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NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

MACRONUTRIENTES
N, K, Ca, Mg, P, e S.
Assim como qualquer outro ser vivo, as plantas também precisam de itens
essenciais para viver com saúde. São eles: água, luz e alimento. Os alimentos
das plantas são os minerais, absorvidos diretamente da terra. Adubar uma planta
nada mais é do que fornecer os elementos indispensáveis para seu
crescimento e desenvolvimento.

Alguns elementos como o carbono, o oxigênio e o hidrogênio são absorvidos

pelas plantas através do ar, os demais são extraídos por suas raízes, no solo
onde estão inseridas.

Os macronutrientes são as substâncias base, essenciais para as plantas e por

isso necessárias em maior quantidade.
Os nutrientes indispensáveis são absorvidos pelas plantas em quantidades
especificas, necessárias para o seu desenvolvimento e podem ser divididos de
acordo com a concentração relativa nos tecidos da planta em micro e
macronutrientes.

Os macronutrientes N, K, Ca, Mg, P, e S, fazem parte de moléculas essenciais,

são necessários em grandes quantidades e tem função estrutural.

Esta divisão não significa que um nutriente seja mais importante do que outro,
apenas que eles são necessários em quantidades e concentrações diferentes.

Conheça os principais:
Nitrogênio (N)
 É o elemento mais exigido pela maioria das plantas, aparecendo em
concentrações médias entre 20 e 60 g kg-1 na matéria seca. Nas plantas,
o N participa como componente de proteínas, ácidos nucleicos, clorofila,
hormônios vegetais e metabólitos secundários. Sua principal função,
porém, é fazer parte dos aminoácidos, unidades constitutivas das proteínas
(polipeptídios). Na estrutura dos aminoácidos tem-se uma cadeia carbônica
com uma terminação carboxila (-COOH), que pode ligar-se a um α
aminogrupo (-NH2) de outro aminoácido (figura abaixo).

05
 Fonte: Lehninger (1976).
Estrutura dos aminoácidos (A) e dos peptídios (B).
 As proteínas são compostos macromoleculares constitutivos dos tecidos vivos.
Além da função estrutural possuem outras, como a catálise promovida pelas
enzimas e, regulação e expressão gênica, via ácidos nucleicos (DNA e RNA).
Dentre as enzimas, nas plantas superiores destaca-se a ribulose-1,5-
bisfosfato-carboxilase/oxigenase (rubisco), que é responsável pela
carboxilação no Ciclo de Calvin, e permite fixar o carbono proveniente do CO2
atmosférico promovendo a formação de carboidratos. Nas folhas a
concentração dessa enzima pode chegar até 400 mg g-1.

O N pode ser absorvido pelas raízes em duas formas: NO3- (nitrato) e NH4+
(amônio). As Leguminosas, e algumas plantas de outras famílias, conseguem
adquirir o N2 atmosférico através da simbiose com microrganismos, como
Rhizobium e Frankia. A entrada de NH3 via estomatos, embora sem
importância prática, também pode ser uma via de aquisição de N.
05
 A reserva de N dos solos é difícil de quantificar, pois existem diversos
fatores que determinam a quantidade de amônio ou nitrato disponíveis no
solo em cada momento. No caso do nitrato a desnitrificação para formas
gasosas, a imobilização microbiana e a lixiviação são os principais
processos envolvidos na redução de sua disponibilidade. Já no caso do
amônio, a volatilização na forma de NH3, a adsorção pela fração coloidal
argilo-húmica e a nitrificação, alteram rapidamente sua concentração na
solução do solo. A maior parte do N nos solos está na fração orgânica e
sua disponibilidade depende do processo de mineralização, que é
controlado por microrganismos, dificultando a previsão da disponibilidade
de N no solo.

05
 CARÊNCIA NITROGÊNIO (N)

A carência de N promove drástica redução no crescimento. O suprimento

adequado de nitrogênio é importante tanto para a formação de estruturas
vegetativas (folhas, caules e raízes) quanto para o florescimento e
enchimento dos frutos, influenciando de maneira marcante a produtividade
(Mengel & Kirkby, 1982; Hawkesford et al, 2012; Taiz & Zeiger, 2004,
Maathuis, 2009).

05
FALTA NITROGÊNIO (N)

Sua falta se traduz em plantas pequenas e de

crescimento lento. O sintoma típico da falta de
nitrogênio é a clorose generalizada
(amarelecimento) de folhas. Como é um
elemento que se move no floema, o sintoma
aparece primeiro nas folhas mais velhas,
progredindo com o tempo para as mais novas.

Sintoma de deficiência de nitrogênio

05
em folhas de cafeeiro.
Foto: Herminia E. Prieto Martinez
EXCESSO NITROGÊNIO (N)

O excesso de N, por sua vez resulta

em desenvolvimento vegetativo
excessivo em detrimento do
crescimento reprodutivo. As plantas
podem apresentar-se muito
enfolhadas com elevada relação
parte aérea/raiz e atraso na floração,
frutificação e formação de sementes
(Mengel & Kirkby, 1982; Hawkesford
et al, 2012; Taiz & Zeiger, 2004,
Maathuis, 2009).
05 Foto: Herminia E. Prieto
Martinez
Fósforo (P)
Participa como componente da molécula de ATP, onde o grupo fosforil atua
como transferidos de energia. Os ésteres de fosfato e compostos
fosfatados ricos em energia estão presentes nas células em baixas
concentrações, mas são de fundamental importância em reações que
envolvem gasto energético na célula. A energia capturada na fotossíntese é
utilizada para a síntese de pirofosfato, com ligações ricas em energia, e
pode ser transferida para outros compostos através da transferência do
grupo fosforil. A adenosina tri fosfato (ATP) apresenta três dessas ligações.
Quando um grupo fosforil é transferido ela se transforma em adenosina di
fosfato (ADP), e em seguida, se nova transferência ocorre, em adenosina
mono fosfato (Figura abaixo). O fósforo tem papel fundamental não só na
fotossíntese, mas também na respiração e em todos os processos
metabólicos dependentes de energia.
05
 Fonte: Lehninger (1976).
Transferência do grupo fosfato terminal do ATP para um aceptor R-OH.
 É também importante componente dos ácidos nucleicos nos quais liga duas
riboses adjacentes. Nos fosfolipídios de membranas liga a porção lipofílica
à hidrofílica.

É um dos nutrientes minerais mais afetados pelos aspectos da interface

solo-raiz. Sua dinâmica no solo é relativamente complexa e a absorção
pela planta é afetada por essa dinâmica.

Várias pesquisas demonstraram que em solos com maior fator capacidade

as concentrações de P nos tecidos vegetais são menores. Já em solos com
maior fator intensidade, as concentrações de P nos tecidos são mais
elevadas. Isso ocorre porque em situações em que mais fósforo está
disponível para absorção, ele se acumula como P inorgânico (Pi) nos
vacúolos.
05
ABSORÇÃO

A absorção de P é seguida por acúmulo de Pi nas células corticais, que o

transferem para o xilema via simplasto. Na corrente xilemática quase todo o P
se apresenta como Pi, atingindo por essa via todas as partes da planta. O Pi do
xilema pode mover-se rapidamente para o floema em áreas de contato entre
xilema e floema, porém o movimento reverso raramente tem sido observado

Pode-se identificar na planta quatro compartimentos em que o P se movimenta.

O apoplasto externo, em comunicação direta com o solo; o apoplasto interno
em comunicação com o corpo principal da planta; o citoplasma ou espaço
metabólico e o espaço vacuolar não metabólico.

05
PROBLEMAS COM DEFICIÊNCIA

Plantas deficientes apresentam crescimento retardado, e frequentemente

coloração verde escura nas folhas mais velhas. Em muitos casos o progresso
da deficiência leva ao surgimento de coloração avermelhada em caules e folhas
velhas (Figuras abaixo). Os sintomas progridem das folhas mais velhas para as
mais novas, porque assim como o N, o P é um elemento bastante móvel no
floema. A cor avermelhada é causada pelo aumento da formação de antocianina
(Mengel & Kirkby, 1982; Hawkesford et al, 2012; Taiz & Zeiger, 2004, Maathuis,
2009).

05
 Sintomas de deficiência
de fósforo em tomateiro.
Foto: Herminia E. Prieto
Martinez

05
Potássio (K)
Em geral o potássio é o segundo elemento mais exigido pelas plantas, vindo
logo após o N. É o cation mais abundante no vacúolo e no citoplasma, onde
pode atingir concentrações de 150 mmol/L, e no xilema onde as concentrações
podem alcançar valores da ordem de 2000-5000 mg L-1.

Não é constituinte de nenhuma molécula. Atua na planta como íon livre,

participando como ativador enzimático em mais de 50 reações vitais para o
crescimento. Como não participa da estrutura das enzimas, provavelmente
controla a atividade enzimática pela indução de mudanças conformacionais na
molécula protéica, ao interferir no seu grau de hidratação.

05
ABSORÇÃO

É absorvido da solução do solo como íon monovalente positivo (K+). Solos

argilosos em geral apresentam maiores teores de K que os arenosos e os de
regiões áridas maiores teores que os de regiões úmidas.

As frações de K da matéria orgânica, trocável (adsorvido aos colóides do solo)

e solúvel se interconvertem muito rapidamente. É facilmente deslocado do
complexo sortivo por outros cátions sendo, portanto, muito lixiviável.

05
PROBLEMAS COM DEFICIÊNCIA

Em caso de deficiência de K o crescimento é retardado. Os sintomas mais

facilmente visualizados em campo são as queimaduras nos bordos das folhas
que são consequência da maior degradação que síntese de proteínas, seguida
pelo acúmulo de aminas básicas e indução de enzimas que regulam a síntese
de putrescina, a qual se acumula nos bordos foliares (Hawkesford et al, 2012).
Murcha e quebra de caules também caracterizam a deficiência de K. Isso torna
as plantas particularmente sensíveis ao vento e à chuva, especialmente no caso
das monocotiledoneas que podem mostrar acamamento acentuado quando mal
nutridas com K. Outra consequência menos evidente da deficiência de K é o
aumento na susceptibilidade ao ataque de patógenos.

05
O potássio há muito tempo tem sido considerado como elemento de qualidade
em nutrição de plantas. Plantas deficientes em K apresentam-se deficientes na
síntese e translocação de carboidratos para os frutos devido ao desbalanço no
metabolismo enzimático, o que compromete a qualidade (Hawkesford et al,
2012), que está vinculada a aparência, sabor, textura e valor nutritivo dos
frutos.

É absorvido como K+ e a concentração nos tecidos associada a um crescimento

ótimo está entre 20-50 g kg-1 na matéria seca. Por ser um elemento muito
móvel no floema ocorre retranslocação de K de folhas velhas e caules para as
regiões de crescimento ativo, por isso os sintomas de deficiência são mais
intensos em folhas velhas
(Figuras abaixo).

05
 Deficiência de K em mostarda
Foto: Herminia E. Prieto Martinez

Deficiência de K em alface.
Foto: Herminia E. Prieto Martinez
 Deficiência de K em milho.
Foto: Vademecum de la potasa: la llave de una
fertilización racional

Efeito do K no enchimento do fruto de pepino.

05 Foto: Vademecum de la potasa: la llave de una
fertilización racional
05
Deficiência de K em macieira
EXCESSO DE POTÁSSIO (K)

Em condições de suprimento elevado, a concentração de K aumenta nas

plantas sem que haja resposta no crescimento e produção. Essa resposta
caracteriza a chamada absorção de luxo. Quando o suprimento é excessivo
pode interferir com a absorção e a disponibilidade fisiológica de outros cátions,
principalmente o Ca e o Mg (Mengel & Kirkby, 1982; Hawkesford et al, 2012;
Taiz & Zeiger, 2004, Maathuis, 2009).

05
Cálcio (Ca)
O cálcio é abundante em grande parte dos solos, porém constitui-se num fator
limitante em solos tropicais ácidos onde tem que ser adicionado na forma de
carbonatos, para reduzir a acidez e a toxidez de Al e Mn.

ABSORÇÃO

É absorvido pelas plantas como Ca2+. Penetra rapidamente no apoplasto onde

se liga em forma trocável à paredes celulares e à superfície externa da
membrana plasmática. Sua concentração no citoplasma é muito baixa, bem
como seu movimento de célula a célula e no floema. Entre suas principais
funções figuram a estabilização das paredes celulares, a extensão celular,
estabilização de membranas e modulação enzimática, balanço
catiônico/aniônico e osmorregulação.
05
Grande parte do Ca encontra-se no exterior da parede celular, que tem duas
regiões distintas ricas em Ca: a lamela média e a superfície exterior da
membrana plasmática. Em ambas as áreas, o Ca tem funções estruturais
essenciais de regulação da permeabilidade da membrana e de dar resistência
às paredes celulares.

A concentração Ca no citosol e nos cloroplastos é muito baixa, cerca de 1

µmol/L, ou menos. Essas baixas concentrações precisam ser mantidas para
prevenir a precipitação com Pi e a competição com Mg+2 por sitios de ligação e
ativação ou inativação de certas enzimas. As baixas concentrações são
mantidas pela baixa permeabilidade das membranas a esse íon e também
porque existem transportadores nas membranas (principalmente Ca2+/H+-
ATPases), bombas de Ca do citosol para o apoplasto, ou para os
compartimentos intracelulares, como os vacúolos e mitocondrias.
05
DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO (Ca)
A planta o exige em concentrações que variam de 5 a 30 g kg-1 na matéria seca.
Seu movimento de ascensão acompanha o fluxo transpiratório. Por ter funções
estruturais, não sai de um local de residência para atender a demanda em locais
de crescimento ativo da parte aérea ou da raiz. É considerado, juntamente com o
B, um elemento imóvel no floema. Por essa razão, os sintomas da deficiência de
Ca são sempre mais evidentes nas partes jovens e nos tecidos meristemáticos
das raízes, caules e das folhas.
Além disso, a divisão celular é afetada pela deficiência de Ca e, a ausência de Ca
impede a formação da lamela média entre duas células filhas, já que essa
estrutura tem pectato de Ca como um dos componentes principais.
O sintoma típico de deficiência de Ca é a desintegração das paredes celulares e o
colapso dos tecidos jovens (Figura abaixo - Mengel & Kirkby, 1982; Hawkesford et
al, 2012; Taiz & Zeiger, 2004, Maathuis, 2009).
05
 A) Raízes de cafeeiro bem supridas (esquerda) e deficientes em Ca (direita).
B) Morte de meristemas apicais em raízes de cafeeiro deficientes em Ca.
C) Planta de café deficiente em Ca.

Deficiência de Ca em cafeeiro.
Foto: Herminia E. Prieto Martinez
05
 A B

A) Parte aérea do alface

B) Raízes do alface

Deficiência de Ca em alface.
Foto: Herminia E. Prieto Martinez
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Magnésio (Mg)
 O magnésio é exigido pelas plantas em menor proporção que o K e que o Ca,
sua concentração na matéria seca das plantas situa-se em torno de 5 g kg-1.
É absorvido na forma de Mg2+. Ocupa o centro do núcleo tetrapirrólico da
molécula de clorofila, que é imprescindível para a fotossíntese (Figura
abaixo).

Quando está presente em concentrações ótimas, 10-20 % desse elemento se

localiza nos cloroplastos, menos de metade ligado à clorofila. Outros 10-20
% estão no citoplasma, onde exerce funções de ativador enzimático e
mantenedor do pH. Quando em altas concentrações, é estocado no vacúolo,
assim como o K+ e o Ca2+.

05
 Estrutura da clorofila a. Átomo central de
Mg no núcleo tetrapirrólico da molécula.
Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

05
 Considerando-se que nas células de tecidos verdes maduros cerca de 15%
do volume é ocupado pelos cloroplastos, citoplasma e espaço livre exterior
(5% para cada compartimento) e 85% pelo vacúolo, percebe-se que 20% do
Mg foliar ocupam 5% do volume da célula. Isso evidencia a alta
concentração de Mg nos cloroplastos. Altas concentrações de K e Mg nos
cloroplastos e no citoplasma são necessárias para manter o pH entre 6,5 e
7,5. A manutenção do pH nessa faixa é importante porque alterações no pH
podem afetar a estrutura das proteínas e sua atividade enzimática. No
vacúolo o Mg age como contra-íon de ácidos orgânicos e ânions.

05
ATUAÇÃO DO MAGNESIO (Mg)
Na síntese proteica o Mg atua como elemento de ligação das subunidades
ribossômicas, um processo essencial para que a síntese de proteínas ocorra. É
também exigido pela RNA polimerase, e consequentemente para a formação de
RNA no núcleo. Seu papel na síntese de proteínas fica bem evidenciado nos
cloroplastos, onde se localizam cerca de 25% das proteínas foliares e que tem
seu tamanho, estrutura e função prejudicados pela deficiência de Mg. Acredita-
se que as baixas concentrações de clorofila em folhas deficientes em Mg
relacionem-se mais à inibição da síntese de proteínas do que à falta de Mg para
a síntese desse pigmento.
Como ativador enzimático atua em fosfatases e ATPases, que estão envolvidas
em processos de transferência de energia, e em carboxilases, envolvidas em
transfer|ência de carboxilos.
05
Assim é que a síntese de ATP (fosforilação) exige Mg como componente de
ligação entre o ADP e a enzima. Tem papel importante como modulador da
atividade da ribulose di fosfato carboxilase no estroma dos cloroplastos, e
também é exigido pela frutose 1,6 difosfatase que regula a alocação de carbono
em amido ou trioses fosfato, e pela glutamato sintetase, responsável pela
assimilação da amônia.

Nos solos o magnésio em solução está em equilíbrio com o Mg trocável, sendo

este 5 a 10% do Mg total. Ocupa cerca de 10% das cargas no complexo sortivo,
onde sofre competição de outros cátions. Sua carência é mais comum em solos
arenosos ácidos sujeitos a precipitações pluviométricas moderadas a altas.

05
CARÊNCIA DE MAGNÉSIO (Mg)

Em condições de carência de Mg observa-se menor número de grana, com

formato irregular nos cloroplastos. As mitocôndrias podem apresentar cristas
subdesenvolvidas. Essas alterações ultra estruturais nas células são
compatíveis com os sintomas visuais, que se caracterizam por clorose
intervenal das folhas totalmente expandidas, que em casos extremos pode ser
seguida por necrose (Figuras abaixo - Mengel & Kirkby, 1982; Hawkesford et al,
2012; Taiz & Zeiger, 2004, Maathuis, 2009).

05
Sintomas avançados de Deficiência de magnésio em Deficiência de magnésio em
deficiência de magnésio em milho. alface.
pinhão manso. Foto: Herminia E. Prieto Martinez Foto: Herminia E. Prieto Martinez
Foto: Herminia E. Prieto Martinez

05
Enxofre (S)
É exigido pelas plantas em concentrações entre 2 e 5 g kg-1, sendo absorvido
pelas raízes na forma de SO42-. Eventualmente pode ser adquirido pelas folhas
na forma gasosa de SO2 da atmosfera, abundante em locais poluídos. Está
presente nos aminoácidos cistina, cisteína e metionina, havendo nas proteínas
uma relação de 34 N: 1S.
Forma nas proteínas pontes dissulfeto, responsáveis pela ligação entre cadeias
polipeptídicas e pela manutenção da sua estrutura terciária e quaternária
(Figura abaixo). São ligações fortes, as últimas a serem rompidas durante a
proteólise.
No solo, tal qual o N, o S aparece predominantemente ligado à matéria orgânica
(60-90%) e sua distribuição no perfil a acompanha. Na forma oxidada (SO42-)
sofre competição de outros ânions, principalmente de fosfatos e perde-se
facilmente por percolação.
05
Quanto maior o pH do solo, menor a adsorção do sulfato pelas argilas e maior o
risco de perda por lixiviação. Solos arenosos muito aerados, em geral, são mais
pobres em S.

Ponte dissulfeto unindo duas cadeias

polipeptídicas.
Fonte: Lehninger (1976)

05
CARÊNCIA DE ENXOFRE (S)

A carência de S se manifesta por

clorose generalizada, muito
semelhante à que ocorre com
deficiência de nitrogênio, porém, no
caso do S a clorose se inicia em
folhas jovens (Figura ao lado)
(Mengel & Kirkby, 1982; Hawkesford
et al, 2012; Taiz & Zeiger, 2004,
Maathuis, 2009).

Sintoma de deficiência de S em folhas de

05
pinhão manso
Foto: Herminia E. Prieto Martinez
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