohold para
resistência orientado para hipertrofia. No entanto, faltam a parte inferior do corpo, que envolveu a realização de
pesquisas sobre essas estratégias, tornando especulativa sustentações isométricas do quadríceps na posição
a eficácia de seu uso do ponto de vista da hipertrofia. sentada (semelhante à posição final do exercício de
extensão de perna). Este é o primeiro e único estudo
até o momento sobre o tema; portanto, a estratégia
Uma prática de treinamento avançado que tem merece mais pesquisas.
recebido pouca atenção de pesquisas até o momento
são as isoholds interconfiguradas. A estratégia envolve a Finalmente e mais importante, algumas estratégias de
realização de uma contração isométrica dos músculos treinamento avançado podem ser altamente desgastantes
agonistas imediatamente após a conclusão de uma série. para o sistema neuromuscular. Assim, a prudência é
Nosso laboratório realizou recentemente um estudo garantida se forem implementadas regularmente;
longitudinal na tentativa de investigar o tema (74). Vinte periodizar seu uso é aconselhável para maximizar os
e sete homens treinados em resistência realizaram um benefícios e, ao mesmo tempo, reduzir o potencial de
programa de treinamento de resistência de corpo inteiro com duração
excessodede
8 treinamento.
148
• Estratégias de treinamento avançado podem potencialmente aumentar as adaptações hipertróficas; no

entanto, a escassez geral de evidências sobre o tema limita a capacidade de tirar conclusões sólidas
sobre as melhores práticas.
• O treinamento com sobrecarga excêntrica tem o maior suporte baseado em pesquisas para melhorar
o desenvolvimento muscular. No entanto, as evidências continuam a ser insuficientes para
desenvolver orientações baseadas em evidências sobre a melhor forma de implementar a estratégia na prática.
• Embora estratégias como supersets e drop sets geralmente não tenham demonstrado promover maiores
aumentos hipertróficos em comparação com o treinamento tradicional, elas podem fornecer
alternativas de treinamento mais eficientes sem comprometer o crescimento muscular.
• Dada a falta de investigação sobre muitas destas estratégias, justifica-se a experimentação pessoal
para determinar a resposta individual no contexto de um determinado programa de formação.
• Muitas estratégias de treinamento avançado podem ser altamente desgastantes para o sistema
neuromuscular, e seu uso persistente pode potencialmente acelerar o início do overtraining. Uma
abordagem conservadora é, portanto, justificada ao implementar tais estratégias num programa de
treino, e a periodização (ver capítulo 8) deve ser considerada para alcançar uma relação custo/
benefício ideal.
149
Papel do Aeróbico
Treinamento 6
olutípac
em hipertrofia
É comumente pensado que o exercício de resistência aeróbica Pesquisas subsequentes, no entanto, indicam que o
produz pouco ou nenhum aumento na hipertrofia muscular. conceito de um interruptor que regula as vias de sinalização
Esta crença é consistente com as evidências que mostram que anabólica e catabólica é, na melhor das hipóteses,
o exercício do tipo aeróbico medeia as vias catabólicas, excessivamente simplista e, em última análise, um tanto
enquanto o exercício anaeróbico medeia as vias anabólicas. enganoso. Demonstrou-se que existe uma sobreposição
Atherton e colegas (6) conduziram um trabalho pioneiro para considerável entre genes candidatos envolvidos em fenótipos
elucidar as diferenças na resposta de sinalização intracelular aeróbicos e de força, indicando que as duas características
entre os dois tipos de exercícios. Usando um modelo ex vivo, musculares não estão em extremos opostos do espectro
eles estimularam eletricamente músculos isolados de ratos molecular (70). Na verdade, vários estudos demonstraram
com rajadas intermitentes de alta frequência para simular aumento da ativação do mTOR após exercícios de resistência
treinamento de resistência ou ativação contínua de baixa aeróbica (9, 55, 56), enquanto o treinamento de resistência
frequência para simular treinamento de tipo aeróbico. A análise tem sido consistentemente encontrado para aumentar os níveis
pós-intervenção revelou que a fosforilação da AMPK na de AMPK (16, 27, 51, 76). Para este fim, a investigação mostra
condição de baixa frequência aumentou aproximadamente 2 que dos 263 genes analisados no estado de repouso, apenas
vezes imediatamente e 3 horas após a estimulação, enquanto 21 foram expressos diferencialmente em atletas treinados em
a fosforilação foi suprimida na condição de alta frequência resistência aeróbica e em atletas treinados em força (69).
durante o mesmo período. Por outro lado, a fosforilação da Akt
foi uma imagem espelhada dos resultados da AMPK: uma
fosforilação acentuadamente maior foi observada na condição Este capítulo discute como o exercício aeróbico de
de alta frequência. Lembre-se do capítulo 2 que a AMPK atua resistência afeta o crescimento muscular. O tema é abordado
como um sensor de energia para ativar cascatas de sinalização tanto quando o exercício aeróbio é realizado isoladamente
catabólica, enquanto a Akt promove as respostas de quanto quando é combinado com exercício resistido (ou seja,
sinalização intracelular associadas ao anabolismo. Essas treinamento concorrente).
descobertas levaram à hipótese da troca AMPK-Akt (ver figura
6.1), que afirma que o exercício aeróbico e anaeróbico produz
respostas de sinalização opostas e, portanto, são incompatíveis
Efeitos hipertróficos do
para otimizar as adaptações musculares (6).
treinamento apenas aeróbico
Ao contrário da crença popular, a maioria dos estudos mostra
que o treinamento aeróbico pode promover uma resposta
hipertrófica em indivíduos não treinados.
Os ganhos relatados de curto prazo (12 semanas) na massa
muscular esquelética provenientes do treinamento aeróbico são
150
Papel do Treinamento Aeróbico na Hipertrofia
HFS
Tensão
?
IGF-1 Sessenta rajadas de 3 s a 100 Hz
3 horas a 10 Hz PI3K (3)
(1) LFS
PtdIns(3,4,5)P PDK1
[AMP] [Glicogênio] PKB P GSK-3
(7)
(8)
P AMPK PTSC2 (4)
(5)
? PGC-1 mTOR P
(2) 4E-BP1 eEF2 eIF2B

p70 S6k
PGC-1
Fenótipo lento
? gene mitocondrial
(6)
biogênese
Iniciação da tradução,
alongamento
FIGURA 6.1 Hipótese de troca AMPK – Akt.

Reimpresso com permissão PJ Atherton, JA Babraj, K. Smith, J. Singh, MJ Rennie e H. Wackerhage, “Selective Activation of AMPK-PGC-1ÿ
ou a sinalização PKB-TSC2-mTOR pode explicar respostas adaptativas específicas à estimulação muscular elétrica semelhante ao treinamento de resistência ou resistência”,
Revista FASEB 19, nº. 7 (2005): 786-788.
semelhantes aos observados em alguns protocolos de • Diminuição da miostatina

treinamento de resistência, e os resultados são • Diminuição da inflamação crônica
demonstrados em diversas faixas etárias, tanto em homens
• Diminuição da sinalização FOXO
quanto em mulheres (50). Os seguintes mecanismos foram
propostos para explicar o crescimento muscular induzido • Diminuição de danos às proteínas e ao DNA
pelo exercício aeróbico (50), mas os papéis específicos • Aumento da proliferação e dinâmica mitocondrial
desses fatores e suas interações ainda não foram
determinados: • Aumento da energia mitocondrial (por exemplo,
• Aumento de anabólicos mediados por insulina diminuição das espécies reativas crônicas de
sinalização oxigênio e aumento da produção de ATP)
• Aumento da resposta sintética da proteína muscular Embora a maioria dos estudos tenha avaliado as
à nutrição e à insulina adaptações musculares associadas ao treinamento
• Aumento da síntese de proteína muscular pós- aeróbico da parte inferior do corpo, há evidências de que a
absortiva basal hipertrofia também pode ser alcançada a partir da bicicleta
ergométrica da parte superior do corpo (74). A extensão
• Maior entrega de aminoácidos
das adaptações hipertróficas depende da intensidade,
• Aumento do fluxo sanguíneo e perfusão muscular
frequência, volume e modo, em combinação com sua
esquelética interação com fatores genéticos.
151
e fatores de estilo de vida. As seções a seguir PONTO CHAVE

apresentam as especificidades de cada um desses fatores.
O exercício aeróbico pode promover aumentos na
Intensidade hipertrofia muscular em pessoas não treinadas,
mas a intensidade precisa ser alta – provavelmente
A literatura indica que altas intensidades são 80% da FCR ou mais.
necessárias para alcançar um crescimento muscular
significativo a partir do treinamento aeróbico. Diminuições
na área de secção transversal muscular de
aproximadamente 20% foram observadas nas fibras do (63) compararam mudanças na composição corporal
emde
Tipo I e do Tipo II após 13 semanas de treinamento para corrida homens mais jovens e mais velhos em resposta a
maratona.
Isto indica que o exercício de baixa intensidade não é um protocolo de resistência aeróbica de 6 meses.
benéfico para a hipertrofia e, na verdade, parece ser Cada sessão durou 45 minutos e o treinamento ocorreu
prejudicial quando realizado por longos períodos (72). 5 dias por semana. A intensidade foi aumentada
Embora o limiar preciso de intensidade aeróbica progressivamente para que os participantes trabalhassem
necessário para provocar adaptações hipertróficas a 85% da reserva de frequência cardíaca durante os
pareça depender do nível de condicionamento da últimos 2 meses do estudo. Os resultados mostraram
pessoa, pesquisas atuais sugerem que pelo menos que apenas os homens mais velhos aumentaram a
parte do treinamento deve ser realizado a um mínimo massa muscular; nenhuma alteração muscular foi
de 80% da frequência cardíaca de reserva (FCR). . Foi observada nos homens mais jovens. Os investigadores
demonstrado que o treinamento com breves intervalos notaram que a frequência dos indivíduos mais jovens
de alta intensidade (85% do pico de VÿO2) intercalados foi significativamente menor do que a dos seus
com recuperação aumenta a área transversal do homólogos mais velhos, implicando um benefício
músculo da coxa em 24% em pessoas de meia-idade hipertrófico devido a uma maior frequência de treino
com diabetes tipo 2, indicando uma dose potencial – aeróbico. Notavelmente, é impossível separar os efeitos
relação de resposta entre hipertrofia e intensidade da frequência do volume neste estudo. Ainda não foi
aeróbica, pelo menos em uma população determinado se simplesmente realizar durações mais
metabolicamente comprometida. longas durante uma única sessão conferiria benefícios
semelhantes à distribuição da frequência ao longo de uma semana.
Volume e Frequência Dito isto, pode-se argumentar hipotéticamente que o
O volume e a frequência do treinamento aeróbico treinamento aeróbico de menor duração e maior
também parecem desempenhar um papel na resposta intensidade, realizado com mais frequência, ajudaria a
hipertrófica ao treinamento aeróbico, conclusão apoiada otimizar as adaptações hipertróficas.
pela literatura. Harber e colegas (38) descobriram que
homens idosos não treinados alcançaram níveis de
Modo
hipertrofia semelhantes aos de seus colegas mais Qual o impacto que a modalidade de treinamento
jovens após 12 semanas de treinamento em aeróbico tem nas adaptações hipertróficas, se houver,
cicloergômetro, apesar de completarem aproximadamente não está claro. A grande maioria dos estudos sobre o
metade da carga mecânica total. Estes resultados tema até o momento envolveu exercícios de ciclismo, e
indicam que períodos mais longos de sedentarismo a maioria desses estudos mostrou aumento do acúmulo
reduzem o volume total necessário para aumentar a de proteína muscular com treinamento consistente.
massa muscular, o que dá credibilidade à hipótese de Estudos que utilizam atividades não ciclísticas
que é mais fácil recuperar o músculo perdido ao longo produziram resultados mistos. O estudo anteriormente
do tempo do que aumentar níveis próximos dos valores mencionado de Schwartz e colegas (63) encontrou
basais. Assim, aparentemente seriam necessários aumento de massa muscular em idosos, mas não em
maiores volumes de treinamento aeróbico em pessoas jovens do sexo masculino, após 6 meses de protocolo
mais jovens não treinadas para promover uma resposta de caminhada/corrida/corrida. Em um estudo com
adaptativa. mulheres idosas, Sipila e Suominen (66) mostraram que
O impacto do volume pode depender, pelo menos uma combinação de aeróbica com step e caminhada
em parte, da frequência. Schwartz e colegas em pista em intensidades de até 80% da FCR não
152
não aumentaram significativamente a área transversal um protocolo semelhante em homens mais jovens e
muscular após 18 semanas de treinamento. Esses mais velhos mostrou que 12 semanas de cicloergômetro
achados sugerem que pode ser mais difícil promover um produziram um aumento na área de seção transversal
efeito hipertrófico com o exercício aeróbio ambulatorial, da fibra Tipo I de aproximadamente 20% (38). O diâmetro
talvez porque tal atividade seja realizada com mais da fibra tipo IIa na verdade diminuiu nos indivíduos mais
frequência na vida diária. jovens, embora não significativamente, enquanto o dos
Jubrias e colegas (47) não relataram alterações na área indivíduos mais velhos permaneceu relativamente constante.
de secção transversal muscular em homens e mulheres Estas descobertas implicam que o exercício aeróbico
idosos após um protocolo de 24 semanas de exercícios pode ter um efeito prejudicial na hipertrofia dos tipos de
aeróbicos de subida de escadas e caiaque, realizado fibras mais rápidas. No entanto, outros estudos mostram
com intensidade progressivamente aumentada até 85% efeitos benéficos do treino aeróbico na área transversal
da FCR. das fibras do Tipo II em indivíduos mais velhos (13, 19)
e mais jovens (4). A causa das discrepâncias nos
Outros fatores resultados entre os estudos não é clara.
Embora as evidências pareçam indicar que o treino
aeróbico pode induzir o crescimento em pessoas As evidências também sugerem que um aumento nas
sedentárias, os aumentos na hipertrofia muscular total proteínas mitocondriais é responsável por pelo menos
não reflectem necessariamente o que está a ocorrer ao parte do aumento do crescimento de fibras associado
nível das fibras. Consistente com sua natureza orientada ao treinamento de resistência aeróbica (54). Vários
para a resistência, o treinamento do tipo aeróbico parece estudos relataram que o exercício aeróbico aumenta
produzir alterações hipertróficas específicas das fibras apenas a síntese proteica mitocondrial basal e não tem
do Tipo I. Harber e colegas (37) descobriram que a área efeito na síntese protéica miofibrilar (26, 33, 41, 77). No
transversal do Tipo I aumentou aproximadamente 16% entanto, o trabalho de Di Donato e colegas (25) mostrou
em um grupo de mulheres idosas não treinadas após 12 que ambas as frações proteicas mitocondriais e
semanas de treinamento em cicloergometria; nenhuma miofibrilares estavam elevadas após um episódio agudo
alteração foi observada nas fibras do Tipo IIa. Um estudo de alta intensidade (90% da intensidade máxima).
de acompanhamento empregando
INTENSIDADE, FREQUÊNCIA, VOLUME E MODO DE

TREINAMENTO AERÓBICO
O exercício aeróbico pode aumentar a hipertrofia em pessoas sedentárias, principalmente nas fibras
musculares do Tipo I. A extensão dos aumentos hipertróficos depende do nível de sedentarismo;
maiores ganhos são observados nos idosos do que nos jovens. Intensidades de ÿ80% da FCR são
geralmente necessárias para provocar um crescimento muscular significativo. Embora faltem
evidências definitivas sobre os efeitos do volume aeróbico na hipertrofia, pesquisas indicam que
períodos mais longos de sedentarismo reduzem a duração semanal total necessária para promover o
acúmulo de massa magra. No que diz respeito à modalidade de exercício, o ciclismo parece ter o
maior benefício hipertrófico, embora a escassez de estudos sobre modalidades alternativas torne difícil
tirar conclusões firmes sobre esta variável. É importante ressaltar que os ganhos musculares são
limitados às fases iniciais após o início de um programa de exercícios aeróbicos regulamentados. Os
resultados estabilizam em um tempo relativamente curto, e as evidências sugerem que o treinamento
aeróbico persistente pode, na verdade, ter um impacto prejudicial na hipertrofia das fibras do Tipo II.
153
frequência cardíaca) e exercícios aeróbicos de baixa qualquer estímulo desafia o sistema neuromuscular e,
intensidade (66% da frequência cardíaca máxima). portanto, leva a um acúmulo de proteínas musculares.
Curiosamente, apenas a condição de alta intensidade As adaptações nestas fases iniciais são, portanto, mais
apresentou elevações sustentadas na síntese de proteína indicativas da novidade da sessão de exercícios, em
muscular em 24 a 28 horas de recuperação pós-exercício. oposição a um maior potencial para adaptação crónica.
Com base nestes resultados agudos, parece que as Por outro lado, pessoas bem treinadas já se adaptaram
proteínas sarcoplasmáticas são responsáveis por uma a níveis de stress mais baixos e, portanto, permanece
porção considerável das adaptações hipertróficas induzidas poraltamente
aeróbios. duvidoso que o treino aeróbico forneça
Dadas as evidências de que o crescimento de uma estímulo suficiente para uma maior adaptação muscular.
determinada fibra muscular é alcançado à custa da sua Em levantadores treinados, a tensão mecânica associada
capacidade de resistência aeróbica (75), o acréscimo de ao exercício de resistência aeróbica não atinge o nível
proteínas mitocondriais parece ter um impacto negativo necessário para que os mecanotransdutores ativem a
na capacidade de maximizar ganhos em proteínas sinalização mTORC1 (76). Na verdade, os atletas de
contráteis. resistência aeróbica apresentam ligeiros aumentos no
Uma limitação importante da pesquisa atual é que o tamanho das fibras do Tipo I, ao mesmo tempo que
curso temporal das adaptações hipertróficas durante o mostram uma redução na hipertrofia das fibras do Tipo II
treinamento aeróbico não foi bem investigado. Naqueles (28). Mesmo o exercício aeróbico muito intenso não
que são sedentários, praticamente qualquer estímulo de parece conferir um efeito hipertrófico benéfico naqueles
treino – incluindo exercício aeróbico – é suficiente para que são altamente ativos fisicamente. Isto foi demonstrado
sobrecarregar os músculos. pela descoberta de que 6 semanas de treinamento
Isto necessariamente resulta em uma resposta adaptativa intervalado de alta intensidade resultaram em uma
que promove a remodelação tecidual. No entanto, a diminuição significativa na área transversal da fibra Tipo
intensidade do treinamento aeróbio não é suficiente para II em um grupo de corredores de longa distância bem
sobrecarregar progressivamente os músculos de forma a treinados (49). Além disso, Mora-Rodriguez e colegas
promover novas adaptações ao longo do tempo. Assim, (59) relataram um aumento da massa livre de gordura
é lógico que o corpo estabilizaria rapidamente após um nas pernas em homens obesos de meia-idade após um
aumento inicial no tamanho muscular. programa de ciclismo aeróbico de 4 meses. Contudo, a
Os aumentos na fase inicial da hipertrofia induzida por análise da biópsia revelou que os aumentos eram devidos
aeróbios podem ser em parte devidos a adaptações ao acúmulo de água intramuscular; a concentração de
mitocondriais quantitativas ou qualitativas, ou ambas. A proteína muscular diminuiu 11%.
inatividade induz alterações negativas na morfologia
mitocondrial, e esses efeitos são exacerbados pelo
sedentarismo prolongado (15). Uma meta-análise recente realizada por Grgic e
A disfunção mitocondrial está associada ao aumento da colegas (36) comparou ganhos hipertróficos entre
ativação da AMPK e subsequente estimulação da programas longitudinais de exercícios aeróbicos e de
degradação proteica, causando em última análise atrofia resistência. Os resultados mostraram uma grande
(34). Como mencionado anteriormente, o treino aeróbico diferença no tamanho do efeito ( g de Hedges = 0,66)
aumenta a qualidade e a quantidade das frações proteicas para aumentos na hipertrofia muscular total favorecendo
mitocondriais, o que conferiria um efeito positivo nos o exercício resistido em comparação ao treinamento
processos anabólicos. Portanto, é concebível que a aeróbico. A comparação das mudanças na área da seção
hipertrofia de fase inicial no treinamento aeróbico se deva transversal de cada tipo de fibra foi ainda mais
à restauração da função mitocondrial normal e talvez à pronunciada, com fibras do Tipo I ( g de Hedges = 0,99)
melhoria dessas medidas acima da linha de base. e do Tipo II ( g de Hedges = 1,44) exibindo efeitos muito
grandes em favor do treinamento de resistência.
Discrepâncias hipertróficas observadas entre fibras
Embora o exercício aeróbico possa afetar positivamente individuais e no nível do músculo inteiro sugerem que
a massa muscular em pessoas não treinadas, evidências pelo menos parte do crescimento induzido pelo exercício
convincentes indicam que ele é subótimo para promover aeróbico é específico das frações sarcoplasmáticas,
o crescimento muscular em pessoas fisicamente ativas. consistente com pesquisas agudas sobre a proteína
Para quem é sedentário, praticamente sintética muscular.
154
resposta a esse treinamento (25). Os resultados mantiveram- A hipótese afirma que essas adaptações concorrentes
se verdadeiros independentemente da idade ou do sexo, produzem respostas de sinalização intracelular divergentes
reforçando ainda mais as conclusões. Estas descobertas que atenuam os ganhos musculares.
fornecem evidências convincentes de que embora o Apesar da base lógica para a hipótese da interferência
treinamento aeróbico possa promover aumentos no crônica, o efeito do fenômeno em humanos ao realizar
crescimento muscular, a magnitude dessas mudanças é protocolos de treinamento tradicionais não é claro. Embora
muito inferior àquela obtida com o treinamento de resistência. alguns estudos mostrem que a combinação de exercícios
Em resumo, as adaptações musculares ao treinamento aeróbicos e de resistência impede a sinalização anabólica
aeróbico existem de forma contínua e as respostas (17, 18), outros não conseguiram observar quaisquer
hipertróficas dependem, em última análise, de uma variedade consequências negativas (5). Há até evidências de que o
de fatores individuais e ambientais. Embora as comparações treinamento simultâneo aumenta o mTOR e o p70S6K
entre estudos sugiram que os ganhos de massa muscular na
fase inicial são semelhantes entre os protocolos de em maior extensão do que apenas o treinamento de
treinamento aeróbico e de resistência (31), os resultados do resistência (53). Além disso, estudos não mostram efeitos
estudo indicam uma clara vantagem hipertrófica para o deletérios do treinamento concorrente na síntese de
treinamento de resistência (ver tabela 6.1). Dados agrupados proteínas musculares (12, 26). As discrepâncias nas
de estudos que comparam diretamente a hipertrofia nos dois descobertas podem estar relacionadas a vários fatores.
tipos de exercício mostram uma forte diferença média geral É importante ressaltar que o tempo de avaliação na literatura
no tamanho do efeito, favorecendo o treinamento de atual foi geralmente limitado a várias horas após o exercício
resistência tanto no nível do músculo inteiro quanto no nível e, portanto, não fornece um instantâneo completo da resposta
do tipo de fibra. Além disso, o aumento no tamanho muscular adaptativa, que pode durar mais de 24 horas.
após o treinamento aeróbico não está bem correlacionado
com o aumento da capacidade de força, indicando que as Além disso, estes resultados são específicos para episódios
adaptações hipertróficas não são totalmente funcionais e agudos de exercício, enquanto qualquer interferência
provavelmente são o produto de aumentos nas frações aparentemente se manifestaria ao longo de um período de
proteicas sarcoplasmáticas (54). semanas ou meses.
É concebível que o treinamento simultâneo afete
A Tabela 6.1 fornece um resumo da pesquisa comparando negativamente o crescimento de outras maneiras. Por um
os efeitos do treinamento aeróbico versus treinamento de lado, fatores agudos associados ao treinamento aeróbico
resistência na hipertrofia muscular. podem interferir na capacidade do treinamento resistido.
Especificamente, o exercício aeróbico pode causar fadiga
residual, esgotamento de substrato ou ambos, o que acaba
Treinamento Simultâneo
prejudicando a qualidade da sessão de treinamento de
O exercício aeróbico é frequentemente realizado em resistência (31). As adaptações musculares baseiam-se na
combinação com o treinamento de resistência para acelerar capacidade de treinar com uma intensidade de esforço que
a perda de gordura ou melhorar o desempenho esportivo, ou ambos.
estimule suficientemente o crescimento das miofibras. Se
Esta estratégia, denominada treino concorrente, demonstrou esta capacidade for comprometida, os ganhos musculares
ter um efeito positivo no controlo do peso (1). No entanto, serão necessariamente prejudicados.
as evidências sugerem que a adição de exercícios aeróbicos Outro problema potencial com o treinamento concorrente
a um programa de treinamento de resistência regulamentado é um maior potencial para overtraining. Quando o volume
pode comprometer o crescimento muscular. Os efeitos ou a intensidade do treino excede a capacidade de
hipertróficos negativos do treinamento concorrente foram recuperação do corpo, os sistemas fisiológicos são
atribuídos a um fenômeno conhecido como interferência perturbados. O estresse de adicionar exercícios aeróbicos a
crônica (figura 6.2 na página 161), cuja hipótese alega que o um programa intenso de treinamento de resistência voltado
músculo treinado não pode se adaptar simultaneamente de para hipertrofia pode sobrecarregar as habilidades de
maneira ideal, morfologicamente ou metabolicamente, ao recuperação, levando a um estado de overtraining. Os efeitos
treinamento de força e de resistência aeróbica (79). ). Como de interferência do exercício aeróbico associados ao
a hipótese da troca AMPK – Akt, a interferência crônica overtraining podem ser mediados por um ambiente hormonal
catabólico e pela depleção crônica de glicogênio muscular
(58).
155
TABELA 6.1 Resumo de pesquisas comparando adaptações hipertróficas entre treinamento

aeróbico e de resistência
Duração Método de
Protocolo de Modalidade do estudo; avaliação de
treinamento Protocolo de de frequência hipertrofia (local)
Assuntos de estudo de resistência treinamento aeróbico treinamento aeróbico
de treinamento Resultados
Ahtiainen 19 Programa periodizado Combinação de Ciclismo 21 semanas; Ultrassom Aumentos na
e outros. (3) destreinado de treinamento de exercício aeróbico em estado duas vezes (vasto lateral, vasto espessura do
homens mais velhos resistência multissérie estacionário e treinamento por semana interme- músculo quadríceps e
para todo o corpo, acima do nível de lactato dius), biópsias fibra tipo II
variando cargas de 40% a limite. A duração do musculares (vasto CSA para
90% de 1RM treinamento em lateral) treinamento de
estado estacionário variou resistência; sem
de 30 a 90 minutos aumentos hipertróficos
por sessão; intervalos de para treinamento aeróbico

alta intensidade
variaram de 5 a 10 minutos.
Bell et al. 22 Resistência de corpo Combinação de Ciclismo 12 semanas; Biópsia muscular Aumentos no tipo
(8) destreinado inteiro e multiset exercício aeróbico em estado 3 vezes por (vasto lateral) Fibra I e Tipo II
homens programa de estacionário e HIIT. semana CSA para
jovens e treinamento com cargas A duração do treinamento treinamento de
mulheres aumentou em estado estacionário resistência; sem
progressivamente de variou de 30 a 42 minutos. aumentos hipertróficos para aer-
72% a 84% de minutos por sessão; O treinamento Óbico
1RM treinamento intervalado foi
realizado com
proporção trabalho-descanso
de 3:3 minutos com

uma duração de 24
a 36 minutos por sessão.
De Souza 19 Baixa periodicidade HIIT realizado em Correndo 8 semanas; Ressonância magnética Aumentos em
e outros. destreinado programa de treinamento 80% a 95% duas vezes (quadríceps), biópsia músculo inteiro
*
(23, 24) homens jovens de resistência multissérie por semana muscular (vasto lateral) quadríceps CSA e
VÿO2 máximo com
para o corpo, variando duração de ~30 Tipo I e
repetições de até 40 minutos por sessão. Fibra tipo IIa CSA para
6RM a 12RM resistência
treinamento; sem
aumentos hipertróficos
para treinamento aeróbico
ing
Farup et 14 Baixa periodicidade Combinação de Ciclismo 10 semanas; ressonância magnética Aumentos em
al. (29) destreinado er-body, programa exercício em estado 3 vezes por (quadríceps, músculo inteiro
homens jovens multiset variando estacionário e intervalo semana isquiotibiais, adutores quadríceps CSA e
repetições de treinamento. O estado do quadril [esses fibra tipo II
4RM a 10RM estacionário foi componentes foram somados CSA
para para resistência
realizado por 30 a 45 AST total da coxa]), treinamento
minutos a 60% para biópsia muscular avançado; sem
75% do watt máximo; O (vasto lateral) aumentos hipertróficos para aer-
treinamento intervalado de treinamento Óbico
intensidade moderada foi

realizado por 2 x 20
minutos a 60%
até 85% do watt máximo,

com descanso de 5 minutos
intervalo; O HIIT foi

realizado por 8 × 4
minutos a 70%
a 90% do watt máximo
com 1 minuto de descanso
intervalo.
156
Ferrara e outros 22 Treinamento resistido Exercício aeróbico em Andar ou correr 36 semanas; 3 TC (quadríceps) Não há aumentos
al. (30) destreinado de parte superior do estado estacionário com vezes por semana CSA muscular para
homens mais velhos corpo com uma série e duração de 60 min- qualquer condição
treinamento de parte minutos por sessão
inferior com 2 séries
com cargas
correspondentes a 80% de 1RM
Hepple et al. 20 Multiset baixo Exercício aeróbico de Ciclismo 9 semanas; 3 Biópsias musculares Aumentos em
(39) destreinado programa de treinamento intensidade não vezes por (vasto lateral) Fibra tipo I CSA para
homens mais velhos de resistência corporal especificada com duração semana resistência
com 6 a 12 repetições de 30 minutos por sessão treinamento; sem

por exercício aumentos hipertróficos
para treinamento aeróbico
ing
Hudel- 35 Programa periodizado Exercício aeróbico em Ciclismo 12 semanas; ressonância magnética Aumentos na
maier et al. de meia-idade de treinamento de estado estacionário com 3 vezes por (quadríceps, isquiotibiais, AST muscular dos
(42) não resistência multissérie para duração de 60 minutos por semana adutores do quadril, quadríceps, isquiotibiais,
treinados a parte inferior do corpo, sessão sartório) adutores e
mulheres variando carga de 60% a sartório para
80% de 1RM treinamento de
resistência; aumentos
na AST do quadríceps
e sartório para
treinamento aeróbico,
mas nenhum aumento

hipertrófico nos
isquiotibiais e adutores
Izquierdo et 21 Programa periodizado Combinação de estado Ciclismo 16 semanas; Ultrassonografia (reto Aumentos na
al. (43) homens mais de treinamento de estacionário e treinamento duas vezes femoral, vasto lateral, CSA do quadríceps
velhos não treinados resistência multissérie para acima do limiar de lactato. por semana vasto medial, vasto para treinamento de
todo o corpo, variando intermediário) resistência; sem aumentos

carga de 30% a 80% de As sessões de treinamento hipertróficos para
1RM duraram de 30 a 40 treinamento aeróbico
minutos por sessão; o

treinamento em estado
estacionário foi realizado
continuamente, enquanto
o treinamento acima do
limiar de lactato teve
relação trabalho-repouso
de 30:30 segundos.
(contínuo)
157
Izquierdo et 21 Programa periodizado Combinação de Ciclismo 16 semanas; Ultrassonografia (reto Aumentos na
al. (44) de meia- de treinamento de estado estacionário e duas vezes femoral, vasto lateral, AST do quadríceps
idade resistência multissérie treinamento acima do por semana vasto medial, vasto tanto para
não treinados para todo o corpo, limiar de lactato. intermediário) treinamento de

homens variando carga de 30% As sessões de resistência quanto para treinamento aeróbi
a 80% de 1RM treinamento duraram
de 30 a 40 minutos
por sessão; o
treinamento em estado
estacionário foi realizado
continuamente, enquanto
o treinamento acima do
limiar de lactato teve
relação trabalho-
repouso de 30:30
segundos.
Jubrias e outros 29 Total periodizado- Exercício aeróbico em Perneta 24 semanas; ressonância magnética (quadríceps) Aumentos na
al. (47) destreinado corpo, programa estado estacionário com exercício de 3 vezes por CSA do quadríceps
indi- de treinamento de imprensa e um
duração de 40 minutos por sessão semana para treinamento
indivíduos resistência multiset exercício tipo de resistência; sem
variando carga de 60% caiaque (20 aumentos hipertróficos
a 85% de 1RM minutos depois para treinamento
cada modo aeróbico
por sessão)
Karavirta 50 Total periodizado- Treinamento em uma Ciclismo 21 semanas; Biópsia muscular Aumentos em
e outros. (48) destreinado corpo, programa combinação de intensidades duas vezes (vasto lateral) Fibra tipo II CSA para
homens mais velhos de treinamento de tanto abaixo quanto por semana resistência
resistência multiset acima do lactato treinamento; sem

variando carga de 40% limite para 30 aumentos hipertróficos
a 85% de 1RM até 90 minutos por sessão para treinamento aeróbico
ing
Kraemer 17 treinados Total periodizado- Combinação de Correndo 12 semanas; Biópsia muscular Aumentos no tipo
e outros. (52) homens jovens corpo, programa estado estacionário e 4 vezes por (vasto lateral) I, Tipo IIa e
de treinamento de treinamento acima do semana Fibra tipo IIc CSA para
resistência multiset limiar de lactato. resistência
variando repetições de As sessões de treinamento treinamento; sem

5RM a 15RM para estado estacionário aumentos hipertróficos
duraram 40 minutos por para treinamento aeróbico
sessão; intervalos aumento e diminuições

aeróbicos supramáximos no tamanho relatadas
variou de 200 a 800 para Tipo I e Tipo
segundos por sessão Fibras IIc
com um trabalho
relação repouso de 1:4 para
1:0,5 minutos.
158
McCarthy et 20 Resistência de corpo Exercício aeróbico em Ciclismo 10 semanas; TC (quadríceps, Aumentos em

al. (57) destreinado inteiro e multiset estado estacionário com 3 vezes por flexores), biópsia quadríceps CSA para
homens jovens programa de duração de 50 minutos por sessão semana muscular (vasto ambos resist-
treinamento realizado lateral) treinamento avançado

com uma faixa de e treinamento
repetição de 5 a 7 por série aeróbico; aumenta em ham-
cordas CSA no
treinamento de resistência,
mas nenhum aumento em
treinamento aeróbico;
aumenta no tipo
Fibra I e Tipo II
CSA para resistência
treinamento
avançado; sem
aumentos hipertróficos para aer-
treinamento Óbico
Mikkola e outros 27 Total periodizado- Treinamento em uma Ciclismo e 21 semanas; ressonância magnética (quadríceps) Aumentos em
al. (58) destreinado corpo, programa de combinação de intensidades Caminhada nórdica - duas vezes quadríceps CSA para
meio treinamento de resistência tanto abaixo quanto (um por sessão) por semana ambos resist-
idoso multiset variando acima do lactato treinamento de ance e

homens carga de 40% a 80% de limite para 30 treinamento aeróbico
1RM até 90 minutos por sessão
Nelson et al. 9 destreinado O programa de Exercício aeróbico em Ciclismo 20 semanas; Biópsia muscular Aumentos no tipo
(60) homens jovens treinamento de estado estacionário com 4 vezes por (vasto lateral) IIx fibra CSA no
resistência com múltiplas duração de 30 a 60 semana treinamento resistido;
séries para a parte inferior minutos por sessão aumenta em

do corpo realizou 6 repetições por série Fibras Tipo I, Tipo
IIa e Tipo IIx no
treinamento aeróbico
Poehlman et 31 Programa de Combinação de Caminhando e 28 semanas; TC (quadríceps) Nenhuma alteração

al. (62) destreinado treinamento de estado estacionário e correndo 3 vezes por na AST do quadríceps em
jovem resistência de corpo treinamento acima do semana nenhuma das condições
mulheres inteiro, com múltiplas limiar de lactato.
séries, realizado com uma cargaAs
desessões
80% da de
1RM treinamento para
estado estacionário
duraram de 25 a 45
minutos por sessão;
intervalos aeróbicos
supramáximos foram
realizados 4 x 5 minutos
a 95% da frequência
cardíaca máxima com intervalo de 3 minutos.
descansar.
Sillanpää et 27 Total periodizado- Treinamento em uma Ciclismo 21 semanas; Ultrassom (vasto Aumentos na
al. (64) destreinado corpo, programa de combinação de intensidades duas vezes lateral, vasto espessura do
homens mais velhos treinamento de resistência tanto abaixo quanto por semana intermediário) músculo quadríceps
multiset variando acima do limiar de tanto para
carga de 40% a 90% de lactato por 30 a 90 treinamento de

1RM minutos por sessão resistência quanto para treinamento aerób
(contínuo)
159
Sipilä et al. 24 Baixa periodicidade Exercício aeróbico em estado Caminhada 16 semanas; TC (quadríceps, Aumentos em
(67, 68) destreinado programa de treinamento estacionário que consiste (duas vezes 3 vezes por isquiotibiais, quadríceps e músculo
* mais velho de resistência multiset, em caminhar de 1.500 por semana) e semana panturrilhas), biópsia da panturrilha CSA, bem
mulheres variando carga de 60% metros a 2.700 metros step aeróbico (uma muscular (vasto como tipo
a 75% de 1RM por sessão e sessões de vez por lateral) Eu CSA para resistência
step aeróbico com semana) treinamento
duração de 40 minutos avançado; aumenta na panturrilha
CSA muscular para
treinamento aeróbico,
mas nenhum outro
aumentos
hipertróficos observados
Willis e outros 82 Resistência de corpo Exercício aeróbico em estado Esteira (não 32 semanas; 3 TC (quadríceps) Aumentos em
al. (78) destreinado inteiro e multiset estacionário com duração de especificada para vezes por semana quadríceps CSA para
mais velho programa de treinamento corrida ou
aproximadamente 45 minutos por sessão resistência
homens e realizado caminhada), treinamento; sem
mulheres para 8 a 12 repetições aparelho elíptico, aumentos hipertróficos
por série ciclismo para treinamento aeróbico
ing
RM = repetição máxima; RM = ressonância magnética; TC = tomografia computadorizada; AST = área transversal; HIIT = treinamento intervalado de alta
intensidade.
* Dois estudos do mesmo conjunto de dados
Adaptado de Konopka e Harber (50).
Estudos de treinamento de longo prazo que investigaram PONTO CHAVE

adaptações musculares ao treinamento concorrente
produziram resultados conflitantes. Ao considerar o corpo As evidências sugerem que, com o tempo, o
da literatura como um todo, as evidências sugerem que o exercício aeróbico atenua a resposta hipertrófica
exercício aeróbico atenua a resposta hipertrófica ao ao treinamento de resistência.
treinamento de resistência. Uma meta-análise realizada
por Wilson e colegas (79) revelou que o tamanho do efeito
para ganhos musculares foi reduzido em quase 50%
naqueles que apenas levantaram pesos quando o treino de faltam intensidades durante o treinamento concorrente.
resistência aeróbica foi adicionado à mistura. No entanto, As evidências sugerem que o treinamento intervalado de
múltiplos fatores determinam como e em que medida o ciclo de sprint de alta intensidade é mais prejudicial à
treinamento aeróbio influencia as adaptações associadas
sinalização anabólica intracelular do que o ciclismo em
ao treinamento resistido. Em particular, a manipulação da estado estacionário de intensidade moderada (17, 18).
intensidade, volume e frequência, modo e programação do Além disso, a atividade pós-exercício de resistência dos
exercício aeróbico é fundamental na criação da resposta. reguladores negativos da síntese de proteínas musculares
As seções a seguir fornecem uma visão geral dessas (incluindo AMPK e eIF4EB1) é elevada de forma
variáveis e seus efeitos na hipertrofia induzida pelo dependente da intensidade. Além disso, uma das duas
treinamento de resistência. isoformas catalíticas de AMPK (AMPKÿ1)—
que demonstrou inibir seletivamente o mTORC1 - pode ser
preferencialmente ativado por intensidades aeróbicas mais
altas, mas não mais baixas (31).
Intensidade A interferência aparentemente maior associada ao
Pesquisa avaliando diretamente os efeitos relacionados à treinamento de alta intensidade sugere que exercícios de
hipertrofia do exercício de resistência aeróbica baixa intensidade podem ser preferíveis se o objetivo for alcançado.
160
AE antes de RE Proximidade Intensidade de EA Volume EA
Fadiga residual Esgotamento do substrato
Produção de força Depleção de glicogênio Oxidação de aminoácidos
Ativação de fibra tipo II

?
Estímulo RE comprometido Resposta anabólica ao RE
Respostas anabólicas Respostas catabólicas
AMPK MuRF-1, MaFbx

Ativação da via mTORC1 ativação expressão
Taxas de síntese proteica Taxas de quebra de proteínas
Hipertrofia de fibra
FIGURA 6.2 Hipótese de interferência crônica. EA = exercício aeróbio; ER = exercício resistido.

Reimpresso de JJ Fyfe, DJ Bishop e NK Stepto, “Interference Between Concurrent Resistance and Endurance Exercise: Molecular Bases and the Role of
Individual Training Variables”, Sports Medicine 44, no. 6 (2014): 743-762, com gentil permissão da Springer Science + Business Media.
é maximizar a hipertrofia durante o treinamento concorrente.

designaram aleatoriamente 44 mulheres jovens para um de
No entanto, deve-se ter cautela ao extrapolar conclusões de
quatro grupos:
estudos não correspondentes e dados isolados de sinalização 1. Resistência simultânea e contínua
intracelular, particularmente dada a falta geral de correlação
treinamento de corrida
entre eventos moleculares agudos e hipertrofia crônica em
2. Treinamento simultâneo de resistência e corrida
indivíduos não treinados (2).
intervalada
3. Resistência simultânea e treinamento contínuo em
Estudos de longo prazo sobre adaptações musculares
associadas a intensidades aeróbicas variadas são igualmente cicloergômetro
escassos. Silva e colegas (65) 4. Apenas treinamento de resistência
161
Os resultados mostraram que todos os grupos PONTO CHAVE

aumentaram significativamente as medidas de força
máxima e resistência muscular local, sem diferenças Se a hipertrofia for o resultado desejado, a
frequência do treinamento de resistência
observadas entre os grupos. A hipertrofia muscular
aeróbica deve permanecer baixa e um longo
não foi avaliada, entretanto, impossibilitando conclusões
período de recuperação deve ser inserido entre
sobre os efeitos da intensidade no crescimento.
as sessões aeróbicas e de resistência. Talvez
ainda melhor, os dois deveriam ser realizados
Fyfe e colegas (32) randomizaram homens jovens em dias separados.
não treinados para realizar apenas treinamento de
resistência, treinamento de resistência mais exercício
aeróbico de intensidade moderada ou treinamento de
resistência mais treinamento intervalado de alta
intensidade por 8 semanas. Os resultados mostraram (46). Os indivíduos realizaram um protocolo de
que apenas o grupo que realizou apenas treinamento resistência 3 dias por semana e o complementaram
de resistência aumentou a área das fibras Tipo I; um com 0, 1 ou 3 dias de treinamento de resistência
efeito atrófico foi observado para ambos os grupos de aeróbica. Os resultados mostraram uma relação dose-
treinamento simultâneo. Curiosamente, o grupo que resposta inversa entre aumentos no perímetro dos
realizou uma combinação de treinamento de resistência membros e frequência aeróbica (4,3%, 2,8% e 1% para
e treinamento intervalado apresentou a maior diminuição as condições de 0, 1 e 3 dias por semana). Esses
no tamanho das fibras do Tipo I. Não foram observadas resultados indicam que a frequência do treinamento
diferenças entre os grupos na hipertrofia das fibras do de resistência aeróbica deve permanecer baixa se a
Tipo II. No geral, as evidências atuais sugerem um hipertrofia muscular for o principal resultado desejado.
potencial prejuízo do treinamento simultâneo no
crescimento muscular. No entanto, a escassez de Modo
pesquisas sobre o tema torna difícil tirar conclusões
Embora o exercício aeróbico possa ser realizado
definitivas sobre o tema. utilizando uma variedade de modalidades, a corrida e
o ciclismo têm sido estudados principalmente no
Volume e Frequência contexto do treinamento concorrente. A meta-análise
O volume pode ter o maior impacto na interferência de Wilson e colegas (79) revelou que a corrida teve um
hipertrófica associada ao treinamento concorrente, efeito particularmente negativo nas adaptações
potencialmente relacionado aos sintomas de overtraining hipertróficas associadas ao treino de resistência,
induzidos por um ambiente hormonal catabólico e à enquanto o ciclismo não pareceu causar um prejuízo
depleção crônica de glicogênio muscular (58). Esta significativo. Os autores especularam que os prejuízos
afirmação é apoiada por pesquisas que mostram no crescimento muscular relacionados à corrida
atenuações na força máxima com frequências poderiam estar relacionados ao dano muscular
superiores a 3 sessões por semana, mas não inferiores excessivo causado por seu alto componente excêntrico.
a 2 sessões por semana (31). Dados agrupados de É concebível que isto possa inibir as capacidades de
Wilson e colegas (79) revelaram uma correlação recuperação e, assim, atenuar a resposta adaptativa
negativa significativa entre a hipertrofia muscular e o pós-exercício. Alternativamente, eles propuseram que
volume (duração e frequência) do exercício aeróbico o ciclismo tem maiores semelhanças biomecânicas
durante o treinamento concorrente. com o exercício multiarticular com pesos livres em
comparação com a corrida e, portanto, pode ter
Com relação aos componentes específicos do volume, proporcionado uma maior transferência de treinamento.
as correlações inversas foram especialmente fortes Contraintuitivamente, Panissa e colegas (61) relataram
para a duração do exercício (r = 0,75), enquanto a que o ciclismo aeróbico de alta intensidade afetou
frequência apresentou uma correlação relativamente negativamente a força em um grau maior do que a
fraca (r = 0,26). corrida em esteira de alta intensidade quando realizado
O efeito de frequências aeróbicas variadas nas imediatamente antes de uma sessão de treinamento
adaptações musculares foi estudado diretamente no de resistência. Com o tempo, isso provavelmente teria
contexto de um programa de treinamento concorrente um impacto prejudicial na hipertrofia, pois
162
resultado de reduções crônicas na tensão mecânica. No após o exercício de resistência embotou completamente a
geral, as evidências permanecem obscuras sobre se uma resposta das células satélites pós-treino observada apenas
determinada modalidade aeróbica interfere mais nas com o treinamento de resistência.
adaptações musculares quando realizada em combinação Os dados sobre os efeitos a longo prazo da ordem de
com um programa de treinamento de resistência treinamento concorrente no mesmo dia nas adaptações
regulamentado; sob certas circunstâncias, tanto a corrida musculares são limitados. Vários estudos mostram que os
como o ciclismo podem ter efeitos deletérios. ganhos de força são semelhantes independentemente da
sequência de treino (14, 20, 35). Conseqüentemente, a
tensão mecânica não parece ser comprometida pela ordem
Agendamento de execução. Do ponto de vista da hipertrofia, Cadore e
Dependendo do escopo do programa de treinamento, o colegas (11) encontraram aumentos semelhantes na
exercício de resistência aeróbica pode ser realizado na espessura muscular da parte superior e inferior do corpo,
mesma sessão do treinamento de resistência ou em dias independentemente de o treinamento aeróbico ou de
alternados. Vários estudos examinaram como a ordem dos resistência ter sido realizado primeiro em uma sessão. Da
exercícios aeróbicos e resistidos realizados na mesma mesma forma, Davitt e colegas (22) descobriram que as
sessão afeta as respostas de sinalização intracelular. mudanças na composição corporal não foram afetadas pelo
exercício de resistência aeróbica, antes ou depois do
treinamento de resistência. Estes estudos parecem lançar
Os pesquisadores apresentaram a hipótese de interferência
aguda, segundo a qual a realização de treinamento aeróbico dúvidas sobre a importância da sequência de treino como
imediatamente antes do treinamento de força produz fadiga variável durante o treino concorrente.
residual que, em última análise, compromete a produção
de força durante o exercício de resistência (45). No entanto, Dito isto, os efeitos da ordem podem depender da
a hipótese é específica para adaptações de força e não intensidade. O exercício de resistência aeróbica de maior
reflecte necessariamente os efeitos resultantes na hipertrofia intensidade impede a produção de força subsequente,
muscular, apesar de uma lógica lógica de que uma redução enquanto o exercício aeróbico contínuo de menor
intensidade tende a ter menos efeito na fadiga residual (31).
na tensão mecânica comprometeria de facto o anabolismo.
Demonstrou-se que tanto o ciclismo de alta intensidade
quanto o exercício em esteira afetam negativamente o
Coffey e colegas (18) investigaram a resposta intracelular número máximo de repetições e o volume total da sessão
aguda a uma sessão combinada de exercício resistido de de um protocolo de treinamento de resistência realizado
extensão de joelho e ciclismo de intensidade moderada. após a sessão aeróbica (61). Curiosamente, a extensão da
Andar de bicicleta antes do exercício de resistência resultou interferência foi maior após o ciclismo em comparação com
em uma fosforilação aumentada de Akt, mas em uma a corrida. Descobriu-se que o ciclismo de intensidade
redução no mRNA do IGF-1; alternativamente, inverter a moderada realizado após o exercício de rosca direta
ordem de desempenho aumentou as concentrações de prejudica a hipertrofia dos flexores do cotovelo em
mRNA de MuRF-1. O trabalho de acompanhamento do comparação com o exercício de rosca direta sozinho (71).
mesmo laboratório revelou que a realização de uma sessão
de ciclismo de alta intensidade antes das extensões do Alternativamente, outras pesquisas não mostram efeitos
joelho embotou a fosforilação do p70S6K em comparação negativos na hipertrofia quando o ciclismo intervalado de
com a realização do exercício de resistência primeiro (17). alta intensidade é realizado após uma sessão de exercícios
de resistência pesada (73). A fadiga residual do treinamento
Além disso, a regulação positiva do início da tradução aeróbico anterior também afeta negativamente o volume de
através da via de sinalização PI3K/Akt pode ser alterada trabalho realizado durante o treinamento de resistência
quando o treinamento de resistência é realizado após subsequente (31). Dada a relação dose-resposta bem
exercício aeróbico que esgota o glicogênio (21). estabelecida entre volume e adaptações musculares, tais
Combinados, esses dados sugerem que ocorre maior reduções no trabalho total podem impedir a hipertrofia ao
interferência quando o exercício aeróbico precede uma longo do tempo.
sessão de resistência. Dito isto, Babcock e colegas (7)
descobriram que realizar imediatamente uma sessão de Levando em conta o conjunto de literatura sobre o tema,
ciclismo aeróbico de 90 minutos a interferência parece ser
163
melhor minimizado inserindo um longo período de Curiosamente, a realização de uma sessão de

recuperação entre as sessões aeróbicas e de resistência treinamento de resistência aguda cerca de 6 horas após
ou, talvez ainda melhor, realizando-as em dias a cicloergometria orientada aeróbica demonstrou
separados. Na verdade, Wilson e colegas (79) provocar maior fosforilação de mTOR e p70S6K em
encontraram uma tendência para maior hipertrofia comparação com a realização de treinamento de resistência sozinho (53)
quando exercícios aeróbicos e de resistência foram Isto sugere que a sessão aeróbica realmente potencializou
realizados em dias separados, em vez de na mesma a sinalização anabólica. As implicações práticas destas
sessão (tamanho do efeito de 1,05 vs. 0,8, descobertas são indeterminadas.
respectivamente).
TREINAMENTO CONCORRENTE
A pesquisa indica que o treinamento simultâneo pode ter um impacto negativo nas adaptações
hipertróficas. A mitigação do volume ou intensidade aeróbica, ou ambos, reduz o potencial de
consequências negativas associadas à estratégia. Atividades aeróbicas sem levantamento de peso,
como o ciclismo, parecem atenuar os efeitos deletérios em comparação com a corrida, embora
algumas evidências sejam contraditórias. Há uma ausência de pesquisas sobre os efeitos do
treinamento cruzado em diversas modalidades no contexto de um programa de treinamento de
resistência regulamentado. Se tal variação melhoraria ou prejudicaria os resultados permanece
especulativo.
A maioria dos estudos de treinamento concorrente foram realizados com indivíduos não
treinados, tornando difícil extrapolar conclusões para pessoas fisicamente ativas. Os poucos
estudos que empregaram sujeitos experientes em treinamento físico indicam maior interferência
naqueles bem treinados. Kraemer e colegas (52) investigaram a compatibilidade de exercícios
aeróbicos e de resistência em um grupo de recrutas do exército envolvidos em treinamento militar
padrão por pelo menos 3 dias por semana durante 2 anos antes do início do estudo. Os indivíduos
foram designados aleatoriamente para realizar exercícios de resistência aeróbica, exercícios de
resistência ou treinamento concorrente. O protocolo de resistência aeróbica consistiu em uma
combinação de treinamento intervalado de estado estacionário e de alta intensidade. Após 12
semanas, os indivíduos do grupo somente de resistência apresentaram aumentos nos diâmetros
das fibras Tipo I, Tipo IIa e Tipo IIc, enquanto aqueles no grupo concorrente apresentaram aumentos
significativos apenas nas fibras Tipo IIa. Bell e colegas (8) encontraram resultados semelhantes
num grupo de estudantes universitários fisicamente activos, pelo menos alguns dos quais tinham
experiência em treino de força e resistência aeróbica. Os indivíduos realizaram 12 semanas de
cicloergômetro, treinamento de resistência ou uma combinação de ambas as modalidades.
Os resultados mostraram que o treinamento de resistência apenas aumentou a área transversal
das fibras do Tipo I e do Tipo II, enquanto o treinamento concorrente produziu aumentos apenas
nas fibras do Tipo II. Além disso, a magnitude da hipertrofia das fibras do Tipo II foi marcadamente
maior no grupo apenas de resistência em comparação com aqueles que realizaram treinamento
concorrente (28% vs. 14%, respectivamente). Tomados em conjunto, estes resultados sugerem
que o treino simultâneo pode ser particularmente prejudicial para indivíduos bem treinados.
Também deve ser considerada a duração relativamente curta da maioria dos estudos de
formação simultâneos. Hickson (40) não encontrou evidências de interferência em protocolo
combinado aeróbio e resistido até a 8ª semana de treinamento. Esta descoberta indica que os
efeitos negativos na hipertrofia podem não se manifestar durante meses, mas em última análise, os
aumentos a longo prazo no tamanho muscular podem ser comprometidos, possivelmente como
resultado de overreaching/overtraining não funcional.
164
Pode-se argumentar que adicionar exercícios aeróbicos pool de células elite, ou ambos, aumentando
a um programa de treinamento de resistência pode ajudar concebivelmente o potencial de crescimento ao longo do
indiretamente a aumentar a hipertrofia a longo prazo, tempo. A pesquisa indica que o treinamento de resistência
melhorando a capacidade de fluxo sanguíneo. Está bem por si só é insuficiente para aumentar a capilarização;
estabelecido que o exercício aeróbico aumenta a apenas o treinamento simultâneo melhora essas
angiogênese tanto através da remodelação vascular adaptações (73). Conforme discutido, no entanto, a
quanto do aumento da capilarização (10). Essas intensidade e a duração do treinamento aeróbico devem
adaptações têm o potencial de influenciar as adaptações ser consideradas em conjunto com o volume do
musculares de diversas maneiras. Por um lado, o treinamento de resistência realizado, para que os efeitos
aumento do fluxo para os músculos permite uma maior negativos do overreaching/overtraining não funcional não
entrega de oxigénio, factores de crescimento e substituam os benefícios potenciais da angiogênese
macronutrientes, o que por sua vez pode facilitar a sua aprimorada. Além disso, a ordem do agendamento
capacidade de remodelação. Além disso, as evidências também precisa ser levada em consideração, com
indicam que indivíduos com densidades capilares mais intervalos de recuperação suficientes entre sessões de
altas e maior capacidade de perfusão muscular exercícios aeróbicos e de resistência.
apresentam uma ativação ou expansão aumentada da saturação.
• O exercício aeróbico pode promover aumentos na hipertrofia muscular em pessoas não treinadas, e
os ganhos são limitados principalmente às fibras do Tipo I. A extensão das adaptações
hipertróficas depende da intensidade, volume, frequência e modo de treinamento, bem como do
nível de descondicionamento da pessoa.
• Intensidades aeróbicas >80% da FCR são geralmente necessárias para promover ganhos de massa
muscular em pessoas não treinadas.
• Embora pessoas altamente descondicionados possam experimentar aumentos hipertróficos com
volumes relativamente baixos de treinamento aeróbico, aqueles que são mais ativos necessitam
de maiores volumes de treinamento.
• As evidências sugerem que o exercício de ciclismo pode ser mais propício ao aumento da massa
muscular do que caminhar, correr ou correr, possivelmente porque as atividades ambulatoriais são
realizadas com mais frequência na vida diária.
• O treinamento simultâneo pode interferir nas adaptações hipertróficas. Volumes aeróbicos mais
elevados parecem particularmente prejudiciais a este respeito, embora o efeito de intensidades
aeróbicas elevadas não esteja bem elucidado.
• Os efeitos negativos do treinamento simultâneo são melhor minimizados inserindo-se um longo
período de recuperação entre as sessões aeróbicas e de resistência ou, talvez ainda melhor,
realizando-as em dias separados.
• Se estruturado adequadamente, a adição de exercícios aeróbicos a um programa de treinamento de
resistência pode facilitar melhores aumentos hipertróficos em longo prazo através dos efeitos
benéficos da angiogênese.
165
Fatores em Máximo
Hipertrófico 7
olutípac
Desenvolvimento
Vários fatores específicos da população afetam a massa treinamento resistido progressivo dos flexores do
muscular esquelética e a resposta hipertrófica ao cotovelo. Alguns indivíduos aumentaram a área
exercício resistido. Digno de nota são a genética, a transversal do bíceps braquial em até 59%, enquanto
idade, o sexo e a experiência de treinamento. Este outros mostraram pouco ou nenhum ganho muscular.
capítulo fornece uma visão geral desses fatores e seus Da mesma forma, uma análise de agrupamento realizada
efeitos na capacidade de aumentar o tamanho muscular. por Bamman e colegas (7) categorizou um grupo de
homens e mulheres jovens e idosos com base na sua
resposta a 16 semanas de exercícios de resistência
Genética progressivos para a parte inferior do corpo em múltiplas

séries: O quartil superior aumentou a área de secção
Existe um limite superior teórico para o tamanho da fibra transversal muscular em 58% , e o quartil inferior não
muscular, que é determinado em última análise pelo apresentou ganhos médios; o saldo do grupo apresentou
genótipo e fenótipo de uma pessoa. O genótipo pode ser resposta moderada com aumento de 28%. Essas
amplamente definido como a composição genética de descobertas levaram à classificação dos sujeitos como respondedores e n
um organismo; fenótipo refere-se a como os genótipos ao exercício de resistência, destacando assim o papel
são expressos. Em suma, a informação geneticamente da genética no desenvolvimento muscular.
codificada (genótipo) é interpretada pela maquinaria Os primeiros trabalhos que investigaram os efeitos da
celular do corpo para produzir as propriedades físicas constituição corporal na hipertrofia induzida pelo treino
do músculo (fenótipo). No que diz respeito à hipertrofia, mostraram que aqueles com uma constituição “sólida”
alguém pode ter a composição genética para se tornar alcançaram maiores aumentos na massa livre de gordura
um fisiculturista de elite, por exemplo, mas se nunca se em comparação com indivíduos magros após o
envolver num programa de treino de resistência desempenho de um programa de treino de resistência
regulamentado, esse genótipo não será expresso para regulamentado de 12 semanas (88). No entanto,
produzir um físico de nível de campeonato. pesquisas subsequentes mostram que as variações
basais na massa muscular tendem a ser um mau preditor
A manifestação do genótipo e fenótipo muscular tem de aumentos hipertróficos induzidos pelo exercício. Isto
sido extensivamente pesquisada. indica que um conjunto diferente de genes influencia a
Pesquisas em gêmeos idênticos mostram que até 90% variabilidade na massa muscular alcançada durante o
da variação na massa muscular basal é hereditária (33), crescimento e desenvolvimento normais em comparação
e diferenças hipertróficas interindividuais marcantes são com aquela adquirida a partir de repetidos episódios de
observadas em resposta a um programa de treinamento sobrecarga mecânica (40). Além disso, a magnitude das
de resistência. Num estudo com mais de 500 indivíduos, alterações hipertróficas pode variar entre os tipos de
Hubal e colegas (36) demonstraram respostas altamente fibra; aumentos maiores nos músculos de contração
diferentes em homens e mulheres a 12 semanas de lenta (por exemplo, sóleo) não predizem necessariamente
tratamento. adaptações superiores nos músculos de contração rápida (por exemplo, m
166
Fatores no Desenvolvimento Hipertrófico Máximo
PONTO CHAVE não tem efeito nos ganhos de massa muscular, embora
outros estudos sugiram um possível papel (59). No que
Uma variedade de fatores genéticos influenciam
diz respeito aos factores inflamatórios, a investigação
o potencial hipertrófico, e esta influência diminui
centrou-se na interleucina-15 (IL-15), uma miocina que
com o avanço da idade.
demonstrou ser anabólica tanto em modelos in vitro
como em modelos animais. Riechman e colegas (68)
relataram que um polimorfismo no gene da IL-15
explicou uma proporção significativa da variação
taris) e vice-versa (40). Além disso, o conjunto de hipertrófica em um grupo de 153 homens e mulheres
evidências sugere que a genética contribui menos para jovens após 10 semanas de treinamento pesado de
o fenótipo muscular com o avanço da idade (83). resistência. Essas descobertas são apoiadas por um
estudo recente que mostra uma regulação positiva da
Acredita-se que uma série de fatores hereditários expressão do gene IL-15Rÿ (um receptor que regula a
influenciam o potencial hipertrófico. Trabalho sinalização de IL-15) após exercício resistido, com uma
multidisciplinar pioneiro publicado em um grande estudo correlação positiva ( r
de genômica do exercício intitulado “Polimorfismos = 0,66) observado entre elevações e aumentos na
Funcionais de Nucleotídeo Único Associados ao síntese de proteínas miofibrilares (58). No entanto, um
Tamanho e Força do Músculo Humano” estudo maior encontrou associações entre IL-15 e
(FAMuSS) identificou 17 genes que se acredita tamanho muscular basal, mas nenhuma correlação nas
explicarem algumas das variações nas adaptações adaptações musculares ao treinamento de resistência
musculares interindividuais (59). Acredita-se que um regulamentado (64). Os resultados deste último estudo
desses genes, a proteína morfogenética óssea 2 são consistentes com pesquisas recentes que mostram
(BMP2), seja especialmente relevante para resultados que a IL-15 promove alterações mais indicativas de um
hipertróficos. Devaney e colegas (20) descobriram que fenótipo oxidativo, em oposição à regulação do aumento
polimorfismos do gene BMP2 eram responsáveis por da massa muscular em humanos (65). As discrepâncias
diferenças nas adaptações musculares ao exercício nas evidências destacam as complexidades envolvidas
intenso. Especificamente, jovens do sexo masculino na determinação do papel da genética no desenvolvimento
com o genótipo CC apresentaram maiores ganhos de muscular humano.
massa muscular após 12 semanas de treinamento de Há evidências convincentes de que variações
resistência progressivo em comparação com aqueles individuais na resposta das células satélites
portadores do alelo A (uma forma de gene). Estimou-se desempenham um papel no potencial hipertrófico de
que o BMP2 explica 3,9% da variação da característica. uma pessoa. Uma análise de agrupamento de 66
Polimorfismos (variantes) dos genes da enzima homens e mulheres não treinados descobriu que os
conversora de angiotensina I (ECA) e da ÿ-actinina-3 respondedores hipertróficos extremos ao exercício
(ACTN3), entre outros, também têm sido implicados no resistido tinham uma população maior de células
desenvolvimento muscular induzido pelo exercício (23). satélites no início do estudo e eram mais capazes de
expandir o conjunto de células satélites disponíveis
A extensão da hipertrofia também tem sido durante o treinamento do que os respondedores
geneticamente ligada a vários fatores de crescimento modestos e os não respondedores (62). Além disso, os
e inflamatórios. A capacidade de induzir a expressão respondedores extremos eram mais adeptos da
genética do MGF, a forma local do IGF-1, parece ser incorporação de novos núcleos nas miofibras existentes.
particularmente importante neste aspecto. Bamman e Estas descobertas estão de acordo com pesquisas
colegas (7) descobriram que o MGF foi expresso recentes que mostram que a resposta aguda das células
diferencialmente em um grupo variado de homens e satélites a uma sessão de treino de resistência é preditiva de resultados h
mulheres: os respondedores hipertróficos extremos Pesquisas emergentes indicam que os micro RNAs
exibiram um aumento robusto no mRNA do MGF, (miRNAs) podem desempenhar um papel significativo
enquanto os que não responderam experimentaram na resposta interindividual ao exercício de resistência.
apenas uma tendência não significativa de aumento. Micro RNAs são moléculas curtas de RNA não
Curiosamente, as diferenças genéticas na expressão da codificantes, capazes de alterar a tradução de genes
isoforma IGF-1Ea não codificadores de proteínas (19). Não apenas os miRNAs
167
ajudam a ajustar os padrões de expressão genética, Além disso, a dominância de um determinado tipo de
mas também podem servir como interruptores liga- fibra em um determinado músculo não é necessariamente
desliga na expressão genética (95). Até o momento, indicativa das proporções dos tipos de fibra no corpo
centenas de miRNAs foram identificados, e muitos são inteiro; aqueles com uma alta porcentagem de fibras do
conhecidos por responderem a estímulos extracelulares, Tipo I em um músculo poderiam ter uma alta
como o exercício físico, e assim regularem o fenótipo porcentagem de fibras do Tipo II em outro músculo. A
muscular (9, 19). Davidsen e colegas (19) encontraram perspectiva de que variações na porcentagem do tipo
uma correlação moderada entre o crescimento muscular de fibra possam ser responsáveis por adaptações
induzido pelo treinamento de resistência e mudanças hipertróficas diferenciais parece ter uma base lógica.
na quantidade de miRNAs. Especificamente, os As fibras de contração rápida crescem cerca de 50%
respondedores baixos apresentaram uma regulação mais do que suas contrapartes de contração lenta após
negativa do miR-378, -26a e -29a, e uma regulação o treinamento de resistência, embora um alto grau de
positiva do miR-451; essas mudanças estavam ligadas variabilidade interindividual seja observado em relação
a uma supressão da sinalização mTOR. MiRNAs à extensão das adaptações hipertróficas (42).
adicionais que foram associados a adaptações Curiosamente, os atletas com percentagens mais
hipertróficas incluem miR-1, miR-29c, miR-128a e elevadas de fibras do Tipo II têm uma aparência mais
miR-133a/b, entre outros; a influência da genética em musculosa do que aqueles que dominam as fibras do
todo o espectro de miRNAs ainda precisa ser totalmente Tipo I. Curiosamente, uma análise de agrupamento
explorada. As descobertas coletivas sugerem uma revelou que o grau de hipertrofia em resposta ao
ligação hereditária entre certos miRNAs e a hipertrofia treinamento de resistência regulamentado não diferiu
do músculo esquelético humano. com base nas porcentagens pré-treinamento de miofibras Tipo I e Tipo I
No entanto, Haun e colegas (35) forneceram
A morfologia muscular é outro candidato potencial recentemente evidências contraditórias sobre o tema,
para diferenças genéticas na resposta hipertrófica ao mostrando que a percentagem de fibras Tipo II antes
treinamento de resistência. Estudos em cadáveres do treino era um forte preditor de ganhos hipertróficos
mostram diferenças interindividuais significativas no numa coorte de homens treinados que realizaram um
número de fibras entre indivíduos (2). Às 24 semanas, programa de treino de resistência de 6 semanas. Além
o número de fibras permanece constante; aumentos disso, os resultados mostraram que os respondedores
adicionais no crescimento são atribuídos quase hipertróficos mais elevados tendiam a possuir áreas
exclusivamente à hipertrofia, em oposição à hiperplasia transversais de Tipo II pré-treinamento mais baixas,
(83). Logicamente, um maior número de fibras seria indicando potencialmente um teto mais alto para o crescimento.
vantajoso para aumentar o tamanho muscular. A Embora seja tentador olhar para os genes
investigação apoia esta hipótese, uma vez que foi isoladamente, é provável que as interações de múltiplos
observada uma correlação moderada entre o número loci genéticos (a localização específica de um gene,
de fibras e a área transversal do músculo inteiro. Além sequência de DNA ou posição em um cromossomo)
disso, um grupo de fisiculturistas do sexo masculino e em última análise determinem a capacidade genética
controles de mesma idade mostraram que aqueles com de uma pessoa (59) . O impacto hipertrófico de uma
o maior bíceps braquial tinham um maior número de única influência genética tende a ser bastante modesto,
fibras neste músculo (48).
Diferenças no tipo de fibra muscular também podem

PONTO CHAVE
desempenhar um papel na resposta fenotípica ao
treinamento resistido. Acredita-se que aproximadamente Embora os termos respondedores e não
45% da variação no tipo de fibra esteja associada a respondedores tenham sido propostos na literatura,
fatores genéticos (78). Existe uma heterogeneidade mesmo os não respondedores podem aumentar
substancial nas porcentagens de tipos de fibra entre os significativamente a massa muscular em relação aos níveis basais.
indivíduos; por exemplo, aproximadamente 25% têm No entanto, eles podem exigir períodos mais longos
menos de 35% ou mais de 65% de fibras Tipo I no de treinamento consistente e estratégias alternativas
músculo vasto lateral, com uma faixa relatada de 5% a de treinamento para ganhar hipertrofia adicional.
90% (78).
168
mas a combinação de variações pode ter um efeito profundo capaz de aumentar a massa muscular. A duração da maioria
no fenótipo. Além disso, o termo não respondedor é um tanto dos estudos de treinamento de resistência é relativamente
impróprio. curta – geralmente alguns meses. Curiosamente, a
Embora aproximadamente 25% dos indivíduos demonstrem esmagadora maioria daqueles que treinam consistentemente
pouco ou nenhum crescimento seguindo um protocolo de durante longos períodos acaba por ganhar massa muscular
treinamento de resistência baseado em pesquisas (7), isso significativa, embora menos do que os respondedores (16).
não implica necessariamente que essas pessoas estejam incapazes.Além disso, só porque uma pessoa não consegue
OS MÚSCULOS TÊM MEMÓRIA EPIGENÉTICA?
Assim como o cérebro, diz-se que os músculos esqueléticos têm uma “memória” que lhes permite
recordar eventos mecânicos anteriores. A memória muscular esquelética refere-se à retenção celular
e tecidual de estímulos anteriores (por exemplo, estresse causado pelo exercício) que leva a uma
resposta modificada se o estímulo for reencontrado (77). Embora tradicionalmente o conceito de
memória muscular seja aplicado à reaprendizagem de uma tarefa motora, evidências recentes
indicam que também pode ter relevância para a hipertrofia.
No capítulo 1, discutimos que as células satélites fornecem memória para os músculos, e a
hipertrofia perdida durante o destreinamento é recuperada quando o treinamento é retomado devido
à retenção de mionúcleos que facilitam um maior potencial de transcrição das fibras. Foi levantada
a hipótese de que os músculos também possuem uma memória epigenética (traduzida como
“acima da genética”) que aumenta ainda mais as adaptações hipertróficas após a reintrodução aos
estímulos anabólicos. A epigenética pode ser definida operacionalmente como mudanças na
atividade e expressão de genes provocadas por modificações celulares estruturais sem alterar o
código genético (77). Essas modificações são principalmente específicas do DNA e das histonas
(por exemplo, metilação e acetilação), mas também podem ser aplicadas a alterações pós-
transcricionais do RNA. Uma atenuação na metilação do DNA dos genes medeia melhorias na
expressão genética porque a remoção da metilação proporciona maior acesso à maquinaria que
facilita a transcrição genética (75).
Um corpo emergente de pesquisas apóia o conceito de memória muscular epigenética.
O exercício agudo desmetila vários promotores de determinados genes, resultando na expressão
dos genes associados. A desmetilação é específica para a intensidade do exercício aeróbico, com
intensidades mais altas visando genes como PPAR-ÿ, PGC-1ÿ, PDK4 e MEF2A; estes efeitos são
observados imediatamente após o exercício e, em alguns casos (como com PPAR-ÿ), 3 horas após
o treino (55). O que é mais interessante é que os músculos aparentemente são capazes de reter
esta informação molecular e utilizá-la mais tarde quando confrontados com o mesmo factor de
stress do exercício para facilitar adaptações apropriadas.
O trabalho seminal do laboratório de Adam Sharples fornece evidências de que a memória
epigenética se estende às adaptações hipertróficas obtidas no treinamento de resistência (75).
Empregando um projeto dentro do sujeito, homens não treinados realizaram 7 semanas de
exercícios de resistência progressiva regulamentados para todo o corpo, realizados 3 dias por
semana. Isto foi seguido por um período de destreinamento de 7 semanas em que nenhum exercício foi realizado.
Os indivíduos então voltaram a praticar o mesmo exercício por mais 7 semanas. Os resultados
indicaram que vários genes relacionados à hipertrofia nos músculos treinados permaneceram em
estado hipometilado durante o destreinamento, e sua expressão foi ativada ainda mais após o
retreinamento. Vários genes em particular mostraram expressão significativamente melhorada após
a recarga (RPL35a, UBR5, SETD3 e PLA2G16), e a sua expressão foi altamente correlacionada
com a mudança na massa magra.
(contínuo)
169
Os músculos têm memória epigenética? (contínuo)
O gene UBR5 parece especialmente relevante para a hipertrofia induzida pelo exercício porque foi
descoberto que está envolvido na metilação do DNA, no nível do gene e da proteína na recuperação e
no crescimento em estudos em humanos, camundongos e ratos. A pesquisa de associação genética
humana (examinando mais de 700.000 polimorfismos de nucleotídeo único em todo o genoma) demonstra
que certos polimorfismos do gene UBR5 estão fortemente associados a uma área transversal maior de
fibras musculares de contração rápida e ocorrem com mais frequência em atletas de força e potência
em comparação com atletas de força e potência. com atletas de resistência e indivíduos não treinados
(76). Embora especulativos, os resultados sugerem que os indivíduos que possuem estes polimorfismos
UBR5 podem ter uma propensão genética e epigenética para a memória muscular.
Juntamente com as evidências de que as células satélites também possuem uma “memória”, as
descobertas destacam as capacidades únicas dos músculos para responder e se adaptar aos estímulos.
É importante ressaltar que essas capacidades adaptativas estão em constante evolução, sugerindo que
a capacidade de resposta hipertrófica de uma pessoa é, pelo menos em parte, baseada na experiência
anterior de treinamento. Também fornece uma base para especular que breves períodos de carga
reduzida não afectam negativamente o crescimento e, de facto, podem apresentar uma estratégia para
resensibilizar a capacidade anabólica do músculo e, assim, estimular futuros ganhos hipertróficos.
responder a um protocolo de treinamento não significa isto não reflecte necessariamente uma incapacidade de
necessariamente que ele ou ela não responderá a um aumentar o tamanho muscular no músculo atrasado,
protocolo alternativo. Por exemplo, foi postulado que mas sim a necessidade de empregar estratégias de
uma abordagem de treinamento específica para um tipo treino alternativas para estimular hipertrofia adicional.
de fibra pode aumentar a capacidade genética de
hipertrofia. Especificamente, pessoas dominantes em
Idade
fibras Tipo I podem obter resultados superiores treinando
com cargas mais leves, enquanto aquelas dominantes O processo de envelhecimento está associado a
em fibras Tipo II seriam melhor atendidas empregando alterações tanto na quantidade quanto na qualidade do músculo.
cargas pesadas (26). Esta hipótese merece uma A massa muscular humana atinge níveis máximos entre
investigação mais aprofundada. Além disso, algumas as idades de 20 e 40 anos (14). Depois disso, o corpo
pessoas respondem melhor a volumes e frequências de perde aproximadamente 0,5% de sua massa muscular
treino mais baixos (62), sugerindo que as limitações por ano durante a quarta década de vida, aumentando
genéticas podem ser superadas, pelo menos em parte, para 1% a 2% anualmente após os 50 anos de idade e
através da manipulação de ambas estas variáveis ao depois acelerando para 3% anualmente após os 60 anos
longo do tempo. (figura 7.1) (91, 97). Esta perda de tecido muscular
Deve-se ressaltar que a predisposição genética para relacionada à idade foi denominada sarcopenia. Pessoas
ganhos hipertróficos pode ser específica de um sedentárias apresentam maiores taxas de declínio do
determinado músculo. Uma reclamação comum de quem que aquelas que são ativas, embora a atividade física
pratica treinamento resistido é a dificuldade em trazer à nos tempos livres tenha apenas efeitos menores no
tona um grupo muscular atrasado. Na verdade, controle da perda muscular (91).
observações de estudos realizados em meu laboratório As alterações sarcopênicas têm sido atribuídas a taxas
mostram rotineiramente um sujeito mostrando aumentos reduzidas de síntese protéica muscular miofibrilar basal
significativos no crescimento do quadríceps com pouco e pós-absortiva ou proteólise elevada, ou ambos, mas
ou nenhum crescimento nos flexores do cotovelo e outro descobertas mais recentes sugerem que a proteína
sujeito exibindo o padrão de crescimento oposto. De novo, líquida do músculo esquelético basal
170
Normal
0 Treinamento de resistência ao longo da vida
Má ingestão de proteínas
ÿ5 Diabetes
ÿ10
ÿ15
Porcentagem
ÿ20 Sarcopenia
ÿ25
ÿ30
ÿ35
25 35 43 52 60 69 77 89
Idade
FIGURA 7.1 Taxa de perda de massa muscular com a idade.

Dados de Buford et al. (12). E8053/Schoenfeld/F07.01/637251/mh-R1
o equilíbrio não é comprometido com o envelhecimento modificações translacionais em proteínas musculares;

em pessoas saudáveis (11). Alternativamente, foi redução da força muscular voluntária máxima; e redução
postulado que a inflamação sistêmica crônica pode da força muscular por unidade de massa muscular e
comprometer o metabolismo das proteínas musculares potência muscular (96). Estas alterações são
em idosos frágeis (11). Sabe-se que vários estados de aparentemente mediadas, pelo menos em parte, por uma
doença e fatores de estilo de vida exacerbam a taxa de diminuição crónica nos níveis circulantes de testosterona,
perda muscular com a idade. GH e IGF-1 (13). As alterações sarcopênicas nas
A sarcopenia é caracterizada não apenas pela atrofia miofibras são acompanhadas por alterações estruturais
das fibras, mas também pelo alargamento dos espaços deletérias na matriz extracelular, o que prejudica ainda
sarcoplasmáticos e pela ruptura da banda Z e miofibrilar mais a remodelação do tecido muscular (29).
(79). Esses efeitos negativos são observados nas fibras
do Tipo I e do Tipo II, mas são mais pronunciados nas O conteúdo das células satélites também é alterado
fibras de contração rápida. Há evidências de que as com a idade, principalmente nas fibras musculares do
fibras do Tipo II realmente sofrem apoptose (morte celular Tipo II. O número de células satélites por fibra Tipo II
programada como parte do crescimento, desenvolvimento demonstrou ser marcadamente menor nos idosos do que
ou envelhecimento normal). O número destas fibras nos jovens, assim como o número de células satélites em
diminui de 60% em homens jovens sedentários para relação ao núcleo total (89). Vários outros estudos apoiam
menos de 30% em pessoas com mais de 80 anos (24). estas descobertas (38, 67), embora alguns não tenham
Os resultados da autópsia mostram que os músculos conseguido mostrar diferenças significativas nas
quadríceps nos idosos são 18% menores do que os dos populações de células satélites (70).
adultos mais jovens e o número total de fibras é 25% Achados nulos foram atribuídos à falta de dados
menor; uma redução de aproximadamente 110.000 fibras específicos do tipo de fibra muscular (89). Além disso, as
é atribuída ao processo de envelhecimento (44). Outras células satélites dos músculos mais velhos não
pesquisas indicam um declínio significativo no número de conseguem ativar e proliferar quando submetidas a
miofibras, independentemente do tipo de fibra, entre a lesões musculares, demonstrando uma auto-renovação
sexta e a oitava décadas de vida (45). Além disso, ocorre prejudicada pelo envelhecimento (22). Tomado como um
uma alteração nas propriedades químicas e físicas das todo, o conjunto de evidências indica fortemente que a
proteínas do músculo esquelético, que inclui redução atrofia das fibras do Tipo II relacionada com a idade está
das taxas contráteis, mitocondriais e de síntese de associada a um declínio específico do tipo de fibra, tanto
proteínas enzimáticas; expressão alterada e pós- no conteúdo de células satélites como na sua capacidade
de responder a estímulos, o que provavelmente aceleraria
o desenvolvimento. extensão das alterações sarcopênicas.
171
O treinamento resistido regular pode atenuar a perda PONTO CHAVE

muscular em idosos e, dependendo de fatores genéticos,
ambientais e relacionados ao treinamento, até produzir
Após os 40 anos, o corpo perde progressivamente
mais massa muscular por ano. O treinamento
aumentos de massa magra acima dos mais jovens
regular de resistência pode reduzir essa perda.
sedentários. No entanto, o potencial hipertrófico é atenuado
Embora os idosos apresentem uma resposta
com o avanço da idade. Esta insensibilidade anabólica
hipertrófica diminuída, eles podem ganhar massa
reflete-se na resposta aguda ao treinamento de resistência.
muscular; entretanto, parece necessária uma
Kumar e colegas (43) descobriram que a fosforilação de
dose de treinamento semanal maior para manter esses ganhos.
p70S6K e eIF4EB1 em 60% a 90% de 1RM foi diminuída
em homens mais velhos após múltiplas séries de exercícios
unilaterais de extensão e flexão de joelho em 60% a 90%
de 1RM. Além disso, a fosforilação da p70S6K foi
desacoplada da taxa de síntese proteica muscular 1 a 2 área de 1,5% a 15,6% foi relatada na literatura (84). Dados
horas após o exercício em idosos, mas não em jovens. meta-analíticos indicam que volumes de treino
Outros estudos mostram resultados semelhantes (27, 43, moderadamente mais elevados tornam-se cada vez mais
92). A totalidade das evidências indica uma resistência benéficos para maximizar a massa muscular à medida que
anabólica induzida pela idade da sinalização intracelular e envelhecemos (61).
da síntese de proteína muscular ao exercício de resistência. A pesquisa indica que o processo de envelhecimento
resulta numa recuperação prejudicada após o exercício, e
vários estudos mostram que leva mais tempo para os
indivíduos mais velhos restaurarem o desempenho aos
A maioria dos estudos longitudinais apoia a noção de níveis iniciais em comparação com os atletas mais jovens
uma resposta hipertrófica diminuída ao exercício resistido para um estímulo de exercício semelhante (25). Especula-
em idosos (42, 50, 52, 93), embora alguns estudos não se que essas deficiências possam estar relacionadas a um
mostrem diferenças relacionadas à idade no aumento de maior dano muscular induzido pelo exercício ou a uma
proteína muscular (32, 71). Parece que o curso do maior resposta à fadiga, ou ambos. Independentemente
crescimento muscular é alterado no envelhecimento, com dos mecanismos, as evidências sugerem que os idosos
evidência de uma resposta hipertrófica retardada nas fases podem beneficiar de menos sessões semanais de treino
iniciais do treino de resistência (46, 85). Além disso, uma para permitir a regeneração da capacidade neuromuscular;
percentagem substancialmente maior de idosos é estratégias alternativas também podem ser consideradas
considerada não respondedora ao exercício resistido em para facilitar a recuperação após o exercício (por exemplo,
comparação com os jovens (7). As razões subjacentes para suplementação nutricional, massagem). Embora existam
o comprometimento das adaptações musculares grandes diferenças interindividuais nas capacidades de
relacionadas à idade não são totalmente claras, mas recuperação entre os formandos mais velhos, no geral
alterações nos perfis hormonais anabólicos crônicos parece claro na literatura que deve ser dada mais atenção
parecem desempenhar um papel causal (54). Outros à gestão da recuperação nesta população.
potenciais fatores mediadores incluem uma combinação de
resistência anabólica, inflamação sistêmica crônica de
baixo grau, comprometimento da função das células Indivíduos mais velhos também podem não ser capazes
satélites, redução da angiogênese e embotamento da de tolerar tanto volume quanto seus colegas mais jovens.
biogênese do ribossomo. Dito isto, os adultos mais velhos O apoio para esta hipótese pode ser obtido a partir de um
podem observar um crescimento muscular robusto após estudo realizado por Bamman e colegas (7), que
realizarem protocolos de treinamento de resistência investigaram a resposta ao treino de resistência
progressivos regulamentados. Ganhos hipertróficos regulamentado numa coorte de 66 homens e mulheres,
superiores a 20% são rotineiramente observados nesta com uma distribuição aproximadamente igual de indivíduos
população, e aumentos são observados nas fibras mais jovens e mais velhos. Os participantes realizaram um
musculares do Tipo I e do Tipo II (7). Mesmo os muito programa de treinamento de 16 semanas composto por
idosos (ÿ75 anos de idade) respondem favoravelmente ao agachamento, leg press e extensão de pernas. Todos os
treino de resistência; aumentos na seção transversal indivíduos realizaram 3 séries de cada exercício, 3 dias por
semana, totalizando 27 séries por semana de exercícios para a parte inferior
172
exercício. A análise de agrupamento mostrou que a nas mulheres. Conforme discutido no capítulo 1, a
grande maioria daqueles considerados não respondedores testosterona-ona é um hormônio altamente anabólico
eram indivíduos mais velhos; por outro lado, poucos que exerce suas ações aumentando a síntese de
idosos foram categorizados como respondedores proteínas miofibrilares e diminuindo a degradação de
extremos; essas observações foram invertidas para os proteínas musculares (87, 98). Teoricamente, os baixos
indivíduos mais jovens. Embora o volume não tenha níveis circulantes de testosterona nas mulheres
sido isolado como variável independente, os resultados reduziriam o potencial de aumento substancial da massa
sugerem que o protocolo pode ter sido muito exigente muscular. No entanto, as atenuações no anabolismo
para os indivíduos mais velhos. Embora recomendações decorrentes da falta de testosterona parecem ser pelo
específicas não possam ser determinadas a partir da menos parcialmente compensadas por níveis mais elevados de estrogêni
literatura, o volume de treino deve ser examinado à Os efeitos anabólicos do estrogênio são atribuídos à
medida que as pessoas envelhecem, com possíveis redução na degradação das proteínas musculares; uma
reduções necessárias tanto por sessão como por semana. hipótese apoiada por pesquisas que mostram que a
Alternativamente, pesquisas de Bickel e colegas (10) terapia de reposição hormonal neutraliza a regulação
indicam que os idosos precisam de uma dose mínima positiva do sistema ubiquitina-proteassoma em mulheres
semanal maior de treinamento para manter a massa na menopausa (66). Há também evidências de que o
muscular, uma vez que tenham alcançado um estrogênio modula positivamente a expressão do gene
determinado nível de hipertrofia com o treinamento de resistência.
miogênico após o treinamento de resistência, indicando
Setenta participantes jovens (20 a 35 anos de idade) e um papel potencial no aumento da sensibilidade aos
idosos (60 a 75 anos de idade) realizaram um programa estímulos anabólicos (21).
de treinamento de resistência de 3 dias por semana Numa base relativa, homens e mulheres
durante 16 semanas. Após o treinamento, os sujeitos experimentam aumentos semelhantes na hipertrofia
foram aleatoriamente designados para um protocolo de muscular após treinamento de resistência regulamentado
destreinamento que não envolvia nenhum exercício, um (1, 36, 42). No entanto, estes resultados devem ser
protocolo de manutenção que era 1/3 do programa entendidos no contexto de que as mulheres começam
original ou um protocolo de manutenção que era 1/9 do com menos massa muscular no início do estudo,
original. Como esperado, o treinamento de resistência influenciando assim os aumentos a seu favor. Do ponto
progressivo resultou em aumentos hipertróficos de vista absoluto, os ganhos hipertróficos são
significativos tanto em jovens como em idosos. significativamente maiores nos homens do que nas
Entretanto, embora os dois protocolos de manutenção mulheres. Ivey e colegas (37) descobriram que os
tenham sido suficientes para preservar a hipertrofia nos homens aumentaram o volume muscular
jovens, os idosos de ambos os grupos de manutenção aproximadamente duas vezes mais que as mulheres
apresentaram reduções significativas no tamanho muscular. após 9 semanas de exercícios unilaterais de extensão
do joelho. Num estudo com fisiculturistas de elite, a área
Sexo transversal do bíceps braquial foi duas vezes maior nos
competidores masculinos do que nas femininas (4).
Existem diferenças substanciais baseadas no sexo na Essas diferenças baseadas no sexo foram atribuídas
manutenção e hipertrofia do tecido muscular esquelético. principalmente a maiores áreas médias absolutas de
Em média, as mulheres têm menos massa muscular do fibra Tipo II em fisiculturistas masculinos. Os homens também tinham um
que os homens, tanto do ponto de vista absoluto como
relativo. Em apoio a este facto, os homens mantêm
aproximadamente 10 kg (22 lb) mais massa magra em
comparação com as mulheres, independentemente do PONTO CHAVE
peso corporal (69). Essas discrepâncias tornam-se Embora homens e mulheres experimentem aumentos
evidentes durante a puberdade e persistem até a velhice. relativos semelhantes na hipertrofia muscular após
treinamento de resistência regulamentado, os homens
Acredita-se que o dimorfismo sexual seja altamente alcançam ganhos absolutos significativamente
influenciado pelas variações hormonais entre os sexos. maiores, o que é aparentemente atribuído, pelo menos
Os níveis de testosterona nos homens são em parte, aos seus níveis mais elevados de testosterona.
aproximadamente 10 vezes maiores do que aqueles
173
também foi relatado em outros estudos (72). pontuações mais altas do que os homens em todas as faixas
Assim, embora as mulheres possam construir músculos etárias (30), além de possuir menor tamanho de fibra Tipo II,
apreciáveis a partir de exercícios de resistência regulamentados, conteúdo de células satélites e domínio mionuclear (39).
o seu potencial hipertrófico é, em média, um pouco menor do Tomados em conjunto, estes resultados indicam que as reduções
que o dos homens. pós-menopáusicas do estrogénio nas mulheres têm um impacto
O envelhecimento parece ter um efeito particularmente mais prejudicial na massa muscular do que a diminuição dos
prejudicial sobre a massa muscular nas mulheres (figura 7.2). níveis de testosterona associados ao envelhecimento nos
Apesar das taxas mais elevadas de síntese de proteínas em homens.
repouso no período pós-menopausa, as mulheres idosas Apesar destes obstáculos, as mulheres idosas podem
experimentam uma perda acelerada de músculo resultante do aumentar significativamente a massa muscular fundamental
aumento das taxas de proteólise, um fenómeno parcialmente com exercícios de resistência regulamentados (15, 57, 90).
atribuído à diminuição da produção de estrogénio (34). Aumentos na hipertrofia induzidos pelo treinamento foram
correlacionados com reduções em marcadores inflamatórios
Além disso, a resposta anabólica à alimentação proteica é primários, como proteína C reativa (PCR) e fator de necrose
atenuada em maior grau nas mulheres mais velhas (80). Além tumoral alfa (TNF-ÿ) (57). Não está claro se existe uma relação
disso, a resposta hipertrófica ao treinamento de resistência é causa-efeito, mas estas correlações levantam a possibilidade
prejudicada em mulheres idosas (6, 42), assim como as de que a inflamação crónica seja particularmente prejudicial
elevações pós-exercício na síntese de proteínas musculares para as mulheres mais velhas na sua capacidade de construir
(81). músculos. Mulheres mais velhas
Na verdade, as mulheres apresentam maior índice de fragilidade
Adolescência Menopausa
Alta sensibilidade aos hormônios sexuais Baixa sensibilidade aos hormônios sexuais
Alto estrogênio Baixo estrogênio

Testosterona alta Testosterona moderada/baixa
Músculo Estado pós-absortivo Estado pós-absortivo
MBA < MBA <

MPS << MPS >
MPB <? MPB >>?
MBA =? +OC MBA < + ERT

MPS > +OC MPS > + ERT
MPB >? +OC MPB > + ERT
Treinamento Treinamento
Resposta do MBAL < Resposta do MBAL <
Resposta MPS << Resposta MPS <<

Resposta MPB <? Resposta MPB <?
Resposta do MBAL < + ERT
Resposta MPS < + ERT
Resposta MPB > + ERT
FIGURA 7.2 Efeito da menopausa no desenvolvimento hipertrófico. MBAL = balanço proteico muscular; SPM = síntese
proteica muscular; MPB = quebra de proteína muscular.
Reimpresso com permissão de M. Hansen e M. Kjaer, “Influence of Sex and Estrogen on Musculotendinous Protein Turnover at Rest and After Exercise,”
Exercise and Sport Sciences Reviews 42, no. 4 (2014): 183-192.
174
também apresentam uma resposta hiperêmica embotada Teto de adaptação

ao exercício em comparação com homens mais velhos,
o que pode prejudicar a entrega de aminoácidos aos
músculos em atividade e, assim, atenuar a resposta Janela de
anabólica induzida pelo treinamento (82). Isto levanta a adaptação
possibilidade de que a realização de treinamento aeróbico

suplementar possa ser uma contramedida eficaz para o Potencial
problema, porque pode ajudar a melhorar a angiogênese

e, assim, potencialmente facilitar o transporte de nutrientes.
No que diz respeito ao desempenho do exercício, as

evidências sugerem que as mulheres apresentam uma
recuperação mais rápida após uma série de treino de Não treinado Altamente
treinado
resistência do que os seus homólogos masculinos (31).
Não está claro se isso ocorre porque as mulheres tendem FIGURA 7.3 O efeito teto, ou janela de adaptação.
a treinar com cargas mais leves do que os homens ou se E8053/Schoenfeld/F07.03/637253/mh-R1
outros fatores relacionados ao sexo entram em jogo.

Independentemente disso, as mulheres podem, portanto,
conseguir intervalos de descanso um pouco mais curtos o excesso de massa muscular seria energeticamente e
sem comprometer o desenvolvimento muscular. No cineticamente ineficiente e, portanto, o corpo humano
mínimo, isto permite uma maior eficiência do treino, limita a quantidade de tecido magro que pode ser ganho.
reduzindo o tempo necessário para otimizar os resultados. Em apoio a esta hipótese, a investigação mostra que a
extensão dos ganhos hipertróficos é relativamente
pequena (aproximadamente 3% a 7%) em fisiculturistas
Status do treinamento altamente competitivos ao longo de 5 meses de treino de
A grande maioria dos estudos de treinamento de resistência, sugerindo que estas pessoas estão nos
resistência são realizados em indivíduos não treinados. limites superiores dos seus limites genéticos (5 ).
Isto é geralmente uma função de conveniência porque o
grupo de indivíduos não treinados é maior do que o grupo Alterações na sinalização intracelular anabólica foram
de indivíduos treinados em resistência. No entanto, a demonstradas entre indivíduos treinados e não treinados
resposta hipertrófica de indivíduos treinados é em modelos animais e humanos. Ogasawara e colegas
substancialmente diferente da dos seus homólogos não (56) expuseram ratos machos a contrações isométricas
treinados (60), limitando assim a generalização de tais máximas através de estimulação elétrica percutânea do
estudos fora dos estágios iniciais de treinamento. músculo gastrocnêmio em dias alternados durante 1
sessão, 12 sessões ou 18 sessões. Aqueles em um grupo
As diferenças no potencial hipertrófico entre pessoas de destreinamento realizaram 12 sessões, destreinados
treinadas e não treinadas podem ser atribuídas ao efeito por 12 dias e depois foram submetidos a uma sessão
teto, ou janela de adaptação (figura 7.3). Durante os adicional de exercícios antes de serem sacrificados. A
estágios iniciais do treinamento, o sistema neuromuscular fosforilação de p70S6K, proteína ribossômica S6 e
fica descondicionado e responde a praticamente qualquer p90RSK foi elevada no grupo que realizou uma sessão,
estímulo porque o teto para o crescimento é alto. Foi mas sessões repetidas de exercícios suprimiram os níveis
demonstrado que mesmo o exercício cardiorrespiratório de fosforilação. Isto sugere que a sinalização anabólica
em estado estacionário produz aumentos hipertróficos torna-se insensível ao treinamento de resistência quando
em indivíduos anteriormente sedentários (41). Contudo, este é realizado de forma consistente ao longo do tempo.
à medida que as pessoas se tornam treinadas em Em um estudo em humanos, Coffey e colegas (17)
resistência e se aproximam do seu limite genético, torna- investigaram os efeitos de múltiplas séries de extensões
se progressivamente mais difícil aumentar o tamanho isocinéticas máximas do joelho em ciclistas bem
muscular (ou seja, a janela de adaptação torna-se menor). treinados versus atletas de força competitiva.
Teoricamente, um
175
elevadores. Os resultados da biópsia pós-exercício PONTO CHAVE

mostraram que a AMPK estava significativamente
À medida que as pessoas se tornam treinadas em
elevada nos indivíduos treinados em resistência
resistência e se aproximam do seu teto genético, torna-
aeróbica, mas não nos indivíduos treinados em força. Além disso, p70S6K
se progressivamente mais difícil aumentar o tamanho
e a fosforilação da proteína ribossômica S6 foi
muscular. Respostas hipertróficas significativas podem
marcadamente elevada nos indivíduos treinados em
ser obtidas pela manipulação precisa das variáveis do
resistência aeróbica, mas não nos indivíduos treinados
programa, incluindo breves períodos estratégicos de
em força. Da mesma forma, Wilkinson e colegas (94)
descarregamento para restaurar a capacidade de
descobriram que a duração das elevações na fosforilação
resposta anabólica do músculo treinado.
de Akt e p70S6K foi atenuada, e os níveis de fosforilação
de S6 permaneceram semelhantes aos níveis de
repouso após 10 semanas de treinamento de
resistência. Outra pesquisa relatou que levantadores de
peso e powerlifters bem treinados demonstram
fosforilação suprimida de ERK 1/2, uma importante via Mudanças longitudinais na resposta anabólica tornam-
de sinalização anabólica, em comparação com controles se cada vez mais evidentes durante os primeiros meses
sedentários após o desempenho de um programa de de início do treinamento de resistência regulamentado.
treinamento de resistência crônico (28). Estes resultados Por exemplo, Wilkinson e colegas (94) mostraram que
são consistentes com evidências que mostram que os a resposta sintética da proteína muscular foi modificada
genes envolvidos na hipertrofia celular são suprimidos ao longo de um programa de treinamento de resistência
após um protocolo regulamentado de treinamento de de 10 semanas, no qual as proteínas miofibrilares
resistência (53). continuaram a ser estimuladas, mas a ativação das
Dito isto, outras pesquisas contradizem estas proteínas mitocondriais foi suprimida. Estas descobertas
descobertas, levando à especulação de que estratégias indicam que o corpo muda rapidamente para coordenar
nutricionais, particularmente aquelas que incluem maior respostas intracelulares para promover adaptações
ingestão de proteínas, podem aumentar o aumento específicas induzidas pelo exercício (ou seja, o SAID,
hipertrófico induzido pelo treino em indivíduos bem ou adaptações específicas às demandas impostas,
treinados (47). princípio). No entanto, a falta de novidade na concepção
Semelhante às descobertas de estudos de sinalização do programa de exercícios atrasa inevitavelmente o
aguda, há evidências de que a resposta sintética da progresso à medida que o ímpeto para a adaptação é
proteína muscular ao exercício resistido é atenuada em reduzido. Portanto, para sustentar ganhos hipertróficos
levantadores bem treinados. Enquanto a síntese de ao longo do tempo é necessário desafiar
proteína muscular permanece elevada no estado não progressivamente o sistema neuromuscular de uma
treinado por 48 a 72 horas (51, 63), pesquisas indicam maneira suficiente para estimular as fibras de uma
que o curso de tempo é truncado em indivíduos maneira nova.
treinados (seus níveis retornam aos valores basais em Deve-se notar que o efeito teto é um conceito
aproximadamente 36 horas) (49, 86) . Deve-se notar, abstrato. Embora exista um teto hipertrófico teórico, as
entretanto, que existe uma variação individual pessoas nunca realizam todo o seu potencial genético.
substancial nesta resposta, e elevações na síntese de A capacidade de aumentar ainda mais a massa muscular
proteína muscular em alguns indivíduos treinados está sempre presente. Na verdade, os ganhos
podem persistir até 48 horas e talvez por mais tempo musculares podem ser obtidos mesmo em níveis muito
após o exercício (49). A duração atenuada da síntese avançados, embora a um ritmo muito mais lento do que
proteica muscular após o treinamento regulamentado durante as fases iniciais do treino. Numerosos estudos
pode estar relacionada, pelo menos em parte, à resposta de pesquisa mostram que aqueles com considerável
protetora do efeito repetido do ataque. Dado que experiência em treinamento constroem músculos
indivíduos bem treinados condicionaram os seus apreciáveis quando um novo estímulo é aplicado (3,
músculos ao stress do exercício de resistência, a 73, 74). Os resultados de Alway e colegas (5) mostrando
degradação tecidual associada é reduzida e, portanto, um crescimento muscular modesto em fisiculturistas
há menos necessidade de remodelação (18). competitivos indicam que a manipulação precisa das
variáveis do programa
176
As capacidades tornam-se cada vez mais importantes para Portanto, é possível que os fisiculturistas do estudo de Alway
provocar uma resposta hipertrófica significativa à medida que e colegas (5) possam ter melhorado sua resposta hipertrófica
as pessoas se aproximam do seu limite genético para hipertrofia. ao periodizar o volume e a intensidade ao longo do ciclo de
Além disso, há evidências de que a integração de breves treinamento para incluir períodos de descarga que facilitam a
períodos de destreinamento pode restaurar a capacidade de remodelação e o rejuvenescimento.
resposta anabólica do músculo treinado (56). Isto
• Existe um grande componente genético na resposta hipertrófica individual. Uma grande variedade de genes
foi identificada como desempenhando um papel na capacidade de ganhar músculos. É provável que as
interações de múltiplos loci genéticos determinem, em última análise, o potencial genético de uma pessoa
para ganhar músculos. Acredita-se também que diferenças hereditárias na morfologia muscular governem
a extensão da capacidade de construção muscular de uma pessoa. Embora os termos respondedores e
não respondedores tenham sido discutidos na literatura, essas classificações são excessivamente
simplistas; praticamente todos podem aumentar a massa muscular acima dos níveis iniciais com
treinamento de resistência consistente ao longo do tempo, mas a extensão final da hipertrofia variará muito
entre os indivíduos.
• O envelhecimento biológico tem um efeito marcante na massa muscular. O pico de massa é alcançado entre
a terceira e a quinta décadas de vida, após o que ocorre uma perda gradual e progressiva de massa
muscular (isto é, sarcopenia). Acredita-se que uma redução relacionada à idade nos hormônios anabólicos
e na função das células satélites seja em grande parte responsável pelas alterações sarcopênicas. A
inflamação crônica de baixo grau também parece desempenhar um papel no processo. O exercício regular
de resistência pode ajudar a diminuir a perda muscular relacionada à idade e até mesmo produzir aumentos
hipertróficos acima dos mais jovens sedentários.
No entanto, o potencial hipertrófico diminui com o avançar da idade, e as evidências indicam que os idosos
necessitam de uma dose mínima semanal de treino maior para manter a massa muscular, uma vez atingido
um determinado nível de hipertrofia.
• A capacidade de construir músculos difere entre os sexos. Embora as mulheres atinjam um crescimento
muscular relativo aproximadamente igual em comparação aos homens após o treinamento de resistência
regulamentado, os homens ganham significativamente mais músculos em termos absolutos. Estas
diferenças são aparentemente atribuídas, pelo menos em parte, a variações na testosterona circulante. As
mulheres tendem a experimentar uma maior perda muscular relacionada à idade do que os homens,
possivelmente mediada por reduções pós-menopáusicas nos níveis de estrogênio.
• A capacidade hipertrófica diminui progressivamente à medida que as pessoas se tornam mais treinadas.
Isto é atribuído a um efeito teto no qual alterações na sinalização intracelular anabólica prejudicam a
capacidade de acumular proteínas musculares com participação consistente em um programa de
treinamento de resistência. No entanto, embora exista um limite máximo teórico, as pessoas nunca realizam
realmente todo o seu potencial genético; a capacidade de aumentar ainda mais a massa muscular está
sempre presente.
177
8 Design de programa para

olutípac
Hipertrofia Máxima
Este capítulo baseia-se nas informações dos capítulos mãos e pés e tipo de exercício, que são abordados
anteriores para explorar a aplicação prática da ciência nesta seção. A seção seguinte, Estratégias de seleção
do treinamento de hipertrofia. Considerações para a de exercícios, explora como aplicar esses fatores ao
seleção de exercícios são discutidas do ponto de vista planejamento de programas de treinamento de
biomecânico, com foco em como os movimentos podem resistência para maximizar a hipertrofia.
ser variados sinergicamente para garantir o
desenvolvimento muscular completo. Segue-se uma Relação comprimento-tensão
discussão sobre o desenho do programa, detalhando A capacidade de uma fibra muscular produzir força
as nuances da manipulação das variáveis do programa depende da posição dos filamentos de actina e miosina
ao longo de um ciclo de treinamento periodizado para em seus sarcômeros. Este fenômeno, conhecido como
maximizar a resposta hipertrófica por meio do manejo relação comprimento-tensão (figura 8.1), pode ser
adequado do estímulo e da fadiga. Numerosos exemplos aproveitado para atingir músculos ou partes deles,
são fornecidos ao longo do capítulo para ilustrar a tornando-os mais ou menos ativos durante o exercício.
aplicação prática de conceitos relevantes. É importante Diz-se frequentemente que a capacidade ideal de
compreender que estes exemplos representam a arte produção de força ocorre aproximadamente no
da concepção de programas e são apenas para fins comprimento de repouso, pelo que a sobreposição dos
ilustrativos. Ao mesmo tempo que prestam a devida filamentos de actina e miosina é maximizada,
atenção aos princípios científicos subjacentes, os facilitando assim a formação ideal de pontes cruzadas.
levantadores devem aproveitar a sua experiência No entanto, trabalhar um músculo em 125% a 140% do
pessoal em conjunto com as suas próprias comprimento de repouso pode conferir benefícios ainda
necessidades e capacidades para formular um plano maiores na produção de força porque o alongamento
estratégico. Esta é a essência de uma abordagem de dos sarcômeros une os miofilamentos e aumenta a
formação baseada em evidências. sensibilidade ao cálcio; levanta-se a hipótese de que o
maior potencial para fixação de pontes cruzadas do
Biomecânica
A biomecânica é o estudo de como as forças internas
PONTO CHAVE
e externas afetam o corpo vivo; atenção especial é
dada ao sistema musculoesquelético. Uma variedade A relação comprimento-tensão, ângulo de
de fatores biomecânicos devem ser levados em treinamento, plano de movimento, espaçamento
consideração na escolha de exercícios para um de mãos e pés e tipo de exercício podem ser
programa voltado para hipertrofia. cuidadosamente manipulados no desenho do
Estes incluem a relação comprimento-tensão, ângulo programa para maximizar a hipertrofia.
de treinamento, plano de movimento, espaçamento de
178
Design de Programa para Hipertrofia Máxima
posição, é alongado durante a flexão do ombro.

Assim, a realização de um exercício em que a
articulação do ombro está flexionada (como a
extensão do tríceps acima da cabeça) coloca o
músculo em posição de alongamento enquanto
realiza sua ação no cotovelo e, consequentemente,
Tensão
permite maior produção de força.

Deve-se notar que visualizar o comprimento–
a relação de tensão isoladamente simplifica um
pouco a complexidade da cinética in vivo.
Uma variedade de fatores afetam a força funcional –
faixa de comprimento, incluindo o comprimento
absoluto do músculo, o número de sarcômeros, o
comprimento e a rigidez do tendão, o comprimento
Comprimento do sarcômero do braço de momento e a amplitude de movimento
da articulação ou articulações atuantes (84). Além
FIGURA 8.1 A relação comprimento-tensão.
E8053/Schoenfeld/F08.01/637236/mh-R1 disso, alterações nas forças ativas (dos miofilamentos)
e nas forças passivas (dos componentes elásticos
como titina, fáscia e tendão) ocorrem ao longo da
a maior proximidade dos miofilamentos e a maior
amplitude de movimento de uma articulação (84), o
afinidade pelo cálcio superam o detrimento de
que por sua vez pode alterar o estímulo hipertrófico.
menos cabeças de miosina na região de
No entanto, utilizar os conceitos de insuficiência
sobreposição (84).
ativa e tensão passiva para atingir diferentes
Duas estratégias principais podem ser empregadas
músculos é uma estratégia simples e viável para
para aproveitar a relação comprimento-tensão do
orientar a seleção de exercícios.
ponto de vista da seleção de exercícios: insuficiência
ativa e tensão passiva. A insuficiência ativa refere-
se a quando um músculo de duas articulações é Ângulo de treinamento
encurtado em uma articulação enquanto uma ação As fibras musculares contraem-se de maneira ideal
muscular é iniciada na outra articulação. Como um quando colocadas em oposição direta à gravidade
músculo perde a capacidade de encurtar quando ao longo da direção da fibra. Alterar o ângulo de
suas inserções estão próximas, ele fica em uma treinamento em que um músculo é trabalhado atinge
posição funcionalmente desvantajosa na curva melhor todo o espectro de suas fibras, permitindo
comprimento-tensão, resultando em uma capacidade um desenvolvimento muscular mais simétrico.
diminuída de produzir força. Por exemplo, quando o Assim, a orientação das fibras de um determinado
ombro está na posição flexionada durante a músculo deve ser considerada na seleção dos
execução da rosca direta do bíceps, a origem do exercícios. Por exemplo, realizar a elevação lateral
bíceps braquial na escápula e as inserções abaixo com a articulação do ombro girada externamente
do cotovelo são aproximadas e a capacidade do posiciona o deltóide anterior para se opor diretamente
bíceps de produzir força é, portanto, limitada. à gravidade; atingir a cabeça do deltóide médio
Alternativamente, a tensão passiva refere-se a requer a realização do movimento de rotação interna
quando um músculo de duas articulações é alongado do ombro, que orienta essas fibras para realizar a
em uma articulação enquanto realiza movimento maior parte do trabalho.
dinâmico na outra articulação. Isto produz uma
relação comprimento-tensão favorável, aumentando Plano de Movimento
a capacidade do músculo de produzir força. Por O corpo humano foi projetado para se mover no
exemplo, a cabeça longa do tríceps braquial cruza espaço tridimensional. Para dar conta desta
as articulações do ombro e do cotovelo, realizando capacidade, o corpo pode ser segmentado em três
a flexão do ombro e a extensão do cotovelo nessas planos anatômicos (figura 8.2): sagital, que divide o
articulações, respectivamente. Como o músculo é encurtado durante
corpo a extensão
em esquerdo do ombro
e direito
179
Sagital
graus de liberdade (por exemplo, articulações esféricas)
avião podem se beneficiar do treinamento multiplanar, enquanto
aqueles com um único grau de liberdade (por exemplo,
articulações articuladas) não.
Espaçamento de mãos e pés

O posicionamento das extremidades pode alterar os
padrões de ativação muscular. A orientação das fibras
dentro de um determinado músculo determina até que
Transversal
avião
ponto as mudanças no espaçamento das mãos e dos pés
influenciam a ativação. Os efeitos de tais alterações
tendem a ser bastante sutis, mas mesmo assim podem
ser suficientes para promover diferenças significativas no
desenvolvimento muscular.
Tipo de exercício
Os exercícios multiarticulares envolvem a ativação
dinâmica de numerosos músculos enquanto envolvem
estaticamente muitos estabilizadores. Além disso, como a
carga é dispersa por múltiplas articulações e músculos,
pesos pesados podem ser empregados para maximizar a
Frontal
tensão mecânica sem criar estresse articular indevido.
avião Conseqüentemente, os exercícios multiarticulares
fornecem um meio eficaz de treinar todo o corpo com
FIGURA 8.2 Os planos de movimento. eficiência. No entanto, são limitados porque alguns
músculos contribuem mais para o movimento do que
outros. Os exercícios uniarticulares permitem atingir
diretamente os músculos individuais e provocar padrões
divide-se e abrange flexão e extensão; frontal (isto é,
únicos de ativação neuromuscular que melhoram o
coronal), que divide o corpo em seções anterior e posterior
desenvolvimento muscular geral (7). As curvas torque-
e inclui abdução, adução, elevação, depressão, inversão,
ângulo dos exercícios uniarticulares devem ser levadas
eversão e flexão lateral; e transversal, que divide o corpo
em consideração na elaboração do programa. Contreras
em partes superior e inferior e inclui adução horizontal,
e colegas (33) empregaram modelagem biomecânica para
abdução horizontal, rotação, pronação e supinação.
propor um sistema de classificação torque-ângulo de três
Observe que embora esses planos sejam rigidamente
partes para exercícios uniarticulares:
definidos, o movimento diagonal em todos os planos é
possível dependendo da exigência da tarefa e da
mobilidade individual. 1. Exercícios de força acentuada de longa duração
criam torque máximo enquanto os motores
principais são alongados (por exemplo, mosca
Para realizar o movimento de forma eficiente e eficaz, torácica; figura 8.3a).
o sistema musculoesquelético convoca os músculos com 2. Exercícios de força acentuada de curta duração
base nas exigências direcionais da tarefa. Assim, a criam torque máximo enquanto os motores
ativação muscular muda de acordo com o plano de principais são encurtados (por exemplo, impulso
movimento em que o corpo é trabalhado. A aplicação do do quadril; figura 8.3b).
treinamento em vários planos para maximizar o
3. Exercícios de força acentuada de comprimento
desenvolvimento muscular depende dos graus de
médio criam torque máximo enquanto os motores
liberdade da articulação. Articulações que possuem
principais estão entre os extremos (por exemplo,
múltiplas
extensão de 45° das costas; figura 8.3c).
180
a b c
FIGURA 8.3 Exercícios que tipificam um sistema de classificação torque-ângulo para exercícios uniarticulares: (a) mosca torácica – torque
máximo enquanto os motores principais são alongados, (b) impulso do quadril – torque máximo enquanto os motores principais são encurtados,
e (c) Extensão traseira de 45° – torque máximo enquanto os motores principais estão entre os extremos.
FOCO ATENCIONAL E HIPERTROFIA MUSCULAR

O foco atencional é um aspecto bem reconhecido da aprendizagem motora e seu uso tem implicações
importantes para a hipertrofia muscular. Definido operacionalmente do ponto de vista do treinamento
de resistência, o foco de atenção refere-se ao que uma pessoa pensa durante cada repetição. Dois
tipos principais de foco atencional foram reconhecidos na literatura: interno e externo. Um foco interno
envolve pensar nos movimentos corporais durante a performance, enquanto um foco externo envolve
pensar nos resultados dos movimentos.
A maioria das pesquisas apoia a adoção de um foco externo de atenção ao realizar tarefas
orientadas para o desempenho. Uma recente revisão abrangente da literatura encontrou efeitos
superiores do uso de um foco externo versus um foco interno em mais de 90% dos estudos que
examinaram resultados orientados para o desempenho (151).
Acredita-se que a superioridade baseada no desempenho de um foco externo durante o treinamento
de resistência se deva a uma maior economia de movimento associada a uma maior produção de
força e à redução da atividade muscular em comparação com um foco interno (hipótese de ação
restrita) (86). É importante notar, contudo, que melhorias nas medidas relacionadas ao desempenho
não equivalem necessariamente a aumentos máximos na hipertrofia muscular. Pode-se argumentar
que um foco interno é uma abordagem melhor quando o objetivo é maximizar o desenvolvimento
muscular.
Empregar um foco de atenção interno orientado para a hipertrofia é consistente com o antigo
axioma do fisiculturismo de desenvolver uma conexão mente-músculo. Simplificando, essa estratégia
envolve a visualização do músculo alvo durante o levantamento e o direcionamento intencional do
impulso neural para esse músculo. Quando executada corretamente, a abordagem teoricamente
permite aumentar a estimulação do músculo alvo, ao mesmo tempo que reduz o envolvimento de
outros sinergistas.
Evidências indiretas dão suporte a um benefício hipertrófico quando se utiliza um foco interno.
Numerosos estudos descobriram que a ativação de um determinado músculo é aumentada pelo uso
de um foco interno de atenção. Snyder e Leech (127) demonstraram que os indivíduos foram capazes
de aumentar significativamente a atividade eletromiográfica (EMG) em
(contínuo)
181
Foco de Atenção e Hipertrofia Muscular (continuação)
o grande dorsal, direcionando seu foco para esse músculo durante o exercício de pulldown
posterior. Um estudo de acompanhamento realizado pelo mesmo laboratório mostrou que o peitoral
maior e o tríceps poderiam ser direcionados individualmente após os indivíduos serem instruídos a
visualizar esses músculos durante a execução do supino a 50% de 1RM (128). Curiosamente, a
magnitude do efeito foi substancialmente reduzida quando a carga foi aumentada para 80% de
1RM. Isto pode ser devido ao aumento das exigências de força ao treinar com cargas mais
pesadas, alterando assim a capacidade de focar no músculo que está sendo trabalhado em favor
de simplesmente levantar a carga. A implicação é que os benefícios relacionados à hipertrofia do
uso de um foco interno podem ser atenuados ou anulados quando se treina com cargas muito
pesadas. Dito isto, a capacidade de aumentar a ativação muscular através de um foco interno
também foi demonstrada em outros músculos, incluindo os abdominais (20, 35, 68), glúteo máximo
(81) e flexores do cotovelo (86, 137). As descobertas fornecem uma forte justificativa para usar um
foco interno para atingir um determinado músculo.
A questão lógica é se o aumento da ativação de um músculo se traduz em maior crescimento
muscular. Embora a investigação sobre o tema permaneça limitada, algumas evidências sugerem
que este é realmente o caso. Wakahara e colegas (138) realizaram uma experiência em duas
partes para investigar o tema. Na primeira parte do experimento, a ativação muscular foi avaliada
por ressonância magnética ponderada em T2 durante 5 séries de 8 repetições de extensão de
tríceps deitado em 12 homens não treinados. Os resultados mostraram que a ativação do tríceps
braquial foi significativamente maior nas faces proximal e média do músculo em relação à porção
distal. Na segunda parte do estudo, 12 indivíduos adicionais realizaram a mesma rotina utilizada
na parte 1 do estudo durante 3 dias por semana durante 12 semanas. Na conclusão do estudo, os
aumentos na área de secção transversal muscular corresponderam às regiões específicas mais
ativadas durante a execução do exercício. Um estudo de acompanhamento realizado pelo mesmo
laboratório relatou resultados semelhantes usando exercícios alternativos para o tríceps braquial
(139). Embora os indivíduos não estivessem empregando um foco de atenção específico, os
resultados indicam, no entanto, que uma maior ativação pode traduzir-se em maiores aumentos na
massa muscular.
Nosso laboratório conduziu o único estudo até o momento que investigou diretamente os
efeitos do foco atencional na hipertrofia muscular (120). Trinta homens não treinados foram
randomizados para realizar rosca bíceps e extensões de perna usando um foco interno (ou seja,
foco no músculo) ou um foco externo (ou seja, foco no resultado do levantamento). Ambos os
grupos realizaram 4 séries de 8 a 12 repetições por exercício, com treino realizado 3 dias por
semana. Após 8 semanas, o grupo de foco interno apresentou aumentos significativamente
maiores na espessura dos flexores do cotovelo em comparação com aqueles que adotaram um
foco externo (12,4% vs. 6,9%, respectivamente). Alternativamente, ambos os grupos alcançaram
aumentos semelhantes no crescimento do quadríceps. Embora especulativas, as discrepâncias
entre grupos musculares podem ser atribuídas ao facto de a maioria das pessoas achar mais fácil
desenvolver uma ligação mente-músculo nas extremidades superiores porque os braços são
utilizados para acções que requerem destreza e, portanto, mais controlo motor fino coordenado
pelo cérebro. Por outro lado, a parte inferior do corpo é usada principalmente para deambulação,
e esses padrões grosseiros de movimento requerem menos pensamento consciente para serem executados.
Na totalidade, os achados de aumento da ativação muscular combinados com aqueles que
mostram hipertrofia específica do local na região de ativação parecem sugerir que um foco de
atenção interno é a melhor abordagem para maximizar o desenvolvimento muscular. O único
estudo até o momento que investigou diretamente o tema fornece suporte adicional para tal
abordagem. Embora muitos princípios de musculação derivados da academia sejam de prática
questionável, as alegações do benefício hipertrófico de desenvolver uma conexão mente-músculo
e empregá-la durante o desempenho do exercício parecem ter mérito.
182
Seleção de exercícios PONTO CHAVE
A hipertrofia máxima pode ser melhor alcançada

Estratégias
variando sistematicamente os exercícios realizados
A seleção dos exercícios apropriados é um fator e trabalhando plenamente todos os aspectos da
importante para maximizar a hipertrofia muscular de musculatura alvo, variando os ângulos e planos
todo o corpo. Por exemplo, certos músculos têm envolvidos e usando exercícios multiarticulares e
múltiplas inserções que melhoram a alavancagem dos uniarticulares.
padrões de movimento. Além disso, as miofibras são
frequentemente subdivididas em compartimentos
neuromusculares, cada um dos quais é inervado pelo
seu próprio ramo nervoso (144, 148). ao treinamento orientado para hipertrofia usando uma
Segmentos musculares funcionalmente independentes variedade de exercícios. A hipertrofia máxima só pode
facilitam a capacidade do sistema nervoso central de ser alcançada variando sistematicamente o exercício
ajustar o movimento humano para obter eficiência ideal realizado e trabalhando plenamente todos os aspectos
durante tarefas motoras complexas (143). da musculatura alvo. Esta seção explica como empregar
É importante ressaltar que essas variações arquitetônicas essas estratégias para maximizar a hipertrofia em cada
inter e intramusculares reforçam a necessidade de um dos principais grupos musculares.
adotar uma abordagem multiplanar e multiangular
COMO CALCULAR O VOLUME NO MULTI-VERSUS

EXERCÍCIOS DE JUNTA ÚNICA
As recomendações de volume de treinamento de resistência para hipertrofia são geralmente

baseadas em dados meta-analíticos que tentam quantificar o número de séries realizadas por
grupo muscular por semana (ou seja, volume definido). No entanto, surge um enigma ao decidir
como contabilizar o volume durante exercícios multiarticulares versus exercícios uniarticulares.
Nestes movimentos, os músculos em atividade podem atuar como agonistas (um motor
principal na execução do exercício), sinergistas (um motor secundário que se contrai
simultaneamente com o motor principal na execução) ou estabilizadores que se contraem
isometricamente para manter a estabilidade postural.
Uma meta-análise recente sobre o tema deu peso igual tanto aos agonistas quanto aos
sinérgicos no cálculo do volume durante exercícios multiarticulares (119). Assim, para
determinação da hipertrofia do tríceps braquial, foi contabilizada uma série de supino reto
(exercício multiarticular) e pushdown de tríceps (exercício monoarticular) na proporção de 1:1.
O mesmo princípio se aplica ao bíceps braquial durante pulldowns (exercício multiarticular) e
rosca direta (exercício multiarticular), e ao quadríceps durante o leg press (exercício
multiarticular) e extensão de perna (exercício multiarticular). A abordagem foi justificada pelos
resultados de uma revisão recente que concluiu que a realização de exercícios multiarticulares
e uniarticulares produz aumentos semelhantes no tamanho muscular (54).
No entanto, embora seja claro que o exercício multiarticular pode promover hipertrofia
significativa nos sinergistas, a extensão da sua estimulação durante estes movimentos
permanece questionável. A ativação muscular é influenciada por uma variedade de fatores
biomecânicos, incluindo a relação comprimento-tensão, braços de momento muscular e
abundância motora (ou seja, a tentativa do corpo de determinar uma solução única para
executar com eficiência uma tarefa motora complexa). A interação dessas variáveis é complexa,
variando entre exercícios e, até certo ponto, entre indivíduos. No entanto, tendo em conta
(contínuo)
183
Como calcular o volume em exercícios multiarticulares versus exercícios uniarticulares (continuação)
a capacidade de alterar esses vários fatores biomecânicos para trabalhar mais favoravelmente um determinado
músculo ou segmento de um músculo (veja a seção de biomecânica neste capítulo para uma discussão mais
detalhada), parece lógico que o exercício uniarticular possa potencialmente provocar maior hipertrofia para
certos músculos em comparação com movimentos multiarticulares, pelo menos em certos exercícios e sob
certas condições.
Numerosos estudos eletromiográficos (EMG) relatam diferenças na ativação muscular entre exercícios
multiarticulares e uniarticulares. Por exemplo, exercícios uniarticulares direcionados aos isquiotibiais (por
exemplo, flexão de perna, levantamento terra com perna rígida) apresentam amplitudes EMG significativamente
maiores do que exercícios multiarticulares para a parte inferior do corpo (por exemplo, agachamento, leg press) (5, 150).
Com relação ao quadríceps, estudos mostram amplitudes EMG mais altas para o reto femoral durante exercícios
de extensão de joelho uniarticulares versus exercícios multiarticulares, como agachamento com barra e leg
press (5, 44). Discrepâncias na ativação muscular entre os músculos durante exercícios multiarticulares foram
demonstradas para a musculatura da parte superior do corpo e fornecem mais informações sobre o tema. A
ativação do peitoral maior é aproximadamente duas vezes maior que a do tríceps braquial durante a execução
do supino (27, 108), e a amplitude EMG do bíceps braquial é menor que a do grande dorsal no pulldown lateral
e na remada sentada exercícios (79, 82). É importante notar que embora algumas evidências indiquem uma
correlação entre a ativação muscular e o aumento da hipertrofia (138-140), a causalidade não pode ser inferida
a partir de dados correlacionais, e a eficácia da EMG na previsão de alterações hipertróficas futuras permanece
indeterminada.
A pesquisa longitudinal sobre o tema permanece um tanto ambígua; alguns estudos demonstram uma
potencial superioridade do exercício uniarticular em comparação com o exercício multiarticular (12, 13, 85), e
outros não mostram diferenças aparentes (11, 14, 37, 52, 53). Para confundir ainda mais, muitos dos estudos
mediram a massa muscular pelo método da circunferência, que apresenta capacidade limitada de prever
alterações hipertróficas. Dito isto, o conjunto colectivo de evidências parece sugerir que os exercícios
uniarticulares proporcionam um benefício adicional para maximizar o crescimento muscular, conforme discutido
no capítulo 4.
Um benefício específico parece relevante para atingir cabeças individuais de um determinado músculo
(descobertas não publicadas). Ressalta-se que as pesquisas atuais são específicas para os flexores e
extensores do cotovelo; a falta de estudos comparando os efeitos de exercícios uniarticulares e multiarticulares
no desenvolvimento muscular da parte inferior do corpo impede a capacidade de fazer inferências fortes sobre
essa musculatura.
Conforme observado em uma revisão recente (121), os praticantes são mais bem atendidos visualizando a
prescrição de séries e volumes para exercícios uniarticulares e multiarticulares em uma base 1:1 e, em seguida,
usando o raciocínio lógico e a experiência pessoal para orientar o planejamento do programa de exercícios. Ao
personalizar a prescrição de exercícios, os aspectos biomecânicos e fisiológicos de um exercício devem ser
levados em consideração de acordo com a anatomia aplicada do músculo alvo, consistente com as necessidades
e habilidades do indivíduo.
184
Voltar os movimentos permitem o uso de cargas mais pesadas,

e a mosca torácica proporciona maior isolamento dos
Os músculos das costas se beneficiam do treinamento
músculos alvo com relativa exclusão dos auxiliares (67).
em todos os três planos de movimento. Os planos
Uma combinação de ambos os tipos de exercícios,
frontal e sagital, em particular, devem ser explorados
portanto, maximiza a resposta hipertrófica, embora
para otimizar o desenvolvimento muscular.
faltem evidências para esta hipótese.
O grande dorsal (latíssimo do dorso) é estimulado ao
máximo pela adução umeral realizada no plano frontal.
Os peitorais podem se beneficiar do uso de uma
Os exercícios de pull-up e pulldown usando uma pegada
variedade de ângulos de treinamento. A cabeça esternal
pronada são excelentes para direcionar os dorsais (82,
é melhor direcionada durante exercícios de supino plano
154). As larguras de preensão nesses movimentos
mostram pequenas diferenças na ativação muscular, (figura 8.4a) e exercícios de declínio (figura 8.4b) (55),
enquanto a cabeça clavicular está mais alinhada com
mas variar essas posições da largura dos ombros até o
dobro da largura dos ombros pode ajudar a estimular as forças gravitacionais quando o tronco está inclinado
em um ângulo de 30° a 45°. ° (figura 8.4c) (76, 136). O
totalmente a musculatura (6).
espaçamento das mãos também influencia a ativação
dos músculos peitorais. Uma pegada estreita provoca
Os músculos do meio das costas (trapézio médio e
maior ativação da cabeça clavicular (15). Provavelmente,
romboides) são melhor trabalhados com exercícios no
isso se deve ao fato de que uma pegada estreita
plano sagital (por exemplo, remada curvada e remada
aproxima os cotovelos do tronco, o que torna o exercício
sentada). Uma pegada neutra reduz a ativação do
um movimento de flexão de ombros no plano sagital.
bíceps braquial, o que aparentemente permite que a
Exercícios de extensão de ombros acima da cabeça,
musculatura das costas realize uma maior quantidade de trabalho.
como o pulôver com halteres (figura 8.4d), ativam
Apesar de uma base lógica, não parece haver um
substancialmente a cabeça esternal do peitoral maior
benefício adicional em retrair ativamente as escápulas
(87), tornando-os uma adição viável a um programa de
durante os movimentos de remada (79).
treinamento abrangente.
Exercícios uniarticulares de extensão do ombro no
O ângulo de torque durante o treinamento de tórax
plano sagital, como o pulôver, são frequentemente
também deve ser considerado em relação à modalidade
recomendados para o desenvolvimento dos dorsais. Há de exercício. Os exercícios com barra e halteres
evidências de que a ativação muscular no pull-over
carregam fortemente o peitoral maior na fase inicial do
favorece significativamente mais o peitoral maior do que
movimento, mas a musculatura fica cada vez mais
o grande dorsal, e o nível de ativação depende da força
descarregada na posição final.
externa do braço de alavanca produzida (87). No
Por outro lado, polias de cabo e muitas máquinas
entanto, o pulôver exerce um grande alongamento nos permitem uma tensão muscular mais constante em toda
dorsais na posição inicial, o que pode acentuar o
a amplitude de movimento (ADM), o que aumenta a
crescimento através do aumento da lesão muscular ou estimulação muscular e o estresse metabólico nos
talvez de outros fatores relacionados ao estresse de um
peitorais. Assim, o emprego de uma variedade de
músculo em longos comprimentos sob carga. Portanto,
modalidades aparentemente beneficiaria as adaptações
o pulôver, com foco em acentuar a fase inicial do
hipertróficas. A adição de faixas ou correntes pode
movimento, pode ser um complemento útil para uma
ajudar a equilibrar a curva de força em exercícios com
rotina voltada para a hipertrofia.
pesos livres, aumentando potencialmente a sua eficácia
(24, 51).
Peito Ombro
O peitoral maior é ativado ao máximo no plano
Os deltóides são divididos em três cabeças distintas
transverso por meio de movimentos de adução que funcionam em cada um dos planos anatômicos: a
horizontal. Tanto os exercícios multiarticulares (supino
cabeça anterior é um flexor do ombro e, portanto, é alvo
horizontal, inclinado e inclinado) quanto os exercícios
de movimentos no plano sagital (por exemplo, elevação
uniarticulares (horizontal, inclinado e inclinado no peito)
frontal), a cabeça do meio é um abdutor e, portanto, é
são escolhas viáveis para desenvolver a musculatura
direcionado com movimentos do plano frontal (por
torácica. Pressionando
exemplo, elevação lateral) e o pós-
185
a b
c d
FIGURA 8.4 Exercícios que visam os peitorais a partir de uma variedade de ângulos de treinamento: (a) supino reto, (b) supino
inclinado, (c) supino inclinado e (d) pulôver com halteres.
A cabeça anterior é um abdutor horizontal e, portanto, é para se opor diretamente à gravidade, o que é
alvo de movimentos transversais (por exemplo, mosca naturalmente conseguido na remada vertical de grande
invertida do ombro, elevação lateral curvada) (19). aderência (90, 113). Da mesma forma, um ombro girado
A pesquisa mostra que as cabeças individuais são internamente (ou seja, com o dedo mindinho para cima)
subdivididas em pelo menos sete segmentos musculares deve ser mantido durante a elevação lateral para
separados, cada um com potencial para ser coordenado estimulação ideal do deltóide médio. Foi demonstrado
de forma independente pelo sistema nervoso central que uma posição de ombro girada externamente durante
(143); no entanto, as implicações destes segmentos o exercício de abdução horizontal atinge melhor o
relacionadas com a formação não são claras. deltóide posterior (115), embora a preferência pessoal
A rotação dos ombros também deve ser considerada pareça ser mais importante, dadas as respostas
ao trabalhar os deltóides. Acredita-se que o interindividuais bastante grandes observadas entre os indivíduos.
desenvolvimento dos ombros, um exercício no plano
frontal, atinja a cabeça média do deltóide. Entretanto, Braço
como a articulação do ombro é girada externamente O cotovelo é uma articulação articulada e, portanto, move-
durante a execução, a cabeça anterior é colocada em se em apenas um plano (sagital). Os músculos que
uma posição que se opõe diretamente à gravidade e, atuam no cotovelo estão fortemente envolvidos em
assim, recebe a maior parte da estimulação; as cabeças exercícios multiarticulares da parte superior do corpo,
média e posterior são substancialmente menos ativas como prensas, flexões e remadas. No entanto, tanto os
(19). A rotação interna do ombro é necessária para flexores quanto os extensores do cotovelo contêm
colocar a cabeça do meio em uma posição músculos biarticulares (cruzando duas articulações). O comprimento-tensã
186
A relação desses músculos é, portanto, subótima Por outro lado, as cabeças medial e lateral são mais
durante exercícios multiarticulares. Conseqüentemente, ativas durante movimentos como o pushdown do
exercícios uniarticulares direcionados proporcionam tríceps, no qual o úmero é mantido nas laterais (139).
o potencial para contrações musculares mais fortes Isto torna o cabeçote longo menos ativo, de modo
e, portanto, maior crescimento. que os outros cabeçotes realizam uma maior
Com relação aos flexores do cotovelo, o bíceps quantidade de trabalho. A teoria aplicada é um pouco
braquial cruza as articulações do ombro e do cotovelo. apoiada pelas descobertas de Stasinaki e colegas
A cabeça longa, em particular, atua como flexora do (130), que compararam o treinamento de tríceps em
ombro (80), o que a torna maximamente ativa em um comprimento muscular longo (extensão de tríceps
exercícios nos quais o úmero é estendido para trás acima da cabeça) versus um comprimento muscular
do corpo (por exemplo, rosca direta inclinada do curto (empurrões de tríceps) em indivíduos não
bíceps; figura 8.5a) . A cabeça longa também funciona treinados. Embora não tenham sido observadas
como abdutor do úmero. A cabeça curta, portanto, diferenças estatisticamente significativas pós-estudo
pode ser atingida através da realização de exercícios no crescimento da cabeça longa do tríceps após 6
nos quais o úmero é abduzido a 90° porque a cabeça semanas de treinamento, os ganhos favoreceram o
longa é um tanto ativamente insuficiente nesta posição grupo que empregou a extensão aérea tanto para a
(59). Considerando que os bíceps são poderosos espessura muscular (15% vs. 10%) quanto para a
supinadores radioulnares, a realização de exercícios extensão cruzada. área seccional (16% a 25% vs.
com as mãos neutras (por exemplo, rosca direta em 14% a 17%). Duas experiências separadas realizadas
martelo; figura 8.5b) ou pronadas (por exemplo, rosca por Wakahara e colegas (138, 139) dão suporte
direta reversa; figura 8.5c) torna o bíceps ativamente adicional ao conceito. Em um estudo (139), 12
insuficiente, aumentando progressivamente o trabalho semanas de treinamento com supino reto provocaram
do músculos braquiorradial e braquial, respectivamente. hipertrofia significativamente maior na porção média
do tríceps (correspondente às cabeças medial e
No que diz respeito aos extensores do cotovelo, a lateral) em comparação com a porção proximal
cabeça longa do tríceps braquial tem uma relação (correspondente à cabeça longa). do tríceps). No
comprimento-tensão ideal quando o ombro é outro estudo, foi observada maior hipertrofia na porção
flexionado a cerca de 180° (77), o que significa que proximal (cabeça longa) em comparação aos pontos
este aspecto da musculatura é mais ativo durante distal e médio após 12 semanas de realização da
exercícios em que o úmero é mantido acima da extensão de tríceps deitado (138).
cabeça (por exemplo, extensão do tríceps acima da cabeça).
a b c
FIGURA 8.5 Exercícios para direcionar os flexores do cotovelo: (a) rosca direta inclinada do bíceps, (b) rosca direta com martelo e (c) rosca direta reversa.
187
Quadril para atingir esses músculos. Os músculos glúteo médio

e mínimo também se beneficiam da rotação externa
Os glúteos constituem o grupo muscular primário do
ativa durante o movimento (26).
quadril e incluem o glúteo máximo, o glúteo médio e o
glúteo mínimo. Os glúteos funcionam em todos os três
Coxa anterior
planos de movimento, mas particularmente nos planos
transverso e frontal. Os exercícios multiarticulares no Os quadríceps são extensores primários do joelho e,
plano sagital para a parte inferior do corpo, como portanto, se beneficiam dos movimentos multiarticulares
agachamento, estocada e leg press, envolvem e uniarticulares da parte inferior do corpo. Descobriu-se
fortemente o glúteo máximo. que movimentos multiarticulares da parte inferior do
Uma postura ampla aumenta a ativação do glúteo corpo (por exemplo, o agachamento) provocam maior
ativação nos músculos vastos, enquanto a extensão
máximo (95, 100), com a maior atividade muscular
ocorrendo em 140% da largura dos ombros (91). do joelho tem como alvo o reto femoral (42, 45). Esses
Entretanto, o torque máximo de extensão do quadril resultados são consistentes com pesquisas que
nesses exercícios ocorre quando o quadril está mostram que o exercício multiarticular da parte inferior
flexionado; o torque diminui progressivamente durante do corpo ativa ao máximo o quadríceps durante a flexão
a extensão e é mínimo no final do movimento. profunda do joelho, enquanto a ativação na extensão
Isto é contrário à ativação máxima do glúteo máximo, do joelho em cadeia aberta é maior durante a extensão completa (145).
que ocorre no final da extensão do quadril (149). Na Além disso, ao contrário de estudos longitudinais que
verdade, os dados EMG mostram que o impulso do empregam treinamento isolado de extensão de perna
quadril produz uma ativação significativamente maior (43), o treinamento apenas de agachamento não
do glúteo máximo em comparação com o agachamento conseguiu exibir aumentos significativos na hipertrofia
(34). Além disso, a atividade do glúteo máximo diminui do músculo reto femoral (75). Combinadas, as
durante a extensão combinada do quadril e do joelho, descobertas sugerem uma sinergia entre os movimentos,
embora a ativação dos três músculos vastos (vasto o que justifica a combinação de exercícios para atingir
lateral, vasto intermediário e vasto medial) do o pico de ativação em comprimentos musculares variados.
Diferenças na ativação muscular entre exercícios
quadríceps seja aumentada (152). Portanto, movimentos
multiarticulares da parte inferior do corpo podem ser multiarticulares da parte inferior do corpo podem ter
melhores para induzir dano muscular no glúteo máximo implicações hipertróficas. Por exemplo, o agachamento
porque o pico de ativação ocorre na posição alongada, traseiro e o leg press mostram ativação diferencial das
enquanto um exercício como o impulso do quadril é cabeças individuais do quadríceps (5). Achados
melhor para otimizar a tensão mecânica. Na verdade, semelhantes foram demonstrados em variações do
pesquisas mostram que o glúteo máximo é desenvolvido agachamento, com o agachamento frontal mostrando
de maneira ideal ao realizar agachamentos profundos maior ativação do vasto medial do que o agachamento
versus rasos, correspondendo à posição alongada na traseiro (153). Embora a ativação muscular intensificada
qual ocorre maior dano muscular (75). não se traduza necessariamente em maior crescimento
muscular, a rotação de exercícios multiarticulares para
a parte inferior do corpo ao longo de um ciclo de
Exercícios uniarticulares de extensão do quadril treinamento parece promover um desenvolvimento mais
também devem ser incorporados para o desenvolvimento simétrico do quadríceps em comparação com a
máximo do glúteo máximo. É melhor incluir uma realização do mesmo movimento em um volume. base
combinação de todos os três comprimentos de igualada (48).
movimentos de força acentuados para cobrir o espectro A largura da postura durante o exercício multiarticular
de mecanismos que governam a hipertrofia (33), bem da parte inferior do corpo não parece afetar a atividade
como para atingir as subdivisões superiores e inferiores muscular no quadríceps (91), nem a alteração da
da musculatura (123). posição do pé (isto é, rotação tibial) de rotação interna
A ação primária do glúteo médio e do glúteo mínimo de 30° para rotação externa de 80° (64, 95) . Por outro
é abduzir a coxa. lado, há evidências de que a posição do pé influencia a
Movimentos de abdução no plano frontal, como a atividade do quadríceps em exercícios uniarticulares de
elevação lateral do quadril, são, portanto, necessários cadeia aberta, e que um
188
a posição de rotação externa provoca maior ativação do Opção. Os músculos isquiotibiais individuais podem ser
reto femoral (125). No entanto, dado que a rotação extrema melhorados alterando a posição do pé durante os exercícios
da tíbia pode alterar o seguimento normal da patela e de extensão do quadril (cadeia fechada) e de flexão do
potencialmente causar momentos de varo ou valgo joelho (cadeia aberta). A rotação interna do pé atinge o
indesejáveis, o valor prático de alterar as posições dos pés semitendíneo e o semimembranoso, e a rotação externa
na tentativa de atingir aspectos do quadríceps permanece favorece o bíceps femoral (83).
questionável. Embora algumas evidências indiquem que
uma postura mais ampla, particularmente o estilo sumô,
pode provocar maior ativação dos adutores (91, 134), essas Canela
descobertas não são universais (100). O gastrocnêmio e o sóleo (coletivamente conhecidos como
tríceps sural) são os flexores plantares primários da
articulação do tornozelo e constituem a maior parte da
Posterior da Coxa massa muscular na região da panturrilha. O gastrocnêmio é
Os isquiotibiais são um complexo muscular biarticular. O um músculo biarticular que se origina no fêmur distal e se
semimembranoso, o semitendíneo e a cabeça longa do funde com o tendão de Aquiles para se inserir no calcâneo.
bíceps femoral realizam a extensão do quadril e a flexão do No tornozelo, o gastrocnêmio atua como flexor plantar,
joelho; a cabeça curta do bíceps femoral cruza apenas a enquanto no joelho auxilia na flexão dos isquiotibiais. Assim,
articulação do joelho e, portanto, é puramente um flexor do exercícios de flexão plantar com perna esticada (joelho) (por
joelho. Ao contrário da crença popular, os isquiotibiais são exemplo, elevação da panturrilha em pé) colocam o
apenas moderadamente ativos durante o exercício gastrocnêmio sob alongamento máximo e maximizam a
multiarticular da parte inferior do corpo, produzindo produção de força (62).
aproximadamente metade da quantidade de atividade EMG
do exercício uniarticular (145, 150). Isso é consistente com Alternativamente, exercícios de flexão plantar com as pernas
o fato de que quando os isquiotibiais encurtam no quadril, dobradas (joelhos) (por exemplo, elevação da panturrilha
eles se alongam no joelho e vice-versa. Seu comprimento sentado) tornam o gastrocnêmio ativamente insuficiente e
permanece, portanto, razoavelmente constante durante todo permitem que o sóleo uniarticular assuma a maior parte do
o desempenho, limitando assim a produção de força. Em trabalho (62). Também há evidências de que a posição dos
consonância com estes resultados, a hipertrofia dos pés pode influenciar a ativação dos músculos da panturrilha:
isquiotibiais é mínima após o exercício regular de girar os pés para dentro tem como alvo a cabeça lateral do
agachamento (17, 75, 142), reforçando a importância da gastrocnêmio, enquanto virar os pés para fora tem como
relação comprimento-tensão no seu desenvolvimento. alvo a cabeça medial (28, 88, 107), embora o efeito geral
desta estratégia sobre a atividade muscular é relativamente
modesta e de significado prático questionável do ponto de
Exercícios uniarticulares são necessários para estimular vista da hipertrofia.
totalmente os isquiotibiais. Exercícios que envolvem extensão
do quadril (por exemplo, levantamento terra com rigidez da
perna, bom dia) e aqueles que envolvem flexão do joelho Abdominais
(por exemplo, flexão de perna deitada) são escolhas viáveis. O reto abdominal é o principal músculo responsável por
Zebis e colegas (156) descobriram que o levantamento terra realizar a flexão da coluna vertebral. Ele se estende logo
romeno (um movimento de extensão do quadril) tem como abaixo do esterno até a crista do púbis. Em vez de ter uma
alvo o semitendíneo, enquanto a flexão da perna deitada única bainha muscular, o reto abdominal é dividido por
(um exercício de flexão do joelho) tem como alvo o bíceps femoral. interseções tendíneas. Essas faixas fibrosas de tecido
Além disso, há evidências de que o exercício de flexão do conjuntivo compartimentam o músculo em segmentos
joelho produz maior ativação da parte inferior dos isquiotibiais distintos que, quando bem desenvolvidos, dão aos
(118), consistente com pesquisas que mostram que existem abdominais a aparência chamada de “tanquinho”.
diferenças funcionais entre os compartimentos proximais e
distais (141). Assim, ambos os tipos de movimentos devem
ser incluídos para um desenvolvimento muscular ideal. Dado o seu papel na flexão da coluna vertebral, variações
do crunch são opções viáveis para
189
trabalhando o reto abdominal. Embora um tanto ções de flexões laterais e movimentos rotacionais podem
especulativo, há uma justificativa sólida para realizar ajudar a otimizar seu desenvolvimento.
variações tradicionais de crunch para atingir a região Os exercícios isométricos também podem desenvolver
abdominal superior e realizar variações reversas de a região abdominal. Pranchas e movimentos de ponte
crunch para desenvolver a parte inferior do músculo. Esta trabalham estaticamente a musculatura de uma maneira
hipótese é consistente com o desenho anatômico do reto que pode fornecer um estímulo abdominal adicional. No
abdominal. Não apenas as interseções tendíneas sugerem entanto, estes movimentos são tradicionalmente realizados
algum grau de independência funcional do músculo, mas com o peso corporal e, portanto, podem ser autolimitados
suas faces superior e inferior são inervadas com base nas habilidades individuais de uma pessoa;
segmentadamente pelos ramos ventrais dos seis ou sete pode ser difícil para pessoas bem treinadas sobrecarregar
nervos torácicos inferiores (56), proporcionando um os músculos abdominais com esses exercícios. Para
mecanismo adicional para ativação seletiva. Na verdade, colher benefícios, é necessário tornar os movimentos
os tenistas profissionais demonstram maior hipertrofia no progressivamente mais desafiadores, modificando
lado não dominante em comparação com o lado dominante aspectos do desempenho. Por exemplo, a prancha pode
do reto abdominal, particularmente nas regiões mais ser modificada movendo os cotovelos superiormente em
distais, indicando que os humanos podem recrutar direção às orelhas e realizando uma inclinação pélvica
diferencialmente ambos os lados do reto abdominal, bem posterior; isso aumenta significativamente a ativação dos
como as regiões superior e inferior. de cada músculo músculos reto abdominal e oblíquo (117).
durante o desempenho do exercício (110).
Periodização
A pesquisa eletromiográfica que investiga a capacidade Acredita-se que o desenho do programa de treinamento
das variações reversas de crunch de aumentar a ativação de resistência orientado para a hipertrofia se beneficie
muscular na região abdominal inferior produziu resultados de uma abordagem periodizada (63). Simplificando, o
conflitantes; alguns estudos observam um efeito benéfico objetivo da periodização é otimizar um determinado
(41, 111, 146) e outros não observam diferenças componente de condicionamento físico ao longo do
significativas na ativação entre regiões (30, 46, 78). Uma tempo. Isto é conseguido através da manipulação de
explicação potencial para as discrepâncias entre os variáveis do programa para criar uma melhoria consistente
resultados é que os benefícios podem depender da no resultado alvo, minimizando ao mesmo tempo o
inclinação consciente da pélvis para trás, puxando-a em potencial de estabilização ou regressão.
direção ao umbigo (inclinação pélvica posterior) durante A periodização é vagamente baseada na teoria da
a execução do exercício. Isto foi elegantemente síndrome de adaptação geral (GAS) de Selye (36), que
demonstrado por Sarti e colegas (111), que descobriram propõe que o corpo passa por uma reação de três
que a ativação dos abdominais inferiores estava baseada estágios ao estresse: alarme, resistência e exaustão
na capacidade dos participantes de iniciar o desempenho (figura 8.6) (124).
adequado de uma inclinação pélvica posterior durante a Um exemplo aplicado da teoria GAS é a resposta do
contração reversa. corpo a um vírus. Inicialmente, a exposição ao vírus
provoca uma reação de alarme na qual o sistema
Embora alguns profissionais tenham alertado que a imunológico é mobilizado para neutralizar o estressor. Se
realização de exercícios de flexão da coluna vertebral é a defesa imunitária for suficientemente forte, o vírus é
prejudicial aos discos (92), o conjunto de evidências não suprimido e o corpo torna-se resistente à exposição
apoia tais afirmações em pessoas livres de doenças subsequente.
relacionadas à coluna (32). No entanto, se o vírus superar a resposta imunológica, a
Os oblíquos internos e externos auxiliam o reto saúde continua a piorar e leva a doenças graves ou
abdominal na flexão da coluna vertebral. No entanto, eles mesmo à morte.
também são os principais músculos responsáveis pela Dado que a atividade física intensa é um potente
rotação e flexão lateral da coluna. Assim, incluindo estressor, a teoria GAS tem relevância para o exercício.
exercícios como varia- Desempenho de resistência rigorosa
190
Treinamento C
estímulo
Novo nível
Original A
desempenho de desempenho
nível
Resistência ou
Nível
fase de adaptação
Alarme
Estágio
Overtraining ou
B exaustão
Tempo
FIGURA 8.6 Ilustração da teoria da síndrome de adaptação geral de Selye. A = treinamento típico; B = overtraining; C =
sobrealcance ou supercompensação.
Adaptado com permissão de AC Fry, “The Role of Training Intensity in Resistance Exercise Overtraining and Overreaching”, em Overtraining in Sport,
editado por RB Kreider, AC Fry e ML O'Toole (Champaign, IL: Human Kinetics, 1998), 114.
o treinamento inicia uma resposta de alarme no corpo foram estudados em relação aos seus efeitos na
que, em última análise, leva a aumentos na síntese hipertrofia muscular: periodização linear tradicional,
de proteínas e outros processos anabólicos. Em periodização não linear (ondulada) e periodização
circunstâncias ideais, o estresse do exercício é reversa. Esta seção fornece uma visão geral da
suficiente para causar uma resposta supercompensatória pesquisa sobre cada um desses modelos.
que resulta em maior acúmulo de proteína muscular.
Se o estresse aplicado não desafiar progressivamente Deve-se notar que a periodização é um conceito,
o sistema neuromuscular de forma suficiente, ocorre não um sistema definido de treinamento. Assim,
um platô e não ocorrem mais aumentos no existem maneiras virtualmente ilimitadas de estruturar
crescimento. Alternativamente, se o estresse for um programa periodizado com base nas necessidades
repetidamente grande demais para os processos de e habilidades únicas de uma pessoa. Dado que todas
recuperação do corpo, a resposta será inadequada e as variáveis de treinamento podem ser manipuladas,
levará a um estado de overtraining. Embora haja uma e dada a infinidade de combinações possíveis de
grande variação interindividual na resposta ao manipulação, a capacidade de tirar inferências práticas
estressor, evidências emergentes indicam que altos da pesquisa é limitada. Portanto, embora exista uma
níveis de estresse aplicados persistentemente ao justificativa lógica para o uso da periodização como
longo do tempo regulam negativamente o sistema estratégia para ajudar a maximizar a hipertrofia,
imunológico, a coordenação motora, a cognição, o múltiplas abordagens continuam sendo opções viáveis.
humor, o metabolismo e a função hormonal (69), o
que por sua vez tem efeitos prejudiciais. efeitos nas Periodização Linear Tradicional
adaptações musculares. Para evitar as consequências As origens da periodização remontam à década de
negativas do overreaching/overtraining não funcional 1950. Matveyev é amplamente creditado por
e garantir aumentos contínuos no crescimento, os desenvolver o modelo tradicional de periodização
levantadores podem se beneficiar da periodização de linear para preparar atletas para competições
seus programas de exercícios ao longo do tempo (8, 155). olímpicas (131). O modelo linear é composto por três
fases básicas: o macrociclo, que abrange todo um
Modelos de Periodização período de formação que varia geralmente de 6 meses
Uma série de modelos de periodização foram a vários anos; o mesociclo, que divide o macrociclo
propostos para maximizar as adaptações musculares em pelo menos duas subdivisões com duração de
ao treinamento de resistência. Desses modelos, três várias semanas
191
EXISTE MELHOR HORA DO DIA PARA TREINAR?

Está bem estabelecido que o biorritmo pode influenciar o desempenho das tarefas diárias.
Isso vale para a maioria das qualidades orientadas para o desempenho. Do ponto de vista da força
muscular, a hora do dia em que os picos de desempenho (isto é, a acrofase) parece ocorrer à noite,
por volta das 18h (58). Portanto, foi proposto que o treinamento de resistência fosse realizado no final
do dia para aproveitar esse fenômeno. É concebível que níveis mais elevados de força aumentem a
tensão mecânica durante o treino, traduzindo-se em maiores ganhos musculares.
Alguns dados agudos apoiam o conceito de treinamento baseado na suposta acrofase de força.
Por exemplo, Burley e colegas (23) observaram uma resposta anabólica superior ao exercício resistido
noturno em comparação com o mesmo treino realizado pela manhã. No entanto, outras pesquisas
refutam tais descobertas, mostrando aumentos semelhantes na fosforilação de p70S6K após sessões
de treinamento de resistência realizadas pela manhã versus à noite (122). É importante ressaltar que
estes estudos analisaram apenas a resposta a uma única sessão de exercício e, portanto, não levaram
em consideração como as adaptações podem ser afetadas longitudinalmente ao longo do tempo.
Uma meta-análise realizada por Grgic e colegas (58) procurou determinar se a hora do dia afetava
a hipertrofia muscular induzida pelo exercício a longo prazo. Consistente com as crenças comumente
aceitas, os resultados indicaram que os indivíduos tendem a apresentar maiores níveis iniciais de
força à noite em comparação com a manhã. No entanto, a análise dos resultados mostrou que quando
o treino é realizado de forma consistente pela manhã, estas diferenças se igualam, de modo que a
força se torna semelhante à do treino noturno.
Por outras palavras, as pessoas adaptam-se à hora do dia em que treinam e, portanto, observam uma
mudança na sua acrofase. Esta descoberta aparentemente indica que a hora do dia é uma
consideração irrelevante do ponto de vista do desempenho; com o tempo, a tensão mecânica não
deve ser afetada pelo fato de você treinar de manhã ou à noite.
Consistente com os resultados de força, a análise das alterações hipertróficas mostra aumentos
semelhantes no tamanho muscular induzidos pelo treinamento, independentemente de o treinamento
ser realizado no início ou no final do dia. Deve-se reconhecer que apenas 5 dos 11 estudos que
preencheram os critérios de inclusão para a meta-análise avaliaram a hipertrofia. Assim, deve-se ter
cautela ao interpretar essas descobertas porque a pesquisa atual é insuficiente para tirar conclusões
sólidas sobre o tema.
Considerando a totalidade das evidências atuais, é equivocado treinar cegamente com base no
conceito de acrofase. Em vez disso, a preferência pessoal e a conveniência devem ditar quando uma
pessoa escolhe fazer exercício. Como regra geral, aqueles que inicialmente não respondem bem ao
treino numa determinada hora do dia adaptar-se-ão e tornar-se-ão igualmente proficientes com uma
adesão consistente a esse horário. Dito isto, é possível, se não provável, que alguns indivíduos não
se adaptem bem a uma mudança no horário de treino, independentemente de quanto tempo o treino
é realizado no horário alternativo do dia. Assim, as pessoas devem estar cientes do seu desempenho
e fazer os ajustes necessários.
A hora do dia seria um fator a considerar se o desempenho regredir com o tempo.
192
para meses; e o microciclo, que subdivide ainda o depois que um indivíduo ganha proficiência na técnica de
mesociclo em fases semanais focadas nas variações levantamento, haveria um benefício potencial em manipular
diárias do treinamento. No modelo linear clássico, sistematicamente variáveis. Consistente com este ponto,
intensidade e volume são estruturados inversamente, de De Souza e colegas (39) descobriram que indivíduos não
modo que os mesociclos progridem de períodos de alto treinados aumentaram de forma semelhante a área
volume e baixa intensidade para períodos de baixo volume transversal do quadríceps durante as primeiras 6 semanas
e alta intensidade. de envolvimento em uma rotina periodizada ou não
Um mesociclo linear trifásico típico começa com uma fase periodizada; entretanto, após treinar mais 6 semanas em
de hipertrofia ou resistência muscular, ou ambas, em que seus respectivos programas, apenas o grupo que realizou
as intensidades de carga são de 60% a 75% de 1RM (10 a rotina periodizada continuou a obter ganhos hipertróficos.
a 20 repetições). A seguir vem uma fase de força em que
as intensidades de carga variam de 80% a 90% de 1RM
(4 a 8 repetições). O mesociclo final concentra-se na força Igualmente importante, a duração da maioria dos
e potência aumentando ainda mais as intensidades, estudos de periodização é relativamente curta, geralmente
aproximando-se ou ultrapassando 95% de 1RM (2 a 5 durando no máximo 12 semanas. Dado que o overtraining
repetições). Cada aumento na intensidade é acompanhado tende a se manifestar durante períodos mais longos, a
por uma redução correspondente no volume de treinamento maioria dos estudos simplesmente não são adequadamente
para acomodar o maior estresse no sistema neuromuscular. concebidos para investigar o impacto da periodização nos
resultados hipertróficos. No estudo de periodização mais
longo até o momento, Kraemer e colegas (73) relataram
Em última análise, a pessoa atinge o pico no final do que tenistas ganharam uma quantidade significativamente
mesociclo final, para que os resultados do treinamento maior de massa livre de gordura após um programa de
sejam transferidos para a competição. treinamento de resistência periodizado em comparação
Vários estudos foram realizados para determinar se a com um não periodizado durante 9 meses (3,3 vs. 1,6 kg,
periodização de um programa de treinamento de ou 7,2 vs. 3,5 libras, respectivamente). Entretanto, os
resistência melhora o crescimento muscular, e os resultados devem ser vistos com cautela, pois o método
resultados têm sido mistos. Uma recente revisão das dobras cutâneas foi empregado para estimar a massa
sistemática do tema identificou 12 estudos que compararam livre de gordura.
alterações hipertróficas em programas de treinamento de Outra questão nas pesquisas atuais sobre o tema é o
resistência periodizados versus não periodizados. uso predominante de medidas indiretas para avaliar a
Depois de levar em conta o corpo da literatura, nenhum hipertrofia; apenas 3 dos 12 estudos que atenderam aos
benefício claro foi visto na periodização do treinamento critérios de inclusão empregaram uma técnica de medição
como estratégia para obter ganhos de massa muscular. específica do local. Conforme observado no capítulo 3, os
Ao tentar tirar conclusões baseadas em evidências sobre modos específicos do local apresentam uma maior
a periodização, no entanto, é importante observar várias capacidade de detectar mudanças bastante sutis que
limitações importantes da pesquisa atual sobre o tema. ocorrem em estudos de treinamento de prazo relativamente curto.
No primeiro estudo sobre o tema para avaliar o crescimento
Por um lado, a grande maioria das pesquisas sobre muscular em indivíduos treinados em resistência usando
periodização foi realizada em indivíduos não treinados, uma medida específica do local (ultrassom), meu
com apenas dois dos estudos incluídos envolvendo laboratório (114) randomizou indivíduos para um protocolo
indivíduos com experiência anterior em treinamento de de treinamento de resistência de 8 semanas, realizando
resistência. Isto é problemático porque as adaptações na séries de 8RM a 12RM. para todas as sessões ou carga
fase inicial do treinamento são direcionadas principalmente ondulada em sessões pesadas (3RM a 5RM), moderadas
para melhorias neurais no recrutamento, codificação de (8RM a 12RM) e leves (20RM a 30RM) realizadas em
frequência e sincronização dentro e entre os músculos. dias alternados ao longo de cada semana. Embora
nenhuma diferença estatística tenha sido observada nos
Na verdade, os treinandos ingênuos se beneficiariam se resultados musculares o grupo que ondulava seu
realizassem consistentemente a mesma rotina durante o programa de treinamento mostrou uma magnitude
primeiro ou dois meses, a fim de enraizar melhor os modestamente maior de aumento na espessura muscular
padrões motores para o desempenho do exercício; apenas para o bíceps e
193
tríceps do pré ao pós-estudo. O significado prático e intensificação quinzenal para otimizar um determinado
destas variações permanece questionável, mas a curta resultado de condicionamento físico sem sobrecarregar
duração do estudo levanta a possibilidade de que os sistemas corporais. Uma modificação popular nesta
maiores ganhos hipertróficos possam ser obtidos ao abordagem é a periodização ondulante diária
longo do tempo, periodizando as variáveis desta (DUP). Normalmente, o DUP envolve sessões
maneira. alternadas de carga pesada, moderada e leve ao longo
Assim, embora a investigação sobre o tema de uma semana.
permaneça ambígua e seja confundida pelas limitações Vários estudos foram realizados para comparar
acima mencionadas, a literatura parece sugerir um diretamente as adaptações hipertróficas de modelos
benefício potencial para a manipulação sistemática de de periodização linear e não linear com volume
variáveis ao longo do tempo para maximizar as equacionado (9, 38, 61, 72, 94, 105, 126, 129);
adaptações hipertróficas, e a base lógica da abordagem consulte a tabela 8.2 na página 197 para obter um resumo.
defende o emprego da periodização para o objetivo de Desses estudos, apenas um relatou diferenças
construção muscular. Além disso, evidências significativas nos modelos; a abordagem não linear
consideráveis mostram que a periodização provoca produziu aumentos superiores na espessura dos
maiores ganhos de força do que as abordagens não flexores e extensores do cotovelo em homens jovens
periodizadas (1, 94, 96, 132, 147). Dado que a tensão não treinados (126). Em um dos estudos mais bem
mecânica é a principal força motriz para o acréscimo controlados sobre o tema, Pelzer e colegas (102)
de proteína muscular (116), pode-se argumentar que descobriram que rotinas periodizadas lineares e não
maiores aumentos na força por si só facilitariam ganhos lineares que foram equiparadas à carga total de
hipertróficos superiores ao longo do tempo. volume de treinamento, número de repetições dentro
de cada zona de carga, amplitude de movimento e
A Tabela 8.1 fornece um resumo da pesquisa tempo sob a tensão produziu aumentos semelhantes
relacionada a programas periodizados versus no crescimento do quadríceps. Não é de surpreender,
programas não periodizados. portanto, que os dados meta-analíticos indiquem que
a hipertrofia é semelhante entre as duas abordagens
Periodização Não Linear (Ondulada) (57). Tomando o corpo da literatura como um todo,
Diversas variações do modelo de periodização original tanto os modelos lineares como os não lineares
foram propostas para melhorar os resultados. parecem ser opções igualmente viáveis para promover
Um dos mais populares é o conceito de periodização aumentos no crescimento muscular.
não linear, muitas vezes referida como periodização
Periodização reversa
ondulatória, que foi introduzido pela primeira vez na
literatura por Poliquin (103). Pensa-se que a Outra variação do modelo tradicional de periodização
periodização não linear aborda questões inerentes ao projetado especificamente para maximizar a hipertrofia
modelo tradicional – nomeadamente, que aumentos é a periodização reversa. Conforme mencionado
progressivos na intensidade da carga não permitem anteriormente, o modelo linear tradicional envolve
tempo suficiente para a regeneração, colocando assim reduções progressivas no volume de treinamento para
um stress indevido no corpo durante longos períodos compensar os aumentos correspondentes na carga.
e aumentando o potencial para overtraining (103). Considerando a forte relação dose-resposta entre
Além disso, os ganhos hipertróficos obtidos durante volume e hipertrofia, isto aparentemente é
as fases iniciais do treino não são bem mantidos contraproducente para maximizar a massa muscular
porque o volume – um dos principais impulsionadores na fase de pico do macrociclo. A periodização reversa
da hipertrofia – diminui progressivamente nas últimas aborda esse problema colocando um mesociclo de
fases do macrociclo linear. Para compensar essas hipertrofia no final do macrociclo, de modo que o
desvantagens, os programas periodizados não lineares volume seja relativamente alto no ponto em que o pico
variam em volume e intensidade de maneira ondulatória. é desejado.
As fases são, portanto, muito mais curtas na abordagem Pesquisas comparando as adaptações hipertróficas
não linear. Poliquin (103) propôs originalmente fases de modelos lineares e lineares inversos são escassas
alternadas de acumulação (ver tabela 8.3 na página 200). Em um dos
194
TABELA 8.1 Resumo de estudos de treinamento de hipertrofia que investigam programas periodizados
versus programas não periodizados
Ahmadizad et 32 treinados Atribuição aleatória a um programa de treinamento de 8 semanas de BIA Não há diferenças significativas na
al. (1) homens jovens resistência de corpo inteiro não periodizado, periodizado massa magra entre as condições
linear ou periodizado ondulante. O treinamento foi

realizado 3 vezes por semana.
Baker et al. 22 resistências Atribuição aleatória a um protocolo de treinamento de 12 semanas Técnica de dobras cutâneas Não houve diferenças significativas na
(9) treinado em disciplina resistência de corpo dividido linear periodizado, massa magra entre
homens jovens ondulante periodizado ou não periodizado. O protocolo linear condições
aumentou progressivamente a carga de 10RM para 3RM; o

protocolo ondulante alternado a cada duas semanas entre 3RM
e 10RM; o protocolo não periodizado realizou 6RM a cada
sessão. Todos os sujeitos realizaram múltiplas séries de múltiplos
exercícios em cada sessão. O treinamento foi realizado 3 dias
por semana.
Conlon et al. 33 destreinado Atribuição aleatória a um programa de treinamento de 22 semanas DXA Não há diferenças significativas na
(31) homens mais velhos resistência periodizado não periodizado, periodizado em bloco MLG entre as condições
e mulheres ou diário ondulante. O grupo não periodizado realizou ções
repetições de 10RM, e os grupos periodizados variaram a

carga entre 5RM e 15RM. Todos os grupos realizaram 3
séries de 6 exercícios diferentes, realizados 3 dias por semana.
De Souza e outros 25 destreinados Atribuição aleatória para um programa de treinamento 12 semanas de ressonância magnética (quadríceps) Todos os grupos aumentaram a
al. (39) homens jovens de resistência da parte inferior do corpo não periodizado, AST do quadríceps durante as
periodizado em bloco ou diário ondulante periodizado para a primeiras 6 semanas do estudo; no
parte inferior do corpo. O grupo não periodizado realizou 2 a 3 entanto, apenas os grupos
séries de 8RM, e os grupos periodizados realizaram 2 a 4 séries periodizados aumentaram a
de 4RM a 12RM. Todos os grupos treinaram 2 dias por hipertrofia do quadríceps durante as
semana. últimas 6 semanas do estudo.
Fink et al. 21 destreinados Atribuição aleatória para um programa de treinamento de 8 semanas de ressonância magnética (bíceps Não há diferenças significativas na
(47) homens jovens resistência periodizado ondulante semanal de alta carga, bra-chii) AST dos flexores do cotovelo
não periodizado de baixa carga ou um programa semanal entre grupos

de treinamento de resistência periodizado ondulante; o
grupo periodizado alternou o treinamento de alta e baixa
carga a cada 2 semanas. Todos os grupos realizaram 3
séries de rosca bíceps realizadas 3 vezes por semana.
Hunter et al. 28 destreinados Atribuição aleatória para um programa de treinamento de 25 semanas BodPod Não há diferenças significativas na
(65) homens mais velhos resistência de corpo total não periodizado de alta carga ou massa magra entre
diário ondulante periodizado. O grupo não periodizado treinou condições
a 80% de 1RM e o grupo periodizado treinou a 80%, 65% e

50% de 1RM. O treinamento consistiu em 2 séries por
exercício realizadas 3 vezes por semana.
(contínuo)
195
Kramer et al. 39 jovens Atribuição aleatória para uma série única não 14 semanas Técnica de dobras cutâneas Não houve diferenças significativas na
(74) homens periodizada até a falha, uma série múltipla não massa magra entre
periodizada ou um programa semanal de treinamento condições
de resistência ondulante. O grupo não periodizado

realizou repetições de 10RM, e o grupo periodizado variou
carga e volume ao longo do período de estudo. Todos os
grupos treinaram 3 dias por semana.
Kraemer e outros 19 destreinado Atribuição aleatória a um programa de treinamento 36 semanas Técnica de dobras cutâneas Não houve diferenças significativas na
al. (73) jovem de resistência de corpo inteiro não periodizado ou diário massa magra entre
mulheres ondulado e periodizado. O grupo não periodizado treinou condições. Relativo
com 8RM a 10RM, e o grupo periodizado variou carga de aumento de massa magra
4RM a 15RM. Ambos os grupos realizaram 3 séries favoreceu a condição

por exercício realizado 3 dias por semana. periodizada.
Marx e outros. 22 destreinados Atribuição aleatória a um programa de treinamento 24 semanas Pesagem hidrostática Maiores aumentos na MLG para
(89) jovem de resistência ondulante diário ou não periodizado. a condição periodizada
mulheres O grupo não periodizado realizou uma única série de 8 a
12 repetições até a falha muscular, 3 dias por semana em
circuito; o grupo periodizado realizou 2 a 4 séries de 3 a 15
repetições realizadas 4 dias por semana.
Monteiro e cols. 27 Atribuição aleatória a um protocolo de treinamento de 12 semanas Técnica de dobras cutâneas Não houve diferenças significativas na
(94) treinados em resistência
resistência de corpo dividido linear periodizado, ondulante massa magra entre as
homens jovens periodizado ou não periodizado. Aqueles no protocolo condições, embora o grupo não
linear aumentaram progressivamente a carga de 12RM periodizado tenha perdido massa
para 15RM até 4RM para 5RM; aqueles no protocolo magra, enquanto os grupos
ondulante rodaram entre 4RM e 15RM em cada periodizados apresentaram
microciclo, e aqueles no protocolo não periodizado leves ganhos.
realizaram 8RM a 10RM em cada sessão. Múltiplas séries
foram realizadas para 13 exercícios. O treinamento foi
Schiotz et al. 14 destreinado Atribuição aleatória a um programa de treinamento 10 semanas Técnica de dobras cutâneas Não houve diferenças significativas na
(112) homens jovens de resistência corporal total ondulante não periodizado massa magra entre
ou semanal. O grupo não periodizado treinou a 80% condições
de 1RM e o grupo periodizado treinou com cargas variando

de 50% a 105% de 1RM. Ambos os grupos treinaram 4
dias por semana.
Schönfeld 19 treinados Atribuição aleatória a um programa de treinamento 8 semanas Ultrassom (flexores de cotovelo, Não há diferenças significativas
e outros. (114) homens jovens de resistência corporal total ondulante não periodizado ou extensores de na espessura muscular
diário. O grupo não periodizado treinou de 8RM a 12RM, cotovelo, quadríceps) entre condições. O
e o grupo periodizado treinou em um espectro de zonas magnitude do aumento na

de carga (3RM a 30RM). Ambos os grupos realizaram 3 espessura muscular da
séries de cada exercício, realizadas 3 dias por extremidade superior
semana. favoreceu modestamente o periodizado
grupo.
196
Pedra et al. 20 jovens Atribuição aleatória a um protocolo de treinamento de 6 semanas de pesagem Aumentos significativamente
(133) (status de resistência de corpo dividido periodizado ou não periodizado. subaquática maiores na massa corporal
treinamento O grupo periodizado treinou com 5 séries de 10 repetições magra para a condição
não divulgado) nas semanas 1 a 3, 5 séries de 5 repetições na semana 4, periodizada
3 séries de 3 repetições na semana 5 e 3 séries de 2

repetições na semana 6; o grupo não periodizado
realizou 3 séries de 6 repetições cada sessão. Todos os
sujeitos realizaram 6 exercícios multiarticulares ao longo
de 3 sessões semanais de treinamento.
Souza e cols. 31 recreação Atribuição aleatória a um protocolo de treinamento de 6 semanas de ressonância magnética Não há diferenças
(129) jovem resistência linear periodizado, ondulante periodizado ou significativas na AST do
acionalmente ativo não periodizado para a parte inferior do corpo. Aqueles quadríceps entre as condições
homens no protocolo linear realizaram 12RM nas semanas 1 a
4 e 8RM nas semanas 5 e 6; aqueles no protocolo ondulante
giraram entre 12RM e 8RM nas semanas 1 a 4 e depois
6RM a 10RM nas semanas 5 e
6; aqueles no protocolo não periodizado realizaram 8RM

a cada sessão. Múltiplas séries foram realizadas para
dois exercícios. O treinamento foi realizado 2 dias por
semana.
Abreviaturas: RM = repetição máxima; RM = ressonância magnética; AST = área transversal; BIA = análise de impedância bioelétrica; DXA =
absorciometria dupla de raios X; MLG = massa livre de gordura.
TABELA 8.2 Resumo de estudos de treinamento de hipertrofia que investigam periodização

linear versus não linear
Ahmadizad et 32 treinados Atribuição aleatória a um programa de treinamento de 8 semanas de BIA Não há diferenças significativas
al. (1) homens jovens resistência de corpo inteiro não periodizado, periodizado na massa magra entre
linear ou ondulante. condições
O treinamento foi realizado 3 vezes por semana.
Baker et al. (9) 22 treinados Atribuição aleatória a um protocolo de treinamento de 12 semanas Técnica de dobras Não há diferenças significativas
homens jovens resistência de corpo total periodizado linear, periodizado cutâneas na massa magra entre as
ondulante ou não periodizado. Aqueles no protocolo condições
linear aumentaram progressivamente a carga de 10RM

para 3RM; aqueles no protocolo ondulante alternavam a
cada duas semanas entre 3RM e 10RM; aqueles no
protocolo não periodizado realizaram 6RM em cada
sessão. Todos os sujeitos realizaram múltiplas séries
de múltiplos exercícios em cada sessão. O treinamento foi
Buford et al. 28 destreinados Atribuição aleatória a um programa de treinamento de 9 semanas Técnica de circunferência Não há diferenças significativas
(22) homens e resistência de corpo inteiro com periodicidade linear, e dobras cutâneas nas mudanças na circunferência
mulheres jovens ondulação diária ou ondulação semanal. O treinamento foi muscular entre os grupos
realizado 3 vezes por semana.
(contínuo)
197
de Lima e cols. 28 destreinados Atribuição aleatória a um programa de treinamento 12 semanas de tecnologia de dobras cutâneas Não há diferenças significativas
(38) jovem de resistência periodizado linear ou ondulante. O único na massa magra entre
mulheres protocolo linear aumentou a carga a cada semana durante condições
4 semanas de 30RM para 25RM
até 20RM a 15RM e depois repetir esta sequência

para equilíbrio do estudo; o protocolo ondulante alternava
semanalmente entre 25-30RM e 15-20RM. Múltiplas
séries foram realizadas para 16 exercícios de corpo
dividido. O treinamento foi realizado 4 dias por semana.
Harries et al. 26 recreação Atribuição aleatória quase experimental a um programa BIA de 12 semanas Não há diferenças significativas
(61) treinado de treinamento de resistência periodizado linear ou na massa muscular esquelética
nacionalmente ondulante. O protocolo linear aumentou progressivamente entre condições
adolescente a carga a cada semana; o protocolo ondulante variou entre
machos um dia de maior e menor repetição a cada semana. Foram
realizados múltiplos exercícios, mas apenas o agachamento
e o supino foram periodizados. Todo o treinamento
foi realizado duas vezes por semana.
Kok et al. 20 destreinados Atribuição aleatória a um programa de treinamento 9 semanas de ultrassom Não há diferenças significativas
(72) jovem de resistência periodizado linear ou ondulante. O (quadríceps) na espessura do quadríceps
mulheres protocolo linear aumentou progressivamente a carga a femoral entre as condições
cada 3 semanas de 10RM para 6RM e para 3RM; o

protocolo ondulante variou a carga a cada semana de
10RM a 6RM a 3RM e depois repetiu esse ciclo ao
longo do estudo. Foram realizadas três séries de 10
exercícios realizados 3 dias por semana.
Monteiro e cols. 27 treinados Atribuição aleatória a um protocolo de treinamento de 12 semanas Técnica de dobras Não houve diferenças significativas
(94) homens jovens resistência de corpo dividido linear periodizado, ondulante cutâneas na massa magra entre as
periodizado ou não periodizado. Aqueles no protocolo condições, embora o grupo não

linear aumentaram progressivamente a carga de 12RM periodizado tenha perdido massa
para 15RM até 4RM para 5RM; aqueles no protocolo magra, enquanto os grupos
ondulante giravam entre 4RM e 15RM em cada periodizados apresentaram
microciclo; aqueles no protocolo não periodizado leves ganhos.
realizaram de 8RM a 10RM em cada sessão. Foram
realizadas múltiplas séries para 13 exercícios.
O treinamento foi realizado 4 dias por semana.
Prestes e cols. 40 treinados Atribuição aleatória a um programa de treinamento 12 semanas Técnica de dobras Não há diferenças significativas
(105) homens jovens de resistência periodizado linear ou ondulante. O cutâneas na massa magra entre
protocolo linear aumentou a carga a cada semana condições

durante 4 semanas de 12RM para 10RM para 8RM para
6RM e depois repetiu esta sequência para o equilíbrio

do estudo; o protocolo ondulante alternava semanalmente
entre 10RM a 12RM e 6RM a 8RM.
Todos os sujeitos realizaram 3 séries de exercícios

múltiplos realizados 4 dias por semana.
198
Simão et al. 30 recreação Atribuição aleatória a um programa de treinamento 12 semanas Ultrassonografia (flexores e Não foram observadas diferenças
(126) treinado de resistência periodizado linear ou ondulante. O extensores do significativas na espessura do
nacionalmente protocolo linear focou na resistência muscular local nas cotovelo) bíceps ou tríceps entre as
homens jovens primeiras 4 semanas (2 × 12RM), hipertrofia nas 4 condições, mas apenas o
semanas seguintes (3 × 8RM) e força nas 4 semanas grupo ondulado apresentou
finais (4 × 3RM); o protocolo ondulante variou esses aumentos significativos em
componentes a cada 2 semanas durante 6 semanas e relação ao valor basal em
depois repetiu esse cronograma nas 6 semanas essas medidas.
seguintes. Todos os indivíduos realizaram múltiplas séries

de 4 exercícios para a parte superior do corpo.
Souza e cols. 31 recreação Atribuição aleatória a um protocolo de treinamento de 6 semanas de ressonância magnética (quadríceps) Não há diferenças
(129) jovem resistência linear periodizado, ondulante periodizado ou significativas na AST do
acionalmente ativo não periodizado para a parte inferior do corpo. Aqueles quadríceps entre as condições
homens no protocolo linear realizaram 12RM nas semanas 1
a 4 e 8RM nas semanas 5 e 6; aqueles no protocolo
ondulado alternaram entre 12 e 8 repetições nas
semanas 1 a 4 e depois entre 6 e 10 repetições nas
semanas 5 e 6; aqueles no protocolo não periodizado
realizaram 8RM em cada sessão. Múltiplas séries foram
realizadas para 2 exercícios. O treinamento foi realizado 2
dias por semana.
Abreviaturas: BIA = análise de impedância bioelétrica; RM = repetição máxima; AST = área transversal; RM = ressonância magnética.
Apesar dos poucos estudos controlados sobre o PONTO CHAVE

tema, Prestes e colegas (104) randomizaram um
Ambos os modelos lineares e não lineares de
grupo de mulheres jovens com experiência em
periodização parecem ser igualmente viáveis
treinamento resistido para realizar um programa
para maximizar a hipertrofia. Apesar de uma
periodizado tradicional em que as cargas eram
base lógica, a periodização reversa não se
aumentadas progressivamente de 12RM a 14RM mostrou mais eficaz, mas são necessárias mais
até 4RM a 6RM ou um programa em que a pesquisas para poder tirar conclusões
progressão foi revertida (de 4RM para 6RM até definitivas.
12RM para 14RM). Ambos os grupos realizaram 3
séries de exercícios múltiplos para todo o corpo, e
o treinamento ocorreu 3 dias por semana durante
12 semanas. A composição corporal, avaliada pelo
método de dobras cutâneas, mostrou que os Períodos de Descarga
indivíduos do grupo periodizado linear aumentaram O acúmulo de proteínas musculares exige que o
significativamente a massa livre de gordura em corpo seja repetidamente desafiado além do seu
aproximadamente 7%, enquanto aqueles do grupo estado atual ao longo do tempo. No entanto,
periodizado linear reverso tiveram aumentos não sobrecarregar persistentemente os recursos do
significativos de aproximadamente 4%. Embora corpo com treinamento excessivo e recuperação
esses resultados sejam intrigantes e um tanto insuficiente acaba levando a um estado de
contra-intuitivos, o uso da medição de dobras sobretreinamento (isto é, a fase de exaustão do
cutâneas limita a capacidade de tirar conclusões GAS). O resultado é um aumento na expressão de
definitivas sobre a diferença nos efeitos hipertróficos dos proteínas catabólicas
dois modelos (atrogina-1) e uma redução em fatores anabó
de periodização.
199
TABELA 8.3 Resumo de estudos de treinamento de hipertrofia que investigam periodização

linear versus linear reversa
Resultados de
Estudo assuntos Design Duração do estudo medição de hipertrofia
Prestes et al. (104) 20 jovens treinados Atribuição aleatória para um 12 semanas Medição de dobras cutâneas Maiores aumentos na MLG
mulheres protocolo de periodização linear comentários com periodização linear
começando com 12RM a 14RM e

aumentando progressivamente as
cargas para terminar com 4RM a
6RM ou um protocolo linear reverso
começando com 4RM a 6RM e
diminuindo progressivamente as
cargas para terminar com 12RM a
14RM. Todos os indivíduos
realizaram 3 séries de 8 ou 9 exercícios, 3 dias por semana.
Abreviaturas: RM = repetição máxima; MLG = massa livre de gordura.
miogenina e IGF-1) e uma diminuição correspondente As decisões devem então ser feitas dependendo das
na área de secção transversal do músculo (3). necessidades e habilidades do indivíduo.
Há evidências de que tais complicações negativas
podem ser evitadas com pequenas pausas no Periodizando a intensidade da carga
treinamento. Pesquisas em animais mostram que o Conforme explicado anteriormente, as sessões
treinamento resistido crônico suprime a fosforilação podem ser particionadas em zonas de carga
da sinalização anabólica intracelular, mas a sinalização abrangendo cargas pesadas (1RM a 5RM), cargas
é restaurada após um breve período de destreinamento moderadas (8RM a 12RM) e cargas leves (ÿ20RM).
(98). Ogasawara e colegas (97) demonstraram que Uma abordagem periodizada desta variável pode ser
fazer uma pausa de 3 semanas no treinamento no realizada utilizando um modelo linear ou ondulado.
meio de um programa de treinamento de resistência Observe que o carregamento também pode variar
de 15 semanas não interferiu nas adaptações dentro de uma determinada sessão. Por exemplo,
musculares. uma rotina para a parte inferior do corpo poderia incluir
Um trabalho de acompanhamento do mesmo o agachamento realizado a 5RM, o leg press realizado
laboratório descobriu que ciclos repetidos de a 10RM e a extensão de pernas a 15RM.
destreinamento de 3 semanas e de retreinamento de Alternativamente, os sistemas de pirâmide podem
6 semanas produziram melhorias na área de secção usar diferentes zonas de carga para o mesmo
transversal muscular semelhantes às resultantes do exercício ao longo de um número fixo de séries.
Ambas
treinamento de resistência contínuo durante um período de 6 meses.as pirâmides ascendentes (as cargas
período (99). aumentam progressivamente a cada série subsequente)
Em vez de tirar uma folga do treino, as pessoas e descendentes (as cargas diminuem progressivamente
podem conseguir melhorar as adaptações musculares a cada série subsequente) são opções viáveis. A
através de um período de descarregamento – isto é, pesquisa indica que uma pirâmide realizada com uma
reduzindo sistematicamente a intensidade ou o volume zona de carga ampla (séries de 15RM, 10RM e 5RM)
do treino, ou ambos. Quando executado corretamente, resulta em maiores aumentos na massa muscular
o descarregamento promove a restauração e o esquelética em comparação com uma zona de carga mais estreita (sé
rejuvenescimento de uma maneira que facilita o A Tabela 8.4 na página 203 ilustra uma estratégia
progresso contínuo (18). Infelizmente, nenhum estudo para variações de cargas em um programa ondulatório
até o momento tentou quantificar a extensão das de 3 dias por semana, no qual todos os músculos são
reduções no volume ou na intensidade (ou ambos) treinados em uma sessão. A Tabela 8.5 na página
para melhor promover ganhos hipertróficos. Uma 204 expande o programa ondulante para uma divisão
proporção de 3:1 (em semanas) de treinamento e superior/inferior de 4 dias. Observe que neste cenário
descarga geralmente é um bom ponto de partida; modificaçãotodas as faixas de carga são treinadas ao longo do curso
200
O SONO AFETA O CRESCIMENTO MUSCULAR?

O sono é uma necessidade humana básica. É considerado importante para a fisiologia e cognição
humana e, portanto, tem relevância para a recuperação do exercício. Três fatores principais determinam
o resultado recuperativo do sono: a duração (tempo total de sono), a qualidade e a fase (tempo
circadiano) do sono (109). A investigação indica que as perturbações nos factores relacionados com o
sono podem ter um impacto negativo no desempenho do exercício (50).
Contudo, o impacto do sono na hipertrofia muscular tem recebido menos atenção.
Uma recente revisão da literatura concluiu que o trabalho por turnos, que tende a perturbar os
padrões de sono, está associado a uma influência negativa na saúde do músculo esquelético, incluindo
uma diminuição na síntese de proteínas musculares e elevações na proteólise (2). Porém, esses
trabalhadores também vivenciam alterações em outros fatores do estilo de vida, como a exposição à luz
natural e artificial, bem como na ingestão nutricional. A diminuição da qualidade do sono também é um
sintoma da síndrome do overtraining, levando à especulação de que padrões de sono desregulados
podem ser um gatilho para o overtraining (25). Mas, novamente, vários outros fatores também estão
supostamente envolvidos na condição (por exemplo, aumento da duração do trabalho ou estudo;
diminuição da ingestão de calorias, carboidratos e proteínas; piora do estado de humor; e diminuição da
hidratação), confundindo assim a capacidade de tirar conclusões fortes sobre o papel específico do
sono.
Vários estudos observacionais demonstraram uma associação entre sono deficiente e baixos níveis
de massa magra (21, 71, 135), embora estes resultados não sejam universais (101).
Outra investigação observacional indica que os efeitos da curta duração do sono podem ser específicos
do sexo, com maiores prejuízos na massa magra nas mulheres em comparação com os homens.
Além disso, a investigação mostra que um ano de tratamento com melatonina afectou positivamente os
ganhos de massa magra, presumivelmente ajudando a regular os padrões de sono (4). Curiosamente,
as evidências também mostram que a duração excessiva do sono se correlaciona com menor massa
magra (70, 135), sugerindo que pode haver um ponto ideal para otimizar o crescimento muscular. No
entanto, embora estes estudos forneçam evidências intrigantes sobre o tema, são de natureza
correlacional e, portanto, não podem ser usados para estabelecer causalidade.
Pesquisas controladas que investigam os efeitos da privação de sono em combinação com
treinamento de resistência regular na hipertrofia muscular são escassas. Um estudo com roedores de 8
semanas (93) randomizou ratos para uma de cinco condições: (1) controle, (2) privação de sono, (3)
treinamento de resistência, (4) sham (treinado no aparelho sem carga) ou (5). ) treinados em resistência
e privados de sono. A privação de sono consistia em colocar os animais em uma plataforma em um
reservatório de aço inoxidável cheio de água até 1 centímetro (0,4 polegada) abaixo da superfície das
plataformas; se um animal adormecesse, entraria em contato com a água e seria mexido para acordar.
A privação de sono foi realizada por 96 horas contínuas. O treinamento de resistência envolveu subir
escadas carregadas com resistência aumentada progressivamente para desafiar continuamente as
habilidades musculares. Os resultados mostraram que, embora o treinamento resistido tenha atenuado
a atrofia em roedores privados de sono, a massa muscular apenas retornou aos valores basais; o grupo
treinado em resistência com sono normal percebeu aumentos hipertróficos substancialmente maiores
(~10%). Além disso, os níveis de testosterona e IGF-1 foram diminuídos e os níveis de cortisol foram
elevados em animais privados de sono em comparação com aqueles com sono normal. Embora os
resultados sejam intrigantes, deve-se notar que a extensão da privação de sono foi grave (96 horas) e,
portanto, os resultados não podem ser generalizados para prever como o sono restrito (ciclo sono-vigília
perturbado), como comumente visto em populações humanas, afeta adaptações hipertróficas. Para
(contínuo)
201
O sono afeta o crescimento muscular? (contínuo)
até o momento, nenhum estudo se esforçou para examinar diretamente os efeitos da restrição do sono nas
alterações induzidas pelo exercício no crescimento muscular em humanos; portanto, não é possível tirar
inferências fortes sobre as implicações práticas do tema.
No geral, as evidências atuais sugerem que o sono desempenha um papel no desenvolvimento muscular.
No entanto, a função do sono é complexa, envolvendo aspectos qualitativos e quantitativos, e uma variedade
de fatores deve ser considerada ao tentar fazer inferências sobre as recomendações do sono para otimizar a
hipertrofia. Por exemplo, embora um conjunto convincente de evidências indique que a privação do sono é
prejudicial ao desempenho no exercício, os efeitos dos padrões de sono restritos são menos claros.
Assim, potenciais prejuízos à hipertrofia resultantes de comprometimento do desempenho merecem

consideração neste contexto. Além disso, apesar das directrizes sugerirem que os seres humanos necessitam
de 7 a 9 horas de sono todas as noites, a evidência anedótica sugere que as pessoas podem prosperar num
intervalo bastante amplo de durações, com algumas necessitando de mais sono e outras de menos. Em
última análise, os requisitos são provavelmente individuais. A melhor recomendação, portanto, é avaliar as
necessidades de sono com base em como a pessoa se sente durante o treino; percepções de fadiga e
letargia podem indicar que problemas relacionados ao sono estão interferindo nos resultados.
de 10 dias em oposição a 1 semana no programa de Periodizando

corpo inteiro de 3 dias.
A Tabela 8.6 na página 205 ilustra uma abordagem
Volume e Frequência
linear modificada para carga variada para hipertrofia. A Foi encontrada uma clara relação dose-resposta entre
duração de cada mesociclo é geralmente entre 1 e 3 volume e hipertrofia; maiores volumes de treinamento se
meses, mas pode ser mais curta ou mais longa correlacionam com maior acúmulo de proteína muscular,
dependendo dos objetivos e habilidades da pessoa. pelo menos até um determinado limite. No entanto,
Observe que o mesociclo de hipertrofia está no final do treinar consistentemente com volumes elevados irá
macrociclo, de modo que o crescimento atinge o pico inevitavelmente sobrecarregar as capacidades de
neste momento. recuperação, levando a um estado de sobretreinamento.
A Figura 8.7 na página 209 mostra como uma Demonstrou-se que o volume excessivo causa maiores
abordagem de carregamento escalonado pode ser perturbações neuroendócrinas do que o treinamento
empregada no contexto de um modelo linear. O consistente em intensidades muito altas (49). Uma
carregamento escalonado envolve um aumento solução lógica é aumentar progressivamente o volume
progressivo na intensidade da carga durante um período de treino ao longo de um ciclo de treino. O ciclo começa
de microciclos semanais seguido por um período de com uma dose de volume de manutenção e, em seguida,
descarregamento de intensidade substancialmente o volume é aumentado sistematicamente até culminar
reduzida. Esta estrutura cria um padrão de carga em em um ciclo breve na dose tolerável mais alta que
forma de onda que permite o uso de um amplo espectro provoca um excesso de alcance funcional, provocando
de repetições dentro de uma faixa alvo de repetições, assim uma resposta hipertrófica supercompensatória.
ao mesmo tempo que reduz, pelo menos teoricamente,
o potencial de overtraining. O exemplo da figura 8.7 é Após um período de recuperação ativa, o processo se
repete, começando
específico para um mesociclo de hipertrofia, mas o conceito é aplicável a qualquer com
zonaade
dose de manutenção
carga.
202
TABELA 8.4 Exemplos de conjuntos de programas periodizados ondulantes

Exercício de 3 dias
Repetições Intervalo de descanso
Segunda-feira (pesado)
Supino 4 ou 5 3a5 3 minutos
Remada com barra dobrada 4 ou 5 3a5 3 minutos
Imprensa militar 4 ou 5 3a5 3 minutos
Agachamento 4 ou 5 3a5 3 minutos
Levantamento terra romeno 4 ou 5 3a5 3 minutos
Quarta-feira (moderado)
Pressão inclinada 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Lat pulldown 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Linha vertical 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Onda EZ 2 ou 3 8 a 12 2 minutos
Extensão aérea de tríceps 2 ou 3 8 a 12 2 minutos
Leg press 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Flexão de perna sentada 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Elevação da panturrilha em pé 2 ou 3 8 a 12 2 minutos
Ajoelhar-se contração do cabo abdominal 2 ou 3 8 a 12 2 minutos
Sexta-feira (luz)
Mosca inclinada com halteres 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Fileira de cabos sentado 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Elevação lateral da máquina 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Onda de martelo com halteres 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Empurrão do cabo 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Extensão do joelho 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Hiperextensão 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Elevação de panturrilha sentada 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Crise reversa 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Conceitos adaptados de BJ Schoenfeld, 2013, The MAX Muscle Plan (Champaign, IL: Human Kinetics, 2013).
para ajudar a redefinir a sensibilidade ao volume dos músculos. o treinamento pode aumentar a hipertrofia foi fornecido
Em apoio a esta abordagem, a pesquisa do laboratório de recentemente por Bjornsen e colegas (16), que submeteram
Eduardo De Souza mostra que a resposta individual ao volume homens e mulheres não treinados a dois blocos de 5 dias de 7
do treinamento de resistência pode ser baseada na quantidade sessões de restrição do fluxo sanguíneo (o treinamento foi
de volume que a pessoa estava realizando anteriormente realizado diariamente ou duas vezes ao dia), com os blocos
(correspondência pessoal). Especificamente, aqueles que separados por um período de recuperação de 10 dias. O
obtiveram os maiores ganhos hipertróficos aumentaram o seu treinamento consistiu em 4 séries de extensões unilaterais de
volume de treino em uma média de 6,6 séries em comparação joelho até a falha volitiva a 20% de 1RM por sessão. Os
com os respondedores mais baixos que aumentaram o volume resultados mostraram uma resposta hipertrófica retardada, em
em 1,8 séries. Estes resultados dão credibilidade à possibilidade que o tamanho do músculo inicialmente diminuiu após o
de que um período de menor volume de treino possa preparar primeiro bloqueio e depois recuperou para supercompensar,
os músculos para responder melhor a futuros ciclos de maior com aumentos no tamanho do músculo atingindo o pico 10
volume. dias após a cessação do segundo bloqueio.
Evidência de que a indução de um estado de sobrealcance A importância de limitar as tentativas de alcance funcional
funcional através de um breve período de alto volume a ciclos breves foi demonstrada
203
TABELA 8.5 Exemplo de programa periodizado ondulante de 4 dias

Exercício Conjuntos Repetições Intervalo de descanso
Semana 1
Segunda-feira (inferior pesado)
Levantamento terra 5 ou 6 3a5 3 minutos
Leg press 5 ou 6 3a5 3 minutos
Glúteo para aumento de presunto 5 ou 6 3a5 3 minutos
Terça-feira (parte superior pesada)
Supino 5 ou 6 3a5 3 minutos
Pull-up ponderado 5 ou 6 3a5 3 minutos
Pressão em pé 5 ou 6 3a5 3 minutos
Remada dobrada com barra 5 ou 6 3a5 3 minutos
Quinta-feira (inferior moderado)
Agachamento frontal 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Agachamento dividido búlgaro 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Impulso de quadril com barra 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Levantamento terra romeno 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Flexão de perna deitada 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Sexta-feira (superior moderado)
Pressão inclinada 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Mosca plana com halteres 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Remada com halteres com um braço 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Imprensa militar 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Elevação lateral da máquina 3 ou 4 8 a 12 2 minutos
Crunch abdominal de cabo 3 ou 4 8 a 12 2 minutos

Semana 2
Segunda-feira (luz mais baixa)
Estocada com halteres 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Extensão do joelho 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Extensão de quadril para glúteo com cabo 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Flexão de perna sentada 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Hiperextensão reversa 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Elevação de panturrilha sentada 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Terça-feira (luz superior)
Pressão torácica com martelo 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Mosca de cabo 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Suspensão de cabo cruzado 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Fileira de polia sentada 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Supino de ombro sentado com halteres 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Elevação do deltóide traseiro com halteres 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Crise reversa 2 ou 3 15 a 25 30 a 60 segundos

204
TABELA 8.6 Exemplo de programa linear periodizado modificado para carregamento

Exercício Conjuntos Intervalo de descanso de repetições
Fase de força
Microciclo 1: programa de corpo inteiro, 3 semanas de treinamento, 3 dias por semana
Segunda-feira quarta-feira sexta-feira
Supino 3 3a5 3 minutos
Linha reversa dobrada com barra 3 3a5 3 minutos
Imprensa militar permanente 3 3a5 3 minutos
Agachamento com barra 3 3a5 3 minutos
Levantamento terra 3 3a5 3 minutos
Microciclo 2 (deload): 1 semana de treino 2 dias por semana

Segunda-feira quinta-feira
Mosca inclinada no peito 3 15 a 20 2 a 3 minutos
Pulldown lateral frontal 3 15 a 20 2 a 3 minutos
Remada vertical com barra 3 15 a 20 2 a 3 minutos
Agachamento búlgaro 3 15 a 20 2 a 3 minutos
Curvatura dos isquiotibiais deitada 3 15 a 20 2 a 3 minutos
Elevação da panturrilha em pé 3 15 a 20 2 a 3 minutos
Microciclo 3: corpo dividido superior/inferior, 3 semanas de treinamento 4 dias por semana

Pressão de peito com barra 4 ou 5 3a5 3 minutos
Pressão inclinada com halteres 3 6a8 2 minutos
Linha reversa com barra 4 ou 5 3a5 3 minutos
Lat pulldown 3 6a8 2 minutos
Imprensa militar permanente 4 ou 5 3a5 3 minutos
Elevação lateral com halteres 3 6a8 2 minutos
Terça-feira sexta-feira
Levantamento terra 4 ou 5 3a5 3 minutos
Bom dia 3 6a8 2 minutos
Curvatura dos isquiotibiais deitada 3 6a8 2 minutos
Elevação da panturrilha em pé 3 6a8 2 minutos
Fase metabólica
Segunda-feira quarta-feira sexta-feira
Pressão torácica inclinada com halteres 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Remada com halteres com um braço 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Pressão de ombro com halteres 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Curvatura com halteres sentado 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Extensão de tríceps com halteres acima da cabeça 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Leg press 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Curvatura dos isquiotibiais deitada 3 15 a 25 30 a 60 segundos
Elevação da panturrilha em pé 3 15 a 25 30 a 60 segundos
(contínuo)
205
Fase metabólica
Fase de hipertrofia
Segunda-feira
Pressão torácica com halteres 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Fileira de polia sentada 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Imprensa militar 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Curvatura inclinada com halteres 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Empurrão de tríceps 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Agachamento frontal 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Curvatura dos isquiotibiais sentado 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Quarta-feira
Pressão torácica inclinada com barra 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Elevação lateral do cabo 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Onda de martelo 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Extensão de tríceps deitado 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Agachamento hackeado 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Levantamento terra romeno 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Elevação de panturrilha sentada 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Sexta-feira
Mosca no peito do cabo 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Elevação do deltóide traseiro 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Onda EZ 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Extensão aérea de tríceps 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Pressão do dedo do pé 3 ou 4 6 a 12 2 minutos

206
Fase de hipertrofia
Microciclo 3: corpo dividido superior/inferior, 3 semanas de treinamento 4 dias por semana
Segunda-feira
Pressão plana com barra 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Mosca inclinada com halteres 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Pulldown lat reverso 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Fileira de cabos de grande aderência sentado 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Pressão de ombro com halteres 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Elevação lateral do cabo 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Curvatura com barra 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Extensão de tríceps com halteres acima da cabeça 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Terça-feira
Agachamento dividido com barra 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Extensão do joelho 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Levantamento terra com pernas rígidas 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Cabo ajoelhado torcendo corda 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Quinta-feira
Prensa de máquina inclinada 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Baralho Pec 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Elevação do queixo 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Pressão de ombro com halteres 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Cabo reverso ajoelhado 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Curvatura de bíceps com halteres 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Retrocesso de tríceps com halteres 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Sexta-feira
Estocada lateral com halteres 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Hiperextensão 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Flexão de perna sentada 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Pressão do dedo do pé 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Crise reversa 3 ou 4 6 a 12 2 minutos

(contínuo)
207

Fase de hipertrofia
Microciclo 5: corpo dividido em 3 vias, 3 semanas de treinamento 6 dias por semana
Segunda-feira sexta-feira
Pulôver com halteres 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Supino inclinado com barra 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Recusar supino com halteres 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Mosca de cabo 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Implementação abdominal com barra 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Crise tortuosa 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
terça, sábado
Agachamento com barra nas costas 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Estocada com halteres 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Extensão do joelho 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Impulso do quadril 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Levantamento terra com pernas rígidas com barra 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Flexão de perna 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
quarta-feira, domingo
Imprensa militar com barra 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Elevação lateral da máquina 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Delt fly traseiro da máquina 3 ou 4 6 a 12 2 minutos
Extensão de tríceps suspensa por cabo 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Onda de martelo 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Extensão de tríceps deitado 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Onda de concentração 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Retrocesso do tríceps do cabo 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Curvatura inclinada com halteres 2 ou 3 6 a 12 2 minutos
Microciclo 6 (recuperação ativa): 1 semana apenas de atividade recreativa leve

em um estudo recente sobre treinamento de volume gesta a musculatura tornou-se insensível ao estímulo de
alemão (60). Homens treinados recreativamente foram volume com efeitos negativos correspondentes para o
designados para realizar uma rotina de corpo dividido de sistema neuroendócrino.
12 semanas com 5 ou 10 séries realizadas por exercício. É importante considerar a programação de volume
Os resultados mostraram maiores aumentos na massa em termos do número total de séries realizadas para todos
magra de tecidos moles nas pernas na condição de maior os grupos musculares durante um determinado período
volume do que na condição de menor volume após o de tempo (por exemplo, semanalmente). O overtraining é
período inicial de treinamento de 6 semanas (1 kg ou 2,2 um fenômeno sistêmico provocado pela sobrecarga dos
lb, versus nenhum ganho, respectivamente). No entanto, sistemas corporais (por exemplo, neuromuscular,
os resultados regrediram nas últimas 6 semanas do endocrinológico, imunológico) como um todo.
estudo, e aqueles que treinaram com volumes mais Assim, cada pessoa tem um certo volume que pode
realizaresta
elevados perderam todos os ganhos adquiridos. Embora especulativa, ao longo do tempo sem incorrer em
sugestão
208
100
O volume máximo recuperável (MRV) foi proposto
como uma estratégia para gerenciar o volume ao longo
80
de um ciclo de treinamento (66). O MRV é um conceito
orientado para o desempenho que avalia a recuperação
60
com base na capacidade do indivíduo de manter a carga
Porcentagem
ao longo do tempo. Pode ser definido operacionalmente
como o número máximo de séries que um indivíduo pode
40
realizar em uma determinada unidade de tempo e ainda
se recuperar nesse período de tempo, geralmente definido
20
como uma semana ou a duração de um microciclo. Se as
0
cargas utilizadas aumentarem em relação ao ciclo anterior
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ou permanecerem estáveis, então o volume do microciclo
Semana anterior foi inferior ao MRV e o volume pode ser adicionado
ao programa. Alternativamente, se a quantidade levantada
FIGURA 8.7 O padrão de carregamento
escalonado ondulatório do carregamento
em E8053/Schoenfeld/F08.07/637272/mh-R1
um mesociclo de hipertrofia. for menor do que no microciclo anterior, a pessoa pode
ter excedido seu MRV e provavelmente se beneficiaria
com a redução do volume e, portanto, da fadiga no
microciclo seguinte. Embora nenhuma pesquisa direta
consequências negativas. O conceito pode ser comparado tenha sido conduzida sobre o tema, intuitivamente parece
a um orçamento: a quantidade de dinheiro disponível é haver uma justificativa para o uso da MRV para ajudar a
fixa e, quando um item é comprado, reduz-se o valor que orientar a prescrição de volume.
resta para gastar em outros itens. Da mesma forma, ao
adicionar volume para um determinado grupo muscular, o A fase de hipertrofia na tabela 8.6 ilustra uma estratégia
volume para outro grupo muscular deve ser diminuído para aumentar sistematicamente o volume ao longo de
proporcionalmente para que o volume de treinamento um ciclo de treinamento. Esta estratégia pode ser utilizada
para o corpo como um todo permaneça relativamente tanto em modelos lineares quanto em modelos ondulados.
constante (ou seja, dentro do orçamento de volume). O Microciclo 1 mostra uma rotina de 3 dias por semana
Portanto, faz sentido “economizar” volume para “gastar” na qual todos os principais músculos são treinados em
em grupos musculares atrasados e, correspondentemente, cada sessão de treino. Neste esquema, o treinamento
realizar menos séries para grupos musculares que seria geralmente realizado em dias não consecutivos (por
respondem bem ao treinamento. exemplo, segundas, quartas e sextas-feiras); os demais
Embora esta estratégia forneça um meio viável para dias são reservados para recuperação. O microciclo 3
orientar a prescrição de volume, ela simplifica um tópico aumenta a frequência para 4 dias por semana, empregando
que apresenta nuances. Em particular, ignora o facto de uma rotina de divisão parte superior/inferior do corpo. Este
que os componentes específicos de um exercício também tipo de rotina é muitas vezes realizada numa base de 2-
afectam a fadiga dos sistemas corporais. on/1-off, 2-on/2-off (por exemplo, treino às segundas,
Esses componentes incluem a modalidade (pesos livres terças, quintas e sextas-feiras).
versus máquinas), região do corpo (superior versus Embora o volume de treino permaneça o mesmo por
inferior) e número de articulações envolvidas no sessão, o volume semanal total é maior devido à maior
desempenho. Por exemplo, realizar múltiplas séries de frequência de treino. O microciclo 5 aumenta a frequência
agachamento é substancialmente mais desgastante, tanto para 6 dias por semana, empregando uma rotina dividida
do ponto de vista neuromuscular quanto fisiológico (isto é, tradicional no estilo musculação. Normalmente o
metabólico), do que realizar um número semelhante de treinamento neste tipo de protocolo é realizado em regime
séries de rosca direta; assim, em comparação com o 3-on/1-
agachamento, um volume maior de rosca direta poderia fora da base (por exemplo, treino às segundas, terças,
ser incluído em uma rotina sem iniciar uma resposta de quartas, sextas, sábados e domingos).
overtraining. Conseqüentemente, considerações Novamente, o volume de treino por sessão permanece
específicas aos exercícios empregados também devem constante, tal como acontece com os protocolos anteriores,
ser levadas em consideração na tomada de decisão ao mas o volume semanal aumenta ainda mais como
determinar o volume e a distribuição ao longo de um resultado de treinos mais frequentes.
determinado ciclo de treinamento.
209
Periodização da seleção de exercícios observaram que a seleção autorregulada de exercícios,

por meio da qual os indivíduos autosselecionavam os
Conforme observado anteriormente, maximizar a hipertrofia
exercícios para cada sessão de treinamento, produziu
requer a realização de uma variedade de exercícios que
aumentos modestamente maiores na massa magra em
trabalham a musculatura em diferentes ângulos e em
comparação com um protocolo de exercícios fixo (106).
diferentes planos de movimento, levando em consideração
Isto fornece evidências de que permitir a escolha de
fatores biomecânicos e fisiológicos. Existem muitas
exercícios num programa de treino pode ser benéfico,
maneiras de realizar essa tarefa. Uma consideração é a
talvez aumentando a motivação para treinar ou
frequência de variação na seleção de exercícios. Alguns
proporcionando a capacidade de adaptar os movimentos
programas de condicionamento físico populares defendem
às preferências individuais, ou ambos.
a mudança de exercícios sessão por sessão, com base na
Embora a escassez de evidências científicas impeça a
premissa de que a “confusão muscular” é a chave para
capacidade de oferecer recomendações definitivas sobre
otimizar os resultados (29). No entanto, o conceito de
o tema, pode-se defender a manutenção de exercícios
confusão muscular não é apoiado na literatura, e há
mais complexos em uma rotação regular, porque eles
evidências de que a rotação aleatória de exercícios por
exigem prática consistente para manter o desempenho
meio de um aplicativo computadorizado não melhora as
ideal.
adaptações hipertróficas e pode, na verdade, atenuar o
Exercícios multiarticulares com pesos livres, como
desenvolvimento muscular (10). Embora as razões não
agachamentos, remadas e prensas, são os mais adequados.
sejam claras, é possível que a mudança de exercícios
Alternativamente, os movimentos que envolvem graus
com demasiada frequência possa impedir o desempenho,
reduzidos de liberdade (por exemplo, exercícios
o que por sua vez pode reduzir a capacidade de exercer
monoarticulares baseados em máquinas) podem ser
tensão máxima nos músculos alvo.
variados de forma mais liberal, a fim de proporcionar maior
novidade e, assim, possivelmente melhorar o desenvolvimento muscular.
A pesquisa sobre os efeitos da periodização da seleção
de exercícios é escassa. Um estudo recente indi-
• Várias considerações biomecânicas precisam ser levadas em conta ao selecionar exercícios para um
programa orientado para hipertrofia. Estes incluem relação comprimento-tensão, ângulo de
treinamento, plano de movimento, espaçamento de mãos e pés e tipo de exercício.
• A aplicação de princípios biomecânicos à seleção de exercícios é específica para um determinado

músculo, sua arquitetura e a articulação na qual ele se origina. Combinar exercícios baseados em
anatomia aplicada e cinesiologia é essencial para garantir o desenvolvimento completo da principal
musculatura.
• Programas de treinamento orientados para hipertrofia devem ser periodizados para promover ganhos
contínuos e ao mesmo tempo reduzir o risco de overtraining. Vários modelos periodizados podem
ser empregados para maximizar a massa muscular, incluindo abordagens lineares, onduladas e
lineares reversas. A investigação não demonstrou que um modelo seja superior a outro e cada um
pode, portanto, ser considerado uma estratégia viável na concepção de programas.
É importante ressaltar que a periodização é um conceito geral, não um sistema de treinamento rígido;
portanto, a implementação dos modelos deve ser adaptada com base nas necessidades e habilidades
do levantador.
• Períodos de descanso que reduzam a intensidade ou o volume, ou ambos, devem ser integrados em
programas periodizados para facilitar o rejuvenescimento e a recuperação. Uma proporção de 3:1
(em semanas) de treinamento e descarga é uma boa diretriz para usar como ponto de partida.
Modificações devem então ser feitas dependendo da resposta individual.
210
Nutrição para
9
olutípac
Hipertrofia
A nutrição adequada é essencial para maximizar o Desacetilases dependentes de AMPK e NAD, como a
crescimento muscular. Este capítulo enfoca os aspectos sirtuína 1, que por sua vez atenua a fosforilação da
da nutrição relacionados à hipertrofia muscular; qualquer mTOR (88). Como a AMPK simultaneamente prejudica
discussão sobre perda de gordura restringe-se à forma os processos de tradução enquanto aumenta a expressão
como ela se relaciona com a regulação da massa gênica altamente oxidativa e a proteólise, um déficit
muscular esquelética. Além disso, a discussão é calórico induziria uma alta taxa de renovação proteica
específica para adultos saudáveis; a ingestão alimentar que teoricamente limita o aumento no tamanho das
em pessoas com morbidades não é abordada, nem as miofibras (143).
implicações da dieta na saúde e no bem-estar geral. Alterações na sinalização molecular são consistentes
com pesquisas que mostram que a restrição calórica
O capítulo pressupõe uma compreensão geral da atenua a síntese proteica muscular.
bioquímica nutricional. Embora os princípios básicos Pasiakos e colegas (103) demonstraram que as taxas
sejam apresentados para fornecer o contexto apropriado, pós-absortivas de síntese de proteína muscular foram
uma exploração detalhada das nuances do tópico está reduzidas em aproximadamente 19% após um déficit
além do escopo deste livro. energético de aproximadamente 20% em comparação
Aqueles interessados em explorar mais profundamente com os valores obtidos durante a manutenção calórica;
suas complexidades devem consultar o excelente recurso estes resultados foram associados a grandes declínios
Advanced Nutrition and Human Metabolism, de Gropper na fosforilação de Akt e 4E-BP1. Outras pesquisas
e Smith. mostram que um déficit energético moderado de 5 dias
(~500 kcal/
Equilíbrio energético dia) reduz a síntese de proteína muscular em 27% abaixo
dos níveis alcançados durante o balanço energético (8).
O balanço energético, a diferença líquida entre a ingestão Além disso, o treino de resistência durante o défice
e o gasto energético, tem um efeito profundo na energético só foi suficiente para restaurar os níveis de
capacidade de construir músculos. síntese proteica muscular aos observados em repouso
A sinalização molecular é alterada durante déficits no balanço energético (8). Especulou-se que as reduções
energéticos de curto prazo para favorecer o catabolismo observadas no anabolismo durante períodos de baixa
em vez do anabolismo. Estudos mostram que a restrição disponibilidade de alimentos podem representar um
calórica induz uma diminuição na fosforilação de Akt e mecanismo orientado para a conservação para poupar o
na regulação negativa da sinalização mTOR, com uma ATP do uso desnecessário, dada a natureza exigente
ativação correspondente da família FOXO de fatores de de energia da síntese de proteínas musculares (133). É
transcrição e regulação positiva da expressão de importante ressaltar que a ingestão insuficiente de
atrogina-1 e MuRF-1 (86, 105). Além disso, a privação energia resulta num aumento do uso de proteínas como
de nutrientes ativa combustível, independentemente do consumo de proteínas (127). Que
211
Dito isto, é claramente possível construir músculos aqueles com excedente energético. Maiores aumentos na
enquanto se perde gordura corporal (ou seja, num défice massa livre de gordura associados ao excedente energético
de energia), conforme relatado na literatura (23, 80); a foram acompanhados por um aumento na deposição de
extensão da hipertrofia, entretanto, será menor do que gordura em comparação à condição eucalórica (1,1 vs.
aquela alcançada em um excedente calórico. 0,2 kg, ou 2,4 vs. 0,4 lb, respectivamente). Em um estudo
As condições eucalóricas (ou seja, ingestão calórica e piloto com fisiculturistas masculinos competitivos, Ribeiro
gasto energético iguais; também chamadas de balanço e colegas (114) descobriram que indivíduos que
energético ou balanço calórico) também são subótimas consumiam uma dieta rica em energia (~6.000 kcal/dia)
para induzir o crescimento muscular. Durante períodos de ganharam mais massa muscular do que indivíduos que
equilíbrio energético, o catabolismo recorrente de consumiam quantidades moderadas de energia (~4.500
proteínas que ocorre em órgãos corporais e tecidos vitais kcal/dia). /dia) (2,7% vs. 1,1%, respectivamente); no
é reabastecido no estado pós-absortivo através de entanto, a percentagem de gordura corporal aumentou
aminoácidos derivados predominantemente do músculo substancialmente mais no grupo de alta energia em
esquelético (88). Embora o treinamento de resistência comparação com o grupo de energia moderada (7,4% vs.
neutralize essas perdas, a resposta anabólica é, no 0,8%). Assim, indivíduos bem treinados parecem usar
entanto, embotada, o que compromete o crescimento menos excedente para fins de construção de tecido
hipertrófico. magro; uma quantidade maior vai para o armazenamento
Alternativamente, um balanço energético positivo por si de tecido adiposo. Não está claro qual o efeito que um
só é um potente estimulador do anabolismo, mesmo na excedente de energia ainda maior teria tido nas alterações
ausência de treino de exercícios de resistência, desde que da composição corporal, se é que teria algum.
a ingestão de proteína dietética seja adequada (27). A Indivíduos relativamente não treinados podem se
quantidade de ganhos de tecido magro associados a um beneficiar de um excedente energético substancial (~2.000 kcal/
excedente combinado de energia e resistência varia de dia); nesta população, os ganhos de massa corporal são
acordo com o status do treinamento. Rozenek e colegas predominantemente alcançados através do aumento da
(119) relataram que indivíduos não treinados ganharam massa livre de gordura em detrimento da gordura corporal,
aproximadamente 3 kg (6,6 lb) em 8 semanas quando o pelo menos a curto prazo. Em indivíduos bem treinados,
treinamento de resistência foi combinado com um as evidências sugerem que um balanço energético positivo
excedente de energia de aproximadamente 2.000 kcal/ de 500 a 1.000 kcal/dia é preferível para aumentar a
dia; um grupo controle consumindo dieta eucalórica não massa livre de gordura (42). Foi sugerido que excedentes
aumentou significativamente a massa corporal. ainda menores (200 a 300 kcal/dia) podem ser mais
Praticamente todo o ganho de peso no grupo que consumiu apropriados para indivíduos bem treinados que desejam
um excedente de energia foi atribuído ao aumento de minimizar a deposição de gordura corporal (42). A
massa livre de gordura. Num estudo com atletas de elite, discrepância entre as populações pode ser atribuída ao
Garthe e colegas (42) randomizaram indivíduos para uma fato de indivíduos não treinados apresentarem maior
dieta projetada para fornecer um excedente de potencial hipertrófico e taxa de crescimento mais rápida
aproximadamente 500 kcal/dia ou uma ingestão ad libitum do que indivíduos treinados, o que acomoda mais energia
(por mais que a pessoa queira consumir). Todos os e substrato para a construção de novos tecidos.
indivíduos participaram do mesmo programa de treinamento
de resistência do tipo hipertrofia, 4 dias por semana,
realizado durante um período de 8 a 12 semanas. Os
resultados mostraram um maior aumento na massa livre PONTO CHAVE
de gordura em favor daqueles com excedente calórico
Até certo ponto, combinar o treinamento de resistência
versus aqueles em manutenção (1,7 vs. 1,2 kg, ou 3,7 vs.
com um balanço energético positivo aumenta o efeito
2,6 lb, respectivamente), embora os resultados não
anabólico; pessoas não treinadas experimentam
tenham alcançado significância estatística. Curiosamente,
grandes ganhos de massa livre de gordura. Pessoas
as diferenças na massa livre de gordura entre os grupos
bem treinadas utilizam menos o excedente de energia
foram específicas da musculatura da parte inferior do
para a construção de tecido magro e devem, portanto,
corpo, onde foi observada uma vantagem significativa para procurar um balanço energético positivo mais baixo.
212
Nutrição para Hipertrofia
Ingestão de macronutrientes praticamente todas as proteínas celulares através de uma

inibição da fase de iniciação da tradução do mRNA (39).
Além do balanço energético, o consumo de macronutrientes Certos aminoácidos são classificados como condicionalmente
(proteínas, carboidratos e lipídios) também é de grande essenciais se forem necessários na dieta quando a utilização
importância do ponto de vista nutricional. Cada macronutriente de aminoácidos é superior à sua taxa de síntese (153). É
é discutido nesta seção em termos de sua relevância para a importante ressaltar que todos os 20 aminoácidos são
hipertrofia muscular, juntamente com recomendações
necessários para o bom funcionamento e crescimento celular.
práticas de ingestão. A Tabela 9.1 lista os aminoácidos essenciais, não essenciais
e condicionalmente essenciais.
Um aumento nos aminoácidos plasmáticos e miocelulares
Proteína acima dos níveis de jejum inicia uma resposta anabólica
A proteína dietética fornece 4 kcal de energia por g e caracterizada por elevações robustas na síntese de proteínas
compreende cadeias de aminoácidos (substâncias musculares. Em condições de repouso esta resposta é
nitrogenadas contendo grupos aminoácidos e ácidos). Mais muito transitória; a estimulação máxima da síntese de
de 300 aminoácidos foram identificados na natureza, mas proteína muscular ocorre aproximadamente 2 horas após a
apenas 20 deles servem como blocos de construção das ingestão de aminoácidos e depois retorna rapidamente aos
proteínas corporais. Os efeitos anabólicos da nutrição são níveis pós-absortivos (104). Assim, os músculos são
impulsionados principalmente pela transferência e receptivos aos efeitos anabólicos por um período de tempo
incorporação de aminoácidos obtidos de fontes de proteína relativamente curto no estado não exercitado.
dietética nos tecidos corporais (12). Devido às variações nas
suas cadeias laterais, as propriedades e funções bioquímicas
dos aminoácidos diferem substancialmente (153).
Efeito no desempenho
O exercício potencializa o efeito anabólico da ingestão de
proteínas, aumentando tanto a magnitude quanto a duração
Os aminoácidos podem ser classificados como essenciais da resposta (12). Após um breve período de latência, são
(indispensável) ou não essencial (dispensável). observados aumentos dramáticos na síntese de proteína
Os aminoácidos essenciais (EAAs) não podem ser muscular entre 45 e 150 minutos pós-treino, e as elevações
sintetizados adequadamente para atender às necessidades são sustentadas por até 4 horas em jejum (12). Apesar deste
do corpo e, portanto, devem ser fornecidos através da dieta. aumento induzido pelo exercício na síntese de proteína
Os aminoácidos não essenciais, por outro lado, podem ser muscular, o balanço protéico líquido pós-exercício permanece
sintetizados pelo corpo. A privação de um único EAA negativo na ausência de
prejudica a síntese de
TABELA 9.1 Aminoácidos essenciais, não essenciais e condicionalmente essenciais

Aminoácidos essenciais Aminoácidos não essenciais
Histidina Alanina
Isoleucina Arginina*
Leucina Asparagina*
Lisina Ácido aspártico
Metionina Cisteína
Fenilalanina Ácido glutâmico
Treonina Glutamina*
Triptofano Glicina*
Valina Prolina*
Serina*
Tirosina*
*Aminoácidos condicionalmente essenciais.
213
consumo de nutrientes (39). O fornecimento de EAAs somente após a suplementação do bolus de EAA com
reverte rapidamente esse processo, de modo que o 1,7 a 2,8 g de leucina é que ocorreu um aumento
equilíbrio proteico se torna positivo e a sensibilidade robusto. As descobertas sugerem que os adultos mais
anabólica é mantida por mais de 24 horas (12). velhos necessitam de aproximadamente o dobro da
Acredita -se que o aminoácido essencial leucina, quantidade de leucina por porção do que os mais
um dos aminoácidos de cadeia ramificada (BCAAs), jovens para atingir o limiar de leucina.
seja particularmente importante para a regulação da Deve-se notar que os efeitos anabólicos dose-
massa muscular. Foi demonstrado que a leucina resposta da leucina são maximizados quando o limiar
estimula a síntese de proteínas musculares tanto in é atingido; aumentar a ingestão além deste ponto não
vitro como in vivo. O mecanismo de ação parece ser o tem efeito adicional na síntese de proteína muscular,
resultado de um início aprimorado da tradução mediado nem em repouso nem após exercício de resistência
pelo aumento da fosforilação do mTOR (104, 153). (104). Além disso, estudos longitudinais em modelos
Esta afirmação é apoiada por descobertas de que a animais não conseguiram demonstrar aumento do
ativação do mTOR não é relativamente afetada pelos acúmulo de proteínas a partir da suplementação de
outros dois BCAAs, valina e isoleucina (153). A leucina leucina na ausência de outros aminoácidos (37, 81).
também tem um efeito positivo no equilíbrio proteico, Isto levanta a possibilidade de que a suplementação
atenuando a degradação das proteínas musculares apenas de leucina resulte num desequilíbrio de EAA
através da inibição da autofagia (153). A influência da que prejudique a função transcricional ou translacional,
leucina limita-se à ativação da síntese proteica ou ambas. Alternativamente, embora a suplementação
muscular, não à duração; a manutenção de níveis de leucina desencadeie a ativação da síntese proteica
elevados de síntese de proteína muscular parece muscular, a duração pode não ser suficiente para
depender da ingestão suficiente de outros EAAs, produzir síntese substancial de elementos contráteis.
especialmente dos BCAAs (107). Assim, a leucina tem
sido referida como um nutriente “gatilho” para o De qualquer forma, os resultados reforçam a
anabolismo (20). necessidade do consumo adequado de todo o
Alguns pesquisadores propuseram o conceito de complemento de EAAs na promoção do desenvolvimento muscular.
limiar de leucina, que postula que uma certa
concentração de leucina no sangue deve ser alcançada Requisitos
para desencadear ao máximo a síntese de proteínas O aumento de massa magra depende do atendimento
musculares (52). A pesquisa mostra que uma dose das necessidades diárias de proteína na dieta. A RDA
oral de 2 g de leucina (equivalente a aproximadamente para proteína é de 0,8 g/kg de massa corporal. Esta
20 g de uma proteína de alta qualidade, como soro de recomendação baseia-se em pesquisas que
leite ou ovo) é necessária para atingir o limiar em demonstram que tal quantidade é suficiente para que
pessoas jovens e saudáveis (92), embora variações 98% dos adultos saudáveis e que não praticam
no tamanho corporal aparentemente influenciem esse exercício físico permaneçam num balanço de azoto
valor. As necessidades de leucina são aumentadas não negativo. No entanto, a RDA, embora adequada
nos idosos. O processo de envelhecimento resulta na para aqueles que são em grande parte sedentários,
dessensibilização dos músculos aos EAAs (ou seja, não pode ser generalizada para uma população
uma resistência anabólica), pelo que os idosos treinada em resistência, particularmente aqueles que
necessitam de doses maiores por refeição do que os aspiram maximizar o desenvolvimento muscular. Por
seus homólogos mais jovens (36). Mecanisticamente, um lado, a manutenção do equilíbrio de nitrogénio
pensa-se que isto se deve a uma desregulação da indica que as perdas diárias de proteína são
sinalização de mTORC1 (ver capítulo 2), que por sua compensadas pela síntese de novas proteínas
vez necessita de uma leucinemia mais elevada para corporais; ganhar músculos requer um balanço de
desencadear elevações na síntese de proteínas musculares nitrogênio
(106). positivo (ou seja, a síntese protéica excede
Katsanos e colegas (62) descobriram que 6,7 g de a degradação ao longo do tempo). Além disso, o
EAAs – uma quantidade que se mostrou suficiente exercício intenso aumenta substancialmente a renovação proteica, aum
para provocar uma resposta anabólica acentuada em Além disso, a técnica de balanço de nitrogênio tem
adultos jovens – foi insuficiente para elevar a síntese sérias desvantagens técnicas que podem resultar em
de proteína muscular acima do repouso num grupo de idosos;
necessidades proteicas abaixo do ideal.
214
PONTO CHAVE mitigando a necessidade de maior ingestão de proteínas.

Alternativamente, os fisiculturistas que treinam intensamente,
É importante ingerir proteínas, especialmente fontes particularmente aqueles que realizam rotinas de treinamento
ricas em leucina, após o exercício de resistência para
de resistência de alto volume, parecem se beneficiar do
sustentar a síntese proteica muscular pós-treino. Aqueles
consumo de proteína no limite superior das recomendações
que procuram maximizar o tamanho muscular precisam
atuais; dada a limitada investigação sobre esta população, é
de substancialmente mais proteína do que as diretrizes
concebível que os requisitos possam até ser ligeiramente
da RDA propõem. Os adultos mais velhos necessitam
superiores aos relatados na literatura (115).
de mais proteína por dose do que os adultos mais jovens
para construir músculos apreciáveis.
As recomendações para ingestão de proteínas são
geralmente baseadas em gramas por quilograma de peso
corporal. Estudos de pesquisa utilizados para derivar essas
(107). Considerando a totalidade destes factores, as diretrizes foram realizados em homens e mulheres com
necessidades proteicas daqueles que procuram aumentar o aproximadamente 10% a 20% de gordura corporal. Extrapolar
tamanho muscular são substancialmente superiores às esses resultados para refletir as necessidades baseadas na
listadas nas directrizes RDA. massa livre de gordura resulta em valores de 2,0 a 2,6 g/kg/
Vários estudos foram realizados para determinar as dia para homens (14) e 1,8 a 2,2 g/kg/dia para mulheres (152).
necessidades de proteína para aqueles envolvidos no
treinamento de resistência. Lemon e colegas (76) descobriram A ingestão diária total ideal de proteínas depende do
que fisiculturistas novatos na fase inicial do treinamento estado do balanço energético e da composição corporal. Um
intenso necessitavam de aproximadamente 1,6 a 1,7 g/kg/dia excedente de energia tende a diminuir as necessidades diárias
– aproximadamente o dobro da RDA. Estas descobertas totais de proteína porque a ingestão de energia por si só
foram confirmadas por outros pesquisadores (135). melhora o equilíbrio de nitrogênio, mesmo quando nenhuma
proteína é ingerida (127). Phillips e Van Loon (107) estimaram
Além disso, dados meta-analíticos compreendendo 49 estudos que era necessária uma ingestão de proteínas de até 2,7 g/kg/
longitudinais sobre suplementação proteica combinada com dia de peso corporal durante períodos hipoenergéticos para
exercícios de resistência regulamentados também chegam a prevenir perdas de tecido magro. Helms e colegas (54) fizeram
conclusões semelhantes (95). recomendações semelhantes, sugerindo benefícios para uma
Este aumento da necessidade de proteína é necessário para ingestão de até 3,1 g/kg/dia de massa livre de gordura em
compensar a oxidação de aminoácidos durante o exercício, indivíduos magros e com restrição calórica.
bem como para fornecer substrato para o acúmulo de tecido
magro e a reparação dos danos musculares induzidos pelo Foi teorizado que a dosagem proteica mais elevada nesta
exercício (22). A relação dose-resposta entre a ingestão de população promove a fosforilação das proteínas PBK/Akt e
proteínas e a hipertrofia parece atingir aproximadamente 2,2 FOXO, suprimindo os factores proteolíticos associados à
g/kg/dia (14, 22); consumir quantidades substancialmente restrição calórica e melhorando assim a preservação do tecido
maiores de proteína dietética além dessas necessidades não magro (88).
provoca aumentos adicionais na massa de tecido magro (5).
Há até algumas evidências de que as necessidades de
proteína diminuem em levantadores de peso bem treinados. Qualidade
Moore e colegas (91) descobriram que exercícios resistidos A qualidade da proteína também deve ser levada em
intensos reduziram a renovação de leucina em todo o corpo consideração no que diz respeito ao aumento da massa
em homens jovens anteriormente não treinados; uma ingestão muscular esquelética. A qualidade de uma proteína é
de aproximadamente 1,4 g/kg/dia foi adequada para manter principalmente uma função da sua composição de EAAs,
um balanço positivo de nitrogênio durante 12 semanas de tanto em termos de quantidade como de proporção. Uma
treinamento. As descobertas sugerem que o treinamento de proteína completa contém um complemento completo de
resistência regulamentado faz com que o corpo se torne mais todos os nove EAAs nas quantidades aproximadas necessárias
eficiente no uso de aminoácidos disponíveis para a síntese para apoiar a manutenção do tecido magro.
de tecido magro, desse modo Alternativamente, proteínas com baixo teor de um ou mais
EAAs são consideradas proteínas incompletas.
Com exceção da gelatina, todos os produtos de origem animal
215
proteínas são proteínas completas. As proteínas processos anabólicos em maior extensão do que a
vegetais, por outro lado, carecem de quantidades assimilação mais lenta de leucina após o consumo de
suficientes de vários EAAs, o que as torna incompletas. soja e caseína (107). Evidências emergentes indicam
a superioridade potencial de uma mistura de proteínas
Vários índices são utilizados para avaliar a qualidade de absorção rápida e lenta em comparação com uma
das fontes de proteína (ver tabela 9.2). O escore de proteína de ação rápida sozinha. Especificamente,
aminoácidos corrigido pela digestibilidade da proteína teoriza-se que a adição de caseína a uma porção de
(PDCAAS) é talvez o índice mais amplamente utilizado; soro de leite resulta em uma aminoacidemia mais
uma pontuação de 1,0 indica que a proteína é de alta lenta, porém mais prolongada (maior quantidade de
qualidade. As pontuações PDCAA para soro de leite, aminoácidos no sangue), o que leva a uma maior
caseína e soja são todas iguais a 1,0, o que implica retenção de nitrogênio e menos oxidação e, portanto,
que não há diferença nos seus efeitos na acumulação a um prolongamento muscular. resposta sintética de
de proteínas. Estudos comparativos de proteínas proteínas (112). Para generalizar, as proteínas de
isoladas indicam que este não é o caso. digestão rápida e de alta qualidade estimulam
Wilkinson e colegas (149) demonstraram que a fortemente a síntese de proteínas musculares durante
ingestão pós-exercício de uma porção de leite as primeiras 3 horas após o consumo, enquanto as
desnatado contendo 18 g de proteína estimulou a proteínas de digestão lenta exercem um efeito
síntese de proteína muscular em maior extensão do estimulador mais gradual durante 6 a 8 horas (34).
que uma porção isonitrogênica e isoenergética de soja. Deve-se ter cautela ao tentar tirar conclusões
O trabalho de acompanhamento realizado por Tang e práticas das descobertas acima mencionadas. Dado
colegas (134) mostrou que 10 g de EAAs fornecidos que os estudos mediram a síntese de proteína
pelo hidrolisado de soro de leite (uma proteína de ação muscular durante curtos períodos, eles não refletem
rápida) promoveram aumentos marcadamente maiores necessariamente o impacto anabólico prolongado do
na síntese de proteína muscular mista após repouso e consumo de proteína após uma sessão de exercício.
exercício em comparação com a proteína isolada de Há poucas evidências de que o consumo de fontes
soja e a caseína ( proteínas de ação lenta). Especula- específicas de proteína tenha um impacto tangível nos
se que a natureza de digestão rápida do soro de leite resultados hipertróficos para aqueles que consomem
seja responsável por essa resposta anabólica quantidades adequadas de alimentos de origem
aprimorada. Teoricamente, a rápida assimilação de animal. Os veganos precisam estar mais conscientes
leucina na circulação após o consumo de soro de leite desencadeia
da qualidade da proteína.
Como as proteínas vegetais são em grande parte
incompletas, os veganos devem concentrar-se em
comer a combinação certa de alimentos ao longo do
TABELA 9.2 Proteínas e suas tempo para garantir o consumo adequado de EAAs.
respectivas pontuações qualitativas Por exemplo, os grãos são limitados em lisina e
em escalas de medição comumente usadas treonina, e as leguminosas têm baixo teor de metionina.
Fonte de proteína PDCAAS BV POR
A combinação dos dois compensa os défices, ajudando
assim a prevenir uma deficiência. Observe que esses
Caseína 1,00 77 2,5
alimentos não precisam ser consumidos na mesma
soro de leite 1,00 104 3.2
refeição; eles só precisam ser incluídos regularmente
Ovo 1,00 100 3.9 na dieta.
Soja 1,00 74 2.2
A Tabela 9.3 fornece recomendações de ingestão
Carne bovina 0,92 80 2.9 de proteína na dieta para maximizar a hipertrofia.
Feijões pretos 0,75 ——
Amendoim 0,52 - 1,8 Carboidrato

Glúten de trigo 0,25 64 0,8 Os carboidratos são compostos vegetais que, assim
PDCAAS = escore de aminoácidos corrigido pela digestibilidade da como as proteínas da dieta, também fornecem 4 kcal/
proteína; VB = valor biológico; PER = índice de eficiência proteica.
g de energia. Em termos gerais, os carboidratos podem
Adaptado de JR Hoffman e MJ Falvo, 2004, “Proteína – Qual é a melhor?”
Jornal de Ciência e Medicina do Esporte 3, não. 3 (2004): 118-130.
ser classificados como simples (monossacarídeos e
dissacarídeos compostos de um ou dois
216
MÉTODOS PARA AVALIAR A QUALIDADE DA PROTEÍNA
Vários métodos foram desenvolvidos para determinar a qualidade da proteína em um

determinado alimento. Estes incluem o escore de aminoácidos corrigido pela digestibilidade da
proteína (PDCAAS), índice de eficiência proteica (PER), escore químico (CS), valor biológico
(BV) e utilização líquida de proteína (NPU). Cada método utiliza os seus próprios critérios para
avaliar a qualidade da proteína, que é, em última análise, uma função da composição de
aminoácidos essenciais de um alimento e da digestibilidade e biodisponibilidade dos seus
aminoácidos (122). Por exemplo, o método CS analisa o conteúdo de cada aminoácido
essencial num alimento, que é então dividido pelo conteúdo do mesmo aminoácido na proteína
do ovo (considerado como tendo um CS de 100). De forma semelhante, o método PDCAAS
baseia-se numa comparação do conteúdo de EAA de uma proteína de teste com o de um perfil
de EAA de referência, mas, como o nome indica, também tem em conta os efeitos da digestão.
O método PER adota uma abordagem completamente diferente; mede o ganho de peso em
ratos jovens que são alimentados com uma proteína de teste em comparação com cada grama
de proteína consumida. Alternativamente, tanto o método BV como o NPU baseiam-se no
balanço de azoto: o BV mede o azoto retido no corpo e divide-o pela quantidade total de azoto
absorvido da proteína dietética, enquanto o NPU simplesmente compara a quantidade de
proteína consumida com a quantidade retida.
Dadas as diferenças inerentes na qualidade da proteína medida, os métodos podem resultar
em grandes discrepâncias na qualidade relatada dos alimentos que contêm proteínas.
Determinar qual método é o melhor é difícil, mas pode-se argumentar que os métodos PDCAAS
e BV são os mais relevantes para o crescimento humano porque levam em conta a
digestibilidade das proteínas. Dito isto, como cada método tem desvantagens, a melhor
abordagem para avaliar a qualidade da proteína é levar em consideração múltiplas medidas –
particularmente PDCAAS e BV.
Recentemente, um novo sistema de pontuação de proteínas – o escore de aminoácidos
indispensáveis digestíveis (DIAAS) – tem sido defendido como uma abordagem superior para
avaliar a qualidade da proteína. O DIAAS baseia-se na digestibilidade da proteína no íleo, que
se acredita fornecer maior precisão do que as medidas atuais (108). Embora o DIAAS se
mostre promissor como substituto do PDCAAS e do BV, muitas fontes de proteína ainda
precisam ser examinadas usando este método (108), comprometendo assim a sua praticidade.
TABELA 9.3 Recomendações de Macronutrientes para moléculas de açúcar, respectivamente) ou polissacarídeos

Maximizar a Hipertrofia (contendo muitas moléculas de açúcar). Para serem
Ingestão recomendada de macronutrientes utilizados pelo organismo, os carboidratos geralmente
devem ser decompostos em monossacarídeos, dos quais
Proteína 1,6-2,2 g/kg/dia
existem três tipos: glicose, frutose e galactose. Esses
Carboidrato ÿ3 g/kg/dia
monossacarídeos são então usados como fontes imediatas
Gordura dietética ÿ1g/kg/dia
de energia ou armazenados para uso futuro.
ÿ1,6 e 1,1 g/dia* de ácidos graxos ômega-3
para homens e mulheres, respectivamente
Os carboidratos não são essenciais na dieta porque o
*Uma quantidade absoluta, não relativa ao peso corporal. corpo pode fabricar a glicose necessária aos tecidos por
meio da gliconeogênese.
217
Os aminoácidos e a porção de glicerol dos triglicerídeos exercício supramáximo, mas uma dieta rica em
servem como substrato para a produção de glicose, carboidratos (70% do total de calorias) não melhorou o
particularmente na ausência de carboidratos na dieta. desempenho em comparação com uma dieta controle de
No entanto, existe uma base lógica sólida para incluir 50% de carboidratos (79). Em contraste, Paoli e colegas
alimentos ricos em carboidratos na dieta quando o (101) relataram que seguir uma dieta cetogênica (uma
objetivo é a hipertrofia máxima. dieta contendo menos de 50 g de carboidratos por dia)
Em primeiro lugar, até 80% da produção de ATP durante 30 dias não afetou negativamente o desempenho
durante o treino de resistência com repetições moderadas anaeróbico em um grupo de ginastas de elite. É possível
é derivada da glicólise (72). que esses indivíduos tenham se tornado ceto-adaptados
Reduções substanciais no glicogênio muscular limitam, e, portanto, tenham sido mais capazes de sustentar a
portanto, a regeneração de ATP durante exercícios função muscular durante exercícios intensos. Um fator
resistidos, levando a uma incapacidade de sustentar a de confusão é que os indivíduos do grupo ceto
contratilidade muscular em altas saídas de força. Além consumiram quantidades substancialmente maiores de
disso, um conjunto distinto de glicogênio está localizado proteína na dieta do que os indivíduos do grupo controle
em contato próximo com proteínas-chave envolvidas na (201 vs. 84 g, respectivamente). Conseqüentemente,
liberação de cálcio do retículo sarcoplasmático; acredita- aqueles do grupo cetônico perderam mais gordura
se que uma diminuição destas reservas acelera o início corporal e retiveram mais massa magra, o que pode ter
da fadiga muscular através de uma inibição da libertação ajudado a anular a diminuição do desempenho ao longo
de cálcio (100). Devido à importância do glicogênio como do tempo.
substrato e mediador do cálcio intracelular, vários estudos É menos claro como as reduções de carboidratos a
mostraram diminuição do desempenho em estados de longo prazo afetam os marcadores de desempenho.
baixo glicogênio. Leveritt e Abernethy (78) descobriram Meirelles e Gomes (89) mostraram maiores melhorias
que a depleção de glicogênio muscular diminuiu na força total do corpo (combinação de testes de 8RM a
significativamente o número de repetições realizadas 10RM no leg press, pushdown de tríceps e pulldown de
em 3 séries de agachamento a 80% de 1RM. bíceps) ao consumir uma dieta moderadamente rica em
carboidratos em comparação com uma dieta cetogênica
Prejuízos semelhantes no desempenho anaeróbico foram (aumentos de 19). % vs. 14%, respectivamente); no
observados como resultado de seguir uma dieta pobre entanto, ambos os grupos apresentaram déficit energético
em carboidratos (74). Também foi relatado que níveis durante todo o estudo, limitando a generalização às
reduzidos de glicogênio diminuem o desempenho da dietas de fortalecimento muscular. Descobertas
força isométrica (55) e aumentam a fraqueza muscular semelhantes foram relatadas em uma coorte de
induzida pelo exercício (156). Níveis baixos de glicogênio praticantes de CrossFit; indivíduos que seguiram seus
podem ser particularmente problemáticos durante rotinas hábitos alimentares habituais alcançaram um aumento
de maior volume porque a fadiga resultante está de aproximadamente 5 kg na força de agachamento de
associada à redução da produção de energia a partir da 1RM, enquanto aqueles que seguiram uma dieta
glicogenólise (128, 147). cetogênica não aumentaram a força após 12 semanas
de treinamento (64). A ressalva é que o grupo cetogênico
estava com déficit energético, enquanto o grupo controle
parecia estar em manutenção calórica.
Embora tenha sido demonstrado que os carboidratos Alternativamente, Greene e colegas (47) descobriram
dietéticos melhoram o desempenho no exercício, apenas que uma dieta cetogênica de 3 meses não prejudicou o
quantidades moderadas parecem ser necessárias para desempenho relacionado à força em levantadores de
alcançar efeitos benéficos. Mitchell e colegas (90) peso e levantadores de peso competitivos em comparação
descobriram que uma dieta composta por 65% de com uma dieta rica em carboidratos, apesar de uma
carboidratos não teve maior efeito na quantidade de redução associada na massa magra com a diminuição
trabalho realizado durante 15 séries de 15RM de da ingestão de carboidratos. .
exercícios para a parte inferior do corpo, em comparação O glicogênio também pode ter influência direta na
com uma dieta com 40% de carboidratos. Da mesma hipertrofia muscular, mediando a sinalização intracelular.
forma, foi demonstrado que uma dieta pobre em Estas ações são presumivelmente realizadas através de
carboidratos (25% do total de calorias) reduz significativamenteefeitos
o temporegulatórios na AMPK.
até a exaustão Conforme discutido
durante
218
PONTO CHAVE protocolo de treinamento de resistência da parte inferior

do corpo. Uma explicação plausível para as contradições
Uma quantidade moderada de carboidratos na
entre os estudos não é facilmente aparente.
dieta é necessária para melhorar o desempenho
A pesquisa também mostra que a ingestão de
nos exercícios. Não está claro quanta ingestão de
carboidratos influencia a produção hormonal. As
carboidratos é necessária para maximizar a
concentrações de testosterona foram consistentemente
hipertrofia muscular induzida pelo exercício, mas
mais altas em homens saudáveis após 10 dias de alto
3 g/kg/dia é um ponto de partida razoável.
consumo de carboidratos em comparação com baixo
consumo de carboidratos (468 vs. 371 ng/dL,
respectivamente), apesar do fato de que as dietas eram
iguais em calorias totais e gordura (4 ). Essas mudanças
no capítulo 2, o AMPK atua como um sensor de energia foram acompanhadas por concentrações mais baixas de
celular que facilita a disponibilidade de energia. Isto é cortisol na ingestão alta versus baixa de carboidratos.
conseguido inibindo processos que consomem energia, Achados semelhantes são observados quando a restrição
incluindo a fosforilação de mTORC1, bem como amplificando de carboidratos é combinada com exercícios vigorosos.
processos catabólicos, como glicólise, beta-oxidação e Lane e colegas (73) relataram reduções significativas de
degradação de proteínas (46). Foi demonstrado que o mais de 40% na proporção de testosterona livre para
glicogênio suprime a AMPK purificada em ensaios livres de cortisol em um grupo de atletas que consumiram 30% das
células (87), e a depleção de glicogênio se correlaciona calorias provenientes de carboidratos após 3 dias
com o aumento da atividade da AMPK em humanos in vivo consecutivos de treinamento intenso; nenhuma alteração
(151). Além disso, as dietas cetogênicas prejudicam a foi observada em um grupo comparativo de atletas que
sinalização mTOR em ratos, o que teoricamente explica consumiram 60% do total de calorias na forma de
suas ações antiepilépticas (154). carboidratos. Não se sabe se tais alterações na produção
hormonal afetam negativamente as adaptações musculares.
As evidências sugerem que os baixos níveis de
glicogênio alteram a sinalização intracelular induzida pelo exercício. Embora a maioria das pesquisas sobre a dieta
Creer e colegas (29) randomizaram atletas de resistência cetogênica tenha sido realizada em indivíduos sedentários,
aeróbica treinados para realizar 3 séries de 10 repetições dados emergentes estão começando a lançar luz sobre os
de extensões de joelho com uma carga equivalente a 70% efeitos longitudinais de dietas com baixo teor de
de 1RM após seguirem uma dieta pobre em carboidratos carboidratos versus dietas ricas em carboidratos nas
(2% do total de calorias) ou uma dieta rica em carboidratos. adaptações hipertróficas induzidas pelo treinamento de
dieta (77% do total de calorias). O conteúdo de glicogênio resistência. . Pesquisas iniciais em mulheres com sobrepeso
muscular foi marcadamente menor na condição de baixo e destreinadas mostraram que a adoção de uma dieta
teor de carboidratos em comparação com a de alto teor de cetogênica combinada com exercícios de resistência não
carboidratos (~174 vs. ~591 mmol/kg de peso seco). A aumentou a massa magra após 10 semanas, enquanto um
fosforilação da Akt na fase inicial foi significativamente grupo de controle seguindo sua dieta habitual e habitual
elevada apenas na presença de reservas elevadas de alcançou um aumento de 1,6 kg (3,5 lb) de peso corporal.
glicogênio; a fosforilação do mTOR imitou a resposta da massa magra (60). Vargas e colegas (144) randomizaram
Akt, embora a via ERK1/2 não tenha sido relativamente homens treinados em resistência para realizar um programa
afetada pelo status do conteúdo de glicogênio muscular. de treinamento de resistência de 8 semanas enquanto
consumiam uma dieta cetogênica (~42 g de carboidratos/
A inibição do glicogênio também demonstrou impedir a dia) ou uma dieta não cetogênica (~55% do total de calorias
ativação do p70S6K , inibir a tradução e diminuir o número provenientes de carboidratos); a ingestão de proteína foi
de mRNA dos genes responsáveis pela regulação do equacionada entre as condições (2 g/
crescimento muscular (26, 31). Por outro lado, Camera e kg/dia) e ambos os grupos foram acompanhados
colegas (21) relataram que os níveis de glicogênio não individualmente por nutricionista. Os resultados mostraram
tiveram efeito na sinalização anabólica ou nas respostas que o grupo não cetogênico ganhou 1,3 kg (2,9 lb) de
sintéticas de proteínas musculares durante o período inicial massa magra, enquanto o grupo da dieta cetogênica
de recuperação pós-treino após a execução de um multiset. apresentou uma ligeira diminuição. Estas descobertas são
consistentes com as de Kephart e colegas
219
(64), que mostraram que os praticantes de CrossFit que cise), mas uma ingestão mínima de aproximadamente 3 g/kg/dia
seguiram suas dietas usuais e habituais aumentaram parece ser suficiente. A ingestão adicional de carboidratos deve
modestamente a espessura do vasto lateral e a massa magra então ser considerada no contexto da preferência individual e da
das pernas, enquanto aqueles que seguiram uma dieta cetogênica resposta ao treinamento.
tiveram reduções em ambas as medidas. Meirelles e Gomes (89)
também mostraram maiores melhorias hipertróficas no quadríceps A Tabela 9.3 fornece a ingestão recomendada
ao consumir uma dieta moderadamente alta em carboidratos de carboidratos para maximizar a hipertrofia.
versus uma dieta cetogênica (4,0% vs. -2,1%, respectivamente);
no entanto, as mudanças na massa do braço foram bastante Gordura dietética
semelhantes entre as condições. Talvez no estudo mais relevante A gordura, também conhecida como lipídio, é um nutriente
de indivíduos bem treinados, levantadores de peso e levantadores essencial que desempenha um papel vital em muitas funções corporais.
de peso competitivos perderam 2,3 kg (5,1 lb) de massa magra Essas funções incluem amortecer os órgãos internos para
ao seguir uma dieta cetogênica versus uma dieta padrão de proteção; auxiliando na absorção de vitaminas; e facilitando a
carboidratos realizada de forma cruzada (47). Coletivamente, os produção de membranas celulares, hormônios e prostaglandinas.
resultados da literatura atual indicam que dietas com muito baixo Com 9 kcal/g, a gordura fornece mais que o dobro da energia
teor de carboidratos são subótimas para maximizar o crescimento por unidade que a proteína ou o carboidrato.
muscular. No entanto, é importante notar que os grupos de dieta
cetogénica nestes estudos apresentavam muito provavelmente A gordura dietética é classificada em duas categorias
um défice calórico, o que por si só prejudica as respostas básicas: ácidos graxos saturados (SFAs), que possuem um átomo
anabólicas ao treino de resistência. Portanto, é difícil determinar de hidrogênio em ambos os lados de cada átomo de carbono (ou
se os efeitos prejudiciais são causados por uma redução severa seja, os carbonos estão saturados com hidrogênio), e ácidos
de carboidratos ou por uma baixa ingestão de energia, ou por graxos insaturados, que contêm uma ou mais ligações duplas em
uma combinação de ambos. sua cadeia de carbono (ou seja, falta um átomo de hidrogênio ao
longo da cadeia de carbono). As gorduras com uma ligação dupla
são chamadas de ácidos graxos monoinsaturados (MUFAs), dos
quais o oleato é o mais comum. As gorduras com duas ou mais
ligações duplas são chamadas de ácidos graxos poliinsaturados
(PUFAs). Existem duas classes principais de PUFAs: linoleato
Requisitos ômega-6 (também chamado de ácidos graxos ômega-6 ou n-6)
Com base nas evidências atuais, nenhuma conclusão definitiva e alfa-linolenato ômega-3 (também chamado de ácidos graxos
pode ser feita sobre a ingestão ideal de carboidratos do ponto de ômega-3 ou n-3). Devido à ausência de certas enzimas, estas
vista da maximização dos ganhos hipertróficos. Slater e Phillips gorduras não podem ser produzidas pelo corpo humano e são,
(128) propuseram uma ingestão de 4 a 7 g/kg/dia para atletas de portanto, um componente essencial dos alimentos.
força, incluindo fisiculturistas.
Embora esta recomendação seja razoável, a sua base é um tanto

arbitrária e não leva em conta grandes variações interindividuais Subclassificações adicionais de gorduras podem ser feitas
no que diz respeito à resposta dietética. O uso de carboidratos com base no comprimento de suas cadeias de carbono.
como fonte de combustível tanto em repouso quanto durante As cadeias variam entre 4 e 24 átomos de carbono, e átomos de
exercícios de diversas intensidades varia em até 4 vezes entre hidrogênio circundam os átomos de carbono. Os ácidos graxos
os atletas; é influenciado por uma ampla gama de fatores, com cadeias de 4 a 6 carbonos são chamados de ácidos graxos
incluindo composição das fibras musculares, dieta, idade, de cadeia curta; aqueles com cadeias de 8 a 12 carbonos são
treinamento, níveis de glicogênio e genética (53). No mínimo, chamados de ácidos graxos de cadeia média, e aqueles com
seria prudente consumir carboidratos suficientes para manter os mais de 12 carbonos são chamados de ácidos graxos de cadeia
estoques de glicogênio totalmente abastecidos. A quantidade longa.
necessária para realizar esta tarefa varia com base em vários
fatores (por exemplo, tamanho corporal, fonte de carboidratos,
volume de exercício). O consumo de gordura na dieta tem pouco ou nenhum efeito no
desempenho da resistência. Como observado anteriormente, o
treinamento de resistência obtém energia principalmente
220
provenientes de processos anaeróbicos. A glicólise, PONTO CHAVE

particularmente a glicólise rápida, é o principal sistema de
Os ácidos graxos poliinsaturados (PUFAs) são
energia que conduz protocolos multiconjuntos de repetição
possivelmente importantes para melhorar a
moderada (72). Embora os triglicerídeos intramusculares síntese de proteínas musculares e devem ser
forneçam uma fonte adicional de combustível durante o priorizados em relação aos ácidos graxos
treinamento de resistência intenso (38), a contribuição da saturados (SFAs). Um mínimo de 1 g/kg/dia de
gordura não é um fator limitante na capacidade de exercício gordura dietética parece suficiente para prevenir
anaeróbico. alterações hormonais negativas.
Foi demonstrado que o consumo de gordura tem um
impacto nas concentrações de testosterona. A testosterona
é derivada do colesterol, um lipídio.
Consequentemente, as dietas com baixo teor de gordura associado à síntese de proteínas para penetrar facilmente
estão associadas a uma redução modesta na produção de no citoplasma (131). Isto fornece uma base fisiológica para
testosterona (35, 50). A relação entre gordura alimentar e um impacto benéfico dos PUFAs na síntese de proteínas
produção hormonal é complexa, no entanto, e está intermusculares, em comparação com os efeitos negativos do
relacionada com a ingestão de energia, proporções de excesso de SFAs, que reduzem a fluidez da membrana
macronutrientes e talvez até mesmo com os tipos de celular (18).
gorduras alimentares consumidas (145). Além disso, foi Acredita-se que os ácidos graxos n-3 tenham um papel
demonstrado que refeições muito ricas em gordura particularmente importante no metabolismo das proteínas.
suprimem as concentrações de testosterona (146). Parece Vários estudos mostram que a suplementação de ácidos
haver um limite superior e inferior para a ingestão de graxos n-3 resulta em maior acúmulo de proteínas
gordura na dieta para otimizar a produção de testosterona, musculares em comparação com outros tipos de gorduras
acima ou abaixo do qual a produção hormonal pode ser tanto em animais (15, 44) quanto em humanos (97, 120,
prejudicada (121). O efeito que essas modestas alterações 129). Esses efeitos podem ser em parte regulados por
nos níveis de testosterona dentro de uma faixa fisiológica aumentos mediados por ácidos graxos n-3 na fluidez da
normal têm sobre a hipertrofia, se houver, permanece membrana celular (3), o que facilita uma resposta de
incerto neste momento. sinalização mTOR/p70S6K aprimorada (129). Benefícios
adicionais podem ser atribuídos às reduções na degradação
As evidências mostram que o tipo de gordura alimentar de proteínas associadas à inibição da via ubiquitina-proteas-
consumida tem influência direta na composição corporal. oma (148), o que teoricamente levaria a um maior
Rosqvist e colegas (117) demonstraram que a acréscimo de proteínas musculares.
superalimentação de homens e mulheres jovens com peso
normal com alimentos ricos em ácidos graxos n-6 causou Embora esses achados sejam intrigantes, os estudos
um aumento de aproximadamente 3 vezes na massa de mencionados acima não foram realizados em conjunto com
tecido magro em comparação com a superalimentação um protocolo estruturado de treinamento resistido;
comparável com gorduras saturadas. pesquisas limitadas sobre a combinação da suplementação
É concebível que os resultados estejam relacionados a de n-3 com exercícios regulamentados mostram resultados
efeitos diferenciais na fluidez da membrana celular entre os conflitantes (118). Portanto, permanece especulativo sobre
tipos de gorduras consumidas. Especificamente, foi quais efeitos os ácidos graxos n-3 têm, se houver, para
demonstrado que os PUFAs aumentam a fluidez da aqueles que buscam maximizar as adaptações hipertróficas.
membrana, enquanto os SFAs têm o efeito oposto (96). As
membranas celulares desempenham um papel crítico na
regulação da passagem de nutrientes, hormônios e sinais Requisitos
químicos para dentro e para fora das células. Quando as Semelhante à ingestão de carboidratos, nenhuma orientação
membranas endurecem, elas ficam insensíveis a estímulos concreta pode ser dada quanto à quantidade de gordura
externos, inibindo processos celulares, incluindo a síntese dietética necessária para maximizar o crescimento muscular.
de proteínas. Como regra geral, a ingestão de gordura deve compreender
Alternativamente, as membranas celulares que são mais o saldo de calorias após contabilizar o consumo de
fluidas têm uma permeabilidade aumentada, permitindo que proteínas e carboidratos. Dado um excedente calórico, não
substâncias e moléculas mensageiras secundárias há problema em cumprir
221
necessidades básicas de lipídios dietéticos. Com base em Vinte e quatro homens treinados em resistência foram
dados limitados, um mínimo de 1 g/kg/dia parece randomizados para consumir 80 g de proteína de soro de
suficiente para prevenir alterações hormonais. Parece leite como alimentação pulsada (8 x 10 g a cada 1,5
prudente concentrar-se na obtenção da maioria das horas), alimentação intermediária (4 x 20 g a cada 3 horas)
calorias de gordura provenientes de fontes insaturadas. ou alimentação em bolus. (2 × 40 g a cada 6 horas)
Os PUFAs, em particular, são essenciais não apenas para durante 12 horas de recuperação após uma sessão de
a função biológica adequada, mas aparentemente também treinamento de resistência. Os resultados mostraram que
para maximizar o acúmulo de proteína muscular. a condição de alimentação intermediária foi superior à
As recomendações para a ingestão de gordura na dieta condição de alimentação por pulso ou em bolus para
para maximizar a hipertrofia são mostradas na tabela 9.3. estimular a síntese de proteína muscular durante o período
de recuperação. Os resultados são consistentes com o
Frequência de alimentação conceito de limiar de leucina. Os 20 g de soro de leite
fornecidos na condição de alimentação intermitente foram
A frequência do consumo de nutrientes pode influenciar o suficientes para atingir o limite, e alimentações mais
acúmulo de proteína muscular. Dada a evidência de um frequentes nesta quantidade saturável aparentemente
limiar de leucina, pode-se defender o consumo de múltiplas mantiveram a síntese de proteína muscular elevada ao
refeições ricas em proteínas ao longo do dia. Estudos longo do dia. Alternativamente, a alimentação pulsada de
mostram efeitos dose-dependentes e saturáveis com 10 g 10 g foi insuficiente para desencadear os efeitos máximos
de EAAs, o que equivale a aproximadamente 20 g de uma da leucina, enquanto a alimentação em bolus não foi
fonte de proteína de alta qualidade (12). Isto é consistente fornecida com frequência suficiente para sustentar
com o conceito de “músculo cheio”, que propõe que a elevações na síntese de proteína muscular.
síntese de proteína muscular deixa de responder a novos Vários problemas com este estudo dificultam a capacidade
aumentos na ingestão, uma vez atingido o nível saturável de extrapolar os resultados na prática. Embora o
(11). fornecimento apenas de uma proteína de acção rápida
(soro de leite) proporcione o controlo necessário para
Os aminoácidos circulantes são então desviados para detectar efeitos confusos de outros nutrientes, tem pouca
alimentar outros processos que requerem proteínas, para relevância para os padrões alimentares da vida real.
suprimir a proteólise ou para a oxidação (33). O consumo de uma refeição mista aumenta o tempo de
Com o estado muscular completo, a síntese de proteína trânsito através do intestino, o que necessariamente
muscular miofibrilar é estimulada dentro de 1 hora, mas a exigiria maior ingestão de proteínas para fornecer um
estimulação retorna à linha de base dentro de 3 horas,
gatilho de leucina e, em seguida, liberar os aminoácidos
apesar das elevações sustentadas na disponibilidade de restantes lentamente durante as 5 horas seguintes.
aminoácidos (34). Portanto, existe a hipótese de que o Além disso, a dose diária total de 80 g de proteína
consumo de proteína a cada poucas horas ao longo do fornecida a jovens do sexo masculino treinados em
dia otimiza o acúmulo de proteína muscular, elevando resistência está muito abaixo da necessária para manter
continuamente os níveis de síntese de proteína muscular um equilíbrio proteico não negativo.
e atenuando a degradação de proteína muscular (13, 128). Um estudo recente realizado por Mamerow e colegas
(85) fornece informações adicionais sobre o tema.
O apoio para alimentação frequente foi fornecido por Em um desenho cruzado randomizado, 8 indivíduos
Areta e colegas (7), que investigaram os efeitos de várias saudáveis seguiram dietas isoenergéticas e isonitrogênicas
distribuições do consumo de proteínas nas respostas no café da manhã, almoço e jantar por dois períodos
anabólicas. separados de 7 dias. Durante uma condição, a proteína
foi distribuída aproximadamente uniformemente ao longo
de cada refeição; no outro, foi distorcido de modo que
PONTO CHAVE quase 2/3 da dose diária de proteína fosse consumida no
jantar. A ingestão de proteínas foi suficiente para o
A hipótese é que o consumo de proteína a
anabolismo máximo, totalizando 1,6 g/kg/dia. Todas as
cada poucas horas ao longo do dia otimiza o
acúmulo de proteína muscular, elevando refeições foram preparadas individualmente pela equipe
continuamente os níveis de síntese de proteína de pesquisa. Consistente com as descobertas de Areta e
muscular e atenuando a quebra de proteína muscular. colegas,
222
os resultados mostraram que a síntese de proteína A pesquisa do laboratório de Grant Tinsley sobre
muscular foi aproximadamente 25% maior quando a protocolos de jejum intermitente fornece mais informações
ingestão de proteína foi distribuída uniformemente em sobre o assunto. No primeiro de seus estudos (137),
comparação com uma distribuição distorcida. homens recreativamente ativos e não treinados foram
Vários estudos longitudinais investigaram os efeitos da randomizados para um grupo de controle que consumiu
frequência de ingestão de proteínas na composição corporal sua dieta normal ou para um grupo experimental que
em conjunto com refeições mistas. consumiu todas as calorias diárias em um período de 4
Numa intervenção de 2 semanas em mulheres idosas, horas em dias sem treino (4 dias por dia). semana) sem
Arnal e colegas (9) demonstraram que a alimentação com restrições nos dias de treinamento. Ambos os grupos
proteína pulsada (as mulheres consumiram 79% do total realizaram um programa regulamentado de treinamento
diário de proteína numa única alimentação de ~52 g) de resistência no estilo musculação, 3 dias por semana. Na
resultou numa maior retenção de massa isenta de gordura conclusão do período de estudo de 8 semanas, foram
em comparação com a uma condição em que a alimentação observados maiores ganhos de massa magra de tecidos
protéica fosse distribuída igualmente ao longo de quatro moles na dieta controle, indicando que a restrição da
refeições diárias. Alternativamente, um estudo de alimentação a 4 horas prejudicou o anabolismo. No entanto,
acompanhamento realizado pelos mesmos investigadores, estudos de acompanhamento em homens (93) e mulheres
utilizando um protocolo nutricional quase idêntico, não (138) treinados em resistência mostraram aumentos
encontrou qualquer diferença entre as frequências de semelhantes na massa magra e outras medidas de
alimentação pulsada e distribuída num grupo de mulheres jovens hipertrofia
(10). quando os grupos de alimentação com restrição
Estas descobertas são consistentes com as de Adechian e de tempo consumiram toda a sua alimentação diária em
colegas (2), que não relataram diferenças na composição uma janela de 8 horas. em vez de distribuir o consumo ao
corporal entre a alimentação proteica pulsada (80% de longo do dia e da noite. Estas descobertas sugerem que o
proteína numa refeição) e a alimentação distribuída (quatro corpo se torna mais eficiente na utilização de bolus maiores
porções igualmente espaçadas de proteína) num grupo de de proteína para fins de construção de tecidos quando o
jovens obesos. mulheres. As discrepâncias nos estudos consumo de nutrientes é restrito a curtos intervalos de
podem aparentemente ser atribuídas às diferenças tempo diários, pelo menos durante uma janela de
relacionadas à idade nos sujeitos. Como mencionado alimentação de 8 horas. Dito isto, os resultados são
anteriormente, o processo de envelhecimento dessensibiliza preliminares e devem ser considerados no contexto do
os músculos à alimentação proteica, resultando numa autorrelato nutricional, que historicamente é impreciso
maior necessidade por refeição para atingir o limiar de (123). Dado que o efeito anabólico de uma refeição rica em
leucina. Estima-se que os idosos necessitam de proteína proteínas dura 5 a 6 horas (75), parece prudente que as
de alta qualidade em uma dose de aproximadamente 40 pessoas que procuram maximizar a hipertrofia devem
g para um gatilho anabólico máximo; os mais jovens procurar uma ingestão de proteínas de 0,4 a 0,55 g/kg/
necessitam de aproximadamente metade deste montante refeição, repartida por pelo menos quatro refeições.
(150, 155). O grupo de alimentação distribuída no estudo consumir 1,6 a 2,2 g/kg/dia (126). Aumentar a distribuição
de idosos consumiu aproximadamente 26 g de proteína de proteínas em mais de quatro refeições diárias é uma
por refeição (9), o que os colocaria muito abaixo do limiar opção para aqueles que preferem refeições mais
de leucina durante cada alimentação. O grupo de frequentes, mas nenhum benefício adicional parece ser
alimentação pulsada, por outro lado, teria atingido o limite derivado desta abordagem (83).
de leucina na refeição com 80% de proteína, o que pode
ter sido suficiente para promover um efeito anabólico
superior. Nos estudos com indivíduos jovens (2, 10), o O consumo de proteínas imediatamente antes de dormir
grupo de alimentação distribuída consumiu >20 g por tem sido proposto como estratégia para aumentar o
porção, excedendo assim o limite teórico de leucina. Uma anabolismo (130). As recomendações geralmente
limitação desses estudos é que os sujeitos não realizaram aconselham o uso de caseína como fonte de proteína
exercícios resistidos, impedindo assim a generalização porque ela tem ação lenta e, portanto, é liberada durante o
para aqueles que buscam maximizar a hipertrofia. sono. Embora a pesquisa mostre um maior anabolismo
com a suplementação antes do sono, os benefícios
parecem derivar do atendimento das necessidades diárias
totais de proteína, em vez de
223
QUANTA PROTEÍNA O CORPO PODE USAR PARA CONSTRUÇÃO MUSCULAR

EM UMA ÚNICA REFEIÇÃO?
Uma afirmação comum ouvida nos círculos de fitness é que o corpo pode absorver apenas 20 a 30 g de
proteína em uma única alimentação. Essa crença é frequentemente usada para apoiar a ingestão de
refeições ricas em proteínas a cada poucas horas ao longo do dia. No entanto, a veracidade de tais
afirmações é duvidosa.
Em primeiro lugar, é importante diferenciar o termo absorção de utilização. Do ponto de vista
nutricional, a absorção refere-se à passagem de nutrientes do intestino para a circulação. Como tal,
praticamente não há limite para a quantidade de proteína que uma pessoa pode absorver de uma
determinada refeição. Após a digestão, os aminoácidos constituintes da proteína atravessam a parede
intestinal e entram na circulação, onde praticamente todos ficam disponíveis para uso no nível tecidual.
Um problema potencial ocorre quando uma pessoa ingere aminoácidos individuais de forma livre, o que
pode provocar competição pelo transporte através dos enterócitos. Neste caso, os aminoácidos presentes
em concentrações mais elevadas são preferencialmente absorvidos em detrimento daqueles em
concentrações mais baixas (49).
Com esta informação em mente, a questão mais pertinente é quanta proteína o corpo pode usar a
partir de uma única alimentação para construir músculos. Isto tem implicações importantes para otimizar
o desenvolvimento muscular porque os aminoácidos não utilizados são oxidados para obter energia ou
transaminados para formar compostos corporais alternativos (94).
A investigação realizada por Areta e colegas (7) indica que apenas uma quantidade limitada de
proteína pode ser utilizada ao nível dos tecidos. O estudo randomizou indivíduos para realizar 4 séries
de exercícios de extensão de pernas e depois consumir proteína pós-exercício em repouso sob as
seguintes condições: 8 porções de 10 g a cada 1,5 horas, 4 porções de 20 g a cada 3 horas ou 2 porções
de 40 g. a cada 6 horas. Os resultados mostraram que a dose de 20 g teve o maior efeito na síntese de
proteína muscular durante um período de recuperação de 12 horas, sugerindo que o limite superior para
uso é inferior a 40 g. Embora estes resultados possam parecer convincentes à primeira vista, diversas
variáveis confusas devem ser consideradas ao extrair inferências práticas dos dados. Por um lado, os
pesquisadores usaram o soro de leite como fonte de proteína. Whey é uma proteína de ação rápida. Sua
taxa de absorção é estimada em aproximadamente 10 g por hora (16). Isto implica que a dose de 40 g
teria sido completamente absorvida em 4 horas, muito antes dos indivíduos deste grupo consumirem a
dose subsequente na marca de 6 horas. Em contraste, a taxa de absorção da proteína do ovo cozido é
de aproximadamente 3 g por hora (16), resultando num efeito anabólico muito mais prolongado. Além
disso, as pessoas consomem mais frequentemente proteínas no contexto de alimentos integrais que
também contêm combinações de hidratos de carbono e gordura; a inclusão desses nutrientes adicionais
retarda ainda mais a absorção, permitindo uma entrada mais lenta dos aminoácidos na circulação.
Finalmente, os sujeitos eram homens jovens com peso corporal médio de aproximadamente 82 kg (181
lb); a ingestão total de proteína de 80 g ficou, portanto, muito abaixo da necessidade diária para
maximizar o anabolismo (aproximadamente 130 a 180 g). Em suma, cada um destes fatores,
isoladamente ou em combinação, pode ter influenciado indevidamente os resultados e, assim, limitar a
extrapolação para cenários do mundo real (126).
Um estudo subsequente realizado por Macnaughton e colegas (84) indica que o tipo de programa de
exercícios também pode ter sido uma variável de confusão. Neste estudo, os sujeitos participaram de
um programa de treinamento de resistência de corpo inteiro, ao contrário do estudo de Areta e colegas
(7), que incluiu apenas exercícios de extensão de pernas. Imediatamente após o exercício, os indivíduos
receberam uma dose de 20 ou 40 g de proteína de soro de leite. Em contraste
224
de acordo com os achados de Areta e colegas (7), a taxa sintética fracionada miofibrilar foi
aproximadamente 20% maior quando se consumiu a dose de 40 g versus 20 g de proteína.
Isto sugere que a ativação de uma maior quantidade de massa muscular aumenta a capacidade do corpo
de utilizar maiores quantidades de proteína para a construção de tecidos.
Mais recentemente, um estudo em adultos mais velhos demonstrou uma clara relação dose-resposta
entre a quantidade de proteína consumida num único bolus e as medidas de síntese de proteína muscular
após uma sessão de exercício de resistência de corpo inteiro (57).
As taxas de síntese proteica aumentaram progressivamente com o consumo de 0, 15, 30 e 45 g, com
doses mais elevadas apresentando efeitos estatisticamente maiores do que as doses mais baixas.
Assim, os indivíduos idosos podem necessitar de uma dose de proteína pós-treino ainda maior para
atingir um nível de anabolismo comparável ao dos indivíduos mais jovens.
Os dados da pesquisa sobre jejum intermitente fornecem evidências longitudinais de que a utilização
por dose pode ser ainda maior do que se pensava. Tinsley e colegas (138) mostraram um aumento
semelhante de massa livre de gordura e hipertrofia muscular esquelética em mulheres treinadas ao longo
de um programa supervisionado de exercícios de resistência de corpo inteiro de 8 semanas,
independentemente de os alimentos terem sido consumidos ao longo do dia ou restritos a. uma janela
de 8 horas. Embora ainda não tenha sido determinada uma lógica mecanicista para os resultados, pode-
se especular que talvez o corpo se torne mais eficiente na utilização de proteínas para fins de construção
de tecidos quando a alimentação é restringida dentro de limites de tempo limitados, poupando a oxidação
de aminoácidos.
Em resumo, há poucas dúvidas de que existe um limite para a quantidade de proteína que um
indivíduo pode utilizar numa determinada refeição; além de uma certa dose, os aminoácidos serão
oxidados para produzir energia, em vez de serem usados para a construção muscular. No entanto, as
evidências indicam que o limite parece ser superior à reivindicação comum de 20 a 30 g numa sessão. É
importante notar que vários fatores externos influenciam o limiar, incluindo a fonte de proteína, o consumo
concomitante de outros nutrientes e a quantidade de músculo envolvido no exercício. Fatores individuais
como idade, status de treinamento e quantidade de massa corporal magra também devem ser
considerados.
do que a partir do momento do consumo (61). De acordo com a teoria do timing dos nutrientes, atrasar o
Assim, a estratégia pode ser empregada como um meio de consumo fora desta janela limitada tem repercussões
garantir que as metas diárias de proteína sejam atingidas, negativas no crescimento muscular.
mas os resultados não dependem da ingestão antes de dormir. Alguns investigadores chegaram a postular que o momento
do consumo de nutrientes é de maior importância para a
composição corporal do que o consumo diário absoluto de
Tempo de nutrientes
nutrientes (24).
O timing dos nutrientes é uma estratégia para otimizar a A proteína é claramente o nutriente crítico para otimizar
resposta adaptativa ao exercício. O período pós-exercício é a resposta hipertrófica. Como observado anteriormente, o
frequentemente considerado a parte mais crítica do timing anabolismo é mediado principalmente por EAAs, com
dos nutrientes do ponto de vista da construção muscular. contribuição mínima de aminoácidos não essenciais (19,
Isto baseia-se na premissa de uma janela de oportunidade 140). Foi proposto que o consumo de carboidratos
anabólica, através da qual o fornecimento de nutrientes potencializa os efeitos anabólicos da ingestão de proteínas
dentro de aproximadamente 1 hora após a conclusão do pós-exercício, aumentando assim o acúmulo de proteínas
exercício aumenta a resposta hipertrófica ao combate (65). musculares (58).
225
COMER FREQUÊNCIA PARA HIPERTROFIA
Dado que o efeito anabólico de uma refeição rica em proteínas dura 5 a 6 horas (75), seria
prudente que as pessoas que procuram maximizar a hipertrofia distribuíssem a ingestão de
proteínas de 0,4 a 0,55 g/kg/refeição em pelo menos quatro refeições para atingir um mínimo de 1,6 a 2,2 g/
kg/dia (126). Este padrão de frequência garante que o corpo permaneça em anabolismo ao longo
do dia e aproveite ao máximo o efeito sensibilizante de> 24 horas do treinamento de resistência
no músculo esquelético (12).
A justificativa para o timing dos nutrientes é bem 60% do VÿO2 máximo versus atrasar o consumo
fundamentada. O exercício intenso causa o em 3 horas. Uma questão confusa com esses
esgotamento de uma proporção substancial dos estudos é que ambos envolveram exercícios
combustíveis armazenados (incluindo glicogênio e aeróbicos de intensidade moderada e longa
aminoácidos) e provoca perturbações estruturais duração. Isto levanta a possibilidade de que os
(ruptura ou dano) das fibras musculares. resultados tenham sido atribuídos a maiores
Hipoteticamente, fornecer nutrientes ao corpo após frações proteicas mitocondriais e talvez outras
esse exercício não só facilita a reposição das frações proteicas sarcoplasmáticas, em oposição à
reservas de energia e a remodelação dos tecidos síntese de elementos contráteis. Em contraste,
danificados, mas fá-lo de uma forma Rasmussen e colegas (111) investigaram o impacto
supercompensada que, em última análise, aumenta agudo do timing da proteína após o treino de
o desenvolvimento muscular. Na verdade, resistência e não encontraram diferenças
numerosos estudos apoiam a eficácia do tempo de significativas na resposta sintética da proteína entre
nutrientes para aumentar agudamente a síntese de o consumo de nutrientes 1 hora versus 3 horas após o exercício.
proteína muscular após uma sessão de treinamento Os estudos acima mencionados, embora
de resistência, além do placebo (111, 139, 141, forneçam informações mecanicistas interessantes
142). Essas descobertas fornecem evidências sobre as respostas nutricionais pós-exercício,
convincentes de que o exercício sensibiliza os músculos àlimitam-se
administração dehipóteses
a gerar nutrientes.sobre adaptações
hipertróficas, em vez de tirar conclusões práticas
Janela de sobre a eficácia do timing dos nutrientes para a
oportunidade anabólica construção muscular. As medidas agudas da
síntese de proteína muscular tomadas no período
O conceito de janela de oportunidade anabólica foi
pós-treino são frequentemente dissociadas da
inicialmente formulado a partir de dados de síntese
regulação positiva crónica dos sinais miogénicos
protéica muscular aguda. Em um dos primeiros
causadores (28) e não predizem necessariamente
estudos sobre o assunto, Okamura e colegas (99)
adaptações hipertróficas a longo prazo do treino de
encontraram uma resposta de síntese proteica
resistência regulamentado (136). Além disso, as
significativamente maior quando cães receberam
elevações pós-treino na síntese de proteína
infusão de aminoácidos imediatamente após 150
muscular em indivíduos não treinados não são
minutos de exercício em esteira, em comparação
replicadas naqueles que praticam treinamento de
com o adiamento da administração por 2 horas.
resistência (1). A única maneira de determinar se o
Subsequentemente, um ensaio em humanos
tempo de um nutriente produz um verdadeiro efeito
realizado por Levenhagen e colegas (77) mostrou
hipertrófico é realizando estudos de treinamento
que a síntese proteica na parte inferior do corpo (e
que medem as mudanças no tamanho do músculo
no corpo inteiro) aumentou significativamente mais ao longo do tempo.
quando a proteína foi ingerida imediatamente após 60 minutos de ciclismo em
226
Efeito da proteína pós- PONTO CHAVE
exercício na hipertrofia Numerosos estudos apoiam a eficácia do timing

Vários estudos longitudinais investigaram diretamente dos nutrientes para aumentar agudamente a
os efeitos da ingestão de proteínas pós-exercício no síntese de proteínas musculares após uma
sessão de treino de resistência, mas a
crescimento muscular. Os resultados destes ensaios
investigação não conseguiu demonstrar que o
são contraditórios, aparentemente devido a disparidades
timing das proteínas tem um efeito a longo
no desenho e metodologia do estudo. Na tentativa de
prazo na hipertrofia muscular. No entanto, dado
obter clareza sobre o tema, meu laboratório conduziu
que não há prejuízos perceptíveis para a prática
uma meta-análise da literatura sobre temporização
e dado que pode ser benéfica, aqueles que
de proteínas (124). aspiram maximizar a hipertrofia devem consumir
Os critérios de inclusão foram que os estudos deveriam
proteína logo após terminar uma sessão de treino de resistênci
envolver ensaios clínicos randomizados, nos quais um
grupo recebesse proteína dentro de 1 hora antes ou
depois do treino e o outro não o fizesse por pelo menos
2 horas após a sessão de exercícios. Além disso, os
estudos tiveram que durar pelo menos 6 semanas e Efeito do carboidrato
fornecer uma dose mínima de 6 g de EAAs – uma
quantidade que demonstrou produzir um aumento
pós-exercício na hipertrofia
robusto na síntese de proteína muscular após o treino A inclusão de carboidratos na ingestão nutricional pós-
de resistência (19, 65). Foram analisados 23 estudos treino é frequentemente considerada sinérgica ao
abrangendo 525 sujeitos. A análise agrupada simples consumo de proteínas no que diz respeito à promoção
dos dados mostrou um efeito pequeno, mas de uma resposta hipertrófica (58). Esta afirmação é
estatisticamente significativo (0,20) na hipertrofia baseada principalmente em ações anabólicas
muscular, favorecendo o consumo cronometrado de teorizadas de liberação de insulina mediada por
proteínas. No entanto, a análise de regressão descobriu carboidratos. No entanto, embora a insulina tenha
que praticamente todo o efeito foi explicado pelo maior propriedades anabólicas conhecidas (17, 40),
consumo de proteína no grupo de tempo versus o pesquisas emergentes mostram que o hormônio tem
grupo sem tempo (~1,7 g/ um papel permissivo, em vez de estimulador, na
kg vs. 1,3 g/kg, respectivamente). Ou seja, o consumo regulação da síntese protéica (106). A sua secreção
médio de proteínas nos grupos não cronometrados tem pouco impacto no anabolismo pós-exercício a
ficou bem abaixo do considerado necessário para níveis fisiológicos (48), embora as evidências sugiram
maximizar a síntese protéica associada ao treinamento um limiar abaixo do qual os níveis plasmáticos de
resistido. Apenas alguns estudos realmente se insulina causam uma resposta refratária da síntese
esforçaram para combinar a ingestão de proteínas proteica muscular ao efeito estimulador do treino de
entre as condições. Uma subanálise desses estudos resistência (68). É importante ressaltar que os estudos
não revelou efeitos estatisticamente significativos não conseguiram demonstrar os efeitos aditivos dos
associados ao tempo de proteína. carboidratos na melhoria de um equilíbrio proteico
As descobertas fornecem fortes evidências de que muscular favorável pós-exercício quando combinados
qualquer efeito do tempo de proteína na hipertrofia com o fornecimento de aminoácidos (45, 70, 132).
muscular é relativamente pequeno, se é que existe. Os principais efeitos da insulina na massa corporal
Dito isto, não há nenhum prejuízo perceptível no magra estão relacionados ao seu papel na redução do
consumo de proteínas perto de uma sessão de treino catabolismo muscular (30, 43, 56, 66). Embora os
e, dado que mesmo efeitos relativamente modestos mecanismos precisos não estejam bem definidos neste
podem ser praticamente significativos, a prática momento, acredita-se que os efeitos anticatabólicos
proporciona uma relação custo-benefício favorável envolvam a fosforilação de PI3K/Akt mediada por
para aqueles que aspiram maximizar as adaptações insulina, que por sua vez atenua a ativação da família
musculares pós-exercício. Forkhead de fatores de transcrição.
227
(67). Também se teoriza que uma inibição de outros 5 vezes após 1 hora; na marca de 5 horas, os níveis
componentes da via ubiquitina-proteassoma desempenha permanecem o dobro daqueles observados durante o jejum (25).
um papel no processo (48). Assim, a necessidade de reverter rapidamente os processos
Para aproveitar essas propriedades anticatabólicas, a catabólicos é relevante apenas na ausência de fornecimento
tradição tradicional de cronometragem de nutrientes propõe de nutrientes pré-treino.
um benefício para aumentar os níveis de insulina o mais Também deve ser notado que os aminoácidos são
rápido e alto possível após uma sessão de exercícios. A altamente insulinêmicos. Uma dose de 45 g de isolado de
degradação da proteína muscular é apenas ligeiramente soro de leite produz níveis de insulina suficientes para
elevada imediatamente após o exercício e depois aumenta maximizar o equilíbrio líquido de proteína muscular (15 a 30 mU/L)
rapidamente (71). Quando em jejum, a proteólise aumenta (110). Uma vez atingido este limiar fisiológico através do
acentuadamente 195 minutos após o exercício e o equilíbrio consumo de aminoácidos, a adição de hidratos de carbono
proteico permanece negativo (109). A extensão da quebra à mistura para estimular ainda mais as elevações da
de proteínas aumenta em até 50% na marca de 3 horas, e insulina é discutível no que diz respeito às adaptações
o aumento da proteólise pode persistir por até 24 horas hipertróficas (48, 51, 132).
após uma intensa sessão de treinamento de resistência Há evidências de que o consumo de carboidratos
(71). Dado que a hipertrofia muscular representa a imediatamente após o exercício aumenta significativamente
diferença entre a síntese de proteínas miofibrilares e a a taxa de reposição de glicogênio muscular; atrasar a
proteólise, uma diminuição na degradação de proteínas ingestão em apenas 2 horas diminui a taxa de ressíntese
aumentaria concebivelmente o acréscimo de proteínas em até 50% (59).
contráteis e, assim, facilitaria a hipertrofia. Isto se deve ao efeito potencializador do exercício na
captação de glicose estimulada pela insulina, que mostra
uma forte correlação positiva com a magnitude do uso de
Embora o conceito de aumentar a insulina seja lógico glicogênio durante a luta (116).
em teoria, a necessidade de fazê-lo após o exercício Os mecanismos responsáveis por este fenômeno incluem
depende, em última análise, de quando o alimento foi a translocação aumentada da proteína transportadora de
consumido antes do exercício. O impacto da insulina no glicose tipo 4 (GLUT4), responsável por facilitar a entrada
equilíbrio líquido da proteína muscular estabiliza em 3 a 4 de glicose no músculo (32, 63) e um aumento na atividade
vezes os níveis de jejum (uma faixa de aproximadamente da glicogênio sintase – a principal enzima envolvida na
15 a 30 mU/L) (48, 113). Refeições mistas típicas alcançam promoção do armazenamento de glicogênio ( 98). Em
esse efeito 1 a 2 horas após o consumo, e os níveis combinação, esses fatores aceleram a captação de
permanecem elevados por 3 a 6 horas (ou mais), glicose após o exercício, acelerando a taxa de reposição
dependendo do tamanho da refeição. de glicogênio.
Por exemplo, uma refeição sólida de 75 g de carboidratos,
37 g de proteína e 17 g de gordura aumenta as O glicogênio é considerado crítico para o desempenho
concentrações de insulina 3 vezes em relação às condições de protocolos do tipo hipertrofia (72).
de jejum dentro de meia hora após o consumo e aumenta para MacDougall e colegas (82) descobriram que 3 séries de
exercícios de flexão de cotovelo a 80% de 1RM realizados
até a falha muscular diminuíram a concentração de
PONTO CHAVE
glicogênio muscular misto em 24%.
Achados semelhantes foram relatados para o vasto lateral:
Não há necessidade de aumentar a insulina 3 séries de 12RM esgotaram os estoques de glicogênio
pós-exercício através do consumo de em aproximadamente 26% e 6 séries levaram a uma
carboidratos com o objetivo de hipertrofia se o redução de aproximadamente 38%. A extrapolação desses
exercício não for realizado em jejum. A resultados para um treino típico de musculação de alto
necessidade de repor rapidamente o glicogénio volume, envolvendo vários exercícios e séries para o
só é relevante para quem realiza treinos de mesmo grupo muscular, indica que a maioria dos estoques
resistência divididos 2 vezes por dia (ou seja, locais de glicogênio é esgotada durante esse treinamento.
de manhã e à noite) em que os mesmos Embora a redução substancial do glicogênio ocorra em
músculos são trabalhados durante as respetivas sessões.
todos os tipos de fibras durante o exercício de resistência,
seu esgotamento
228
A ação é particularmente evidente nas fibras do Tipo Período pós-treino de 1 hora frequentemente citado
II (69), que possuem maior capacidade de produção na literatura. Além disso, há evidências de que a
de força e potencial hipertrófico. Diminuições no relevância da janela de oportunidade pós-treino
desempenho devido à depleção de glicogênio depende do momento da refeição pré-treino. Em um
prejudicariam a capacidade de maximizar a resposta estudo de prova de princípio, meu laboratório
hipertrófica ao exercício. randomizou homens treinados em resistência para
Apesar da dependência da glicólise durante o consumir um suplemento contendo 25 g de proteína
treinamento de resistência, a importância prática da imediatamente antes da realização de exercícios de
reposição rápida de glicogênio é questionável para a resistência para todo o corpo ou imediatamente após
maioria dos levantadores de peso. Mesmo que o o treino (125). Após 10 semanas, ambos os grupos
glicogênio esteja completamente esgotado durante o experimentaram mudanças semelhantes nas medidas
exercício, a reposição completa dessas reservas é de massa livre de gordura e espessura muscular,
realizada dentro de 24 horas, independentemente de independentemente do momento do consumo de
proteína. As descobertas indicam que consumir uma
a ingestão de carboidratos ser adiada após o treino (41, 102).
Assim, a necessidade de reposição rápida de refeição rica em proteínas antes do exercício aumenta
glicogénio só é relevante para quem realiza treinos de a duração da janela anabólica pós-exercício;
resistência divididos 2 vezes por dia (ou seja, de alternativamente, se o treino for realizado em jejum,
manhã e à noite) em que os mesmos músculos são torna-se cada vez mais importante consumir proteínas
trabalhados durante as respetivas sessões (6). A taxa logo após o combate para promover o anabolismo.
de reposição de glicogênio não é um fator limitante
naqueles que consomem carboidratos suficientes ao A aplicação prática do tempo de nutrientes deve,
longo do dia. Do ponto de vista da construção portanto, ser considerada durante todo o período peri-
muscular, o foco deve ser direcionado para atender às treino (antes, durante e depois do treino). Embora a
necessidades diárias de carboidratos, em vez de se pesquisa seja um tanto ambígua, parece prudente
preocupar com questões de tempo. consumir proteína de alta qualidade (em uma dose de
Em termos de distribuição de nutrientes, há aproximadamente 0,4 a 0,5 g/kg de massa corporal
evidências convincentes de que o corpo está preparado magra), tanto antes quanto depois do exercício, dentro
para o anabolismo após exercícios intensos. Os de cerca de 4 a 6 horas após o exercício. uns aos
músculos tornam-se sensíveis à ingestão de nutrientes, outros dependendo do tamanho da refeição. Já para
de modo que a síntese de proteína muscular fica quem treina em jejum parcial ou total, a necessidade
embotada até que os aminoácidos sejam consumidos. de ingerir proteínas imediatamente após o treino é de
No entanto, o conjunto de pesquisas sugere que a maior consequência.
janela de oportunidade anabólica é consideravelmente maior do que a
DIRETRIZES DE TEMPO DE NUTRIENTES
É importante consumir proteína de alta qualidade (em uma dose de aproximadamente 0,4 a 0,5 g/kg
de massa corporal magra) antes e depois do exercício, com intervalo de cerca de 4 a 6 horas entre si,
dependendo do tamanho da refeição. Aqueles que treinam resistência em jejum parcial ou total devem
consumir proteínas (na dose de aproximadamente 0,4 a 0,5 g/kg de massa corporal magra) o mais
rápido possível após o treino, de preferência dentro de 45 minutos após a luta. Quem realiza treinos 2
vezes ao dia (treinos matinais e noturnos no mesmo dia) deve consumir carboidrato (na dose de
aproximadamente 1,0 a 1,5 g/kg de massa corporal magra) em até 1 hora pós-treino.
229
• Um balanço energético positivo é necessário para maximizar a resposta hipertrófica ao treinamento de

resistência. Aqueles com experiência limitada em treinamento de resistência podem se beneficiar de
um maior excedente de energia sem incorrer em acúmulo significativo de gordura.
Alternativamente, indivíduos bem treinados necessitam de um excedente menor (ÿ500 kcal/dia) para
evitar a deposição indesejada de gordura corporal.
• Aqueles que procuram maximizar a hipertrofia devem consumir pelo menos 1,6 g/kg/dia de proteína, e
talvez até 2,2 g/kg/dia. Fatores qualitativos não são um problema para quem segue uma dieta à base
de carne. Os veganos devem estar conscientes de que devem consumir uma variedade de fontes de
proteína ao longo do tempo, para que possam obter quantidades suficientes do complemento completo
de EAAs.
• A ingestão de carboidratos deve ser de pelo menos 3 g/kg/dia para garantir que os estoques de glicogênio
estejam totalmente abastecidos. Ingestões mais elevadas de carboidratos podem melhorar o
desempenho e o anabolismo, mas isso pode ser específico de cada indivíduo.
• A gordura dietética deve constituir o equilíbrio da ingestão de nutrientes após a definição das quantidades
de proteínas e carboidratos. As pessoas devem se concentrar em obter a maior parte da gordura de
fontes insaturadas.
• Para maximizar o anabolismo, uma ingestão de proteínas de 0,4 a 0,55 g/kg/refeição deve ser distribuída
por um mínimo de quatro refeições para atingir um total de 1,6 a 2,2 g/kg/dia.
• A distribuição dos nutrientes durante a sessão de exercício deve ser considerada no contexto do período
peri-treino. Parece prudente consumir proteína de alta qualidade (em uma dose de aproximadamente
0,4 a 0,5 g/kg de massa corporal magra) antes e depois do exercício, com intervalo de cerca de 4 a 6
horas entre si, dependendo do tamanho da refeição.
Quem treina em jejum parcial ou total deve consumir proteínas o mais rápido possível no pós-treino.
230
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Alhindi, Y 27 Andreacci, JL 66 214, 221, 222, 226 , 227, 228
Aarsland, A 9, 88, 104, 176, 214,
Alimov, AP 9 Andreasson, MA 48
226
Allen, DG 17, 46, 104 Andrés, DM 6 Atkinson, SA 215
Aas, SN 142
Allen, J. 192 Andrews, JR 102, 188, 189 Aube, DW 210
Abbott, K 142
Allen, RE 27, 52 Andrés, RJ 122 Audran, M 68
Abboud, L 64, 65, 73
Allepaerts, S 63 Angeli, G 66 Augustsson, J 48, 79, 87, 91, 143
Abdessemed, D 111
Alonso, AC 136 Angelopoulos, TJ 166, 167, 173
Abe, T 20, 41, 42, 43, 44, 45, 48,
Altadill, A 130 Angleri, V 139, 140 Auleta, M 228
49, 53, 58, 71, 72, 75, 97t, 98t,
Altieri, N 211 Anker, SD 35 Avela, J 72
142, 173, 175, 177 , 200
Altimari, LR 12 Antônio, JM 223 Avelar, A 12, 125t
Alto, A 80, 84t, 117, 148, 182 Antônio, SD 171 Averill, LK 221
Abernethy, PJ 11, 168, 218
Alvar, BA 39, 80, 83t, 95, 175, 176 Antoniello, S 228 Averous, J 26, 54
Abrams, GD 74
Antônio, J 6, 13, 15, 18, 46, 52, 66, 137, Avery, NG 221
Abrass, IB 152
Alvarenga, JG 130, 132t 180, 215, 225, 227 Avniel, A 168
Achour Júnior, A 89t
Álvarez, MR 193, 195t, 210 Avruch, L 72, 74
Adamczyk, D 188
Alveno, DA 194, 196t, 198t Antunes, HK 201 Ayalon, A 105t
Adamo, ML 18
Alves, H 91t Antunes, M 83t, 200 Azevedo, P 116, 146
Adams, G 5, 9, 14, 16, 17, 24, 27, 35,
Alves, LTH 96t Aoki, MS 42, 43, 89t, 91t, 116, 143,
52, 86, 161, 174, 226 B
Alves Souza, RW 200 156t, 194, 196t, 198t
Sempre, SE 6, 11, 15, 16, 76, 137, 140, Baar, K 38
Adams, K 41
168, 173, 174, 175, 176, 177 Apergis, M 6, 18 Babb, E 190
Adams, PR 43
Apreleva, M 74 Babcock, L 163
Adequiano, S 223
Amádio, AC 143 Apro, W 54, 79, 84, 155 Babraj, J 104, 150
Adembri, C 48
Amano, S 64, 65, 94 Aragão, A 66, 78, 80, 86, 93, 102, Babraj, JA 104, 145, 176
Ades, PA 159t
Ambjornsen, IK 27, 79 190, 215, 220, 223, 224, 226, Bachinin, AV 94
Adlercreutz, H 221
Amca, AM 188 227, 229 Bacurau, AV 47, 49, 50, 88, 156t,
Sim, K 189
Colégio Americano de Esportes Arazi, H 89t 176
Agre, JC 159t
Medicina 123 Ardjoune, H 25 Badisa, VL 12, 69
Aguado, X 11
Amiridis, IG 7 Arent, SM 163 Baechle, TR 191
Aguiar, AF 200, 212
Amirthalingam, T 81t, 82t, 208 Arentson-Lantz, E 222 Baehr, LM 170
Aguilar, D 89t, 212
Amorim, MZ 111 Areta, JL 211, 222, 224, 225 Baekken, L 93
Aguilera, BA 20, 44
Ampola, K 64, 65, 94 Aritan, S 188 Baeza-Rajá, B 23, 24, 25
Aharonov, R 168
Amri, M 163 Armstrong, D 215, 216 Baffi, M 112
Ahlström, H 221
Amstrup, AK 201 Armstrong, DD 51 Bahmanzadeh, M 194, 195t, 197t
Ahmadizad, S 194, 195t, 197t
Amundson, CL 185 Armstrong, LE 19, 92, 116, 129
Ahmed, A 174
Anastácia, L 42 Armstrong, RB 48 Bailey, PS 43
Akhmetov, II 170
Andersen, CH 189 Armstrong, T 185 Padeiro, D 194, 195t, 197t
Ahtiainen, J 19, 22, 72, 79, 91, 94,
Andersen, JL 5, 6, 14, 18, 21, 25, 75, Arnal, MA 223 Padeiro, DH 214
111, 113t, 156t, 172, 176, 221
76, 95, 96t, 174 Arnall, DA 159t Padeiro, JM 12, 94
Andersen, LL 14, 52, 53, 117, 140, Arner, P 221 Padeiro, JS 172
Aihara, AY 42, 43, 91, 101, 102t, 156t ,
148, 184, 188, 189 Arngrimsson, SA 68 Padeiro, S 14, 167
188, 193, 194, 195t,
Andersen, M 21 Arnaldo, L 25 Padeiro, SK 12, 21, 22, 24, 36, 50, 51,
197t, 199t
Andersen, MB 24 Arnaldo, RD 80 79, 82t, 94, 96, 97t, 122,
Aisbett, B 201
Andersen, P 153 Aronson, D 35 124, 129, 153, 155 , 227 , 228
Aizawa, T 25
Andersen, RE 63 Arteaga, C 61
Akagi, R 136, 148, 184
Andersen, V 185 Aruga, S 20, 22, 39, 40, 42, 44, 48, 50 Bakker, JA 228
Akima, H 42
Anderson, BG 25 Balagem, M 223
Alayón, S 190
Anderson, ES 116 Arvidsson, B 110t Balardy, L 25
Albertón, CL 106t, 161, 163
Anderson, JC 155, 160, 162, 164 Asada, K 20, 22, 44 Balasekaran, G 25, 51, 167
Albright, JP 59
Asadi, A 89t Baldwin, km 52
Albu, J 63
Anderson, JE 27, 52 Asgari, A 6, 13 Fardos, CW 160t
Al-Daghri, NM 63
Anderson, JM 19, 92, 116, 129, 211 Ashton-Miller, JA 118t Bola, SD 83t
Alegre, LM 11
Asiático, X 130 Balnave, RJ 38
Alen, M 6, 19, 22, 66, 100, 101, 111,
Anderson, KE 219 Assis-Pereira, PE 116, 146 Balogh, A 26
113t, 156t, 158t , 160t,
Anderson, MJ 162
176, 228
279
Índice de autor
Balsalobre, C 94, 102t, 210 Beck, TW 59 Bispo, D 111, 113t, 141, 142, 154, 134, 143, 144, 163, 172, 184
Baltusnikas, J 27 Bedu, M 111 155, 160, 162, 163, 194, 198t,
Bamman, MM 5, 9, 14, 16, 18, 23, 26, Beekley, MD 49 218 Botter, L 116, 146
27, 32, 44, 50, 52, 53, 92, Beelen, M 227 Bispo, P 90t Botting, RM 53
103, 115, 161, 166, 167, 168, Behm, DG 38, 42, 92, 93, 129, 143, Bissás, A 111 Fundo, CE 83t, 126, 128t, 186
169, 170, 172, 173 , 174, 144 Bittencourt, A 81t Bouchard, C 168
195t, 226 Beis, eu 51 Bjerg, K 48, 94 Bouhaddi, M 142
Bandegan, A 215 Bejder, A 106t Bjornsen, T 93, 203 Boullosa, DA 194, 198t
Bandholm, T 146 Belcastro, AN 46, 104 Blaak, JB 82t, 85, 91 Bouloux, PM 6, 16, 18, 19
Bane, AA 223 Beliard, S 142 Blaauw, B 33, 37, 41, 42 Bourcet, MR 137
Banfield, L 215 Sino, GJ 156t, 164 Mais preto, J 82t Boutellier, U 10, 13, 14, 18, 33
Bancos, GB 47 Sino, PG 169 Branco, R 131 Bové, D 89t
Corda, HG 195t Sino, ZW 72, 97t Blaszczyk, M 25 Bowden, J 142
Barad, O 168 Bellamy, L 22, 24 Blazevich, AJ 11, 72, 105, 106t, 127, Bowen, PE 51
Barakat, C 143 Bellamy, LM 14, 167 145 Bowers, CY 19
Barakat, CI 210 Belliard, R 80, 84t Bleakley, C 141 Boyd, ML 188, 189
Barash, IA 47 Beltran Valls, RM 69, 104, 105, 107t, Blénis, J 35 Boyle, Z 189
Barbalho, M 80, 81t, 184 123 Bênção, DL 163 Cinta, 24 d.C.
Barbeiro, L 71 Bemben, MG 21, 40, 41, 87, 89t Bloch, W 39 Bradbury, MK 167
Barbiche, E 142 Bembens, DA 87, 89t Blomstrand, E 35, 79, 84, 104, 145, Bradley, L 6, 18
Barbosa, DS 90t, 126t Bencke, J 189 150, 155 Brahm, H 6, 17
Barcelos, C 89t, 130, 132t, 133t Beneck, GJ 188 Bloomer, R 112 Branco, PA 184
Bareta, SL 91 Benedito, C 201 Bloomquist, K 126, 128t, 189 Brandauer, J 221
Barnet, C 185 Beneke, R 74 Bloor, CM 165 Brandemburgo, JP 185
Barnett, MP 141, 147 Benestad, HB 52 Bocalini, DS 136 Brandi, ML 63
Barninger, A 143 Benik, FM 111, 114t Bodell, PW 52 Brandoli, C 167
Barão, 20 d.C., 227 Benítez-Porres, J 219 Bodenburg, YH 19, 173 Brandt, M 117
Baroni, BM 106t, 133t, 134, 163 Ben-Sira, D 105t Bodine, SC 17, 33, 170 Brannelly, N 221
Barrentino, SW 102, 188, 189 Bentley, JP 97t Bodnar, D 26 Braun, B 49
Barrett, EJ 20, 227 Benton, MJ 89t Boeno, FP 133t, 134 Braun, T 26
Barreto, MS 53 Bentwich, I 168 Boesen, M 126, 128t, 189 Braun, E 63
Barreto, R 71 Bentwich, Z 168 Boetes, M 221 Braz, TV 89t, 91t
Barroso, R 116, 143 Benvenutti, JC 91t Bogdanis, G 163, 165 Brechtel, G 20, 227
Barry, M 64, 65, 73 Benziane, B 150 Bohe, J 228 Brechue, WF 42, 43, 53, 84t
Barsuhn, AS 210 Berg, K 19, 20, 44, 111, 113t Bohndorf, K 74 Breen, L 25, 82t, 96, 97t, 153, 155,
Bartlett, JD 154, 162 Bergamasco, JG 45, 47 Boileau, RA 62 167, 171, 214, 223
Bartók, C 65 Bergante, S 42 Boirie, Y 223 Brennan, MF 20, 227
Barton, E 18 Bergeron, K 221 Bojsen-Moller, J 75, 156t Brennecke, A 143
Barton, ER 24, 52 Bergstrom, HC 93 Bompa, T 200 Brentano, MA 46, 48, 144
Barton-Davis, ER 13 Berman, nº 19 Bondesen, BA 52, 53 Bressel, E 182
Bartsch, P 42, 145 Bernards, JR 130, 132t Bond-Williams, KE 111, 114t Briand, D 47
Barzilai, A 168 Berntsen, S 93, 203 Bonilla, DA 219 Brice, GA 119t
Bassel-Duby, R 36 Berrone, M 211 Bonnieu, A 38 Brigato, FA 89t, 91t
Bateman, LA 160t Berton, R 172 Bonomo, SM 18 Brink, M 75
Batista, MA 116 Bertuzzi, R 218 Boonen, S 99t Brink-Elfegoun, T 35
Battaglia, G 223 Bésnard, A 47 Boppart, MD 18, 31, 32, 47, 171 Brinkworth, GD 65
Baudry, S 172 Melhor, S 212 Borack, MS 9, 216 Brixen, K 21
Bauer, J 63 Melhores, JL 52, 53 Borde, J 39 Ampla, EM 222, 224, 225
Bauer, JE 193, 196t Beyer, N 21, 53 Borel, MJ 226 Broche, JR 141, 142
Bauer, T 145 Bezerra, AJ 116, 119t Borghi-Silva, A 45, 47 Brochu, M 159t
Bauerlein, R 33 Bhasin, S 13, 19, 52 Borisch, S 42, 145 Brodie, D 58, 59, 70
Baum, C 53 Branco, A 184, 218, 223 Bórisov, OV 170 Broholm, C 6, 28
Bauman, WA 19, 173 Biazon, TM 45, 47 Borkman, M 221 Bronks, R 11
Baumgartner, RN 73, 74, 170 Bickel, CS 86, 173 Borovik, AS 98t Brook, MS 9
Bautmans, I 63, 99t Cervejaria, DM 21 Borsheim, E 225, 227 Caldo, T 6, 18
Baxter, GD 141 Bieuzen, F 142 Borst, SE 19, 43 Castanho, C 221
Baz, E 94, 102t, 210 Bilan, PJ 23, 25 Borycki, AG 14 Marrom, D 35, 36
Bazgir, B 6, 13 Bilby, GE 121t Bos, C 26, 54 Marrom, JM 101, 126, 127, 183,
Baz-Valle, E 79 Boleto, R 42, 145 Boseu, I 65 186
Bazyler, CD 130, 132t Billich, W 53 Bosch, AN 103 Marrom, LE 83t, 109t, 126, 128t, 138,
Bazzucchi, I 7 Billin, AN 24 Bosquet, L 147 143
Barba, JC 152 Bilsborough, S 224 Bosy-Westphal, A 77 Marrom, M 153
Beardsley, C 188 Biolo, G 20, 228 Botek, M 65, 66 Marrom, SP 218
Beaufrere, B 223 Pássaro, SP 147 Bottaro, M 81t, 83t, 89t, 106t, 116, Marrom, SR 215
Becherer, JD 24 Biro, RL 5 119t, 125t, 126, 128t, Bruce-Low, S 170
Bechshoft, RL 174 Bischoff, D 145 130, 132t, 133t, Brum, PC 156t
280
Índice de autor
Brummert, DL 210 C Carmo, CE 162, 163 Chen, D 168

Bruna, N 59 Carmo, J 185 Chen, H 47
Cadarci, M 143
Brunelleschi, S 48 Carmo, JC 143 Chen, HL 47
Cadegiani, FA 201
Bruunsgaard, H 51 Carneiro, F 112 Chen, J 47
Cadenas, JG 20, 38, 44, 142, 150
Bruusgaard, JC 13, 15 Carneiro, MADS 96t Chen, JJ 44
Bruyère, O 63 Carneiro, NH 89t Chen, S 118t
Cadore, EL 106t, 130, 132t, 133t,
Bucci, L 13, 18, 46, 52 Carneiro,SP 136 Chen, TC 47
134, 161, 163
Buchan, DD 184, 185 Carnier, J 155 Chen, X 168
Cafarelli, E 6, 7, 41
Buchan, TA 63 Carolan, B7 Chen, YH 44
Caim, KC 152
Buchholz, AC 65 Carolina, A 143 Cheng, AJ 142
Caim, NE 79
Buchmann, N 201 Carolina, R 194, 195t, 197t Cheng, S 66, 159t, 192
Caim, T 72
Buckinx, F 63 Carpinteiro, DO 6, 40 Querubini, A 63
Calatayud, J 117
Buckley, J 44 Carpentier, A 172 Chesley, A 215
Calbet, JAL 25, 133t, 134, 167, 190
Buckley, JD 65 Carpinelli, RN 93 Castanha, J 94
Buckner, SL 88, 97t Carrithers, JA 155 Chibalin, AV 150, 175
Calder, AW 89t
Bührle, M 39 Carroll, CC 53, 55, 155 Chien, CH 44
Caldwell, LK 19, 20
Bueno, CR, Jr 155 Carroll, KM 130, 132t, 190 Chien, EJ 44
Ligue, JA 41
Bom, OF 51 Carruthers, Nova Jersey 51 Chien, S 30, 37
Callegari, C 19
Amortecedor, N 219 Carson, C 66 Chihara, K 18, 51
Callier, D 189
Buford, TW 171, 197t Cárter, AS 111, 114t Chilibeck, PD 53, 54, 89t, 107t, 116,
Callister, R 194, 198t
Bujan, J 25, 167 Carter, CS 171 225
Camarco, NF 139
Bulow, J 21 Carter, JE 59 Queixo, ER 36, 51
Cambridge, ED 188
Bunger, L 27, 166, 167 Cartoni, R 97t Chinkes, DL 38, 150
Câmera, DM 211, 219, 222, 224, 225
Bunnell, TJ 19 Carvalho, CR 116 Chisholm, DJ 221
Bunt, JC 62 Casa Buri, R 19 Chléboun, G 54
Camarão, N 66
Burd, NA 6, 12, 21, 22, 53, 55, 79, Casas, M 39 Chleboun, GS 119t
Cameron Smith, D 21, 93, 141, 142,
82t, 93, 94, 96, 97t, 122, Reembolso, JG 79, 122 Choi, J 39, 94
147, 150, 203, 219,
124, 129, 153, 155, 219 , Casolo, A 7 Choi, JY 39, 94
226
223 , 227, 228 Casperson, SL 222 Chouinard, PY 221
Campbell, B 215, 225, 227
Carga, A 126, 127, 128t, 136 Cassar-Malek, I 38 Comida, CM 86
Campbell, BI 86, 89t, 212
Burdett, R 188 Castracane, VD 20, 45, 92 Chrétien, F 47
Campbell, JA 21
Buresh, R 19, 20, 44, 111, 113t Castro, MJ 92, 93 Christensen, LR 14
Campbell, LV 221
Burgess, V 66 Cavaglieri, CR 126t, 172 Cristão, JF 9
Campbell, WS 221
Burian, M 53 Cavaillon, JM 47 Christiansen, M 94
Campbell, Guerra Mundial 68, 171
Burini, RC 90t Cavalcante, EF 200 Chtara, M 163
Campos, GE 5, 39, 41, 94, 96t,
Burke, D 215 Cavender, DL 218 Chu, WK 30, 37, 101
100
Burke, DG 89t Cayot, TE 185 Chung, HY 228
Campos, MH 89t
Burke, LM 211, 214, 222, 224, Cederholm, T 63 Churchley, EG 219
Campos, RM 155
225 Cederna, PS 118t Churchward-Venne, TA 6, 22, 24,
Campos, YD 184
Burkett, LN 83t Cedernaes, J 221 82t, 93, 96, 97t , 124, 153,
Camus, G 51
Burkholder, TJ 30, 31, 32, 53 Cefalú, WT 61 155, 169, 212, 214,
Candow, DG 89t, 225
Burley, SD 192 Celes, R 130, 132t 223
Canavan, D 11, 105, 106t
Burnham, R 156t, 164 Cella, SG 18 Cibulka, M 189
Canhão, J 81t
Burnham, T 190 Cenci, L 218 Cícero, KS 185
Canhão, JG 47
Burnham, TR 185 Cerda-Kohler, H 39 Ciecierska, A 25
Astuto, BJ 21, 150, 175, 226
Burniston, JG 154 Cerqueira, MD 152 Ciociaro, D 228
Capaldo, B 228
Queimaduras, JL 36 Cerreta, F 63 Cirillo, F 42
Capell, B 74
Queimaduras, SP 91t Cerretelli, P 6, 72, 101 Claassen, H 101, 151
Caputo, JL 138
Burton, LA 171 César, D 53, 55 Claessens, AL 62
Carballeira, E 138
Burton, LC 170 César, MC 194, 198t Claflin, DR 118t
Carbone, JW 32, 211
Burton, TJ 150 Cesari, M 25, 63 Clark, B 87, 89t
Cardeal, MD 66
Busch, GL 43 Chacón-Mikahil, MP 172 Clark, 20, 22, 42, 43, 44, 64, 65, 94 a.C.
Cardeal, M 21
Busch, J 190 Chamari, K 163
Cardoso, FN 91, 193, 195t
Bush, JA 196t, 221 Chamberlain, JS 47 Clark, C 210
Cardoso, MI 86
Buskirk, ER 108t Chamberlain, NA 66 Clark, FC 99t, 189
Cardoso, CP 19, 173
Bustamante, CD 26 Chan, MH 51 Clark, km 190
Cardoso, D 91t
Açougueiro, SJ 108t Chan, ST 12 Clark, MJ 114t
Cardozo, DC 125t
Mordomo, NK 223 Chang, C 24 Clark, RV 61
Carey, AL 51, 150
Mordomo-Browne, G 171 Chaouachi, A 163 Clarke, BA 17
Carey, KA 21, 219, 226
Buxton, R 72 Chaouachi, M 163 Clarke, JL 81t
Carey, MF 229
Byrd, R 194 Chapman, P 218, 220 Clarke, MS 43, 52
Carlson, BA 51
Byrne, K 13, 18, 46, 52 Charette, SL 5, 174 Clarke, ND 90t
Carlson, BM 118t
Byrne, M 221 Charifi, N 14, 153, 171 Clarkson, PM 45, 46, 49, 54, 166,
Carlson, L 118t, 125t, 139, 140,
Byrne, NM 223 Chazaud, B 25 167, 173
144
Byrnes, WC 21, 46, 75 Chel, eu 38 Cravo, J 20, 45
Carlson, MG 226
Chelly, J 25 Cleggett, E 116
281
Índice de autor
Clemente, AP 155 Costa,PB 124, 125t Dallaire, S 116, 145 De Freitas, JM 42, 59, 93
Clementes, KM 171 Costigan, PA 189 Damas, F 47, 49, 50, 88, 89t, 172, Degens, H 167
Cleto, VA 130, 132t Coswig, V 184 176 DeHoyos, DV 173
Clevenger, B 19 Coswig, VS 80, 81t, 184 Dâmaso, AR 155 Del Águila, LF 228
Clevidência, BA 221 Cotie, LM 124 Damilakis, J 73 Del Bel, NC 215
Clift, R 94 Coudyzer, W 99t Danborg, K 75 del Rincón, JP 18
Clifton, LG 61 Contagens, BR 88 Dandanell, S 52, 53 Del Vecchio, A 7
Clifton, PM 65, 211, 212, 215 Courtney-Martin, G 215 Dangott, B 43 Dela, F 25, 154, 167, 168
Fechar, GL 154 Coutts, AJ 184, 201 Dankel, SJ 58, 72, 88, 97t Delany, JP 63, 66
Cnockaert, JC 187 Alta-costura, Y 221 D’Anna, K 190 Delcastillo, K 80, 84t, 148
Cobley, JN 154 Couvilhão, K 89t, 212 Dardevet, D 26, 54, 223 Delecluse, C 99t
Coburn, J 144 Cox, J 1 Darrall-Jones, J 144 D'Elia, C 155
Cochran, AJ 122 Crabtree, GR 51 Dascombe, BJ 41, 129 Delisle-Houde, P 63
Cochrane, KC 93 Cramer, JT 59, 93 Dattilo, M 201 Della Gatta, P 23
Galos, M 169 Crameri, RM 176 Davidsen, PK 167, 168 Delmonico, MJ 17, 65, 166 del-
Coffey, VG 21, 36, 150, 155, 160, Crawshay, S 211 Davies, CT 218 Olmo, M 138
163, 175, 211, 219, 222, Cree, MG 226 Davis, ME 6, 15, 137, 140 Delong, T 184, 189
224, 225, 226 Creer, A 152, 163, 219 Davis, RJ 36 Dempsey, L 107t
Coggan, AR 19, 153, 173 Agrião, ME 153, 158t Davis, TA 221 Demuth, eu 201
Coqueador, RH 155 Cretenda, A 97t Davison, GW 141 Dendale, P 75
Colado, JC 117 Tripulação, B 21 Davison, JM 225 DeNino, WF 159t
Cole, NM 118t Tripulação, BT 21 Davitt, PM 163 Denis, C 153, 171
Coleman, DR 11, 105, 106t Crielaard, JM 51 Dawson, B 111, 113t Dinamarca, LC 196t
Colar, L 13 Criswell, DS 52, 53 Dawson-Hughes, B 63 Denne, SC 20, 227
Coentro, EB 38 Critchley, D 182 Dayne, A 102, 188 de Dênis, PB 219
Collins, MA 163 Cruzeiro, JL 51 Araujo Rocha Junior, V 143 de Dennison, E 63
Colquhoun, RJ 42, 89t, 93 Cronin, J 21, 78, 80, 86, 93, 102, Araujo Sousa, E 139 de Derave, W 228
Combatet, L 26, 54 180, 188, 190 Boer, M 5, 11, 105 de Deriaz, O 97t
Cometti, G 7 Cruz, MJ 5, 14, 18, 23, 26, 27, Brito Pacheco, EM 112 de Deschenes, MR 158t, 164
Conatser, R 54 44, 50, 53, 166, 167, 168, Cassia Marqueti, R 194, 198t de Deshmukh, AS 1
Conboy, IM 16 169, 170, 172, 173, 174 Franca, HS 184 de Deurenberg, P 65
Conboy, MJ 16 Crossland, H 32 Groot , LC 169 de Deutz, NE 222
Conceição, MS 172 Crouse, SF 138 Haan, A 4, 9, 37, 154, 211 de Devaney, JM 167, 168
Condomínio, D 201 Corvo, SE 15 Lange, A 228 de deVries, HA 172
Coney, HD 99t, 189 Crowe, ML 221 Lima, C 194, 198t Devries, MC 212, 215
Conijn, S 10, 32 Crowley, ET 59 De Lima, C 199, 200 DeWeese, BH 130, 132t, 190
Conlee, RK 159t Cruz, MR 223, 225 De Lísio, M 21 DeWitt, R 190
Conley, KE 153, 158t Cruz-Jentoft, A 63 De Lorenzo, AD 65 de Dhanani, S 41, 43, 172
Conley, MS 196t Csapo, R 71 Mello, MT 155, 201 de Dhawan, J 52
Conlin, L 212 Csernoch, L 26 Moraes, WM 201 de Di Donato, DM 153, 155
Conlon, JA 195t Cuberek, R 65, 66 Oliveira, CG 144 de Di Fúlvio, M 30, 37
Conner, JD 25 Culley, J 39 Oliveira, EP 221 de Diamante, AM 51
Connolly, DA 103 Cullum, CK 25 Oliveira, LF 136 de Dian, D 53
Conte, M 199, 200 Culver, BW 114t Oliveira, PR 112 de Dias, I 123
Conti, M 101 Cumberledge, EA 66 Oliveira Rocha, P 139 de Dias, M 91t
Contreras, B 39, 42, 80, 84t, 90t, Cummings, D 193, 196t Paoli, F 48, 94 de Dickinson, A 21, 75
91, 92, 93, 95, 98t, 117, Cunanan, AJ 190 Paoli, FV 30 de Dickinson, JM 9, 44, 53, 55, 172,
122, 148, 176, 180, 182, Cunha, PM 126t Paz, JA 146 de 216
186, 188, 189, 190, 193, 196t Cunha, RR 184 Salles, BF 72, 123, 124, 125t, Dickson, G 26
Cureton, KJ 68, 106t 126t, 194, 199t Dideriksen, K 216, 222
Conway, JM 65 Currie, KD 227, 228 de Sá Souza, H 201 Dieli-Conwright, CM 173
Cozinheiro, C 21 Cuthbertson, DJ 104 de Sousa, JF 96t Dienes, B 26
Cozinheiro, SB 42 Cyrino, ES 12, 59, 83t, 89t, 90t, 125t, de Souza, EO 91, 101, 102t, Dietzig, RE 59, 66
Coombes, JS 141, 142, 147 200, 212 156t, 188 DiLauro, PC 218
Coons, JM 138 De Souza, EO 96, 97t, 136, 143, 148, Dillon, MA 59
Cooper, C 63
D 193, 195t, 210 de DiMarco, NM 225
Cope, MB 216 da Cunha Nascimento, D 139 da Souza 112 de Souza DiMário, J 219
Cormie, P 20, 44 Silva, AC 112 da Alves, D 136 de Souza Dimitrov, GV 42, 93, 129
Cornelison, DD 13 Silva, JJ 143 da Leão, AR 101, 102t, 188 Dimitrova, NA 42, 93, 129
Cornford, M 13, 19, 52 Silva, LX 130, 132t, 134 da Ding, W 171
Correa, CS 81t Silva, LXN 133t Deaver, DR 21 Dirks, ML 169
Correa, DA 143 Da Silva, NR 162, 163 Debold, EP 40 Dix, DJ 52
Corson, A 212 D’Agostino, D 218 Déby, C 51 Dixon, CB 66
Coschigano, KT 18 Dalman, I 221 Deby-Dupont, G 51 Dixon, WT 36
Costa, K 105 Dahmane, R 5, 75 Decaux, JF 13 Djordjevic, S 5, 75
Costa, LA 47, 49, 50, 88, 176 Dalgas, U 75, 156t Veado, RR 9 D'Lugos, A 163
282
Índice de autor
do Carmo, J 143, 184 Dzekov, J 19 Esmarck, B 75 Ferrando, A 19, 173

Docherty, D 38, 92, 94 Dziados, JE 20, 39, 44, 45, 158t, 164 Espinar, S 219 Ferrando, AA 211, 226
Dodson, M 13, 18, 46, 52 Esping, T 145 Ferrannini, E 228
Dosagem, S 18, 95, 96t Dzulkarnain, A 98t Esselman, PC 153, 158t Ferrara, CM 157t
Dohi, K 196t Essen-Gustavsson, B 154, 221 Ferrari, E 48
Dohm, L 107t E Esser, K 104 Ferreira, JC 156t
Doi, T 226 Earle, RW 191 Esser, KA 9, 14, 18, 30, 35, 37, 51, Ferrell, RE 17, 25, 51, 166, 167, 173
Dolan, C 131 Ebbeling, CB 45 136
Dolan, J 89t Ebben, WP 102, 188 Esteve, E 146 Ferretti, G 151
Dombrowski, L 221 Ebbing, S 57, 59, 62, 64, 66, 68 Esteves, GJ 116, 146 Fewtrell, MS 57, 64
Domenech, E 50 Eckardt, R 201 Estônia, RG 103 Campo, RA 35, 63, 171, 211
Dominguez-Garcia, J 77 Eckstein, F 157t Estrem, ST 27, 38 Campos, DA 58, 59, 62
Domoradzki, T 25 Éder Dos Santos, L 89t Etheridge, T 222 Fiers, T 19
Donato, FF 194, 198t, 199, 200 Borda, J 36, 111, 113t, 155, 160, Etlinger, JD 30 Figueira, A 194, 198t
Donges, CE 153, 155 163 Eto, F 20, 22, 44 Figueiredo, T 112, 123
Donnelly, AE 50, 51, 54 Borda, JA 153, 155 Evangelista, AL 136, 194, 196t, Figueiredo, VC 9, 15, 35, 141, 142,
Donovan, T 154 Edgerton, VR 101, 183 198t 147
Dooly, C 41 Edmonds, MS 214 Evans, EM 68 Fillard, JR 142
Dourado, C 133t, 134, 190 Edstrom, L 154 Evans, W 171 Finlândia, MS 185
Dorgan, JF 221 Efstratiadis, A 18 Evans, WJ 24, 47, 53, 55, 61, 75, Fink, J 139, 143, 195t
dos Santos, L 83t Eftestol, E 15 171 Fink, JE 111, 113t
Dos Santos, L 200 Egawa, T 39 Ezzyat, Y 211 Fink, LN 23, 25
Dosagem, S 52, 53, 176 Egeland, W 79, 83t Fink, W 163, 219
Douglass, LW 17, 166 Egner, I 142
F Finkelstein, LH 119t
Douglass, M 116 Egner, IM 13, 15, 52, 141, 147 Fahs, CA 21, 40 Finkenzeller, G 43
Douglass, MD 7, 153 Ehrnborg, C 21 Faigenbaum, 111 d.C. Finlin, BS 51
Douzi, W 147 Eichmann, B 129 Falkel, JE 5 Finni, T 192
Dowling, JJ 6 Einat, P 168 Falla, D 105 Finucane, SD 108t
Downham, D 171 Einav, U 168 Falvo, MJ 111 Fioravanti, GZ 143
Baixos, M 72 Eitner, JD 189 Fanburg, BL 50 Fischer, B 89t
Doyle, D 226 Ekblom, B 35, 104, 145, 150, 154 Faradova, sub-13 Fisher, J 89t, 129, 170, 183, 184
Drange, M 52 Faria, OP 66 Fisher, JP 80, 81t, 118t, 125t, 139,
Drewon, CA 27, 79 Ekmark, M 110t Faria, SL 66 140, 144, 184
Dreyer, HC 20, 38, 43, 44, 150, 214 Elashry, MI 26 Farias Zúniga, A 42, 93, 129 Fitschen, PJ 78, 80, 86, 93, 102, 190,
Ancião, CG 11 Farina, D 7 220
Água potável, EJ 147 Elfegoun, T 35, 104, 145 Farinha, J 130, 132t Ajustes, RH 46
Drnevich, J 47 Élia, M 65 Farley, EE 30, 31, 32 Fjeld, JG 52
Drost, MR 47 Eliasson, J 35, 104, 145 Farney,TM 186 Flakoll, PJ 226
Drummond, MJ 20, 41, 43, 44, 172, Elkina, Y 35 Farrar, RP 18 Flann, KL 49
214, 216, 227 Ellefsen, S 79, 84 Farrell, PA 20, 227 Plano, AA 66
D’Souza, RF 93, 203 Ellerbroek, A 66, 215 Farthing, JP 53, 54, 55, 86, 107t, 108t, Fleck, SJ 20, 21, 39, 41, 44, 45, 75,
Dubas, JP 112 Elliott, TA 226 116 80, 83t, 112, 193, 194,
Dubreuil, P 221 Elmstahl, S 201 Farup, J 35, 48, 75, 94, 104, 106t, 196t, 198t , 199t
Duchateau, J 6, 7, 8, 51, 172 Elorinne, M 160t 150, 154, 156t Fleckenstein, J 76
Duque, P 111 Elorriaga, A 46 Fathi, R 6, 13 Fleg, JL 172, 173
Dudley, GA 5, 41, 86, 92, 93 Elsen, M 39 Faulkner, JA 118t Fleisig, GS 102, 188, 189
Dudley, HA 12 Elstrom, O 75 Feasson, L 153 Fleming, RY 20, 228
Duffield, R 153, 155, 184, 201 Ema, R 101, 148, 184, 188 Fevereiro, M 51 Flesche, A 93, 203
Duffy, LR 9, 30, 34 Engº, CM 74 Fevereiro, MA 24, 25, 51, 229 Inundação, P 221
Dufresne, SD 35 Engelke, K 63 Fedele, MJ 30, 35, 104 Fluck, M 69, 104, 105, 107t, 123,
Dugue, B 147 Inglês, AW 101 Feedback, DL 43, 52 213, 214
Duque, JW 219 Inglês, KL 222 Feigenbaum, MS 41, 84t Fluckey, JD 20, 138, 146, 211, 215,
Dumont, NA 13, 171 Englund, DA 15, 53 Feist, S 26 227
Duncan, M 190 Engstrom, CM 72, 74 Feldmann, CR 102, 188 Flynn, MG 39, 68, 218, 221, 228
Duncan, MJ 90t Enoka, R 7 Felici, F 7 Flyvbjerg, A 18, 95, 96t, 176
Duncan, S 131 Enoka, RM 6, 7, 46, 93 Caiu, J 172 Focht, BC 19, 20
Dungan, CM 15, 16, 34 Erdaÿ, D 188 Fellingham, GW 152 Fodor, J 26
Dunn, SE 36, 51 Eriksson, A 101 Ferguson-Stegall, L 225, 227 Fokin, A 172
DuPont, WH 19, 20 Eriksson, PO 171 Fernandes, L 80, 83t, 124, 126t, 194, Foley, JM 47
Dupont-Versteegden, EE 14, 53 Erskine, RM 167 199t Foland, JP 38
Dupuy, O 147 Escamila, RF 102, 188, 189, Fernandes Ada, R 42, 43 Fonseca, RM 101, 102t, 188
Durand, RJ 92 190 Fernández-Elias, VE 154 Fontaine, SL 63
Duret, C 91t Escano, M 163 Fernández-Gonzalo, R 27, 38, 147, Fontena, F 42, 91, 92, 93, 190
Dvorak, RV 159t Esco, MR 66 153, 155, 164 Fontana, FE 182
Dyhre-Poulsen, P 5, 6, 76 Esgro, B 131 Fernández-Lezaun, E 89t Fontes-Villalba, M 79
Dzekov, C 19 Eslava, J 130 Fernhall, B 119t Fonz-Enriquez, E 77
283
Índice de autor
Forbes, MB 53 Fukunaga, T 38, 72, 101, 182, 184, Jorge, J 137 Gómez-Cambronero, J 30, 37
Ford, GD 50 187 Georgiadis, G 35, 79 Gonelli, PR 194, 198t
Formigli, L 48 Fukuoka, H 18, 51 Geração, AM 90t Gonyea, WJ 6, 15, 76, 137, 140, 173,
Fornaro, M 24 Fukutani, A 101, 182, 184, 187 Alemão, PS 170 175, 176, 177
Floresta, WJ 72, 74 Fullagar, HH 184, 201 Germano, DM 89t, 91t Gonzales, JU 223, 225
Forsse, JS 64, 66, 223 Fuller, DK 138 Gerok, W 43 González, A 215
Forte-Vanmeerhaeghe, A 146 Furaliov, VA 94 Geyer, N 26 González, AM 93
Fosbol, MO 57 Fuster, MA 190 Gharibvand, MM 172 González, M 33
Foschini, D 194, 198t Fyfe, JJ 154, 155, 160, 162, 163 Ghasemikaram, M 194, 195t, 197t González-Badillo, JJ 130, 133t,
Foster, H 26 134
Foster, K 26 G Ghigiarelli, JJ 93 González-Izal, M 106t, 163
Foster, WH 35 Gaba, A 65, 66 Ghilagaber, S 219 Gonzalo-Orden, JM 11
Fowler, B 219 Gabillard, JC 38 Giroldi, A 42 Goodale, TL 38, 92
Raposa, AK 229 Gai, C 212 Ghorbani, S 194, 195t, 197t Bom homem, A 52, 103, 115
Raposa, CD 12, 69, 168 Gai, CM 89t Giampa, QG 201 Goodman, C 111, 113t
Foxworth, J 19, 173 Gally, P 27 Gibala, MJ 46, 48, 86, 104, 122, Goodman, CA 24, 33, 34, 35, 37,
Fozard, JL 172, 173 Gaitanaki, C 51 176 38, 154, 219
Frade de Sousa, NM 139 Gajewska, M 25 Gielen, CC 101 Goodman, JM 82t, 157t
Franquia, MV 69, 71, 72, 104, 105, Galancho, I 219 Giessing, J 81t, 89t, 129 Goodyear, LJ 35, 36
107t, 123, 145 Galbo, H 51 Gijsen, AP 228 Dressman Gordo, H 166, 167,
Franchini, E 162, 163 Galecki, AT 118t Gilad, S 168 173
Franco, CM 89t, 96t Gallagher, D 63, 73, 74 Gilberto, N 39 Dressman Gordo, HA 167
François, M 20, 45 Gallagher, IJ 167, 168 Dourados, RM 119t Gordon, AH 167
Franklin, B 41 Gallagher, P 152, 163, 219 Gilkison, C 19, 173 Gordon, BS 19, 173
Francisco, C 221 Gallaugher, Deputado 19 Gill, ND 11, 72 Gordon, EH 174
Fraser, D 107t Galpin, A 193, 196t Gingras, AA 221 Gordon, PM 27, 166, 167, 172, 173,
Fraser, DD 107t Galpin, AJ 176 Gingras, AC 9 176
Fraser, JA 43 Galuska, D 150 Giordani, L 35 Gordon, SE 20, 22, 38, 39, 44, 45,
Anormal, HC 211 Galvão, E 212 Girma, ER 16 158t, 164, 171, 193,
Freda, PU 63 Galvão, DA 81t Gissane, C 141 196t
Freitas, SR 136 Gandevia, SC 82t, 119t Gittleson, M 39 Gorostiaga, E 158t
Freitas de Salles, B 184 Gando, Y 99t, 120t Giunta, M 18 Gorostiaga, EM 130, 155, 157t, 158t,
Francês, DN 20, 44, 130, 162 Gao, J 126, 127, 189 Contente, LB 80 159t, 162
Francês, J 19, 20, 44, 111, 113t Garcia, JA 189 Glaner, MF 59 Gorski, P 170
Frey, TJ 9, 30, 31, 32, 34 Garcia, ND 36 Vidro, DJ 17, 24, 27, 33, 34, 35 Ir para, K 20, 21, 22, 39, 44, 129, 132t,
Frick, KK 15 Garcia Merino, S 131 Vidro, SC 185 140, 142
Friedl, K 20, 39, 44 Garcia-Gutierrez, MT 147 Gleeson, BG 75 Ir para, M 127, 128t, 139, 140
Friedmann, B 42, 145 Garcia-López, D 146, 158t, 185 Gleichauf, CN 66 Gotshalk, LA 20, 44, 171, 196t
Friedmann-Bette, B 145 Gardiner, PF 30, 51, 94 Gleim, GW 103 Gower, BA 52, 103, 115, 174
Frigeri, A 43, 44 Gardner, E 141 Planadores, RM 5, 98t, 115, 120t, Graça, F 19
Frimel, TN 174 Garg, K 171 122 Grady, JJ 142
Frisard, MI 63, 66 Garhammer, J 197t, 212 Glover, EI 214 Graham, eu 26
Fritsch, CG 133t, 134 Guirlanda, SJ 40 Glover, S 116 Graham, RM 17
Fritz, DT 167 Garma, T 52 Glynn, EL 41, 43, 172, 214, 227 Grandjean, PW 64, 66, 223
Frollini, AB 194, 198t, 199, 200 Garner, S 39, 40, 228 Gobbi, S 89t Gransier, RJ 150
Frondorf, K 30, 37 Garnham, AP 155, 160, 162, 163, Gobbo, LA 59, 89t Granzier, H 10, 32
Frontera, WR 75 219 Gobelet, C 97t Gravelle, BL 163
Fritar, AC 20, 30, 39, 41, 44, 130, Garofolini, A 192 Godofredo, RJ 44 Sepulturas, JE 84t
176, 193, 196t, 202 Garry, PJ 170 Goessens, JP 225 Cinza, H 190
Fritar, CS 9, 14, 41, 43, 44, 51, Garthe, I 212 Indo, SB 57 Cinza, SR 98t
172, 214, 216, 227 Garzarella, L 173 Golas, A 143 Graybeal, AJ 223, 225
Fritar, JL 214 Gastaldelli, A 228 Goldberg, AL 20, 30, 53, 227 Grazioli, R 130, 132t, 133t, 134
Fritar, WR 117, 182 Gaudíchon, C 223 Goldberg, AP 157t Verde, DJ 142
Frykman, pág. 20, 39, 44, 45 Gaudin, C 25 Dourado, S 117, 182 Verde, DA 218, 220
Frykman, PN 39 Gavardi, C 101 Goldspink, DF 30 Greenhaff, P 228
Fu, YL 130, 132t Gaya, A 83t Goldspink, G 6, 17, 18, 23, 24, 52 Greenhaff, PL 72, 227, 228
Fuglevand, RJ 7 Gayraud-Morel, B 47 Via Verde, FL 63, 66
Fujikawa, T 18 Gaytan, H 13, 19, 52 Gollnick, PD 92, 153 Madeira verde, M 86, 138
Fujino, H 53 Gehlert, S 39 Gomes, GK 89t Gregory Haff, G 109t
Fujita, S 19, 20, 38, 41, 43, 44, 142, Gehlsen, G 184, 189 Gomes, N 126, 128t Gregson, W 141, 142, 154
150, 175, 177, 200 Geisler, C 63 Gomes, PS 218, 220 Greig, CA 172
Fujita, T 42, 43, 53 Geisslinger, G 53 Gomes, WA 143 Greig, M 181, 182
Fujiya, H 142 Gelfand, RA 20, 227 Gómez, AL 20, 44, 63, 196t, 221 Gresham, JD 226
Fukuda, A 39, 41 Generozov, EV 170 Greve, JM 136
Fukuda, DH 63 Gentil, P 80, 81t, 89t, 116, 119t, 133t , Gomes, JM 65 Grgic, J 69, 80, 84t, 87, 88, 90t , 93,
Fukunaga, K 52 134, 143, 183, 184, 185, 223 Gómez-Cabrera, MC 50 95, 148, 154, 184t, 192, 194
284
Índice de autor
Griffin, JL 43 171, 172, 176, 192, 193, Hatfield, DL 51 Heymsfield, SB 58, 61, 63, 73,
Grifo, L 6, 7 196t, 221 Hattori, A 27, 52 74
Grimaldi, K 218 Halaki, M 82t, 208 Haun, C 184 Heyward, VH 60, 64
Grimby, G 143 Hale, BD 184, 185 Haun, CT 12, 69, 75, 80, 148, Hickson, RC 164
Groeller, H 130, 133t, 134 Hale, DF 91 168 Higashida, K 39
Groen, BB 75, 228 Haleem, J 140, 148, 184, 188 Casa, JM 53, 55 Higbie, EJ 106t
Groennebaek, T 94 Halkjaer-Kristensen, J 5, 6, 40, 51, Haussinger, D 43 Higgins, PB 62
Groff, JL 224 76 Hausswirth, C 142 Hikida, RS 5, 98t, 115, 116, 119t,
Gropper, SS 224 Salão, JK 47 Hauth, J 193, 196t 120t, 122
Groshong, JS 51 Salão, MN 33 Alto, C 111 Hikim, AP 35, 36
Bruto, MT 188 Hallen, J 27, 52, 79 Haverinen, M 172 Hildebrandt, W 94, 95, 172
Grosset, JF 192 Haller, DL 52 Hawkins, SA 105 Colina, CE 93
Grubb, A 14, 167 Hallihan, A 228 Hawley, JA 21, 48, 150, 155, 160, Colina, JP 107t
Grumbt, WH 173, 175, 176, 177 Halskov, O 40 163, 175, 211, 214, 219, Colina, M 24, 52
Hamada, K 226 222, 224, 225, 226 Colina, VJ 174
Grzelkowska-Kowalczyk, K 25 Hamalainen, EK 221 Hayes, D 210 Hill-Haas, S 111, 113t
Guadalupe-Grau, A 154 Hamaoka, T 127, 128t, 139, Hayward, L 39 Himmer, M 157t
Guarascio, M 143 140 Hayward, SB 66 Hinata, S 49
Guariglia, DA 90t Hameed, M 6, 18 Hayward, SE 229 Hindhede, J 106t
Guedes,M 161 Hamer, HM 228 Avelã, M 49 Hinken, AC 24
Guedes Júnior, DP 184 Hamer, PW 194, 198t Hazel, M 227, 228 Hinkley, JM 152, 153
Guguin, A 47 Hamilton, DL 32, 38, 46, 138, Ele, J 168 Hirabayashi, K 20, 38, 39, 40, 41,
Guia, R 228 224 Healy, L 221 42, 45
Guido, D 5, 174 Hamilton, G 107t Heaselgrave,SR 82t Hirai, T 18
Guilliams, ME 90t Hammarström, D 79, 84 Heberto, EP 92 Hirakoba, K 6, 7, 40
Guimarães, TM 143 Hammes, D 184, 201 Hebert-Losier, K 189 Hirata, Y 20, 22, 44
Gulbins, E 43 Hammond, KG 186 Heitor, AJ 122, 211, 223 Hirayama,T 127, 128t, 139, 140
Gumúcio, JP 35 Han, DH 228 Hedayatpour, N 105
Gundermann, D 39, 93 Han, MS 36 Hegyi, B 26 Hirose, K 20, 22, 44
Gundermann, DM 44, 172, 216 Hancock, CR 142 Heickendorff, L 201 Hirotsu, K 39
Gundersen, K 13, 15, 110t Hancock, MJ 82t, 119t Heinemeier, KM 18, 53, 55 Hirshman, MF 36
Gundersen, V 110t Mão, BD 17, 166 Heitmann, BL 65 Hisa, T 189
Gurkin, BE 225 Handayaningsih, A 51 Helge, TJ 154, 167, 168 Hiscock, N 94, 95, 172
Gustafsson, T 35, 54, 155, 164 Hanestadhaugen, M 79, 84 Hellerstein, M 53, 55 Hisdal, J 45, 48, 93, 203
Gute, DC 48 Hansen, M 53, 174, 176 Hellerstein, MK 61 Hobbs, RT 138
Gutmann, L 27, 176 Hansen, PA 228 Hellsten, Y 219 Hoeger, Segunda Guerra Mundial 91
Guyton, A 54 Hansen, S 21 Helmark, IC 52, 53, 55 Hoffman, EP 166, 167, 168,

Hanson, ED 162 Elmos, E 78, 80, 86, 93, 102, 131, 173
H Hanssen, KE 27, 79 190, 215 Hoffman, JR 41, 111
Haapasaari, A 158t Harber, M 116, 152 Elmos, ER 184, 215, 220 Hoffmann, EK 43
Habermeyer, P 187 Harber, MP 7, 151, 152, 153, 175 Ajudando, LM 27, 38 Hoffmann, J 209
Habibi, A 172 Henneman, E 6, 40 Hoffren, M 72
Hackett, DA 81t, 82t, 86, 208 Hardie, DG 38, 219 Hennighausen, L 18 Hoke, TP 196t
Hackney, AC 219 Resistente, D 47 Henriksson, J 153 Hollan, I 79, 84
Hackney, K 72 Harezlak, DT 185 Henriksson-Larsen, K 171 Holanda, DB 20, 45, 92
Haddad, F 17, 35, 52, 86, 174 Harman, E 20, 39, 44, 45 Henriksson-Larsén, K 75 Hollman, JH 185
Hadj Sassi, A 38 Harman, EA 39, 158t, 164 Henriquez-Olguin, C 39 Hollon, CJ 53
Hafen, PS 142 Harmon, BT 167 Henselmanns, M 114t Holloszy, JO 21, 153, 228
Haff, EE 138 Haroun, D 64 Henselmans, M 111, 215 Holm, L 18, 52, 53, 55, 95, 96t, 216,
Haff, GG 91t, 138, 145, 190, 195t, Harridge, SD 6, 17, 18, 19, 23, Hepburn, D 218 222
200 34 Hepple, RT 157t Holman, GD 228
Hagberg, JM 17, 166 Harry, SK 194, 198t Herbert, RD 38, 82t, 119t Holmes, HM 80
Hagerman, FC 5, 39, 41, 94, 96t , Harris, R 97t, 186 Herbert, WG 109t Holt, LE 190
98t, 100, 115, 119t, 120t, Harrison, DJ 39 Herledan, G 13 Holviala, J 172
122 Harry, JR 223, 225 Herman, JR 5, 98t, 115, 119t, 120t, Holwerda, AM 12, 22, 79, 94, 124,
Hagerty, LL 61 Hartgens, F 57, 59, 62, 64, 66, 68 122 223, 225
Hahn, JJ 185 Herman-Montemayor, JR 116 Homma, T 41
Haimes, JE 186 Hartman, JW 167, 168, 215 Hermansen, L 6, 40 Honeycutt, DR 196t
Hainaut, K 7, 8 Hartman, MJ 87, 89t Hernández-Sánchez, S 185 Hooper, DR 19, 20
Hakkinen, A 19, 66, 100, 101, 158t, Hartwig, TB 218, 220 Herningtyas, E 51 Hopkins, DR 91
159t, 171 Harvey, PR 17 Garça, MI 101 Hopkins, JT 141
Häkkinen , K 6, 19, 20, 22, 44, 66, Harvey, T 225, 227 Herrero, AJ 185 Funil, H 101, 151, 153
72, 79, 87, 89t, 91, 91t, 94, Hasse, T 142 Heshka, S 63 Funil, AJ 195t
100, 101, 111, 113t, 130, Hasegawa, T 75 Heslin, MJ 20, 227 Horiuchi, M 20, 38, 39, 40, 41, 42, 45
145, 155, 156t , 157t , 158t , Hashimoto, T 39 Hesselink, MK 47
159t , 162, Hatfaludy, S 53 Hester, GM 111, 114t
285
Índice de autor
Hornberger, TA 9, 24, 30, 31, 32, Idoato, F 190 Jakeman, P 228 Jones, TW 162
33, 34, 35, 37, 38, 51, 53, 154, Igaki, M 142 Jakobi, JM 137 Jonker, B 118t
219 Igman, D 221 Jakobsen, MD 117 Jonkers, RA 75, 229
Horne, S 11, 105, 106t Iglay, HB 68 Jakobsgaard, JE 94 José, AR 223
Hornsby, WG, 3º 190 Iglesias-Soler, E 138 Jameson, RR 51 Jotta, B 91t
Hornstedt, P 143 Iguchi, G 51 Jannig, PR 47, 49, 50, 88, 176 Jouvion, G 47
Horowitz, JF 118t, 229 Iida, H 20, 22, 44 Jansson, E 20, 44, 45 Alegria, J 137
Horsley, V 53 Iida, K 18, 39 Jaque, SV 105 Alegria, JM 55, 225
Hortobagyi, T 107t Ikebukuro, T 127, 128t, 148, 188, Jardim, M 23, 24, 25 Jr, Zuckerman 195t
Horwath, O 145 189 Jarman, D 189 Ju, YK 17
Hossner, K 13, 18, 46, 52 Ikeda, DM 188 Jarrebring, R 48 Jubrias, SA 153, 158t
Marca de host, AT 219 Ikeda, T 41 Jarvis, JC 170 Juchmes-Ferrir, A 51
Hou, H 51 Ikeuchi, Y 27, 52 Jaryszak, DL 52 Judd, JT 221
Houlier, ML 223 Imaizumi, K 226 Jaspers, RT 4, 9, 37, 154, 211 Judelson, DA 20, 44
Houmard, JA 107t, 160t Imamura, RT 190 Jay, K 117 Juiz, AR 171
Housh, DJ 101 Imanaka, M 18 Jayaraman, RC 47 Julien, P 221
Housh, TJ 93, 101 Incledon, T 221 Jeacoke, NA 222, 224, 225 Júlio, UF 162, 163
Houtman, CJ 6, 40 Ingemann-Hansen, T 40 Jefferson, LS 20, 35, 227 Jung, GU 180, 201
Howatson, G 55, 141, 142, 162 Inoue, K 42, 44, 48, 49, 75 Jeffrey Metter, E 173 Jung, R 39
Howell, JN 54 Inoue, T 75 Jemiolo, B 5, 53, 55, 155, 160, 163, Júnior, GNO 96t
Howlett, SE 174 Insogna, JA 63 219 Júnior, PS 126t
Hsiung, TJ 30, 37 Interisano, SA 48, 86, 104, 176 Jenke, S 138 Júnior, V 185
Hu, E 24 Irintchev, A 47 Jenke, SC 138 Júnior, VA 143
Huang, CL 43 Irlandês, CS 38 Jenkins, AB 221 Júnior Gde, B 143
Huang, MJ 47 Irrgang, JJ 188 Jenkins, ND 42, 89t, 93 Jurimae, J 11, 168
Huang, SA 30, 37 Isaksson, F 21 Jenkins, NT 41 Juris, PM 90t
Huang, SW 44 Ishida, T 48 Jennings, K 216 Apenas, BL 111, 114t
Huang, Z 168 Ishida, Y 84t Jensen, B 77 Juul, A 21
Hubal, MJ 45, 46, 49, 54, 166, 167, Ishihara, A 52 Jensen, CH 52, 53
K
168, 173 Ishii, N 9, 20, 21, 22, 24, 39, 40, 42, 43, Jensen, LB 51
Hubbard, AE 36, 50, 51 44, 48, 49, 50, 75, 90t, 99t, 103, Jensen, MD 64, 65, 73 Kaarela, J 111, 113t
Hubbard, RE 174 117, 120t, 121t, 129 , 132t , Jensen, TE 33, 39 Kaciuba-Uscitko, H 218
Hubner, C 26 140 , 174 , 175, 177, 200 Jensen, TL 189 Kadi, F 14, 27, 52, 53, 79, 83t, 153,
Hudelmaier, M 157t Jeong, TS 97t 171
Hudson, MB 20, 36, 44 Ispoglou, T 111 Jeromson, S 224 Kadoguchi, T 41
Huey, KA 14, 18, 31, 32, 51 Israel, RG 107t Jessé, MB 88, 97t Kahle, L 221
Huggins, KW 218, 220 Israel, M 209 Jessen, N 35, 150, 154 Kahn, SE 152
Hughes, DC 170 Israel, MA 80 Judeu, P 190 Kaiser, E 187
Hughes, GM 53, 55 Itagaki, T 184 Ji, LL 50 Kaiser, P 38
Hul, GB 229 Itai, Y 39, 94 Jiang, J 26, 52, 103, 115 Kaji, H 18, 51
Hulanicka, M 25 Ito, M 72 Jiang, S 167 Kakigi, R 84t
Hulmi, JJ 19, 32, 38, 46, 72, 79, Ito, MK 66 Jiménez, A 90t Kallinen, M 6, 87, 89t
91, 94, 138, 156t, 172 Ito, N 36 Jiménez, F 11 Kalliokoski, R 47
Humphries, BJ 171 Ito, T 39 Jo, E 131 Kalman, D 225, 227
Pendurado, YJ 188 Itoh, E 18 Joanisse, S 14, 25, 167 Kambadur, R 27
Caçador, GR 52, 62, 103, 115, 174, Ivanova, T 40 Johansen, IB 15 Kamen, G 6, 7
195t Ivey, FM 171, 172, 173 Johansen, TL 51 Kami, K 25
Huntsinger, PG 196t Hera, J 225, 227 Johansson, HE 221 Kaminsky, LA 7, 152, 153
Caçador, HD 18, 31, 32 Hera, JL 225, 227, 228 Johansson, L 221 Kanaley, JA 20, 22, 44
Hurlbut, DE 172, 173 Iwanaka, N 39 João, J 65 Kanbayashi, eu 18
Hurley, BF 17, 65, 166, 171, 172, Izquierdo, M 106t, 130, 132t, 133t, Johnson, AW 12 Kanehisa, H 72, 101, 108t, 148, 182,
173 134, 155, 157t, 158t, Johnson, B 18, 31, 32 184, 187, 188
Hutcheon, R 58, 59, 70 159t, 162, 163 Johnson, CA 12, 68, 69 Kaneko, H 39
Hutson, SM 214 Johnson, GO 93, 101 Kang, J 111
J.
Huuhka, N 159t Johnson, JT 127 Kanis, JA 63
Huxley, AF 2 Jabeque, PT 219 Johnson, NA 86 Kano, Y 75
Hwang, ES 51 Jablecki, C 30 Johnson, RL 194, 196t Kapadia, CR 12
Hyde, JE 190 Jacinto, E 33 Johnson, SR 48 Kappas, A 219
Hyde, PN 63 Jackman, SR 223 Johnston, BD 116 Kappelgaard, AM 18
Hyldahl, RD 46, 47, 142 Jackson, Jr 14 Jones, A 42, 93, 129 Kapus, O 65, 66
Hymer, WC 20, 21, 44 Jackson, MJ 50 Jones, B 144 Karagounis, LG 227, 228
Jacobs-El, J 52 Jones, DA 38, 103, 108t, 167 Karamouzis, M 20, 44
EU
Jaeschke, A 219 Jones, GR 137 Karapondo, DL 5
Ibanez, J 130, 157t, 158t Jagatheesan, A 163 Jones, H 142 Karavirta, L 156t, 158t, 159t
Ibeanusi, V 12, 69 Jagim, AR 138 Jones, MT 138, 144 Carim, M 39
Ibfelt, T 51 Jaimovich, E 39 Jones, SR 15 Karlsen, A 25, 174
286
Índice de autor
Karlsen, S 126, 128t, 189 Kidgell, DJ 7 Kohnke, R 35, 104, 145 Krog, S 142
Karlsson, J 92, 143 Kiely, J 191 Koide, S 75 Kruel, LF 106t, 144, 161, 163
Karov, Y 168 Kiens, B 219 Koizumi, K 44, 48, 49 Kruger, RL 81t
Cárstico, G 188 Kies, AK 227 Kojima, N 201 Kubo, K 127, 128t, 148, 188, 189
Cársico, GM 190 Kikuchi, N 111, 113t, 139, 143, 163, Kok, LY 194, 198t
Karsten, B 91t, 130, 132t 195t Kokubun, S 25 Kubota, A 142
Kasper, MJ 89t Kilduff, LP 59, 66 Kolber, MJ 186, 189 Kucera, K 145
Katajavuori, M 172 Kilgore, JL 87, 89t Koll, L 79, 84 Kudla, U 225
Katamoto, S 84t Kilikevicius, A 27, 166, 167 Komen, W 26 Kuipers, H 45, 47, 57, 59, 62, 64,
Katch, FI 39 Kim, BD 137 Komi, PV 108t, 228 66, 68, 227, 229
Katch, VL 39 Kim, CK 97t Komulainen, J 19, 47, 156t Kujbida, GW 21, 216
Kater, CE 201 Kim, DH 228 Kon, M 41 Kullberg, J 221
Kato, H 215 Kim, DS 18 Kondo, H 142 Kumar, V 94, 95, 172, 228
Kato, K 39, 41 Kim, H 18, 201 Konert, E 6 Kurita, K 42, 43, 53
Kato, M 20, 22, 44 Kim, HJ 97t Konopelski, K 211 Kurochkina, NS 94
Katsanos, CS 214 Kim, J 14, 50, 63, 167, 170 Konopka, AR 7, 151, 152, 153, Kurosawa, Y 127, 128t, 139,
Katsuta, S 39, 94 Kim, JS 5, 18, 23, 26, 27, 44, 53, 175 140
Kauczor, HU 145 166, 167, 168, 169, 172, Konzelmann, M 97t Kushnick, Senhor Deputado 119t
Kaufer-Horwitz, M 77 173, 174 Koopman, R 150, 171, 227, 229 Kvamme, NH 27, 79, 83t
Kaufman, AE 229 Kim, JY 228 Kopchick, JJ 18 Kvorning, T 21
Kaufman, JM 19, 63 Kim, K 180, 201 Korak, JA 138 Kyle, UG 65
Kauhanen, A 158t Kim, M 201 Korthuis, RJ 48 Kyrolainen, H 79, 89t
Kavazis, AN 12, 43, 69, 168, 218 Kim, PL 88 Kosek, DJ 5, 18, 44, 53, 168, 172,
eu
Kavouras, S 35 Kim, SY 108t 173, 174
Kavvoura, A 187 Kim, Y 223, 225 Koskinen, S 173 La Recompensa, P 215, 223
Kawada, S 9, 43 Kimball, SR 35, 227 Koskinen, SO 47, 52, 53 Laaksonen, DE 159t
Kawakami, Y 72, 101, 108t, 148, 182, Rei, DS 153 Kosmac, K 14, 51 Labarbera, KE 42
184, 187, 188 Rei, NA 223 Kostek, MC 17, 65, 166, 172 Labeit, S 10, 32
Kawanaka, K 228 Kingsley, MI 59, 66 Kothe, G 161 Lacerda, F 83t
Kawano, F 52 Kinscherf, R 42, 145 Kotler, DP 58, 63 Lahti, K 228
Kawano, H 99t, 120t Kinugawa, S 20, 38, 39, 40, 41, 42, 45 Koutsilieris, M 169 Cordeiro, RL 108t
Kayani, A 154 Kow, IW 223 Lambert, CP 39, 53, 55, 218, 221,
Kayser, B 101, 151 Kippers, V 185 Kouzaki, M 38 228
Kazi, AA 32 Kirby, AN 80 Kovacheva, EL 35, 36 Lambert, IH 43
Kearns, C 44, 48, 49 Kirby, TJ 14 Kovanen, V 19, 156t, 160t, 172, 173 Lambert, J 107t
Kearns, CF 41, 42, 75 Kirketeig, A 88, 93 Lambert, MI 103
Kedzia, C 18 Kirwan, JP 228 Koziris, LP 39, 193, 196t Lambert, Nova Jersey 107t
Keeler, LK 119t Kiskini, A 228 Kozmá, SC 219 Lamon, S 97t, 104, 201
Keenan, DM 19 Beijo, MA 218 Kraemer, RR 20, 45, 92 Lamy, M 51
Kefaloyianni, E 51 Kizuka, T 20, 21, 22, 39, 44, 129, Kraemer, W 19 Lancha, AH 32, 33, 37
Kegley, km 52, 53 132t, 140 Kraemer, WJ 5, 6, 19, 20, 21, 22, 39, Landers, KA 195t
Kehayias, JJ 171 Kjaer, M 18, 21, 24, 25, 52, 53, 55, 41, 44, 45, 63, 80, 91, 92, 93, Landi, F 63
Keinanen, O 228 75, 95, 96t, 174, 176 94, 96t, 100, 101, 111, 113t, Landis, J 215, 225, 227
Keir, PJ 42, 93, 129 Kjolhede, T 35, 75, 150, 154, 114t , 116 , 129 , 130, 156t, Landoni, L 6, 72, 101
Kelleher, P 190 156t 157t, 158t, 159t, 164, 171, Pista, AR 219
Kelley, G 15 Klem, A 131 176, 191, 192, 193, 196t, 202, Pista, CJ 111
Kelly, BT 187 Klimstra, MD 143, 144 221 Lanferdini, FJ 106t, 163
Kelly, CF 93 Kline, WO 33 Kramer, HF 35 Lang, CH 32
Kelly, KA 138 Clipe, A 23, 25 Kramer, SE 225 Lang, F 43
Kelly, PA 18 Kliszczewicz, BM 68 Kramer, JB 196t Langberg, H 24, 52, 53, 55, 126, 128t,
Kemp, BE 219 Klitgaard, H 6 Krase, A 187 176, 189
Kendall, KL 63 Clover, P 18 Kraus, NÓS 160t Lange, KH 18, 21
Kennedy, DL 53 Klute, K 145 Kravchenko, IV 94 Langfort, J 218
Kennedy, DN 223, 225 Knappe, M 187 Kreider, R 225, 227 Langridge-Smith, P 39
Kent-Smith, L 65 Knetzger, KJ 102, 188 Kreider, RB 86, 94, 138, 215, Lapauw, B 19
Kenyon, M 66 Cavaleiro, CA 6, 7 219 Larin, AK 170
Keogh, J 21 Knuttgen, HG 20, 22, 39, 44, 75, Krentz, JR 53, 54, 55, 86 Larina, IM 98t
Keogh, JW 115 193, 196t Kreusser, T 187 Larkin, LM 118t
Kefart, WC 218, 220 Knuutinen, J 228 Kreutzer, A 138 Larrion, JL 157t
Kerksick, C 225, 227 Ko, JB 108t Krieger, J 66, 80, 84t, 87, 193, 196t, Larson, R 117, 182
Kerksick, CM 86 Kobayashi, C 52 229 Larson, V 152
Kern, PA 51 Kobayashi, H 214 Krieger, JW 80, 88, 90t, 95, 104, 111, Larsson, A 221
Kerr, A 62 Kobayashi, K 175, 177, 200 114t, 115, 138, 145, 183, Larsson, B 21
Kerr, NY 225 Koch, AJ 86, 111 215, 227 Larsson, L 10, 11
Kettelhut, IC 20, 227 Koh, TJ 50, 51, 53 Krishnan, RK 228 Larumbe-Zabala, E 91t, 130,
Khan, MS 219 Kohn, TA 154 Kristensen, AM 30 132t
287
Índice de autor
Lasevicius, T 90t, 96, 97t Leszczynski, JK 51 Logan, PA 11, 168 MacIntosh, BR 179
Laslop, A 63 Levenhagen, DK 226 Lohman, T 57 Mackay, L 39
LaStayo, PC 49 Leveritt, M 218 Lohman, TG 62 Mackenzie, R 153, 155
Latella, C 147 Levin, GT 163 Lombardo, LD 48 MacKenzie-Shalders, KL 223
Latham, T 39 Levine, JA 64, 65, 73 Lonbro, S 75 Mackey, AL 18, 25, 52, 53, 174
Latil, M 47 Levitano, BM 15 Longo, JH 52, 53 Mackinnon, SL 157t
Lau, CP 44 Levy, AS 187 Longo, S 212 MacLean, DA 51
Laurentino, G 90t, 96, 97t, 193, Lew, KM 126, 127, 189 Longcope, C 221 MacLean, IM 36
195t Lewis, CL 182 Longland, TM 212 Macnaughton, LS 224
Laurentino, GC 42, 43, 88, 91, 101, Lewis, JE 126, 127, 189 Longo, S 71, 72, 105, 109t MacNeil, LG 36, 50, 51
102t, 188 Lewis, Deputado 19 Lopes, AL 144 Madarame, H 22, 121t
Laursen, PB 163 Lewis, RD 68 Lopes, CR 89t, 91t, 143 Madsen, JL 14
Lauver, JD 185 Luís, S 59, 66 López, H 215, 225, 227 Madsen, K 21
Lavanda, A 46, 48, 55 Lexell, J 171 López, P 130, 132t, 133t, 134 Madsgaard, S 126, 128t, 189
Lavigne, D 124, 126t Li, J 26 Lopiano, R 142 Maeda, C 127, 128t, 139, 140
Lei, TD 64, 65, 94 Li, M 168 Loprinzi, PD 19 Maekawa, T 9
Lawler, AM 26 Libardi, CA 45, 47, 49, 50, 88, 89t, Alto, RL 116 Maeo, S 108t
Lourenço, CE 224 130, 132t, 133t, 139, 140, Louhelainen, J 154 Maesta, N 90t
Lourenço, JC 9, 33 172, 176 Luís, J 142 Maganaris, CN 105, 109t
Layfield, R 227, 228 Libertador, CM 51 Amor, DM 63, 221 Maggi, S 63
Leigo, DK 222, 223 Lichtwark, G 71 Lovstad, A 93, 203 Magliano, L 19
Lazinica, B 192 Lieber, RL 47, 74 Baixo, DA 142 Magnan, M 25
Le Bozec, S 187 Liechty, EA 20, 227 Baixo, SY 43 Magno, H 26, 54
Le Grand, F 35 Lilja, M 54, 147 Lowe, T 21 Magnusson, P 6
Le Roith, D 17 Lima, C 97t Lowery, RP 55, 137, 194, 197t, 199t, Magnusson, SP 5, 6, 76, 140, 148,
Leão, AR 194, 197t, 199t Lima, CD 109t 218, 220 184, 188
Courowood, MD 66 Lima, CS 186 Loy, SF 159t Magrini, MA 42, 93
Leblon, CP 13 Lima, J 184 Lu, CC 44 Mahmassani, Z 18, 31, 32
Ledford, B 30, 37 Lima, Km 136 Lu, SS 44 Mahmassani, ZS 47
Lee, D 180, 201 Lima, RM 89t Lubanos, DR 194, 198t Mahon, AK 68
Lee, JD 14, 53 Lima-Silva, AE 218 Lucas, A 64 Mahoney, E 86
Lee, K 18, 175, 177, 200 Limbaugh, GK 189 Luden, N 5, 163 Maia, MF 143, 144
Lee, KS 201 Lin, K 47 Ludin, AF 94 Maire, P 13
Lee, M 19 Lin, M 47 Luecke, TJ 5, 39, 41, 94, 96t, 100 Maisch, MJ 77
Lee, ML 13, 19, 52 Lincoln, HC 9, 32 Luera, MJ 42, 93 Majewska, A 25
Lee, P 39, 40, 228 Linda, L 201 Lukaski, HC 57 Mak, YW 30, 37
Lee, SJ 26 Lindberg, E 201 Lund, S 228 Makinen, T 89t
Sanguessuga, JR 181 Lindblom, J 143 Lundberg, TR 27, 38, 54, 147, 153, Makoski, A 59
Leeder, J 141 Lindman, R 101 155, 164 Malicky, ES 5
Leenders, M 75, 169 Lindqvist, J 10, 32 Lundy, A 184, 185 Mallinson, J 72
Lees, HA 43 Lindstedt, SL 49 Lupu, F 18 Malm, C 46
Lees, SJ 36 Lindvall, J 27, 176 Lusk, SJ 184, 185 Malmgaard-Clausen, NM 174
Leeuwenburgh, C 171 Linnamo, V 111, 113t Luthi, F 97t Mamerow, MM 222
Leeuwenburgh, CL 43 Lintner, SA 187 Lynch, CJ 214 Manders, RJ 229
LeFavi, RG 189 Lionikas, A 27, 166, 167 Lynch, JM 20, 22, 39, 44, 193, Mandic, M 54, 147
Lefebvre, O 14 Lira, VA 52, 53 196t Maneval, M 127
Leffers, AM 5, 6, 76 Lísica, D 88, 90t Lynn, R 11 Manfredi, TJ 171
Léger, B 97t Pequeno, 82 d.C. Lynn, SK 189 Máquina, GT 93, 111
Lehman, GJ 184, 185, 190 Pequeno, JP 122 Lyon, W 73, 74 Manini, TM 42, 43, 94, 171
Lehman, N 30, 37 Liu, C 27, 176 Lysenko, EA 94, 176 Homem, M 1
Lehti, M 19, 32, 38, 46, 138, 156t Liu, J 13 Lyytikainen, A 66 Mann, N 224
Liu, YM 20, 227 Mannarino, P 125t, 184
Lehtinen, JT 74 Lixandrao, ME 47, 49, 50, 88, 89t, M Manta, P 35, 79
Leite, RD 80, 83t, 112, 194, 172, 176 Mac, PR 19 Marcell, TJ 105
198t Ljucovic, P6 MacDonald, C 219 Marchante, DC 181, 182
Leite,T 80, 83t Ljunghall, S 6, 17 Macdonald, JR 216 Marchetti, PH 89t, 91t, 143, 185
Lemmer, JT 171, 172, 173 Ljungqvist, O 35 MacDonald, JR 48, 86, 104, 176 Marchitelli, L 20, 39, 44, 45
Lemoine, JK 53, 55 Llanos, P 39 Macdonald, MJ 216, 227, 228 Marchitelli, LJ 20, 39, 44
LeMoine, JK 53 Locateli, L 18 MacDonald, MJ 124 Marciniec, T 17
Limão, PW 215 Loeb, GE 72, 74 MacDonald, TL 36 Marcolin, G 188, 189, 223
Lemos, L 81t Loebel, C 19 MacDougall, JD 11, 16, 39, 40, 46, Marcori, AJ 189
Leonardo, MS 61 Loebel, CC 20, 44 48, 86, 104, 168, 174, 176, Marcus, R 5, 91t, 174
Leonardi, MJ 5 Loenneke, JP 19, 20, 21, 40, 41, 44, 215, 228 Mardock, MA 138
Leão, R 143 45, 55, 58, 71, 72, 88, 97t, Machado, DG 90t Maresh, C 20, 39, 44
Leroith, D 18 98t, 142, 155, 160, 162 , Machado, M 86, 111 Maresh, CM 19, 20, 44, 92, 116, 129
Lessard, SJ 36 164 Macharia, R 26
Machida, S 142, 174
288
Índice de autor
Marette, A 221 Mayhew, JL 90t Medeiros, A 201 Mitchell, CJ 6, 14, 22, 24, 82t, 93, 96,
Margolis, LM 211 Mayhew,TP 108t Medeiros, HS, Jr. 116 97t, 124, 167, 212
Marín, PJ 41, 155, 160, 162, 164, Maio, X 138 Mello, R 20, 39, Mitchell, JB 138, 218
185 Mazonakis, M 73 44, 45, 111 Mitchell, L 81t, 82t, 208
Marino, FE 81t Mazzetti, S 116 Mello, SN 116, 119t Mitchell, WK 69, 104, 105, 107t,
Markofski, MM 9 Mazzetti, SA 63, 193, 196t Melo , JC 59 Melov, S 36, 123
Markworth, JF 141, 142, 147 McAllister, MJ 186 50, 51 Melrose, Mitsche, D 102, 188
Maron, DJ 226 McBride, A 219 DR 188, 189 Mitsiopoulos, N 73, 74
Maroto-Izquierdo, S 146 McBride, JM 20, 44, 82t, 85, 91 Mendias, CL 35 Mittendorfer, B 174, 175, 221
Marques, NR 81t McCall, GE 21, 75 Menetrier, A 142 Miura, K 90t
Marset-Baglieri, A 223 McCarthy, JJ 9, 14, 15, 16, 18, 30, Menger, E 130, Miyachi, M 99t, 120t, 121t, 174
Martel, GF 171, 172, 173 32, 35, 36, 53, 141 132t Menon, RK 18 Mercer, B 36 Miyakawa, S 189
Martinho, A 7 McCarthy, JP 159t Mercer, J 182 Mercer, Miyamoto, N 101, 148, 182, 184,
Martinho, DS 72 McCartney, N 39, 40, 228 SR 101, 183 187, 188
Martinho, E 185 McCaulley, GO 20, 44 Meredith, CN 75 Miyatani, M 72
Martin, IK 229 McCaw, ST 188, 189 Meredith, HJ 138 Mero, AA Miyazaki, M 30, 35, 37, 136
Martinho, JS 218, 220 McClain, DA 49 19, 72, 156t, 172, Miyazaki, S 20, 22, 39, 40, 42, 44, 48,
Martinho, L 7 McClearly, S 137 228 Merrigan, JJ 144 50
Martin, TP 156t, 164 McCloskey, E 63 Merritt, E 18 Merry, TL 51 Mizuno, M 75, 117, 146
Martin-Acero, R 11 McClung, JP 211 Metenite, S 187 Mobley, CB 80, 168, 218, 220
Martineau, LC 30, 51, 94 McConnell, T 193, 196t Metter, EJ 171, Mochizuki, L 143
Martin-Rincón, M 25, 167 McCormack, D 221 172 Mettler, JA Moe, IA 219
Martins, KJ 36 McCormick, km 46 222 Metz, J 145 Meyer, Moffatt, R 39
Martins Kruel, LF 46, 48 McCormick, M 171 RA 40, 47 Meyer, T Moffitt, S 61
Martorelli, A 89t, 130, 132t, 184 McCroskery, S 27 184, 201 Michaud, M Mohamad Azhar, NI 14
McCue, SA 24 25 Michel, RN 36, 51 Midorikawa, T 42, Maomé, IY 42, 93, 129
Martorelli, S 130, 132t, 184 McCully, K 38, 133t, 134 44, 48, 49, Maomé, BS 221
Maruo, M 90t McCully, KK 41 Maomé, HA 61
Marx, JO 196t McCurry, D 20, 39, 44, 45 Mokhtarzade, M 172
Marzetti, E 171 MacDonald, P 36 Molinari, F 18
Marzolini, S 82t McDonough, S 141 Molkentin, JD 51
Mascher, H 35, 79, 150 McEvoy, L 5, 174 Moller, AB 75, 156t
Massey, CD 127 McFarlin, BK 68 Monfort, M 190
Masuda, K 39, 94 McGee, S 35, 150, 154 Mônico-Neto, M 201
Masui, Y 77 McGee, SL 38 Montebello, MI 194, 198t
Maszczyk, A 143 McGill, S 190 Monteiro, AG 194, 196t, 198t
Mata, JD 138 McGill, SM 188, 190 Monteiro, AN 86
Mathény, RW 18 McGinley, C 50, 54 Monteiro, GA 194, 196t, 198t
Matheus, L 47 McGlória, C 42, 93, 129, 211, 75 Mookerjee, S 115
Matin, S 225 224 Mielke, K 19 Lua, JR 12, 63, 65, 66, 69, 80, 168
Matón, B 187 McGowan, R 185 Migne, C 223
Matsakas, A 26 McGuigan, MR 119t Mike, J 66 Moore, CA 176
Matsubara, K 18 McHugh, A 221 Mikkelsen, KH 52, 53 Moore, DR 12, 21, 22, 88, 94, 104,
Matsui, Y 39 McHugh, MP 46, 103, 104, 144 Mikkelsen, UR 52, 53, 55 105, 109t, 124, 129, 145, 176,
Matsumoto, A 20, 22, 44, 77 McIver, CM 211, 212, 215 Mikkola, J 155, 159t, 162 211, 214, 215, 216, 222,
Matsumoto, AM 19 McKay, BR 14, 52, 167 Mikulic, P 192, 194 224, 225 , 227, 228
Matsumoto, I 142 McKee, JE 66 Milak, A 55
Matsumoto, K 226 McKellar, SR 215 Milhas, JM 19 Moura, J 221
Matsumoto, T 141, 147 McKendry, J 25, 82t, 167 Milewska, M 25 Moore, MH 12
Matsuoka, Y 52 McKinsey, TA 39 Mil-Homens, P 127, 128t, 136 Moore, ML 223, 225
Matta, T 72, 124, 125t, 126t, 184, McLafferty, CL 52, 103, 115, Millay, DP 51 Moura, R 188
194, 199t 195t Miller, BF 53, 176 Mora-Custodio, R 133t, 134
Mathie, JR 65 McLester, CN 68 Miller, KJ 40 Moraes, E 112
Mattila, M 159t McLester, JR 68, 90t Miller, LE 109t Moraes, K 83t, 130, 132t
Enxadas, KT 88, 97t Mclvenna, LC 154 Miller, RR 61 Morais, E 64, 66
Matz, T 72 Mcloughlin, G 111 Moleiro, SL 226 Morales-Álamo, D 25, 133t, 134,
Matzon, A 106t McLoughlin, TJ 51, 53 Miller, TF 94 167
Maughan, RJ 218 McMahon, G 127, 136 Miller, W 119t Mora-Rodriguez, R 154
Mavros, Y 81t, 82t, 208 McMahon, GE 126, 128t, 136 Moinhos, ST 52, 53 Moreira, DC 136
Mawhinney, C 142 McManus, C 61 Minchev, K 5, 7, 152, 153 Morgan, DL 11, 46, 54
Maxwell, L 27 McNevin, N 182 Minderis, P 27 Morgan, GB 223
Mayer, A 24 McNicholas, PD 19 Minetti, AE 6, 72 Morin, L 223
Mayer, L 63 McPhail, LC 30, 37 Miranda, PP 223 Morita, tenho 18 anos
Mayhew, DL 9, 14, 23, 24, 32, 34, 35, McPherron, AC 26, 27 Miranda, F 124, 125t, 126t Morita, N 20, 38, 39, 40, 41, 42, 45
37, 38, 50, 154, 166, 167, Meador, BM 18, 31, 32 Miranda, H 112, 124, 125t, 143, 144
168, 169, 170, 172, 219 Medbo, JI 110t Morita, T 20, 22, 44
289
Índice de autor
Moritani, T 172 Mwashote, BM 12, 69 Nicolson, G 111 O'Connor, B 137

Moritoyo, T 77 Myburgh, KH 154 Nickerson, BS 66, 68 O'Connor, RS 14, 18
Moriya, N 35 Myers, C 66 Nickols-Richardson, SM 109t O'Connor-Semmes, RL 61
Morlon, B 7 Myers, N 184, 185 Nicoll, JX 176 Oda, H 142
Moro, T 218, 223 Myre, A 221 Nielsen, AR 23, 25, 51, 138 Ofsteng, S 79, 84
Morris, L 52 Nielsen, DH 59 Ogasawara, R 9, 33, 98t, 121t,
Morse, CI 126, 127, 128t, 136 N Nielsen, J 218 175, 177, 200
Mortensen, J 75 Nabuco, HC 200 Nielsen, JN 219 Ogawa, K 174
Mortensen, OH 25 Naclério, F 91t, 130, 132t Nielsen, M 140, 148, 184, 188 Ogborn, D 5, 80, 95, 98t, 104, 115,
Mortensen, P 189 Nader, GA 27, 30, 176 Nieman, DC 23, 196t 138, 145, 176, 183, 193,
Morton, JP 154, 169 Nagai, R 20, 22, 44 Nikolayev, A 219 196t
Morton, RW 19, 42, 93, 97t, 129, Nagano, A 127, 128t, 139, 140 Nilsen, TS 27, 45, 48, 79 O'Gorman, DJ 228
211, 215, 224 Nagaoka, M 189 Nilsson, J 35, 104, 145 Ah, PI 82t
Moscrip, V 58, 59, 70 Nagaraj, N 1 Nilsson, PA 150 Ohana, M 18
Mosekilde, L 201 Nagasawa, M 140 Nilwik, R 75 Ohgane, A 121t, 174
Mosher, DS 26 Nagatomi, R 25 Nindl, 19, 20, 21, 44, 79, 92, 116, Ohira, Y 52, 142
Mosoni, L 223 Naimo, MA 55 129, 171, 196t a.C. Ohnishi, N 141, 147
Musgo, FP 13 Nair, PP 221 Ninos, JC 188 Ohno, Y 39
Motoyama, YL 116, 146 Naito, H 142 Nirengi, S 127, 128t, 139, 140 Ohtsuki, T 40
Motta, MK 86 Naka, A 39 Nishimura, A 39, 41 Oikawa, SY 19, 212
Moulis, G 25 Nakada, S 9 Nishizawa, H 18, 51 Oishi, Y 39
Mouly, V 171 Nakajima, T 20, 22, 44, 75 Nissila, J 111, 113t Okamura, K 226
Mounier, R 25, 142 Nakamura, F 75 Nizi, KI 215 Okano, AH 59
Moura, TB 189 Nakamura, Y 20, 22, 39, 40, 42, Noakes, M 65 Okazaki, VH 189
Mourot, L 142 44, 48, 50 Nobre, BJ 114t Okimura, Y 18, 51
Mouser, JG 19, 88, 97t Nakano, S 39 Nóbrega, SR 89t, 130, 132t, Okita, K 20, 38, 39, 40, 41, 42,
Moustafa, ME 51 Nakashima, K 37 133t 45
Mowbray, R 190 Nakazato, K 22, 24, 111, 113t, Nogueira, W 116, 119t Okutsu, M 174
Moyna, NM 166, 167, 173 121t , 139, 143, 163, 175, Nolte, LA 228 Olá, T 26
Mozdziak, P 6, 13 177, 195t, 200 Meio-dia, JL 111, 114t Olesen, JL 176
Mozdziak, PE 43 Nakazawa, M 94 Noorkoiv, M 72, 127 Oliveira, AR 89t
Confusão, TW 42, 93 Nalborczyk, A 184, 185 Nordstrom, MA 7 Oliveira, E 143, 184, 185
Muja, N 18 Nardone, A 103, 145 Noreen, EE 221 Oliveira, LF 72, 124, 125t
Mukherjea, R 216 Nariai, M 189 Norenberg, KM 46 Oliveira, PR 112
Mula, J 51 Narici, MV 5, 6, 11, 69, 71, 72, 101, Norheim, F 27, 79 Oliveira, RJ 116, 119t
Müller, EE 18 104, 105, 107t, 109t, 123 Norheim, KL 25 Oliveira, RM 45, 47
Müller, G 26 Normando, K 77, 201 Oliveira, RS 218
Müller, H 145 Nascimento, MA 83t, 89t, 90t Norrbrand, L 146 Oliver, JM 138
Müller, MJ 63 Nates, R 180, 188 Norton, L 121t, 129 Olsen, S 75
Mumford, PM 80 Natsume, T 142 Nosaka, K 46, 47, 48, 49, 54, 55, Olson, EN 36, 39
Mumford, PW 12, 69, 168, 218, 220 Naya, FJ 36 72, 117, 127, 146 Olsson, K 54
Nazar, K 218 Nourhashemi, F 25 Olsson, KE 12
Munn, J 82t, 119t Nederveen, JP 25 Novaes, J 91t Olsson, MC 145
Munoz-Canoves, P 23, 24, 25 Needle, S 24 Novak, ML 53 Olwin, BB 47
Munroe, M 47 Negaresh, R 172 Novelli, GP 48 Omokawa, M 20, 38, 39, 40, 41, 42,
Murach, K 163 Negro, F 7 Noviello, C 13 45
Murach, KA 9, 14, 15, 16, 32, 36, Neils, CM 119t Ntanasis-Stathopoulos, J 169 Onambéle, GL 126, 127, 128t,
53 Neilson, JR 51 Nunes, JP 90t, 125t, 126t, 212, 136
Murase, T 142 Nelson, AG 159t 215 Onambéle-Pearson, GL 192
Murata, K 101, 182, 184, 187 Nemeth, PM 153 Nunes, PR 89t Onda, T 20, 22, 39, 40, 42, 44, 48,
Murawaki, A 18 Neri, M 223 Nuñez, L 17 50
Murdoch, GK 36 Neto, RM 162, 163 Nuzzo, JL 20, 44 O'Neal, S 92
Murgatroyd, C 169 Netreba, AI 98t Nygaard, H 22, 124 O'Neil, TK 9, 30, 31, 32, 34
Múrgia, M 1 Neuerburg, J 74 Nygren, J 35 O'Neill, EF 171
Murlasits, Z 90t Neves, M 116 Nykanen, T 228 Oppliger, RA 59
Murphy, BG 42 Neves, M, Jr. 227 Newsome, Nyman, K 19, 79, 91, 94, 156t, 159t O'Reilly, B 13, 18, 46, 52
Murphy, CH 212 W 43 Newton, O'Reilly, CE 52
Murphy, KT 215 M 46, 48, 55 Newton, Nyquist, LV 118t O'Reilly, KP 75
Murphy, MG 221 RU 6, 11, 19, 20, Orkunoglu-Suer, FE 167
41, 44, 145, 158t, 164, Ó Orlic, I 88, 90t
Murphy, PW 82t
Murray, SW 154 171, 193, 195t , 196t Obi, S 75 Ormes, J 137
Murray, TF 5, 39, 41, 94, 96t, 100 O'Brien, BJ 155, 160, 163 Órris, S 215
O’Brien, TD 169 Orsatti, FL 89t, 96t
Murrow, JR 41 Neya, M 22 O'Bryant, H 197t Ortega, JF 154
Musaro, A 52 Nguyen, HX 52 O'Bryant, HS 191, 194, 196t Ortenblad, N 218
Mostarda, KJ 38 Nicchia, GP 43, 44 Ochi, E 22, 24, 90t Ortmeyer, HK 157t
290
Índice de autor
Orwoll, E 19 Patson, BJ 214 Phibbs, PJ 144 Podnar, H 194

Osbahr, DC 187 Pattany, PM 75 Filippou, A 169 Poehlman, ET 159t
Osburn, SC 12, 69, 80, 168 Patton, JF 158t, 164 Phillips, BE 32 Poliquin, C 194
Ostrander, EA 26 Paulo, AC 10, 16 Philips, J 19 Pollanen, E 173
Ostrowski, K 51, 82t Paulsen, G 45, 48, 52, 88, 93, 145, Philips, MD 138 Polley, KR 41
Otis, JS 36, 53 203 Philips, S 215 Pollock, ML 84t, 173
Otsuka, S 108t Paulussen, KJ 225 Phillips,SM 6, 9, 12, 14, 19, 21, 22, 24, Ponnampalam, AP 150
Otsuki, S 189 Pavlath, GK 14, 18, 25, 52, 53 42, 47, 49, 50, 52, 79, 82t, 88, Ponten, M 155
Ottenheijm, C 10, 32 Payne, WR 143, 144 93, 94, 96, 97t, 104, 105 , Poole, DC 75
Otto, A 26 Paz, GA 143, 144 109t , 116 , 122, 124, 129, Poole, JC 61
Overgaard, K 30, 75 Pavão, C 66 145, 153, 155, 167, 168, 171, Poortmans, J 172
Overkamp, M 225 Pavão, CA 215 176, 201, 211, 212, 214, 215, Papa, ZK 111, 114t
Owen, Nova Jersey 59, 66 Pico, JM 23, 141, 142, 147 216, 217, 218, 219, 220, Popov, DV 94, 98t, 170, 176
Owens, DJ 170 Peck, BD 51 222, 223, 224, 225, 226 , Porto, M 90t
Oyama, A 39 Pedersen, BK 6, 23, 24, 25, 26, 28, 227, 228 Potteiger, J 41
Ozaki, H 142, 200 51, 138 Potteiger, JA 194, 196t
Ozen, S 186 Pedersen, DJ 219 Picard, B 38 Potvin, JR 42, 79, 93, 122, 129
Pedersen, O 228 Picarro Ida, C 194, 196t, 198t Poulsen, K 140, 148, 184, 188
P Pedersen, SB 201 Piccoli, M 42 Poumarat, G 111
P Júnior, PR 143 Pedersen, SF 43 Pichard, C 65 Pourhassan, M 63
Pabón, VA 221 Pedersen, TG 95, 96t Piedade, WP 200 Pournot, H 142
Pacelli, QF 223 Pedisico, Z 154, 194 Piehl, K 92 Pousson, M 7
Empacotador, JE 215 Casca, NM 174 Piehl-Aulin, K 6, 17 Powell, D 150
Paddon-Jones, D 222 Peeters, MW 62 Perfurar, JR 20, 22, 44 Powell, PL 101, 183
Padzik, JP 21 Peine, S 77 Perfurar, KC 138, 190, 194 Poder, O 228
Paor, M 171 Peirce, N 227, 228 Pedro, P32 Poderes, CM 188
Pai-Silva, M 200 Peixinho, CC 136 Pierson, RN 58 Pozniak, MA 159t
Pakarinen, A 19, 20, 22, 44, 100, Pelegrino, JK 163 Pietikainen, M 72 Pozzo, M 146
101, 111, 113t, 156t, 158t, Pelzer, T 194 Pietinen, P 221 Prado, CM 73, 74
176, 221 Pencharz, PB 215 Pietraszewski, P 143 Praz, M 97t
Palma, A 218, 223 Pende, M 18 Piirainen, JM 111, 113t Prestes, J 139, 194, 198t, 199,
Palmer, RM 53 Penkowa, M 25 Pilegaard, H 25, 155, 160, 163 200
Palmer, WE 74 Penn, C 143 Pilianidis, T 20, 44 Preço, LB 153, 158t
Pan, DA 221 Pennings, B 227 Pilis, W 218 Preço, RS 36
Panela, J 19, 173 Pennisi, P 18 Pillon, NJ 23, 25 Preço, TB 166, 173
Pang, SY 219 Perco, JG 88, 176 Pina, FL 83t, 90t Antes, BM 47, 106t
Panissa, VL 162, 163 Perdigueiro, E 23, 24, 25 Pincini, A 13 Antes, T 129, 214
Paoli, A 80, 81t, 89t, 117, 182, 184, Pereira, B 112 Pincu, Y 47 Prokop, NW 63
188, 189t, 218, 223, 225 Pereira, LS 86 Piner, LW 160t Proske, U 46, 54
Pereira, MC 143, 184 Pingel, J 24 Prostova, AB 98t
Paoli, F 106t Pereira, PE 136 Pintanel, L 130, 132t, 133t Proulx, CM 194
Papadimas, G 163, 165 Pereira, R 86 Pinto, RS 80, 81t, 83t, 106t, 109t , Prugnaud, J 223
Papaefthymiou, A 13 Pérez-Kohler, B 25, 167 126, 128t, 130, 132t, Pucci, AR 6, 7
Papp, Z 26 Pérez-López, A 25, 167 133t, 134, 144, 161, 163, Pulo, F 193, 196t
Papst, RR 125t Perez-Suárez, I 133t, 134 186 Puolakka, J 173
Paquete, MR 138 Peruzzolo, A 83t Pinto, SS 106t, 161, 163 Puska, P 221
Pardo, F 228 Pescatello, LS 166, 167, 168, 173 Pires, FO 218 Putman, CT 36
Pareja-Blanco, F 133t, 134 Pirlich, M 65 Putukian, M 20, 44
Parise, G 12, 14, 21, 22, 24, 25, 47, Peshock, R 76 Pisters, PW 20, 227 Pyka, G 5, 174
49, 50, 52, 88, 94, 167, Petermans, J 63 Pistilhos, EE 23, 25, 27, 52, 167,
176 Petersen, A 141, 142 176 P
Parisi, A 35 Petersen, HH 189 Pi-Sunyer, FX 58 Qian, HR 27, 38
Parque, SM 180, 201 Petersen, SG 53, 95, 96t Pitangui, R 143 Qiao, C 26
Parker, HG 26 Peterson, CA 14, 15, 16, 51, 53 Pitkanen, HT 228 Missão, B 53, 54
Parker, JL 138 Peterson, M 122 Pitney, WA 185 Missão, DW 53, 54
Parkin, JA 229 Peterson, DM 39, 80, 90t, 95, 98t, Pivarnik, JM 47 Quignard-Boulange, A 223
Parry, HA 12, 69, 168 172, 175, 176, 189 Pizza, FX 50, 51, 218 Quignon, P 26
Parsons, SA 51 Peterson, TR 37, 48 Prancha, LD 153, 155 Quiles, JM 131
Pascal, Q 47 Petrella, JK 5, 14, 18, 23, 26, 44, Promessa, CD 218, 220 Quindry, JC 20, 44
Pasiakos, SM 32, 35, 211, 213, 50, 53, 166, 167, 168, 169, Plomgaard, P 25 Quinelato, WC 116, 146
214 170, 172, 173, 174 Ploutz, LL 5 Quinlan, JI 72
Patel, K 26 Petro, JL 219 Ploutz-Snyder, L 20, 22, 44, 72, 92, 93 Quinlivan, R 44
Patel, R 94, 95, 153, 172, 176 Petrone, N 188, 189 Quinn, LS 23, 25, 51, 52, 167
Patel, SR 201 Peyron, MA 26, 54 Ploutz-Snyder, R 72 Quinney, HA 156t, 164
Pathak, P 36 Peyrot, C 25 Pluchino, A 126, 127, 189 Quitério, AL 58, 59
Paton, M 101, 126, 127 Pfeiffer, M 194 Plyley, MJ 157t
291

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Brad Schoenfeld, PhD, CSCS,*D, CSPS,*D, NSCA-CPT,*D, FNSCA

Dados de catalogação na publicação da Biblioteca do Congresso

Nomes: Schoenfeld, Brad, 1962-autor.

ISBN: 978-1-4925-9767-4 (imprimir)

Copyright © 2021, 2016 por Brad Schoenfeld

Impresso nos Estados Unidos da América 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1

O papel neste livro é certificado por um programa florestal sustentável.

Site dos Estados Unidos e

Nos diga o que você acha!

capítulo 1 Respostas relacionadas à hipertrofia

Sistemas endócrinos, parácrinos e autócrinos 16

Medidas Específicas do Local 66

capítulo 4 Papel das variáveis do treinamento de resistência 78

Tipo de ação muscular 103

Duração do intervalo de descanso 111

Duração da repetição 115

Amplitude de movimento 126

Intensidade de Esforço 129

Treinamento de descanso intraset 138

Conjuntos de drop 139

Supersets e pré-exaustão 143

Treinamento de sobrecarga excêntrica 145

Treinamento Simultâneo 155

capítulo 7 Fatores no Desenvolvimento Hipertrófico Máximo 166

Status do treinamento 175

Estratégias de seleção de exercícios 183

Ingestão de macronutrientes 213

Frequência de alimentação 222

Tempo de nutrientes 225

Índice de Autor 279

Índice de Assunto 297

Sobre o autor 301

Tenho o prazer de apresentar a segunda edição da Ciência e Desenvolvimento da Hipertrofia

Finalmente, aos meus alunos do passado e do presente, que me inspiram perpetuamente a

Esta página foi intencionalmente deixada em branco

Miofilamentos (seções transversais)

banda I Uma banda

Linha Z Zona H Linha Z

Cabeça Cauda Espinha dorsal

FIGURA 1.1 Macro e microestruturas sequenciais do músculo.

consistem em três regiões: um corpo celular, um axônio e

Dendritos banda I Uma banda banda I

FIGURA 1.2 Uma unidade motora.

viaja pelo axônio do nervo até a junção neuromuscular,

acabam por fazer com que o sarcômero encurte (figura 1.3).

resistente à fadiga e, portanto, adequado para atividades

As fibras do Tipo II, também conhecidas

TABELA 1.1 Características dos tipos de fibras musculares

Tempo de contração Lento Moderadamente rápido Rápido

Produção de força Baixo Moderado Alto

Resistência à fadiga Alto Moderado Baixo

Densidade mitocondrial Alto Moderado Baixo

Capacidade oxidativa Alto Alto Baixo

Capacidade glicolítica Baixo Alto Alto

Densidade capilar Alto Moderado Baixo

Conteúdo de mioglobina Alto Moderado Baixo

Lojas de glicogênio Baixo Alto Alto

Lojas de triglicerídeos Alto Moderado Baixo

Unidade Neural Alto

A investigação indica que os seres humanos são

Hipertrofia Em um ambiente abólico, esse processo acaba levando a

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