DIGESTÃO E ABSORÇÃO DAS BIOMOLÉCULAS.

O alimento fornece ao organismo fontes de energia e os nutrientes para formar

ou renovar estruturas do corpo e o desenvolvimento dos processos biológicos.
A sobrevivência do organismo é dependente de sua habilidade de extrair esses
recursos a partir da ingestão de alimentos. O alimento ingerido entra pelo trato
gastrointestinal (TGI) ou digestivo. O TGI e os órgãos funcionalmente
associados a ele, principalmente o fígado e o pâncreas, são responsáveis pelo
processo de digestão e absorção.
A digestão é o processo pelo qual as moléculas de nutrientes são
transformadas em componentes simples que são suficientes para serem
absorvidos pelo intestino.
A absorção é o processo de captação desses produtos da digestão pelas
células intestinais (enterócitos) e distribuição para todo o corpo.
A digestão e a absorção dos nutrientes estão estreitamente relacionadas. A
digestão é regulada pelo sistema nervoso, por vários hormônios e por fatores
parácrinos. A presença física de partículas de alimento no TGI também
estimula o processo digestivo.
As principais classes de macromoléculas contidas nos alimentos são
carboidratos, proteínas e lípidos.
Os carboidratos e lipídios servem principalmente como fontes de energia
(combustíveis metabólicos), mas também têm funções não energéticas no
organismo. As proteínas, por outro lado, são usadas principalmente para fins
não energéticos, mas podem, sob certas circunstâncias, servir como fonte de
energia.
As proteínas, os carboidratos e as gorduras existem em diferentes proporções
nos alimentos. Além disso, alguns materiais ingeridos, como alguns
carboidratos complexos de origem vegetal, não são digeríveis e constituem o
que é chamado de “fibra”.
O TGI é um longo tubo enrolado em que o fígado e o pâncreas drenam para
dentro dele através de ductos secretórios. Sua função é transferir os
componentes do alimento de fora para dentro do organismo. Para aperfeiçoar
essa função, suas diferentes partes anatômicas possuem funções específicas
relacionadas à digestão e à absorção:
-o estômago e o duodeno (primeira porção do intestino delgado) encarregam-
se dos processos iniciais de misturar e digerir os alimentos ingeridos.
-o jejuno (segunda porção do intestino delgado) continua com os processos
digestivos e começa o processo de absorção.
-o íleo(terceira porção do intestino delgado) absorve os nutrientes digeridos; o
cólon (porção do intestino grosso) está envolvido na absorção de fluidos e
eletrólitos e participa da recirculação de ácidos biliares para o fígado.
O trato gastrointestinal (TGI).

Sucos digestivos
Levando em conta toda a ingestão e secreções, grande quantidade de fluido
passa através do TGI (aproximadamente 7 litros) por dia.
Para o processo da digestão, o sistema digestivo segrega diferentes sucos
digestivos; entre eles: suco gástrico, bile, suco pancreático, suco intestinal, etc.
Ao longo da extensão do TGI, vários fluidos, eletrólitos e proteínas são
adicionados para auxiliar na mistura, hidratação e digestão dos alimentos. O
intestino faz mais do que simplesmente passar todos os alimentos digeridos
para os outros órgãos, como o fígado.
As secreções exócrinas pancreáticas são liberadas no ducto pancreático, o
qual se une ao duodeno junto com o ducto biliar que é comum ao fígado e à
vesícula biliar. As partículas de alimentos que entram no duodeno estimulam a
secreção de colecistocinina que, por sua vez, ativa a produção e a secreção de
enzimas pancreáticas. A entrada do conteúdo ácido do estômago no duodeno
estimula a liberação de outro hormônio, a secretina, que, por sua vez, estimula
a produção do suco pancreático rico em bicarbonato, o qual neutraliza a acidez
proveniente do estômago, no duodeno. O pâncreas secreta enzimas que
digerem carboidratos, lipídios e proteínas.
Há um componente da digestão que é puramente mecânico. A mastigação e a
digestão preliminar dos alimentos ocorrem inicialmente na boca. O alimento é
então engolido para o esôfago através de um processo impulsionado pelo
reflexo esofágico. O alimento é quebrado em partículas menores à medida que
atravessa o TGI superior, como no estômago, e somente a sua presença
provoca peristaltismo, o que ajuda a misturar e a estimular as secreções
digestivas. O estômago e os intestinos têm superfícies invaginadas, as quais
aumentam suas áreas de superfície. O intestino delgado, que contém a
principal superfície de absorção, tem pregas mucosas, enterócitos arranjados
em vilosidades e microvilosidades intestinais.
A manutenção da concentração apropriada do íon hidrogênio em diferentes
partes do TGI é crucial para o processo digestivo e também para a preservação
dos tecidos subjacentes gástricos e intestinais.
A saliva secretada na boca é alcalina devido ao seu conteúdo de bicarbonato.
A constituição do lúmen do estômago é extremamente ácido, enquanto o muco
que reveste suas paredes é alcalino. O conteúdo ácido do estômago é
neutralizado pelas secreções pancreáticas alcalinas quando elas entram no
duodeno.
As secreções intestinais alcançam um volume de 7,5 L por dia, além de uma
ingestão média de água de aproximadamente 1,5 L. A maior parte desse fluido
é absorvida de volta pelo TGI inferior e, em circunstâncias normais, apenas
150-250 mL da água estão contidos nas fezes.
A perda excessiva defluidos do trato gastrointestinal pode causar distúrbios de
fluido, eletrólitos e do equilíbrio acidobase.
Mucosa intestinal
A maior parte da absorção de substâncias no trato digestivo ocorre ao nível do
Intestino delgado, através da mucosa intestinal, que têm superfícies
invaginadas, as quais aumentam suas áreas de superfície de absorção de
substâncias. É caracterizada pela presença de pregas e vilosidades, que
atingem seu máximo ao nível do jejuno, aumentando a superfície de troca do
intestino cerca de 30 vezes.
Digestão e absorção
Como discutido anteriormente, a digestão é o processo pelo qual
macromoléculas (nutrientes) são transformadas (através de sua degradação)
em suas moléculas precursoras, que são componentes mais simples, para que
possam ser absorvidas pelo intestino.
A absorção é o processo de captação desses produtos da digestão pelas
células intestinais (enterócitos), através da mucosa intestinal, pelos
mecanismos de passagem das substâncias: difusão, osmose. transporte ativo,
etc e sua distribuição subsequente para todo o corpo.
A digestão é um processo sequencial e ordenado,
O processo de digestão é caracterizado por várias etapas específicas, que
ocorrem em uma sequência, permitindo interações entre fluidos, pH, agentes
emulsificantes e enzimas. Para tais interações, é necessária a ação secretória
em conjunto das glândulas salivares, fígado e vesícula biliar, do pâncreas e da
mucosa intestinal.
A maioria das enzimas digestivas no TGI é secretada como precursores
inativos
Com a exceção das amilases salivar e lingual (associada com a língua; por
essa razão, oral), as enzimas digestivas são secretadas no lúmen intestinal
como precursores inativos chamados zimogênios. A secreção de enzimas
intestinais é semelhante nas glândulas salivares, na mucosa gástrica e no
pâncreas. Esses órgãos contêm células especializadas para síntese,
armazenamento e transporte de enzimas para a superfície celular, e daí ao
lúmen intestinal. Essas secreções são denominadas exócrinas, isto é,
“secretam para fora”, ao contrário da secreção endócrina de hormônios.
As enzimas envolvidas na digestão de proteínas (proteases) e a fosfolipase A2
são sintetizadas como zimogênios inativos e somente são ativadas quando
liberadas no lúmen intestinal. Em geral, essas enzimas, uma vez na sua forma
ativa, podem ativar os seus próprios precursores.
Todas as enzimas digestivas são hidrolases
Todas as enzimas digestivas hidrolisam seus substratos. Os produtos de tais
processos hidrolíticos são oligômeros, dímeros e monômeros da
macromolécula precursora.
Digestão de polímeros da dieta.

Digestão e absorção dos carboidratos

Os carboidratos são a maior fonte de calorias na dieta da maioria das
populações. Os carboidratos mais abundantes na dieta humana são de 2 tipos
fundamentais: polissacáridos, como amido e os dissacáridos sacarose e
lactose.
Lembre-se de que os amidos amilose e amilopectina são polissacáridos
compostos por centenas a milhões de unidades de glucosil unidas por ligações
glicosídicas α-1,4 e α-1,6. A lactose é um dissacárido composto de glicose. e
galactose, ligadas entre si por meio de uma ligação glicosídica α-1,4. Sacarose
é um dissacárido composto de glicose e frutose, ligados por uma ligação α-1,2
glicosídica.
Os processos digestivos convertem todos esses carboidratos da dieta em seus
monossacáridos constituintes pela hidrólise das ligações glicosídicas entre os
açúcares.
Dissacáridos e polissacáridos, requerem clivagem hidrolítica em
monossacáridos antes da absorção.
A digestão de carboidratos da dieta ocorre em diferentes locais do trato
digestivo e é promovida por endossacaridases e amilases produzidas pelas
glândulas salivares e pelo pâncreas.
Isso começa na boca pela ação da amilase salivar, que atua sobre o amido e
sobre o glicogênio. Por pouco tempo em contato com seus substratos, a ação
da amilase salivar é muito limitada.
As quebras de amido e glicogênio ocorrem principalmente no intestino delgado
(porção duodeno) devido à ação da amilase pancreática. A amilase no lúmen
intestinal não está ligada aos enterócitos que formam a membrana da mucosa.
Ambas as amilases clivam hidroliticamente as ligações α 1-4 glicosídicas, de
modo que seus substratos e produtos sejam os mesmos. As ligações
glicosídicas alfa 1-6 presentes nos pontos de ramificação do amido e
glicogênio, não são suscetíveis à ação das referidas amilases e, portanto,
durante o processo digestivo, existem segmentos de polissacáridos que não
são digeridos por essas enzimas e são conhecidos como dextrinas limites.
Assim, os produtos da hidrólise dos polissacáridos são, fundamentalmente, o
dissacárido maltose, o trissacárido maltotriose e as unidades ramificadas,
chamadas dextrinas limites.
A subsequente degradação dos produtos da ação das amilases e dos
dissacáridos ingeridos como tais: sacarose e lactose; são degradados por um
conjunto de enzimas chamadas dissacaridases, localizadas nos
microvilosidades da mucosa intestinal do duodeno, jejuno e parte do íleo, para
formar o monossacárido glicose.
Essas oligossacaridases agem na interface entre o lúmen e a célula da
mucosa; elas contêm uma porção hidrofóbica imersa na membrana plasmática,
mas a maior parte da enzima, incluindo seu sítio ativo, é orientada para o
lúmen intestinal.
Os oligossacaridases mais importantes em humanos são:
- Lactase: decompõe a lactose e produz β-galactose e α-glicose.
- Maltase: decompõe a maltose e produz duas moléculas de α-glicose como
produtos.
- Complexo sacarase-isomaltase: Possui 2 cadeias peptídicas e cada uma
delas possui uma atividade enzimática específica; atividade sacarásica:
decompõe a sacarose (hidrólise das ligações glicosídicas α1-β2 da sacarose) e
produz glicose e frutose como produtos, e atividade isomaltásica: hidrólise de
ligações glicosídicas α1-6.
A ação conjunta das enzimas maltase e do complexo sacarose-isomaltase
degrada completamente as dextrinas limites produzidas na digestão de
amilopectina e glicogênio para liberar glicose livre.
Assim, o principal produto dos carboidratos na dieta é principalmente a glicose
e outros monossacáridos em menor quantidade.
O processo completo de digestão e absorção de carboidratos é
extraordinariamente rápido, de maneira que as substâncias glicídicas da dieta
sejam absorvidas quando o material ingerido atinge a porção inferior do jejuno.
A celulose, polissacárido constituinte da fibra vegetal, não pode ser digerida
pelo homem, porque não existem enzimas digestivas com ação β-glicosídica e,
portanto, não pode ser degradada, não sendo utilizada como nutriente. No
entanto, este composto tem outras ações importantes no processo digestivo:
aumenta o peristaltismo intestinal, evita a constipação e sua ingestão é
importante na prevenção das hemorróidas e câncer de cólon.
Tanto a glicose quanto a galactose formadas pela digestão dos carboidratos da
dieta, são transportadas (absorção) através da membrana intestinal
(membrana de borda em escova) por um mecanismo de transporte ativo
associado a um simporte de sódio, mediado pelo transportador SGLT1. Essa
proteína ligada à membrana liga-se à glicose ou galactose e ao Na+, em sítios
separados, e ambos são transportados para o citosol dos enterócitos. O Na+ é,
desse modo, transportado a favor do seu gradiente de concentração (a
concentração no lúmen intestinal é maior do que no interior da célula), levando
junto a glicose contra o seu gradiente de concentração. Esse mecanismo de
transporte é ligado à Na/K-ATPase, o qual remove o Na+ da célula em troca de
K+, com hidrólise concomitante de ATP.
O transportador de glicose-galactose é uma proteína integral de membrana que
liga e transporta 2 iões Na+ para cada molécula de açúcar.
Quando a concentração de glicose ou galactose é alta no lúmen intestinal
(após uma comida), o sistema transporta a favor do gradiente.
A frutose e a manose são absorvidas pela difusão facilitada e as pentoses pela
difusão simple.

Transporte de glicose do lúmen intestinal para o sangue.

Depois que a glicose e os outros monossacarídeos são absorbidos (isto é, eles

estão dentro do epitélio), tem vários destinos, mas geralmente é transportada
diretamente para o sangue por um mecanismo de transporte facilitado.
Digestão e absorção dos lípidos
Os lípidos da dieta são constituídos por uma mistura heterogênea desses
compostos, derivados de vários alimentos de origem animal e vegetal, a
maioria dos quais são moléculas complexas; portanto, eles precisam ser
hidrolisados para que seus componentes sejam absorvidos pela mucosa
intestinal.
Aproximadamente 90% das gorduras da dieta são triacilgliceróis ou triglicerídos
(TAG): (60 a 150 g / dia); os outros 10% correspondem a fosfolípidos,
colesterol, ésteres de colesterol, ácidos gordos livres ou não esterificados
(AGNE) e pequenas quantidades de vitaminas lipossolúveis (A, D, E, K).
As enzimas digestivas dos diferentes lípidos complexos são proteínas solúveis
em água e portanto, a digestão ocorre nas interfaces lipídico-água. A
velocidade desse processo depende da área da superfície da interface.
Os glóbulos de gordura apresentam uma área de superfície limitada para a
ação das enzimas. Essas questões são superadas pelo processo de
emulsificação. Para isso, é essencial o efeito mecânico do peristaltismo
intestinal, que aumenta durante o processo digestivo, bem como a ação de
surfactantes, como sais biliares, que condicionam a formação e dispersão de
miscelas com o conteúdo lipídico ingerido e desta forma, é alcançada uma
emulsão estável no meio aquoso.
Digestão dos triacilgliceróis (TAG).
A digestão dos triacilgliceróis da dieta começa no estômago pela ação de duas
lipases: lingual (salivar) e gástrica. Ambas as enzimas têm a mesma
especificidade de ação e substrato; agem preferencialmente em TAG que
contêm ácidos gordos de cadeia curta ou média (menos de 12 átomos de
carbono), como os encontrados na gordura do leite
As lipases gástricas e salivares, são estáveis no meio ácido e desempenham
um papel importante na digestão de lipídios em bebês, na qual o leite é a fonte
de energia fundamental.
A ação da lipase gástrica tem uma função importante não apenas nos
lactentes. A hidrólise inicial dos triacilgliceróis no estômago é de alguma
importância também no adulto, pois gera mais produtos anfipáticos solúveis em
água e que têm a propriedade de interagir duplamente, por sua cabeça
hidrofílica, com moléculas de água e por suas caudas hidrofóbicas, que
interagem entre si, reduzindo a tensão superficial na interface lipídico-água,
ajudando assim a estabilizar as emulsões mais facilmente digeríveis no nível
intestinal.
Substâncias que possuem essa propriedade são chamadas surfactantes. Os
ácidos biliares são outro tipo de substâncias com ação "detergente", de grande
importância na digestão de lipídios no intestino delgado.
Papel dos ácidos biliares na digestão e absorção lipídica
Os ácidos biliares são lipídios esteróides sintetizados pelo fígado e secretada
com bile no duodeno. A valores de pH intestinal acima da pK do grupo
carboxila correspondente, esses ácidos são encontrados como aniões
formando sais (sais biliares), uma estrutura que aumenta o caráter anfipático
de tais compostos e, consequentemente, suas propriedades surfactantes ou
"detergentes".
Na prática, é comum usar os termos ácidos biliares e sais biliares de forma
intercambiável. Em geral, estes são incorporados na bílis como conjugados de
compostos como a glicina, formando ácido glicólico neste caso.
Sob as condições estabelecidas, os sais biliares formam micelas. Essas
micelas são partículas coloidais de diâmetro menores que as gotas
emulsificadas de Iípidos, e nelas os sais biliares estão em equilíbrio com suas
próprias moléculas livres na dispersão.

A função dos sais biliares na digestão dos lípidos é, por um lado, promover a
formação de micelas que aumentam seu grau de dispersão e, por outro, ativar
a lipase. A eficiência do processo de digestão será favorecida, portanto,
quando houver uma concentração adequada de sais biliares.
A emulsão lipídica é ejetada do estômago para o duodeno, onde os lipídios da
dieta sofrem o principal processo de sua digestão por enzimas secretadas pelo
pâncreas. A liberação de sais biliares pela vesícula biliar ajuda na
solubilização.
A principal degradação do TAG é realizada no intestino delgado, pela ação de
uma esterase de origem pancreática, lipase pancreática ou esteapsina, que
hidrolisa preferencialmente os ácidos gordos nas posições 1 e 3 do TAG,
gerando uma mistura de 2-monoacilglicerol e ácidos gordos livres.
Ação da lipase pancreática.

Esta enzima é secretada pelo pâncreas exócrino como um zimogênio inativo

(esteapsinogênio) e é ativada no lúmen intestinal pelos sais biliares, colipase e
indiretamente pelo Ca2+. Isto é, esta enzima Em outras palavras, essa enzima
não requer apenas da presença de sais biliares normalmente secretados no
intestino delgado durante a digestão dos lipídios; também é necessário, a
secreção concomitante da colipase pelo pâncreas. A colipase liga-se à
interface água-lipídio e à lipase pancreática, ancorando e ativando a enzima
simultaneamente.
Como afirmado anteriormente, apenas uma pequena porção de TAG da dieta é
completamente hidrolisada em glicerol e ácidos gordos; por isso, a ação da
lipase pancreática produz principalmente 2-monoacilgliceróis (2-MAG) para
absorção nos enterócitos.
Digestão dos fosfátidos de glicerina.
Sua digestão é catalisada por fosfolipases específicas, secretadas pelo
pâncreas como proenzimas das fosfolipases dos fosfátidos de glicerina, das
quais são conhecidos vários tipos: A1, A2, B, C e D, específico para cada uma
das ligações éster.

Ação catalítica das fosfolipases. As setas indicam as ligações éster cuja hidrólise
catalisa essas enzimas.

A fosfolipase A2 tem uma importante atividade fisiológica na digestão de

fosfátidos de glicerina da dieta, no intestino. Essa enzima atua na posição 2 do
fosfátido de glicerina, deixando livre um ácido gordo, geralmente insaturado, e
2-lisofosfatído. Este último possui atividade detergente e, como é conhecido,
facilita o processo de digestão dos outros lipídios.
Ação da fosfolipase A2.

Digestão dos ésteres de colesterol

O colesterol na dieta, pode ser apresentado livre e esterificado com ácidos
gordos. Na sua forma livre (que representa a maioria do colesterol), não requer
ação digestiva, portanto é absorvida como tal, mas não seus ésteres, que
requerem a ação catalítica de uma hidrolase específica para digestão:
colesterol esterase, presente no suco pancreático, cujos produtos, colesterol
livre e ácidos gordos, podem ser absorvidos.

Ação da colesterol esterase.

Como as micelas são solúveis em água, elas permitem que os produtos da

digestão sejam transportados, através do meio aquoso no lúmen intestinal, até
a borda da escova das células da mucosa intestinal (enterócitos), onde são
absorvidos pelo epitélio intestinal.
A absorção de lipídios na superfície das células intestinais do intestino delgado
ocorre por difusão através da membrana plasmática. A maioria dos ácidos
gordos e dos 2-MAG é absorvida, pois ambos são levemente hidrossolúveis.
Os lipídios não hidrossolúveis são pouco absorvidos, por exemplo, apenas
30%-40% do colesterol da dieta são absorvidos. Os sais biliares vão até o íleo,
onde são absorvidos, e retornam ao fígado; esse circuito é chamado de
circulação êntero-hepática.
Os ácidos gordos insaturados (líquidos à temperatura ambiente) são
rapidamente absorvidos, mas não os ácidos gordos saturados, que o fazem
mais lentamente e ainda requerem outros lipídios com um ponto de fusão mais
baixo para serem absorvidos.
O destino dos ácidos gordos absorvidos depende do comprimento de sua
cadeia de hidrocarbonetos: os de comprimento médio (entre 6 e 10 átomos de
carbono), por serem mais solúveis em água, passam para a circulação portal
sem sofrer alterações, como o glicerol e atingem o fígado diretamente. Em vez
disso, aqueles com a maior cadeia (12 ou mais átomos de carbono) precisam
se unir à citoplasma em uma proteína solúvel em água (proteína Z), de onde
são transportados para o retículo endoplasmático, onde são ativados
(convertidos em acil CoA) para ressintetizar triacilgliceróis.
Uma vez dentro da célula entérica, os monoacilgliceróis são hidrolisados para
produzir glicerol e ácidos gordos por uma lipase diferente da lipase pancreática,
enquanto os 2-monoacilgliceróis podem ser convertidos novamente em
triacilgliceróis.
Os triacilgliceróis ressintetizados formam estruturas globulares às quais estão
ligadas pequenas quantidades de ésteres de colesterol, fosfolípidos e
colesterol livre. Estes, juntamente com proteínas específicas chamadas
apoproteínas, constituem o quilomícrons, aqueles que migram através do
aparelho de Golgi para a membrana plasmática e são liberados no espaço
intercelular (para serem transportados para fora do intestino).
Os quilomícrons (do grego chilos, suco leitoso) aparecem nos vasos linfáticos,
intestino e ducto torácico após refeições ricas em gordura.
Através do ducto torácico, os quilomícrons atingem a circulação geral no
ângulo jugulo-subclávio, passando pela circulação pulmonar e depois por
tecidos como músculo, gordura e outros, antes de atingir o fígado. Os aspectos
particulares de seu transporte e metabolismo são abordados em outra seção.
Digestão e absorção dos lipídios da dieta.

Digestão e absorção das proteínas.

Com os alimentos, uma grande variedade de compostos nitrogenados entra em
nosso corpo; no entanto, são os aminoácidos que fornecem a maioria do
nitrogênio que farão parte das múltiplas biomoléculas nitrogenadas em nossas
células e tecidos. É por isso que o nitrogênio dos aminoácidos é considerado a
forma fundamental de aquisição de nitrogênio metabolicamente útil em nosso
corpo.
Os aminoácidos são encontrados em alimentos de origem animal e vegetal
como parte da composição de peptídeos e proteínas e, em concentrações
muito baixas, na forma livre.
A quantidade total de proteínas recebida pelo intestino vem de duas fontes
principais: 70-100 g por dia provenientes da dieta e 35-200 g de proteína
endógena. Esta última é secretada dentro do intestino (principalmente enzimas)
ou liberada no epitélio como resultado da renovação cíclica das células. A
digestão e a absorção de proteínas são extremamente eficientes: dessa grande
quantidade, apenas 1-2 g do nitrogênio, equivalente a 6-12 g de proteínas, são
perdidos nas fezes diariamente.
Para proteínas, o processo de digestão começa no estômago e continua e
termina na primeira parte do intestino delgado. Várias enzimas proteolíticas
degradam proteínas e peptídeos e são sintetizadas em órgãos do trato
digestivo ou no pâncreas exócrino. Como são hidrolisados por essas enzimas,
elas liberam aminoácidos que são absorvidos pela mucosa. intestinal e, assim,
atingir a corrente sanguínea.
As enzimas que catalisam a hidrólise das ligações peptídicas das proteínas são
denominadas enzimas proteolíticas ou proteases.
De acordo com a posição das ligações peptídicas que elas quebram na cadeia
polipeptídica, são distinguidos 2 grupos fundamentais de proteases:
proteinases ou endopeptidases e peptidases ou exopeptidases.
No primeiro caso, as ligações que quebram estão localizadas dentro da cadeia
e, no segundo, nas extremidades amino terminal e carboxila terminal ou muito
próximas delas.
As proteinases do sistema digestivo são pepsina, tripsina, quimotripsina e
elastase. As peptidases são representadas por diferentes tipos de
aminopeptidases, carboxipeptidases, dipeptidases e outros.
Algumas enzimas proteolíticas são sintetizadas como zimogênios (precursores
inativos de maior peso molecular), e são transformadas em suas formas ativas
no lúmen do trato gastrointestinal pela proteólise parcial da qual participam as
formas ativas de alguns delas.

Enzimas que digerem as proteínas

As endopeptidases quebram polipeptídeos grandes em oligopeptídeos
menores, os quais são atacados por exopeptidases para produzir os produtos
finais da digestão de proteínas: aminoácidos livres e di e tripéptidos, com
franca predominância dos primeiros, que são então absorvidos pelos
enterócitos. Dependendo da fonte das peptidases, a digestão proteica pode ser
dividida em fases gástrica, pancreática e intestinal.
A digestão proteica começa no estômago: O HCl secretado no estômago reduz
o pH para 1-2 com consequente desnaturação das proteínas da dieta. A
desnaturação torna as proteínas mais acessíveis à atividade de proteases por
desenovelar a cadeia polipeptídica. Além disso, as pepsinas são secretadas
pelas células principais da mucosa gástrica. Estas são as únicas proteínas com
estabilidade ao ácido. Elas são liberadas como precursores inativos, os
pepsinogênos I e II, e são ativadas por uma reação intramolecular
(autoativação) em pH menor que 5 ou por uma pepsina ativa (autocatálise). Em
pH acima de 2, o péptido liberado permanece ligado à pepsina e atua como
inibidor da atividade da pepsina. Essa inibição acaba quando há uma
diminuição do pH para menos de 2 ou por ação posterior da pepsina. Os
produtos principais da digestão das proteínas pela pepsina são os grandes
fragmentos de peptídeos e uns poucos aminoácidos livres. A proteína digerida
no estômago, por sua vez, estimula a liberação de colecistocinina no duodeno,
iniciando a liberação das principais enzimas digestivas pelo pâncreas.
Enzimas proteolíticas são liberadas pelo pâncreas na forma de zimogênios
inativos, de maneira similar ao pepsinogêno. A enteropeptidase duodenal
converte o tripsinogêno à sua forma ativa, a tripsina. Essa enzima é, então,
capaz de autoativação e ativação de todos os outros zimogênios pancreáticos,
assim ativando quimotripsina, elastase e carboxipeptídases A e B. Devido a
essa função importante da tripsina na ativação de outras enzimas pancreáticas,
sua atividade é controlada no pâncreas e nos ductos pancreáticos por um
peptídeo inibitório de baixo peso molecular.
A ação conjunta de pepsina, tripsina e quimotripsina aumenta a eficiência do
processo de digestão química das proteínas devido às diferenças na
especificidade dos aminoácidos que eles são capazes de reconhecer.
À medida que a digestão progride, são obtidos peptídeos de menor peso
molecular, que se tornam substratos de carboxipeptidases e aminopeptidases,
enzimas que hidrolisam ligações peptídicas das extremidades amino terminal e
carboxila terminal dos peptídeos pequenos, respectivamente.
A maioria dos aminoácidos obtidos como produto da digestão de proteínas da
dieta é absorvida no jejuno.
Mecanismos de transporte ativo de aminoácidos e de di e tripeptídeos para as
células epiteliais intestinais são semelhantes aos descritos para a absorção de
glicose. Na membrana de borda em escova, simportes Na+ -dependentes, que
medeiam a absorção de aminoácidos, estão ligados à bomba ATP-dependente,
que transporta o Na+ para fora da membrana contraluminal. Um simporte
similar H+ -dependente está presente na superfície da borda em escova para o
transporte ativo de di e tripeptídeos para dentro da célula.
Transportadores Na+ -independentes estão presentes na superfície
contraluminal, o que permite o transporte facilitado de aminoácidos ao sistema
porta-hepático, ou seja que os aminoácidos absorvidos no intestino atingem
todos os órgãos da economia através do sangue e da linfa, embora devido às
características da circulação portal a maioria atinge o fígado primeiro e lá eles
penetram nos hepatócitos usando um transportador. Aqueles que não são
usados neste órgão, saem através do sangue venoso para outros tecidos,
cujas células também entram por transporte ativo, para ser incorporado nas
vias metabólicas correspondentes.

Digestão e absorção de proteínas da dieta.

Absorção de água e electrólitos

A água e os eletrólitos são constantemente trocados com o ambiente, e o
conteúdo dos mesmos no corpo depende do balanço entre a ingestão e a
perda.
Entre os alimentos que podem nos fornecer uma grande quantidade de
eletrólitos estão: leite e seus derivados, vegetais, grãos inteiros, carnes; feijão e
frutos do mar.
A água é essencial para a sobrevivência e corresponde a aproximadamente
60% do peso corporal no adulto. Esta porcentagem modifica com a idade: é
cerca de 75% no recém-nascido e diminui para menos de 50% nas pessoas
mais idosas. O tecido cerebral é o que possui maior quantidade de água
(quase 90%) e o tecido adiposo, a menor (10%).
A estabilidade das estruturas subcelulares e as atividades de diversas enzimas
são dependentes de uma hidratação celular adequada.
A água que passa pelo intestino delgado, cerca de 9 litros por dia (2 litros de
alimentos e cerca de 7 litros de secreções digestivas), é reabsorvida em mais
de 80% no intestino delgado. A restante é feita no intestino grosso, de forma
que apenas uma pequena quantidade, cerca de 1%, é eliminada com as fezes.
Os movimentos da água ocorrem por mecanismos osmóticos e normalmente
estão relacionados ao transporte de solutos, seguindo o gradiente osmótico
criado pelas substâncias absorvidas no sangue.
O motor central da absorção de sódio é o transporte ativo do íon do interior das
células epiteliais, através de suas paredes basal e lateral, para os espaços
paracelulares. A passagem do sódio para o espaço intercelular produz nele
uma solução hipertônica que facilita a entrada de água como consequência do
gradiente osmótico gerado. A água passa do lúmen do intestino pelas
chamadas junções estreitas, existentes entre as células do epitélio intestinal
(enterócitos) adjacentes (via paracelular) ou, em menor extensão, pelo interior
da célula (via transcelular). As junções estreitas apresentam uma
permeabilidade decrescente, do duodeno ao cólon, de forma que a participação
da via paracelular no transporte da água diminui à medida que avança pelo
intestino. Uma vez no espaço intercelular, a água, graças ao gradiente de
pressão hidrostática criado, pode passar através da membrana basal (muito
mais permeável do que as junções estreitas) para os capilares sanguíneos.
A água segue o sódio; se o sódio estiver concentrado no espaço paracelular, a
água passa pelas junções estreitas para esse espaço. Juntos, a água e o sódio
passam para o sangue.
O transporte ativo de sódio através das membranas basolaterais das células
reduz sua concentração no citoplasma a valores baixos. Como a concentração
de sódio no quimo é semelhante à do plasma, o sódio se move, a favor do
gradiente eletroquímico, do quimo ao citoplasma das células epiteliais,
passando pela borda em escova. Assim, substitui o sódio extraído ativamente
da célula epitelial para os espaços paracelulares.
O sódio é absorvido por todo o trato, porém mais do íleo para o cólon. O sódio
também entra nos enterócitos por meio de um sistema ativo, baseado em um
transportador que fica localizado na membrana da borda em escova e que está
acoplado (co-transporte) ao transporte de monossacarídeos e aminoácidos, já
estudado antes. Esse fenômeno favorece a absorção do sódio e,
consequentemente, da água.
O cloro é absorvido no duodeno e jejuno, por difusão passiva após o Na+. No
íleo e cólon, realiza um cotransporte ativo com Na+, e também uma troca com
bicarbonato.
O bicarbonato e o potássio são predominantemente absorvidos no jejuno e
secretados no íleo e no cólon. O potássio se difunde através dos canais e para
dentro da célula pela bomba de Na+/K+.
O cálcio é absorvido diariamente de 200 a 300 mg por transporte transcelular
ativo e transporte paracelular passivo.
O ferro, em sua forma heme, entra nas células intestinais por meio da formação
de vesículas, seguida de digestão enzimática e liberação de ferro livre que
imediatamente se combina com a apoferritina para formar ferritina. O ferro na
sua forma não heme é liberado dos alimentos e solubilizado graças à acidez do
suco gástrico, entre outros, que permite a passagem do ferro férrico (Fe 3+)
para o ferroso (Fe 2+).
O magnésio é absorvido como o cálcio.
Cerca de 65% do fosfato é absorvido por processos passivos, e também por
um mecanismo acoplado ao Na +, por meio de um cotransportador.
Sindromes de má absorção
Digestão e absorção eficientes requerem que o estômago, o pâncreas, o
sistema hepatobiliar e o intestino delgado funcionem normalmente. Defeitos
graves na função de qualquer um desses órgãos podem causar doença de má
absorção intestinal; o paciente pode se queixar de diarréia e perda de peso,
entre outros.
Defeitos nos mecanismos de absorção dos nutrientes produzido por diferentes
causas, resultam em uma variedade de síndromes de má absorção e de
intolerância alimentar. Alguns destes são:

DOENÇA CELIACA
Condição autoimune caracterizada por má absorção e alterações diagnósticas
específicas exibidas pela mucosa intestinal. Uma vez que a superfície de
absorção está bastante reduzida, a resultante indigestão/má absorção é grave.
As alterações histológicas ocorrem devido à interação entre o glúten, a proteína
principal do trigo, e o epitélio. Existem evidências que sugerem que a
deficiência está localizada dentro das células da mucosa intestinal, o que
permite que polipéptidos que resultaram da digestão péptica e tríptica do glúten
exerçam não somente efeitos locais prejudiciais dentro do intestino mas
também que sejam absorvidos e induzam uma resposta imune. Os anticorpos
circulantes contra o glúten do trigo e suas frações estão frequentemente
presentes em casos de doença celíaca.
INTOLERÂNCIA À LACTOSE
É uma mudança fisiológica que resulta de uma deficiência adquirida de lactase,
como já descrito antes, o que impede a absorção correta de lactose.
A lactose permanece no lúmen do intestino, onde é um substrato para
fermentação bacteriana em lactato, resultando em desconforto no abdômen. e
diarréia após consumir quantidades relativamente grandes.
A atividade da lactase diminui com o aumento da idade das crianças, mas a
extensão da queda da atividade depende de fatores genéticos e étnicos. A
deficiência de lactase na população de adultos negros varia entre 45%-95%.
Se ocorrerem sintomas de má absorção após a introdução do leite na dieta dos
adultos, o diagnóstico de deficiência adquirida de lactase deve ser considerado.
GIARDÍASE CRÔNICA
Acontece como conseqüência da infecção por Giardia, que em sua fase crônica
produz uma má absorção causando diarréias osmóticas, de 3 a 5 evacuações
pastosas diárias, com anorexia, dor abdominal e perda de peso. A giardíase
crônica pode ser uma causa de desnutrição na infância.
Outras infecções parasitárias também podem causar má absorção intestinal.
DOENÇA DE CROHN
É uma doença inflamatória intestinal. Causa inflamação do trato digestivo, que
pode causar dor abdominal, diarréia intensa, fadiga, perda de peso e
desnutrição. É provável que vários fatores, como fatores hereditários e o fato
de o sistema imunológico não funcionar adequadamente, influenciem seu
surgimento.
As áreas mais comumente afetadas pela doença de Crohn são a última porção
do intestino delgado e o cólon. Essa inflamação geralmente se espalha
profundamente nas camadas do tecido intestinal afetado.
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