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SUMÁRIO
ASSUNTOS PÁGINAS
INTRODUÇÃO 2
AUXINAS 3
BREVE HISTÓRICO 3
AUXINAS NATURAIS 4
AUXINAS SINTÉTICAS 5
METABOLISMO DO AIA 5
Biossíntese do AIA 5
Conjugação do AIA 7
Degradação do AIA 8
TRANSPORTE POLAR DAS AUXINAS 9
EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS AUXINAS 12
Divisão Celular 12
Expansão/Alongamento Celular. 13
Continuidade do Crescimento 16
Dominância Apical 17
Formação do Gancho Apical 19
Desenvolvimento de Raízes 20
Desenvolvimento de Flores e Frutos 21
Abscisão Foliar 24
Uso Comercial 26
AUXINAS E TROPISMOS VEGETAIS 28
Tropismos 28
Fototropismos 29
Gravitropismos ou Geotropismos 34
Tigmotropismos 40
Quimiotropismos 42
Hidrotropismo 42
Aerotropismos 42
MODO DE AÇÃO DAS AUXINAS 42
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 48
HORMÔNIOS VEGETAIS
INTRODUÇÃO
Fatores externos: luz (energia solar), dióxido de carbono, água e minerais, temperatura,
comprimento do dia e gravidade.
Fatores internos: fitormônios (substâncias químicas que atuam sobre a divisão, elongação e
diferenciação celular).
No geral, são substâncias que atuam ou não diretamente sobre os tecidos e órgãos que os
produzem (existem hormônios que são transportados para outros locais, não atuando em seus locais
de síntese), ativos em quantidades muito pequenas, produzindo respostas fisiológicas especificas
(floração, crescimento, amadurecimento de frutos etc).
AUXINAS
As auxinas foi o primeiro hormônio vegetal descoberto e, os primeiros estudos
fisiológicos acerca do mecanismo de expansão celular vegetal foram focalizados na ação desse
hormônio. Todas as evidências sugerem que as auxinas exercem uma importante função na
regulação do crescimento e desenvolvimento vegetal.
As auxinas e as citocininas têm ido consideradas fitohormônios vitais às plantas.
Tanto que nenhum mutante verdadeiro, isto é, que não possua um dos dois hormônios, foi até hoje
encontrado, sugerindo que mutações que eliminem totalmente a capacidade de produção de auxinas
ou citocininas são letais. Entretanto, já foram isolados mutantes “auxinas-relacionados” , os quais
estão permitindo avanços consideráveis acerca do modo de ação das auxinas em vários níveis.
BREVE HISTÓRICO
Hormônios vegetais produzidos principalmente nas regiões apicais que, transportados para
outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciação.
Figura 1. Experimentos fototrópicos realizados por Darwin no século XIX com coleóptilos de
alpiste. Fonte: Kerbauy (2004).
1926: Went isolou auxinas dos ápices de coleóptiles de aveia colocados sobre pequenos cubos
de ágar (Figura 2).
Figura 2. Experimentos realizados por Went, em 1926, com coleóptilos de aveia, conhecido como
"teste de curvatura do coleóptilo de aveia". Fonte: Kerbauy (2004).
AUXINAS NATURAIS
De modo geral, a auxina natural mais abundante é o AIA. Entretanto, dependendo da
espécie, da idade da planta, da estação do ano e das condições sob as quais a planta se desenvolve,
outras auxinas naturais podem ser encontradas: 4-Cl-AIA; AIB (Figura 3).
Figura 3. Estruturas de três auxinas naturais. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
Figura 4. Estruturas de duas auxinas sintéticas. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
METABOLISMO DO AIA
BIOSSÍNTESE DO AIA
AIA: é sintetizado a partir do aminoácido triptofano (Try), possivelmente por várias rotas de
conversão (Figura 5).
Figura 5. Rotas biossintéticas de AIA dependentes de triptofano (Try). Fonte: Kerbauy (2004).
Figura 6. Mecanismos reguladores dos níveis de AIA livre nas células vegetais. Fonte:
Kerbauy (2004).
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Auxinas: o hormônio de crescimento dos vegetais 7
CONJUGAÇÃO DO AIA
Embora o AIA livre seja a forma biologicamente ativa, a maior parte do conteúdo de
auxinas presente num vegetal encontra-se na forma conjugada. Nesse caso, a auxina possui o grupo
carboxílico da forma livre combinada covalentemente com outras moléculas. Vários conjugados do
AIA são conhecidos, como AIA-glicose (ligação Ester), AIA- inositol e AIA-aspartato (ligação
amida) (Figura 7).
Em geral, as plantas podem reverter as formas conjugadas em formas livres, por
meio da ação de enzimas hidrolíticas. O sistema mais estudado é o de grãos de milho (Zea mays)
em germinação. No endosperma, a forma mais comum armazenada é a AIA-inositol, que é a forma
que libera o AIA livre que induzirá o crescimento do eixo caulinar da plântula em formação. A
forma AIA-inositol além da forma de armazenamento nas sementes de milho, também é a forma de
transporte do endosperma para a plântula.
Os conjugados de AIA são biologicamente ativos quando empregados em cultura de
tecidos ou em bioensaios, sugerindo que essa atividade esteja diretamente correlacionada com a
quantidade de AIA livre liberada após a hidrólise da forma conjugada no tecido vegetal.
DEGRADAÇÃO DO AIA
O AIA, quando em solução aquosa (in vitro), é degradado por uma variedade de
agentes, que incluem: a LUZ VISÍVEL, ÁCIDOS, RADIAÇÕES ULTRAVIOLETA e
IONIZANTE. No primeiro caso, a foto-destruição pode ser aumentada pela presença de pigmentos
vegetais como a riboflavina (Ribf). Nos tecidos vegetais, o AIA é inativado imediatamente após ou
concomitantemente com a ação promotora do crescimento. Sua degradação se faz por meio da
oxidação, que pode ocorrer tanto na cadeia lateral (com descarboxilação) quanto no anel indólico
(sem descarboxilação) (Figura 8).
A descarboxilação oxidativa do AIA é catalisada por enzimas do tipo peroxidase
(VIA DAS PEROXIDADES), também chamadas de AIA-oxidases, as quais existem em numerosas
formas isoenzimáticas nas plantas (Figura 8).
As auxinas sintéticas e as formas conjugadas de AIA não são desativadas por
peroxidades, persistindo por mais tempo nas plantas em comparação com o AIA. Por esse motivo,
também se atribui à conjugação do AIA a função de proteção contra degradação.
A oxidação do anel indólico é um segundo caminho de degradação do AIA, sendo
atualmente considerada a rota mais importante de degradação do AIA (VIA NÃO-
DESCARBOXILATIVA). A atividade enzimática envolvida nesse passo é ainda desconhecida. O
produto final do catabolismo do AIA é o AIA-Ox (ácido oxindol-3-acético) (Figura 8).
Figura 9. Esquema simplificado das possíveis rotas de síntese, conjugação e degradação do AIA.
Fonte: Kerbauy (2004).
floemático (floema). Uma pequena quantidade de auxina que alcança o ápice da raiz é redistribuída
para as células do córtex e da epiderme, sendo assim transportada de volta à região basal
(movimento basípeto radicular) até a zona de alongamento, onde o AIA, em baixas concentrações,
regula o alongamento das células radiculares (Figura 11).
Nos estudos para quantificar o transporte polar das auxinas, empregou-se o método
dos blocos de ágar (espécie de gelatina) doador e receptor, conforme a figura 10 a seguir:
Figura 10. Esquema do ensaio dos blocos de ágar doador e receptor para quantificar o transporte
polar da auxina em caule jovem. Fonte: Kerbauy (2004).
Figura 11. Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindro
vascular (transporte acrópeto) e sua redistribuição parcial pelo córtex e epiderme
(transporte basípeto), atingindo a região de alongamento radicular. Fonte: Kerbauy (2004).
DIVISÃO CELULAR
A "decisão" de uma célula individual de se dividir (entrar no ciclo celular), permanecer em
repouso (G0) ou então se diferenciar depende da presença e da capacidade de percepção a vários
sinais, dentre eles os níveis hormonais, nutrientes, luz, temperatura etc.
O ciclo de divisão celular consiste em uma série de alternância de fases, como a replicação
do DNA (fase S), a separação cromossômica (fase M ou mitose), intercaladas por intervalos entre
M e S (G1) e entre S e M (G2). Pontos importantes de controle operam nas transições de G1 para S
e de G2 para M, os quais são exercidos primariamente por meio da regulação da atividade de certas
proteínas, particularmente das CINASES DEPENDENTES DE CICLINA (CDKs) (Figura 12 B).
Apenas para efeito didático, é conveniente lembrar que as cinases são enzimas responsáveis pela
fosforilação (adição de fósforo) de moléculas biologicamente importantes. Nos vegetais, dois
grupos de hormônios, as AUXINAS e as CITOCININAS, estimulam a proliferação da grande
maioria de tipos de células. Muitos tecidos, como os de folha, raiz ou caule, ao serem cultivados in
vitro, na presença desses dois hormônios em concentrações apropriadas, podem formar massas
celulares, chamadas CALOS, GEMAS ou RAÍZES.
Recentemente, determinou-se que, na transição de G1 para S, a auxina aumenta o conteúdo
da cinase dependente de ciclina do tipo a (CDK/a), a qual, por seu lado, precisa ser ativada por uma
ciclina específica, a do tipo D3 (CYC/D3, do inglês cyclin D3). Por sua vez, o nível da ciclina D3 é
modulado por citocinina. Somente a partir da formação do complexo ativo CDK/a-CYC/D3 a célula
adquire capacidade para progredir no ciclo, passando para a fase seguinte, isto é, iniciação da
síntese de DNA (Figura 12 B).
Figura 12. Vias de sinalização que acoplam a percepção do meio ambiente com o controle da
divisão celular. Fonte: Kerbauy (2004).
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Auxinas: o hormônio de crescimento dos vegetais 13
EXPANSÃO/ALONGAMENTO CELULAR
TC = m (ΨP – Υ)
Em 1970, foi proposta uma teoria para explicar como a auxina causaria um aumento na
extensibilidade da parede celular. Tal hipótese propõe que a auxina acidifica a região da parede
celular por estimular a célula competente a excretar prótons. O abaixamento do pH ativa uma ou
mais enzimas, com pH ótimo ácido, que causariam o afrouxamento da parede celular. Há
evidências mostrando que a auxina aumenta a taxa de extrusão de prótons, estimulando dois
possíveis processos (Figura 13):
1. A ativação de H+-ATPases preexistentes na membrana plasmática e/ou,
2. A síntese de novas H+-ATPases de membrana plasmática.
Figura 13. Modelo de acidificação da PC induzida por AIA. Fonte: Kerbauy (2004).
Esta hipótese foi provada em cinco suposições. Tampões ácidos causam um aumento rápido
e imediato na taxa de crescimento, desde que a cutícula tenha sido desgastada. A auxina estimula a
extrusão de prótons na parede celular após um período de 10 a 15 minutos, consistente com a
cinética de crescimento (Figura 14).
Figura 14. Cinética do alongamento e da acidificação da parede celular induzido por AIA, em
coleóptiles de milho. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
Figura 15. Esquema da parede primária mostrando a pressão de turgescência dentro da célula,
dirigida sobre a parede celular (A) e os pontos de atuação de algumas enzimas que agem no
processo de afrouxamento da parede durante o crescimento (B). A auxina está envolvida com o
rompimento das ligações de hemicelulose, permitindo que as microfibrilas de celulose deslizem
umas sobre as outras, e também se distanciando, assim, uma das outras. Fonte: Kerbauy (2004).
Quando as paredes celulares são tratadas previamente com calor ou outros agentes
que desnaturam proteínas, proteases e outros compostos perdem a capacidade de deslizamento.
Esses resultados demonstram que o crescimento ácido não é resultante simplesmente de alterações
físico-químicas da parede celular, mas é catalisada por proteínas de parede, chamada de
EXPANSINAS. Estas causam o afrouxamento da parede por atuarem sobre as ligações do tipo
pontes de hidrogênio, existentes entre as microfibrilas de celulose e as hemiceluloses
(polissacarídeos da matriz da parede celular). O aumento subseqüente da extensão celular é obtido
por meio da atividade de HIDROLASES específicas que são ativadas em pH ácido, tais como as
CELULASES, HEMICELULASES, GLUCANASES e PECTIDASES (Figura 15 B). Ao mesmo
tempo em que ocorre o afrouxamento da parede celular, ocorre a absorção de água pelo
protoplasma, a qual é induzida pelas reduções da turgescência celular e, consequentemente, do
potencial de água (W), que, assim, se torna mais negativo, permitindo a entrada de água e a
expansão.
CONTINUIDADE DO CRESCIMENTO
Figura 16. Efeito da auxina sobre a síntese de giberelina em caules de ervilha. O AIA é
transportado do ápice dos entrenós em alongamento, onde ativa a etapa de transformação do AG20
para AG1. Fonte: Kerbauy (2004).
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Auxinas: o hormônio de crescimento dos vegetais 17
DOMINÂNCIA APICAL
Figura 17. Esquema mostrando o efeito da aplicação de auxina na gema decapitada. Fonte:
www.itaya.bio.br/BotanicaIII/HORMÔNIOS2006.pdf.
Não muito após a descoberta da auxina, foi descoberto que o AIA poderia agir como
substituto para a dominância apical, por manter a inibição de gemas laterais de plantas de feijão
(Phaseolus vulgaris). Este experimento clássico é mostrado na Figura 18.
Figura 18. A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijão (Phaseolus
vulgaris). Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
Como a auxina produzida no ápice caulinar inibe o crescimento das gemas laterais ?
a) Modelo de inibição direta: é a teoria mais amplamente aceita. De acordo com esse modelo, a
concentração ideal de auxina para estimular o crescimento da gema axilar seria muito mais baixa
que o teor de auxina necessário ao crescimento do ápice caulinar. Assim, o fluxo de auxina
proveniente do ápice e que segue para a região basal da planta poderia inibir o desenvolvimento da
gema axilar por estar numa concentração acima da ideal (concentração supra-ótima). A remoção da
fonte de produção desse hormônio (decapitação) reduz o fornecimento de auxina na região da gema
lateral.
b) Modelo da relação com outros hormônios: Outros hormônios, principalmente CITOCININAS
e ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA), podem também estar envolvidos com o mecanismo da dominância
apical, mas a natureza dessa interação não está totalmente esclarecida. As CITOCININAS podem
antagonizar o efeito da auxina. Em muitas espécies, a aplicação de citocininas no ápice caulinar ou
diretamente sobre a gema axilar libera esta da inibição. Parece que a presença de auxinas no ápice
caulinar impede o deslocamento de citocininas das raízes até as gemas axilares e/ou a auxina do
ápice caulinar faz um dreno para a citocinina produzida na raiz. Já, com relação ao ABA, estudos
têm demonstrado uma correlação entre a inibição do crescimento da gema axilar e o teor de ABA
nessa mesma gema. Em feijoeiro decapitado, por exemplo, a concentração de ABA na gema foi
inferior ao do controle intacto. Contudo, a aplicação de AIA no ápice cortado substitui o efeito do
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Auxinas: o hormônio de crescimento dos vegetais 19
Figura 19. Plântula de feijoeiro com formação do gancho apical. Fonte: Kerbauy (2004).
Essa curvatura tem sua origem em um crescimento diferencial entre o lado interno do
gancho (face côncava) e o lado externo (face convexa), o qual cresce mais rapidamente. Na
formação do gancho em plântulas de feijoeiro, foi demonstrado que a distribuição desigual do AIA
tem papel fundamental, já que esse hormônio é transportado assimetricamente do ápice para o
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Auxinas: o hormônio de crescimento dos vegetais 20
hipocótilo, sendo então encontrado em maior proporção no lado interno do gancho. Esse acúmulo
de AIA induz a síntese de um outro hormônio vegetal, o etileno, cuja concentração é também maior
nesse lado, inibindo a taxa de alongamento das células dessa região. Além disso, o tecido do lado
interno é mais responsivo ao etileno. O etileno, por sua vez, impede o transporte polar simétrico do
AIA, favorecendo o fluxo lateral da auxina para as células da região interna do gancho. Esse efeito
do tipo retroalimentação positiva garante a manutenção do gancho (Figura 19 B). Entretanto,
quando a plântula rompe a barreira do solo e encontra a LUZ, esta inibe a manutenção do gancho
plumular, permitindo que o caule adquira seu crescimento fototrópico normal.
DESENVOLVIMENTO DE RAÍZES
O conteúdo de auxina da raiz primária tem origem principalmente no transporte polar desse
hormônio da parte aérea; todavia, existe também em escala relativamente menor a síntese de novo
no próprio ápice da raiz. O nível de auxina resultante dessas duas vias é, então, adequado para
proporcionar o crescimento das células radiculares num processo de desenvolvimento normal.
As raízes laterais são normalmente formadas acima das regiões de alongamento e de
maturação (região dos pelos absorventes) na raiz primária. Certas células da camada do periciclo,
responsivas à auxina, iniciam o processo de divisão celular, formando o primórdio da raiz lateral.
Este se desenvolve, atravessando radialmente o córtex e emergindo através da epiderme (Figura
20).
Na horticultura, o efeito de estímulo da auxina na formação de raízes adventícias tem sido
muito útil para a propagação vegetativa de plantas por estaquia. Folhas ou estacas caulinares de
várias plantas, quando colocadas em água ou em um substrato úmido, normalmente formam raízes
adventícias próximas à região do corte. O enraizamento acontece em decorrência do acúmulo de
AIA na porção imediatamente superior ao corte, já que o transporte polar de auxina é interrompido
nessa região. Esse efeito pode ser intensificado ao se tratar a superfície do corte com solução de
auxina sintética. Esta pode ser aplicada por alguns dias ou semanas em concentrações baixas (na
faixa de micromolar), ou por alguns segundos ou minutos em concentrações mais elevadas (na faixa
de milimolar) – formação de raízes adventícias em estacas. A auxina penetra pelo corte e, então, é
absorvida pelas células, induzindo a resposta fisiológica. As principais auxinas usadas no
enraizamento são: AIA, AIB e ANA, porém, esse processo requer quantidades diferenciais,
dependendo da fase organogenética. No início, a fase de indução, requer a presença de uma
concentração de auxina relativamente mais elevada, em comparação com a fase de crescimento. Na
indução, a auxina age como sinal para a inicialização da divisão celular e formação do novo
meristema. Após a formação do novo primórdio radicular, a concentração de auxina, inicialmente
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Auxinas: o hormônio de crescimento dos vegetais 21
favorável à sua indução, torna-se inibitória ao alongamento da raiz. Assim, o nível adequado à
indução é supra-ótimo para a fase seguinte de crescimento.
reguladores de crescimento (auxinas sintéticas). Há uma correlação positiva entre o aumento dos
níveis de auxinas e giberelinas no ovário das flores, antes da fertilização, e o desenvolvimento de
frutos partenocárpicos (Figura 21).
Figura 21. Esquema mostrando o a formação de frutos sem sementes a partir da aplicação de AIA.
Fonte: http://www.herbario.com.br/cie/universi/creveg.htm.
Figura 23. Receptáculo de morango (pseudofruto), cujo crescimento é regulado pela auxina
produzida pelos aquênios (frutos secos) (A). Receptáculo cujos aquênios foram removidos não se
desenvolve (B), porém, se for pulverizado com uma solução de AIA, readquirem o crescimento (C).
Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
ABSCISÃO FOLIAR
Figura 24. Representação esquemática dos eventos associados com a abscisão de um órgão.
Círculos vermelhos representam células da zona de abscisão; círculos brancos representam células
grandes, com vacúolos, do tecido maduro; figuras ovais vermelhas representam células expandidas
que se rediferenciam (transdiferenciação) em periderme suberificada (camada de cicatrização).
Fonte: Kerbauy (2004).
Figura 25. Durante a formação da camada de abscisão, duas ou três fileiras de células na zona de
abscisão (A) sofrem degradação da parede celular, devido a um aumento das enzimas que
hidrolisam a parede (B). Os protoplastos resultantes arredondam-se e aumentam em volume,
separando as células traqueais e facilitando a separação da folha do caule. Fonte: Taiz & Zeiger
(2004).
Figura 26. Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno presentes em folhas
jovem e senescente. Fonte: Kerbauy (2004).
USO COMERCIAL
2. 2,4-D, dicamba e picloram: São auxinas sintéticas que quando em concentrações adequadas
(altas concentrações), apresentam atividade herbicida, sendo amplamente empregadas para
esse fim. Em baixas concentrações, induzem respostas de crescimento comparáveis ao AIA.
Esses compostos são comumente empregados no controle de ervas daninhas (dicotiledôneas)
em plantações de gramíneas. A utilização ampla desses herbicidas é devida ao alto grau de
fitotoxicidade, custo relativamente baixo e às suas propriedades seletivas (matam apenas
dicotiledôneas de folhas larga). Essas auxinas causam EPINASTIA das folhas, parada do
crescimento caulinar e radicular e aumento da expansão radial. Após alguns dias, podem
surgir tumores, seguidos por um amolecimento e colapso do tecido. Tanto a EPINASTIA,
quanto o aumento da espessura dos caules são efeitos característicos do hormônio etileno;
assim, espera-se que a síntese de etileno, induzida por essas auxinas, seja o fator responsável
por esses efeitos. O etileno, por sua vez estimula a síntese de ABA que se acumula
primeiramente na folha e, depois, é transportada para toda a planta. O ABA inibe o
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Auxinas: o hormônio de crescimento dos vegetais 27
3. A auxina sintética ANA é comumente usada na agricultura para rarear (prática do raleio)
árvores com frutos em inicio de desenvolvimento e, também, para prevenir a queda precoce
deles em macieiras e pereiras. Esses efeitos, aparentemente opostos, são dependentes da
aplicação de auxina em fases determinadas do desenvolvimento do fruto. Procedendo-se à
aspersão de auxina no inicio do estabelecimento do fruto, há o aumento da abscisão deste
ainda bem jovem. Esse efeito é devido ao aumento da síntese de etileno. Um dos motivos
dessa prática, conhecida como raleio, é reduzir o número de frutos por árvore, permitindo
que os frutos remanescentes cresçam mais (Figura 27). Ao contrário, fazendo a aspersão
mais tardiamente, quando o fruto já está na fase de maturação, a aplicação de auxina tem
efeito oposto, isto é, previne a queda prematura do fruto e o mantém na árvore até seu
completo desenvolvimento, estando, assim, pronto para a colheita.
Figura 27. Prática do raleio da cultura da macieira por meio da pulverização de auxina-EPAGRI.
Fonte: Kerbauy (2004). (A) Frutificação efetiva. (B) e (C) A aplicação do ANA 10 ppm foi feita de
5 a 10 dias após a plena floração. (D) macieira que sofreu o raleio, permanecendo somente um fruto
por cacho floral.
O estudo dos movimentos vegetais está incluído na fisiologia vegetal, contudo, sabe-se hoje,
que nem estudo aprofundado deste tema seria capaz sem utilizar conceitos relacionados à outras
ciências como a Botânica, a Bioquímica, a Genética, a Morfologia e muitos outros ramos da
Biologia Vegetal.
A maioria dos movimentos são reações de crescimento, sendo este, por sua vez, uma
manifestação do desenvolvimento morfológico, como tal, é controlado pelos hormônios.
1. ESTÍMULO/EXCITAÇÃO RESPOSTA/REAÇÃO
As respostas das plantas podem ser orientadas em relação ao estímulo, quando são chamadas
Tropismos; ou não direcionadas em relação a ele, sendo assim chamadas Nastismos. O crescimento,
quando há, pode ocorrer por meio do aumento do tamanho e/ou número de células, sendo desta
forma, irreversível, ou por meio de variação no turgor, quando então é reversível.
Ambas as respostas, trópicas e/ou násticas, podem acontecer independentes ou associadas
num mesmo organismo.
Os movimentos acontecem em três etapas diferentes e consecutivas, são elas: a percepção, a
transdução e a resposta.
A percepção consiste na detecção do estímulo ambiental por uma célula, tecido ou órgão
específico, sendo esta etapa de difícil detecção, devido aos vários estímulos simultâneos a que estão
submetidos. A transdução é a etapa que determina como o estímulo migra dentro da célula, sendo
que os sinais enviados, as mudanças bioquímicas, biofísicas e de potencial elétrico envolvidos são
os pontos chave para elucidação desta etapa. A terceira e última etapa do movimento é a resposta, a
forma como a planta reage ao estímulo, o que realmente acontece durante o movimento.
2. TROPISMOS
São movimentos de curvatura orientados em relação a um excitante, podendo ser negativos
ou positivos. São positivos quando a curvatura se faz na direção do excitante; em caso contrário, são
negativos.
Dependendo do tipo de estímulo, os tropismos podem ser classificados em: Fototropismo,
Gravitropismo ou Geotropismo, Tigmotropismo, Hidrotropismo e Quimiotropismo.
1) Fototropismo
Durante o final do século XIX, no ano de 1880, Charles Darwin e seu filho Francis
estudaram maciçamente os fenômenos do crescimento vegetal envolvendo tropismos, especialmente
os fototropismos. Em alguns experimentos, os Darwins utilizaram plântulas de alpiste (Phalaris
canariensis), nas quais, como em muitas outras gramíneas, as folhas mais jovens são revestidas por
um órgão protetor chamado de coleóptilo, sendo estes muito sensíveis à luz, em especial à luz azul.
Em suas pesquisas, pai e filho verificaram que se os coleóptilos fossem iluminados unilateralmente
com um pulso curto de luz azul fraca, eles se curvavam (cresciam) em direção à fonte de luz, em
uma hora e, assim, constataram que o ápice do coleóptilo percebia a luz, porém tal fato não
acontecia se a ponta fosse seccionada ou recoberta por um anteparo opaco (papel alumínio, por
exemplo). Quando o recobrimento era feito abaixo da ponta, o fototropismo ainda era observado
(Figura 28). No entanto, aumentada a intensidade luminosa, a percepção também ocorria fora do
ápice. Ou seja, este é mais sensível, respondendo mesmo em intensidade luminosa baixa.
A sensibilidade à luz expressa intrinsecamente a relação entre dose e resposta, por meio da
qual pode-se aplicar a lei da reciprocidade, segundo a qual a resposta é proporcional à duração da
exposição, e a energia ou fluxo fotônico (taxa de fluência). Então, o fluxo e duração criam uma
reciprocidade entre si; um aumentando, o outro pode diminuir. Isso parece ser verdadeiro para a
resposta de primeira ordem (resposta inicial, mais efêmera), dentro de certos limites. As respostas
de curvatura de segunda ordem (que surgem após exposições mais prolongadas) são mais
duradouras e dependem da duração e da taxa de fluência de forma cumulativa, de modo a haver
saturação dos receptores (Figura 29).
Figura 29. A curva típica de resposta à fluência para o fototropismo. A1. Pequeno gradiente de p
(receptor) causa leve curvatura no ápice; A2. Intenso gradiente de p junto ao ápice causa curvatura
máxima; A3. Ausência de gradiente de p, no ápice e base, curvatura ausente; A4. Curvatura
acentuada para um gradiente devido à intensa iluminação por tempo longo. B. Modelo de
fosforilação para a primeira curvatura positiva (baixa intensidade de fluência), zona neutra, e a
segunda curvatura positiva (como em A4). Extraído de KERBAUY, 2004.
As conclusões dos experimentos levaram a crer que algum tipo de sinal era produzido no
ápice, deslocava-se até a zona de crescimento, ocasionando o crescimento mais rápido do lado
sombreado do que o lado iluminado. Os resultados desses experimentos foram publicados em 1881,
em um livro notável, intitulado de Power of Moviment in Plants.
Após esta descoberta, seguiu-se, então, um extenso período de contínuas experimentações
envolvendo a essência do estímulo do crescimento em coleóptilos que culminaram com a
demonstração, por Cholodny, com ápices de raízes e Went, com ápices de coleóptilos de aveia
(Avena sativa), da presença de um composto promotor de crescimento. Já havia sido demonstrado
Figura 30. A auxina é transportada para a região inferior da extremidade do coleóptilo de aveia
posicionado horizontalmente. (A) A auxina das metades superiores e inferiores de um ápice na
posição horizontal difunde-se em dois blocos de ágar. (B) O bloco de ágar da metade inferior
(esquerda) induz uma curvatura maior no coleóptilo decapitado do que o bloco de ágar da metade
superior (direita). Extraído de Taiz & Zeiger, 2004.
Alternativamente, foi proposto que, no lado mais iluminado, haveria maior destruição das
auxinas pela AIA-oxidase, que seria fotodependente. Concebida quase que concomitantemente a
teoria de Cholodny-Went, surgiu, com pouquíssimos adeptos, uma hipótese alternativa sugerida por
Blaauw, a qual propôs que a produção ou liberação de um inibidor de crescimento no lado mais
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Auxinas: o hormônio de crescimento dos vegetais 33
iluminado limitaria ou impediria o crescimento celular. Mais recentemente esta hipótese foi
retomada por Pilet e colaboradores. na França, que sustentaram o fato que existe um gradiente
entre a parte iluminada e a menos iluminada, com mais inibidor de crescimento (ácido abscisico)
em maior concentração no lado mais iluminado. Briggs e colaboradores., repetiram
cuidadosamente alguns experimentos de Went utilizando coleóptilos de milho, demonstrando a
ocorrência de dois fenômenos na distribuição da auxina:
(1) havia distribuição assimétrica do fitohormônio, se o ápice não fosse totalmente isolado;
(2) a quantidade total de fitohormônio no lado mais iluminado, comparada com a da parte
menos iluminada, era a mesma, se o ápice fosse totalmente fendido (Figura 31).
Figura 31. Evidência de que a redistribuição lateral da auxina é estimulada pela luz unidirecional
em coleóptilos de milho. Extraído de Taiz & Zeiger, 2004.
Além disso, Cholodny e Went, constataram que a iluminação com radiação azul, poderia ser
compensada colocando-se um bloco de ágar com auxina do lado não iluminado (Figura 32). Há
evidências bioquímicas e fisiológicas de que a FALVOPROTEÍNA (fototropinas 1 e 2) com 116-
KDa associada à membrana plasmática (NPH1) são os fotorreceptores para fototropismo, sendo
responsável pelas respostas fototrópicas no comprimento de onda azul. Nessa faixa do espectro,
ocorre autofosforilação das flavoproteínas, o que induz o deslocamento da auxina para o lado mais
sombreado do coleóptilo, garantindo as respostas de curvatura. Foi demonstrado, também, que a
iluminação com luz azul unilateral causa um gradiente de fosforização da NPH1, e esse gradiente
de concentração do receptor de início é maior junto ao ápice. A continuidade por mais tempo do
estímulo e/ou maior intensidade provoca o aparecimento do receptor fosforilado mais distante do
ápice, sendo essa condição a mais comum na natureza.
2 ) Gravitropismo ou Geotropismo
Figura 33. Araucaria angustifolia no sul do Brasil, na qual se pode observar o diagravitropismo
dos galhos. Extraído de KERBAUY, 2004.
Figura 34. Diagrama ilustrando os vários tipos de respostas gravitrópicas em plantas. Extraído de
KERBAUY, 2004.
A percepção da gravidade em raízes ocorre por meio dos estatólitos, descritos inicialmente
para os crustáceos e identificados nas plantas como grãos de amido encerrados na região da coifa
em amiloplastos, junto ao ápice meristemático. A idéia é que os grãos sedimentar-se-iam junto às
membranas no lado inferior das células (estatócitos), e este seria o sinal gravimétrico para o
desenvolvimento. Isso explicaria as observações feitas anteriormente por Darwin de que raízes com
pontas seccionadas não respondiam à força da gravidade. Essa teoria foi contestada mais tarde, pois,
em plantas deixadas no escuro, nas quais o amido era consumido, ainda assim ocorriam reações
gravitrópicas. Em mutantes de Arabiclopsis deficientes na formação de grãos de amido, observou-se
que ocorriam reações à força da gravidade, embora em intensidade menor, graças ao movimento
dos cloroplastos (Figura 35).
A fórmula que expressa a estimulação gravitacional envolve o produto entre a intensidade
do estímulo e o tempo de aplicação, sendo a dose limiar dependente da temperatura. Outros
parâmetros se tornam interessantes quando se definem graviestímulos, são eles: tempo de
apresentação, tempo de reação e intensidade limiar.
37).
Figura 36. Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidor que regula
o gravitropismo da raiz. Extraído de Taiz & Zeiger, 2004.
Figura 37. A. Ápice de raiz intacta de uma plantinha em posição normal vertical. B. Colocada na
posição horizontal, quando intacta, apresenta gravitropismo; quando secionada, não apresenta. C1.
Raízes com a ponta secionada na qual se adicionou um bloco de ágar com AIA. C2. Ágar sem AIA;
não houve reação. C3. Bloco sem AIA colocado no lado de cima, sem reação. D1. Curvatura da
raiz, apesar de secionada, pela adição assimétrica do bloquinho de ágar com AIA. D2 e D3. Não foi
observada nenhuma reação. Extraído de KERBAUY, 2004.
O lado inferior da raiz intacta, depois de a planta permanecer certo tempo na posição
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Auxinas: o hormônio de crescimento dos vegetais 39
horizontal, é mais ácido do que o lado superior, e sabe-se que o crescimento de paredes depende de
uma maior acidez, na qual está envolvido o efeito da auxina.
Além do gradiente diferencial de auxina, supõe-se que também o íon cálcio (Ca+2) parece
estar envolvido nas respostas gravitrópicas. Da mesma forma que os blocos com auxina colocada
assimetricamente substituem a ponta da raiz seccionada, ágar com íons de Ca+2 podem provocar o
mesmo efeito. A explicação evocada é de que os estatólitos depositados sobre as membranas, como
as do retículo endoplasmático, a plasmática e mesmo as dos vacúolos, alterariam a permeabilidade
destas e provocariam a entrada de grande quantidade de cálcio no citoplasma. Os íons cálcio
complexar-se-ia com a calmodulina, ativando várias enzimas, tendo como expressão morfogênica
final a curvatura da ponta da raiz para baixo por crescimento inibido na parte inferior, mas não na
parte superior.
Caules e coleóptilos apresentam, em geral, gravitropismo negativo. Essa manifestação de
gravitropismo negativo pode ser facilmente verificada, colocando-se na horizontal uma planta
envasada. Este experimento deve ser realizado no escuro, a fim de evitar mascaramento dos
resultados por influências fototrópicas. Após 24 a 48 horas, poderá se observar que o caule assume
uma posição ereta a partir de uma porção mediana (Figura 38).
Figura 38. Gravitropismo em plantinhas e milho (Zea mays), colocadas, aos 4 dias de idade, na
posição horizontal por 3 horas. Na parte aérea, observa-se o gravitropismo negativo, enquanto na
raiz ele é positivo. Extraído de KERBAUY, 2004.
3) Tigmotropismo
É a curvatura orientada em relação a um excitante de contato (Figura 39). Apresentam este
tropismo as gavinhas que, a princípio, apresentam crescimento normal. Elas são dotadas de um
pequeno gancho na sua extremidade; com crescimento da gavinha, esse ganchinho pode encontrar
um suporte qualquer onde se prende; isto causa uma irritação que produz retardamento do
crescimento do lado excitado ao passo que o lado oposto aumenta seu crescimento, acarretando um
enrolamento da gavinha no suporte.
A desigualdade de crescimento iniciada pela excitação da gavinha dura certo tempo; se a
irritação não for repetida a curvatura se desfaz, crescendo agora o lado excitado mais do que o
oposto que, agora, retarda seu crescimento. É possível que a reação seja similar ao gravitropismo,
ou seja, que envolva fitohormônios, íons cálcio e calmodulina.
As curvaturas apresentadas pelas gavinhas são verdadeiras molas que fixam a planta ao
suporte de um modo bem elástico. Apresentam o tigmotropismo as gavinhas do chuchu, da uva, do
maracujá, etc...
Figura 39. Gavinhas de Cucumis anguria. A curvatura foi causada por diferentes taxas de
crescimento entre os lados interno e externo da gavinha, provocando o enrolamento do órgão.
Extraído de KERBAUY, 2004.
4) Quimiotropismo
É a curvatura orientada em relação a uma substância química. Exemplo típico é o
crescimento do tubo polínico em direção ao óvulo nas flores, direcionamento esse induzido por
arabinogalactanos, glicoproteínas e lipoproteínas, além de um potencial eletroquímico produzido
por íons potássio (K+). A real natureza desse quimiodirecionamento a partir do ovário ainda é
controversa, mas certamente essencial para o fenômeno da fertilização. Outro exemplo prático é a
atração das hifas dos fungos por substâncias nutritivas.
5) Hidrotropismo
Quando o quimiotropismo se refere à água chama-se hidrotropismo que pode ser: positivo
como no caso das raízes e negativo no caso dos fungos que, durante a frutificação, abandonam o
substrato úmido.
Observável em raízes, particularmente de plantas lenhosas arbóreas, as quais investem mais
fitomassa no crescimento de raízes localizadas em regiões do solo onde o potencial hídrico é menos
negativo, ou seja, onde é mais fácil a absorção de água para funcionamento da planta, respondendo
às perdas hídricas.
6) Aerotropismo
Quando se refere ao oxigênio o quimiotropismo toma a denominação particular de
aerotropismo como apresentam as raízes respiratórias que, saindo da terra, procuram oxigênio
atmosférico.
1. PERCEPÇÃO.
Figura 40. Modelo representativo das possíveis localizações do receptor de auxina ABP1 na célula
vegetal e os efeitos associados à sinalização do AIA. Fonte: Kerbauy (2004).
Figura 41. Esquema de uma folha jovem de tabaco em determinada fase do crescimento
caracterizado pela ocorrência de alongamento preferencial das células apicais e por divisão nas
células basais. Nota-se um aumento do gradiente basípeto longitudinalmente de AIA livre, com o
menor nível desse hormônio no ápice foliar. Coerentemente, o gradiente de ABP1 aumenta no
sentido contrário (acrópeto), isto é, a maior concentração desse receptor encontra-se no ápice da
folha. Portanto, o maior conteúdo de AIA livre está localizado na base da folha, onde as células
estão se dividindo, enquanto níveis menores estão presentes no ápice, onde o alongamento acontece.
Fonte: Kerbauy (2004).
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Auxinas: o hormônio de crescimento dos vegetais 45
2. TRANSDUÇÃO
Figura 42. Modelo mostrando algumas possíveis rotas de transdução do sinal da auxina. Um
receptor de alta afinidade, ABP1 , controla a expansão celular, enquanto um receptor de baixa
afinidade, Rx , controla a divisão celular. A transdução de sinal a partir da formação do complexo
auxina-receptor envolve a participação de outras proteínas (calmodulinas/cinases) e/ou íons
(cálcio/potássio). Fonte: Kerbauy (2004).
Figura 43. Modelo de regulação da transcrição de genes de resposta primária à auxina por dois
tipos de fatores de transcrição: Proteínas AUX/AIA e por fatores de resposta à auxina (ARFs).
Fonte: Kerbauy (2004).
provavelmente, os níveis de auxina também se reduzem. Entretanto, se, por meio de uma aplicação
de auxina, os teores desse hormônio permanecerem elevados, a ativação da transcrição dos genes de
resposta primária pode durar longos períodos (horas).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1. CID, L.P.B. Introdução aos hormônios vegetais. Brasília: Embrapa Recursos Genéticos e
Biotecnologia, 2000. 180p.
2. KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, 2004. 452p.
3. TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a edição. Porte Alegre: Artmed, 2004. 719 p.