8.

RESPOSTA ENDÓCRINA
Licenciatura em Equinicultura
Resposta endócrina ao exercício
 Equilíbrio homeostático - sistema nervoso
autónomo e o sistema endócrino (mobilização de
reservas energéticas, controlo da homeostasia
cardiovascular e do equilíbrio hídrico).
 Exercício → desequilíbrio homeostático → resposta
fisiológica para repor equilíbrio;
 Bom funcionamento hormonal → boa recuperação
das reservas energéticas e de fluidos após o
exercício, e alterações adaptativas na composição do
organismo.
Resposta endócrina ao exercício
 O mecanismo mais rápido de resposta coordenada ao
exercício envolve uma integração de mensagens periféricas
de erro que são comunicadas através do sistema nervoso a
mecanismos centrais de comando, provocando ajustes nos
sistemas respiratório e cardiovascular.
 Estes mecanismos são por sua vez ajustados através de
retrorregulação (feedback negativo);
Hormonas – “mensageiros”
 Uma hormona é, por definição, uma substância produzida e
libertada num órgão ou tecido, e que vai produzir efeitos
noutro órgão ou tecido; as hormonas vão portanto funcionar
como mediadores das respostas para repor a homeostasia.
Classificam-se em:
 Esteroides:
 Atuam por ativação direta de genes no núcleo das células-alvo
 Cortisol, Aldosterona, Testosterona, Progesterona, Estrogénios
 Não esteroides:
 Atuam ligando-se à membrana das células-alvo, formando complexos
hormona-recetor e ativando proteinases que transformam substâncias
inativas em ativas;
 Ex.: Adrenalina, Somatotropina (hormona do crescimento)
 Sistema Nervoso Autónomo

Sistema Nervoso
Sistema Nervoso Simpático: Parassimpático:
Resposta “fight or flight” – preparação do organismos para Resposta “rest and digest” –
emergências restabelecimento de reservas e
conservação de energia
↓ Fluxo sanguíneo na pele (vasoconstrição periférica) e TGI
↓ Fluxo sanguíneo nos músculos esqueléticos (1200%) e nos pulmões
↑ Fluxo sanguíneo no TGI
↑ Diâmetro bronquiolar (broncodilatação)
↑ Peristaltismo intestinal
↑ Frequência cardíaca e contractibilidade dos miócitos cardíacos
↓ Diâmetro bronquiolar
↓ Peristaltismo intestinal
(broncoconstrição)
Contração dos esfíncteres instestinais e urinários
↑ Sudorese
↑ Secreção de Renina no rim
Efeitos do exercício
Aumenta a
Exercício necessidade de
O2 e glicose
Efeitos do exercício
 A noradrenalina é sintetizada por:
 neurónios pós-ganglionares do sistema nervoso
simpático;
 medula das supra-renais;

 A adrenalina apenas é sintetizada pela medula das

supra-renais.
 O cortisol é sintetizado pelo córtex supra-renal.
Efeitos do exercício
 As quantidades destas hormonas e da ACTH no
plasma do cavalo são bons indicadores da
intensidade do exercício, e atingem os seus níveis
mais elevados junto ao ponto de exaustão.
 No entanto, os momentos de libertação da
adrenalina e da noradrenalina diferem:
 A concentração de noradrenalina começa a subir com
intensidades de exercício mais baixas
 A adrenalina só começa a subir com intensidades de
exercício superiores (Nagata et al, 1999).
Efeitos do exercício
 A resposta destas hormonas induzida pelo exercício no cavalo
é muito maior do que no homem (Snow et al, 1992).
 A maioria das ações da adrenalina ocorrem pela sua ligação a
recetores β, enquanto que a noradrenalina se liga de forma
débil aos recetores β, e mais firmemente aos recetores α.
 Os recetores alfa e beta são recetores pós-sinápticos,
presentes em diversas partes do organismo.
 Alfa: musculatura lisa vascular, esfíncteres, neurónios simpáticos e
tecidos periféricos. As enzimas mensageiras são IP3 e a DAG.
 Beta: coração, rins, vasos sanguíneos do músculo esquelético e
musculatura lisa dos brônquios.
Efeitos do exercício

Exercício
Medula adrenal Neurónios simpáticos

Receptores Beta: Receptores Alfa:

Vasodilatação
Vasoconstrição
Cardio-aceleração
Relaxamento intestinal
Relaxamento intestinal
Dilatação da íris
Broncodilatação
Calorigénese
Glicogenolise
Lipolise
Resposta ao exercício

Aumento da Aumento da lipólise no

ventilação/minuto tecido adiposo

Aumento do débito
Aumento do cardíaco
hematócrito
através da
contração
esplénica

Aumento do
fluxo
sanguíneo nos
Aumento da
músculos
glicólise e
gliconeogénese
no fígado

Aumento da glicogenolise
 A resposta ao STRESS

Legenda:
Adaptado de: Bartolomé, E.; Cochram, MS. (2016). SNS – Sistema nervoso simpático
Potential effects of stress on the performance of sport PNS – Sistema nervoso parassimpático
horses, Journal of Equine Veterinary Science, 40, 84-93. HPA – Eixo Hipotálamo-Hipófise-Adrenal
A resposta ao STRESS (Exercício)
EFA, essential fatty acid; HR, heart rate.
 (Adaptado de: Muir WW, Hubbell JAE, editors. Equine anesthesia monitoring and emergency therapy. 2nd edition.
St Louis (MO): Saunders Elsevier; 2009. p. 102.)
Efeitos do exercício

 A atividade simpático-adrenal estimula a distribuição de

oxigénio nos tecidos porque:
 Estimula o coração e aumenta o débito cardíaco (até 10 vezes);

 Aumenta o volume de eritrócitos de 4 a 12 litros, devido à contração

do baço;

 Aumenta o fluxo sanguíneo nos músculos esqueléticos (até 75 vezes);

 Estimula a respiração e relaxa os bronquíolos.

Efeitos do exercício

 As catecolaminas (adrenalina e noradrenalina) também:

 promovem a sudação

 facilitam a transmissão neuromuscular no músculo esquelético

 estimulam os processos contráteis nas fibras de contração rápida.

 No decorrer do exercício, ocorre um efeito antagónico -

aumento do fluxo sanguíneo cutâneo associado aos
fenómenos de termorregulação.
Efeitos do exercício
 Estes mecanismos hormonais são particularmente
importantes na utilização de substratos energéticos.
 A ligação das catecolaminas aos recetores β promove:
 A degradação do glicogénio (glicogenolise) no fígado e no músculo
 A degradação dos lípidos no tecido adiposo
 A inibição da libertação de insulina (ou seja, mantém a glicose na
corrente sanguínea, inibe a glicogénese, estimula a gliconeogénese no
fígado e a lipólise).
 Estes efeitos vão manifestar-se por uma maior
disponibilidade de glicose e de ácidos gordos voláteis no
sangue, para sua utilização nos músculos em trabalho.
Efeitos do exercício
 A secreção de cortisol pelo córtex adrenal aumenta em
resposta ao aumento dos níveis plasmáticos de ACTH.
 O nível de cortisol plasmático parece estar mais relacionado
com a duração do exercício do que com a sua intensidade.
 Por ex., existem estudos onde se dosearam níveis de cortisol mais
elevados em cavalos de endurance do que em cavalos de corridas
ou de concurso completo, e níveis mais elevados nestes últimos do
que em cavalos de saltos, por ex. (Linden et al,1991).
 O principal papel do cortisol durante o exercício é o aumento
da gliconeogénese (síntese de glicose) hepática; também
promove a lipólise, que fornece energia para os exercícios
prolongados de intensidade submáxima (Irvine, 1983).
Efeitos do exercício

Corticotrophin Releasing Hormone

Hipófise
Adrenocorticotrofina
Efeitos do exercício
 Em termos de alterações hormonais de regulação da
glicemia em resposta ao exercício, em resposta aos
aumentos nos níveis de cortisol e catecolaminas,
ocorrem:
 A diminuição da concentração de insulina (pela ação das
catecolaminas) - vai promover a lipólise (já que a insulina é
um potente inibidor da lipase)
 O aumento da concentração de glucagon - vai estimular a
libertação de glicose a partir do fígado.
Efeitos do exercício

 Além das catecolaminas, o controlo da função

cardiovascular e renal é também exercido por
outras hormonas, designadamente:
O sistema renina-angiotensina-aldosterona
(RAA).
A hormona antidiurética (ADH), ou vasopressina.
O péptido natriurético atrial (ANP).
Efeitos do exercício - RAA

 O exercício de alta intensidade causa uma redução no fluxo

sanguíneo ao nível do rim e uma elevação na concentração
plasmática de potássio, que leva o S.N. Simpático a estimular
aumento da produção de renina, que estimula a produção de
aldosterona pelo córtex das suprarrenais.
Efeitos do exercício - RAA

 McKeever et al. (1992) mediram a atividade da renina e a

concentração da aldosterona em cavalos sujeitos a esforços
crescentes num tapete rolante (treadmill), e concluíram que a
variação destas duas hormonas é paralela ao aumento da
intensidade do exercício e da frequência cardíaca.

 A aldosterona provoca a conservação do sódio e a excreção

do potássio, e facilita a absorção de fluidos ao nível do cólon.
Efeitos do exercício - RAA

Diminuição do fluxo sanguíneo renal

Exercício
Aumento no K extracelular

Renina Angiotensina I
Rim
Angiotensina II
Angiotensinogénio

Feedback Córtex adrenal

Negativo Aldosterona

- O Na é conservado e o K é excretado na urina

- Aumento da absorção intestinal de NaCl
- Aumento do volume sanguíneo e da pressão sanguínea
Glândulas adrenais
Efeitos do exercício - ADH
 A ADH é segregada pela porção posterior da hipófise
em resposta a aumentos da osmolaridade do
sangue.
 O exercício causa um aumento na concentração de
ADH que está correlacionado tanto com a duração
como com a intensidade do exercício.
 Esta hormona, que é o fator mais importante de
controlo da excreção da água, induz o rim a reter
água. É também importante no controlo da pressão
sanguínea, já que, em concentrações elevadas,
produz constrição dos vasos sanguíneos, elevando
assim a pressão sanguínea.
Efeitos do exercício - ADH

Aumento da osmolaridade do sangue

ANP Hipófise
Efeitos do exercício - ANP

 O ANP é libertado a partir da parede atrial (das “aurículas”) do

coração em resposta a um aumento da pressão atrial.
 Esta hormona causa vasodilatação rápida (em segundos), o
que lhe permite controlar as subidas da pressão sanguínea.
 O ANP também inibe a excreção de ADH, renina e
aldosterona, tal como a ligação da aldosterona ao túbulo renal
(McKeever e Hinchcliff, 1995).
 Funciona assim como uma mecanismo limitador da ação destas
hormonas (“válvula de segurança” da “panela de pressão”).
Efeitos do exercício - ANP

Aumento da pressão na parede atrial

Parede atrial
Recuperação após o exercício

 A recuperação após o exercício depende do tipo e extensão

das alterações provocadas pelo mesmo.

 As catecolaminas voltam ao seu nível normal alguns minutos

após o fim do exercício, mas o metabolismo demora mais
tempo a voltar ao seu nível basal.

 A produção de CO2 está elevada durante a primeira hora após

o esforço, o que indica que as vias metabólicas aceleradas
durante o exercício não são imediatamente atenuadas.
 Recuperação após o exercício
 A recuperação das reservas de glicogénio e triglicéridos só é
possível se o cavalo dispuser de energia adicional.
 A recuperação do glicogénio pode demorar até 72 horas após o fim
do exercício, e poderá mesmo ser afetada no caso de existirem
lesões do músculo.
 Em qualquer caso de lesão de fibras musculares, a atividade
mitocondrial só volta ao normal após 14 dias, sendo que em casos
graves a recuperação é ainda mais longa.
 Mas o músculo, além de reparação, sofre uma adaptação, e em
esforços físicos seguintes demorará menos tempo a recuperar.
 A recuperação das reservas de triglicéridos é também lenta.
 Recuperação após o exercício
 As hormonas endógenas são essenciais à recuperação, porque
controlam os processos anabólicos e catabólicos.
 A concentração de insulina, que está ligeiramente diminuída no
final do exercício, em virtude da ação das catecolaminas, sobe a
níveis superiores aos do repouso no intervalo de 1 hora após o
esforço. A insulina é uma das hormonas anabólicas mais potentes,
estimulando a entrada de aminoácidos e glucose nas células
(recuperação de reservas).
 Outra hormona anabólica, a hormona do crescimento ou
somatotrofina, apresenta aumentos de 8 a 10 vezes, 5 minutos
após o exercício, e pode manter-se aumentada até 24 horas após o
esforço.
 Recuperação após o exercício
 Também a testosterona, hormona segregada pelo córtex adrenal, e,
nos machos, pelos testículos, se pode encontrar aumentada por mais
de 24 horas após o exercício. Esta hormona aumenta a deposição de
proteína nos tecidos.
 As hormonas da tiroide (tiroxina – T4 e triiodotironina – T3)
aumentam o metabolismo em quase todas as células do organismo.
 De acordo com Gonzalez et al. (1998), os níveis de T3 aumentam
cerca de 5 minutos após uma corrida de 1200 m, mas não os níveis
de T4.
 O nível basal de cortisol é restaurado cerca de 24 horas após o
exercício, sendo que os níveis de glucagon também se podem manter
elevados durante igual período de tempo.
Hormonas da tiróide
 Recuperação após o exercício
 A frequência cardíaca pode estar elevada durante 30 minutos, ou
mais, após o exercício.
 A recuperação da reserva de eritrócitos no baço toma, pelo
menos, 20 minutos.
 Estes factos ajudam a explicar porque motivo, nos cavalos, o ANP se
mantem elevado durante, pelo menos, 1 hora após o exercício,
facto que difere das outras espécies (Kokkonen et al, 2002).
 A ADH é libertada em resposta à desidratação, e só volta aos níveis
basais quando a osmolaridade sanguínea volta ao normal, o que, no
caso de um concurso completo de equitação, por ex., significa uma
elevação durante 6 horas após o exercício (Hyyppa et al, 1996).
Recuperação após o exercício
 A aldosterona atinge o seu valor máximo cerca de 12 horas
após o exercício, mantendo-se elevada durante cerca de 22
horas após o exercício (em cavalos de completo e endurance).
 Este pico de aldosterona parece indicar que, nestes cavalos, o
desequilíbrio hídrico e eletrolítico subsiste durante bastantes
horas do período de recuperação.
 Dado que perdas de 2% do peso vivo no dia após a prova têm
sido associadas a recuperação incompleta (Hyyppa et al,
1996), as alterações do peso corporal serão talvez bons
indicadores da recuperação.
Recuperação após o exercício

Hormonas anabólicas Hormonas catabólicas

Sistema Nervoso Parassimpático

Recuperação após o exercício
Efeitos do treino
 Muitos dos efeitos do condicionamento atlético sobre as alterações
endócrinas não estão ainda completamente estudados.
 No entanto, aparentemente, o treino reduz os níveis de libertação
de noradrenalina durante o esforço (embora não altere os de
adrenalina).
 Também os níveis de libertação de cortisol são menores em
animais treinados, o que leva a crer que o treino potencia a ação
desta hormona.
 Os níveis de T4 aumentam com o treino, no entanto não
verificaram alterações nos níveis de testosterona em éguas nem
em animais castrados.
Efeitos do stress crónico/overtraining

 Efeitos NEGATIVOS do Cortisol:

 O cortisol tem um efeito anti-inflamatório,
pois reduz a síntese de lipocortina inibindo
a produção de interleucina-2, diminuindo
assim a produção de linfócitos T,
histaminas e serotonina. Como
consequência, há supressão da resposta
imune. Sendo prolongada/excessiva,
diminui a resistência a infeções – ex: febre
dos transportes;
 O cortisol inibe a síntese de ACTH por
feedback negativo, o que vai reduzir a
produção de FSH e LH, reduzindo a
fertilidade;
Referências bibliográficas
 HYYPPÄ, S. (2005). «Endocrinal responses in
exercising horses». Livestock Production Science,
92, pp.113-121. (contem todas as referências
citadas nesta aula).
 MCKEEVER KH & GORDON MB (2004). «Endocrine
alterations in the equine athlete». In: Equine Sports
Medicine and Surgery, Saunders(Elsevier), pp. 793
– 809.