Professor autor/conteudista:

PAULO EDUARDO PEREIRA

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SUMÁRIO
Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

1. Fisiologia básica do sistema muscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2. Fisiologia básica do sistema neuromuscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

2.1 Eventos que ocorrem na junção neuromuscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.2 Acoplamento excitação-contração . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.3 Ciclo de contração-relaxamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

3. Unidade motora e fibras musculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

4. Adaptações neurais ao treinamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

5. Microlesão e hipertrofia muscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

6. Volume e frequência de treinamento resistido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

7. Intensidade de treinamento e adaptações neuromusculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

Referências bibliográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
 

INTRODUÇÃO
Existem no corpo humano três tipos de músculo:

• músculo liso;
• músculo cardíaco;
• músculo esquelético.

O músculo liso está presente em órgãos e estruturas tubulares, como vasos sanguíneos. O
músculo cardíaco é encontrado no coração. O músculo esquelético encontra-se aderido aos ossos
e assim controla os movimentos corporais, garantindo mobilidade ao organismo. É importante
destacar que os músculos cardíaco e esquelético, devido ao padrão alternado de bandas claras e
escuras, observável em microscopia, são denominados de músculos estriados.

Neste módulo, será discutida a fisiologia do músculo estriado esquelético, ou apenas músculo
esquelético, assim como as adaptações desse tecido decorrentes da prática de exercício físico.

1. FISIOLOGIA BÁSICA DO SISTEMA MUSCULAR

A massa de músculo esquelético do organismo constitui aproximadamente 40% da massa
corporal total. O músculo esquelético é fixado aos ossos pelos tendões.

Os músculos esqueléticos são constituídos por fibras musculares, células cilíndricas, longas
e que apresentam vários núcleos distribuídos ao longo delas. Além disso, o músculo esquelético
apresenta suas próprias células-tronco: as células satélites.

As células satélites estão localizadas na porção externa da membrana da fibra muscular. Elas
tornam-se ativas e diferenciam-se em novos núcleos quando o músculo esquelético é estimulado
por algum fator, como o exercício físico, e necessita de reparação tecidual e/ou crescimento.

As fibras musculares são extremamente organizadas. Cada uma é envolta por um tecido conectivo,
originando os fascículos ou feixes de fibras musculares. O músculo como um todo, constituído por
vários feixes, também está envolvido por um tecido conectivo.

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As fibras musculares são constituídas pelas seguintes estruturas:

• sarcolema e suas extensões (túbulos T);

• núcleos;
• sarcoplasma.

No sarcoplasma, as estruturas presentes são:

• retículo sarcoplasmático;
• mitocôndrias;
• grânulos contendo glicogênio;
• miofibrilas.

As miofibrilas, por sua vez, são compostas por:

• filamentos finos (troponina, tropomiosina e actina);

• filamentos grossos (miosina);
• titina;
• nebulina.

Todos os componentes presentes na miofibrila estão organizados em sarcômeros.

Anatomicamente, essas estruturas apresentam as seguintes funções:

• Sarcolema: corresponde à membrana plasmática da fibra muscular.

• Sarcoplasma: corresponde ao citoplasma da fibra muscular.
• Retículo sarcoplasmático: é uma estrutura que envolve cada miofibrila, formada por túbulos
longitudinais. Concentra uma grande quantidade de cálcio, o qual é determinante para a
contração muscular.
• Túbulos T: permitem que os potenciais de ação provenientes das regiões superiores (sistema
nervoso central) percorram toda a fibra muscular.
• Miofibrilas: são feixes organizados de proteínas contráteis e elásticas relacionadas com a
contração muscular.
• Sarcômero: é a unidade contrátil de cada miofibrila.

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Figura 1 - Fibra muscular

Fonte: McArdle, Katch e Katch (2008, p. 269).

Os sarcômeros são constituídos de modo que os filamentos finos e grossos são organizados
da seguinte maneira:

• Disco Z: sítio de ligação dos filamentos finos.

• Banda I: região ocupada pelos filamentos finos.
• Banda A: centro - filamentos grossos; bordas externas - filamentos grossos e finos se sobrepõem.
• Zona H: região ocupada por filamentos grossos.
• Linha M: sítio de ligação dos filamentos grossos.

É importante destacar que o adequado alinhamento dos filamentos no interior dos sarcômeros é
de responsabilidade de duas estruturas proteicas: a titina e a nebulina. As figuras 2 e 3 representam
a organização dos sarcômeros.

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 Figura 2 - Sarcômero

Fonte: Adaptado de Silverthorn, 2016.

Figura 3 –Sarcômero
Sarcômero
Faixa I Faixa A Faixa I
Zona H

Linha Z
Pseudo- Linha Z
zona H

Filamento espesso:
Filamento fino:
miosina
actina, troponina, tropomiosina

Linha Z: α-actina Faixa M: Listras C:

Nebulina Filamentos elásticos:
Proteína M Proteína C
Conexões entre dois Miomesina Proteína X titina
sarcômeros de miofibrilas Creatina cinase M Proteína H
adjacentes: desmina

Fonte: Adaptado de McArdle, Katch e Katch (2008).

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2. FISIOLOGIA BÁSICA DO SISTEMA NEUROMUSCULAR

O processo de contração muscular pode ser dividido didaticamente em três etapas:

1. Eventos que ocorrem na junção neuromuscular.

2. Acoplamento excitação-contração,
3. Ciclo de contração-relaxamento.

2.1 Eventos que ocorrem na junção neuromuscular

A junção neuromuscular é a região em que ocorre a sinapse entre um neurônio motor somático
e a fibra muscular esquelética. Nessa etapa do processo de contração, um potencial de ação
proveniente do sistema nervoso central atinge a região terminal do axônio, promovendo a abertura
dos canais de cálcio dependentes de voltagem. O influxo de cálcio para o interior do axônio promove
a fusão das vesículas sinápticas contendo neurotransmissores com a membrana pré-sináptica e a
subsequente liberação do neurotransmissor acetilcolina (ACh) na fenda sináptica. A ACh liberada
liga-se aos receptores colinérgicos presentes na placa motora e promove a abertura de canais de
cátions, que permite a passagem de sódio e potássio. O influxo de sódio resultará na despolarização
da fibra muscular.

2.2 Acoplamento excitação-contração

Após a despolarização, o potencial de ação percorre toda a fibra muscular por meio dos túbulos
T e promove a liberação de cálcio pelo retículo sarcoplasmático nela. O cálcio liberado liga-se à
troponina, iniciando o processo de contração muscular.

2.3 Ciclo de contração-relaxamento

A figura 4 ilustra os eventos moleculares de um ciclo de contração em um músculo esquelético.

Inicialmente o ATP liga-se a miosina possibilitando que a miosina se solte da actina. Então, a
miosina hidrolisa o ATP e a energia proveniente da hidrolise do ATP altera a conformação da cabeça
da miosina para a posição de “gatilho”. A miosina, neste momento, interage de modo fraco com a
actina. O movimento de força terá inicio quando a tropomiosina se afastar do sitio de ligação. A
miosina libera o ADP resultante da hidrolise do ATP e o movimento de força é finalizado.

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 Figura 4 - Ciclo de contração-relaxamento

Ligação forte durante o estado de rigidez

Molécula de actina G

Sitos de ligação
à miosina

1
O ATP liga-se à miosina.
Filamento de miosina A miosina solta-se da actina

NAVEGADOR
Ligação do ATP.
Liberação
do ADP

2 A miosina hidrolisa o ATP. A energia

4 A miosina libera o ADP ao final Contração- proveniente do ATP altera a
do movimento de força. -relaxamento conformação da cabeça da miosina
para a posição engatilhada. A miosina
interage de modo fraco com a actina.
Movimento de força
O filamento de acrina é puxado
em direção à linha M. Deslizamento dos filamentos

A cabeça Sinal ADP

se move de Ca2+ Pi
A miosina
3 O movimento de força O ADP e o Pi
libera o PL
inicia quando a tropo- permanecem ligados.
miosina (não mostrada)
se afasta do sítio de
ligação.

Fonte: Adaptado de Silverthorn (2016).

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3. UNIDADE MOTORA E FIBRAS MUSCULARES
A unidade motora é formada por um neurônio motor e por todas as fibras musculares que ele
inerva. É importante destacar que um neurônio motor pode inervar várias fibras musculares, porém
cada fibra muscular é inervada por apenas um neurônio.

Figura 5 – Esquema de unidade motora

Um músculo pode possuir MEDULA ESPINAL

muitas unidades motoras
de diferentes tipos

Neurônio 1
Neurônio 2
Neurônio 3
Nervo
motor

LEGENDA
Fibras Unidade motora 1

musculares Unidade motora 2

Unidade motora 3

Fonte: Silverthorn (2016).

O número de fibras musculares por unidade motora depende do tipo de ação motora realizada
pelo músculo esquelético. Naqueles que possuem a finalidade de realizar atos motores finos, como
os extraoculares, as unidades motoras contêm poucas fibras musculares, cerca de três a cinco. Já
nos que possuem a finalidade de realizar atos motores grossos, como o gastrocnêmio, elas podem
conter milhares de fibras musculares.

A força de contração depende do tipo e do número de unidades motoras recrutadas, que contraem
de modo tudo ou nada. A quantidade de unidade motoras recrutadas é relacionada com a quantidade
de força gerada. Quanto mais forem recrutadas em determinado movimento, maior será a força.

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As características das fibras musculares determinam para quais tipos de atividades os diferentes
tipos de fibras serão solicitados. Basicamente, temos três tipos de fibras: tipo I, tipo IIA e tipo IIX.

Nas fibras do tipo I, o predomínio na ressíntese de ATP fica a cargo do metabolismo aeróbio.
Nelas, há uma grande densidade mitocondrial, e apresentam uma cor avermelhada (vermelho-
escuro) devido à alta densidade capilar. As fibras do tipo I são resistentes a fadiga e apresentam
uma lenta velocidade de desenvolvimento de tensão máxima.

As fibras do tipo IIA são consideradas fibras intermediárias. O predomínio na ressíntese de

ATP fica a cargo do metabolismo glicolítico e oxidativo, e nelas há uma quantidade moderada de
mitocôndrias. São vermelhas, porém de um tom ameno, pois apresentam uma densidade capilar
menor que as do tipo I. As fibras do tipo IIA têm uma velocidade de desenvolvimento de tensão
máxima maior que as do tipo I, porém menor que as do tipo IIX.

O último tipo de fibras são as do tipo IIX. Nelas, o predomínio da ressíntese de ATP fica a cargo
do metabolismo fosfogênico e glicolítico, a quantidade de mitocôndrias é baixa, e são consideradas
fibras brancas devido à baixa densidade capilar. As fibras do tipo IIX têm uma alta velocidade de
desenvolvimento de tensão máxima.

A capacidade de gerar força é determinada por fatores neurais e morfológicos. O aumento

dela após o treinamento resistido crônico é devido às adaptações ocorridas nos sistemas neural e
muscular. A seguir, serão mostradas as principais evidências científicas a respeito dessas adaptações
em decorrência do treinamento, em destaque o treinamento resistido.

4. ADAPTAÇÕES NEURAIS AO TREINAMENTO

Alguns questionamentos são frequentes a respeito das adaptações neurais e morfológicas
provenientes do treinamento. Os mais corriqueiros são:

• Qual é o tempo necessário para observar aumento da massa muscular em decorrência do

treinamento resistido?
• Os ganhos de força na fase inicial do treinamento resistido são decorrentes de adaptações
morfológicas ou neurais?

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O estudo de Seynnes, De Boer e Narici (2007) teve como objetivo avaliar as mudanças iniciais
nas adaptações neurais e morfológicas durante um programa de treinamento resistido com duração
de 35 dias. Ao final do período, os resultados mostraram aumento da força voluntária máxima e do
input neural para os músculos da coxa. Além disso, demonstraram que as mudanças no tamanho
do músculo (hipertrofia muscular) são detectáveis após
​​ apenas três semanas de treinamento. A
partir disso, é possível concluir que a hipertrofia muscular contribui para ganhos de força mais
cedo do que era relatado.

Outra importante adaptação neuromuscular em decorrência do treinamento é o aumento de

massa muscular ou sua manutenção quando apenas o membro contralateral é estimulado. Esse
fenômeno é denominado de educação cruzada, que diz respeito ao ganho de força no membro
contralateral não treinado. As possíveis explicações para isso são:

• Acesso bilateral: o desenvolvimento de engramas motores que podem ser acessados também
pelo membro não treinado.
• Ativação cruzada: as contrações produzem neuroplasticidade no córtex (hemisférios direito
e esquerdo).

Em estudo com metanálise publicado em 2004, Munn, Herbert e Gandevia mostraram que o
efeito do treinamento resistido unilateral sobre a força voluntária máxima do membro contralateral
é de 7,8%, que corresponde a 35,1% do efeito no membro treinado. Ou seja, caso o indivíduo esteja
com algum membro imobilizado e o treinamento seja feito apenas com o contralateral, o primeiro
terá um ganho de força.

A coordenação intramuscular em decorrência do treinamento dá-se a partir do aumento da

solicitação das unidades motoras em determinado movimento. A melhora desse fator promove um
aumento da capacidade do músculo esquelético em desenvolver força de contração. No estudo
de Keen et al. (1985), foi mostrado um aumento na capacidade do músculo esquelético em gerar
força voluntária máxima após 12 semanas de treinamento de força. Os resultados mostraram
que as adaptações morfológicas contribuíram com menos de 20% nos ganhos de força. Esses
resultados sugerem que o aumento da capacidade de gerar força está relacionado com a melhora
da coordenação intramuscular.

Outras adaptações neurais promovidas pelo treinamento são a melhora da coordenação

intermuscular e a redução da coativação dos antagonistas. A coordenação intermuscular pode ser
entendida como a cooperação de diversos músculos em relação a um determinado movimento.

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Ela ocorre simultaneamente com o aumento da coordenação intramuscular e é um dos fatores

determinantes para o aumento da força muscular na fase inicial do treinamento. Por outro lado,
para maximizar a força gerada por um agonista, é necessário minimizar a magnitude da ativação
do antagonista. A coativação deste reduz a força e também prejudica, por inibição recíproca, a
capacidade de ativar o agonista. Carolan e Cafarelli (1992) mostraram que, após oito semanas de
treinamento resistido, houve uma redução da coativação de músculos antagonistas, proporcionando
aumento da capacidade dos agonistas em produzir força.

5. MICROLESÃO E HIPERTROFIA MUSCULAR

A hipertrofia muscular pode ser definida como um aumento da área de secção transversa das
fibras musculares e consequentemente do músculo esquelético. Esse ganho de massa muscular é um
objetivo comum em indivíduos que buscam melhorar os parâmetros de saúde e/ou o desempenho.

Um aspecto importante da hipertrofia muscular que tem sido discutido na área da Ciência do
Esporte é o balanço proteico. Este é determinado pela síntese proteica e pela degradação proteica.
Quando a síntese predomina sobre a degradação, há o aumento de massa muscular.

Sabe-se que o treinamento resistido é um potente estímulo para o aumento da síntese proteica
e da hipertrofia muscular. Entretanto, uma questão que não está bem estabelecido na ciência é a
respeito dos possíveis mecanismos fisiológicos que levam a ela. A microlesão ou dano muscular
tem sido proposta como um dos principais mecanismos que levam a hipertrofia.

As microlesões estão geralmente associadas à fase excêntrica do movimento. Alguns mecanismos

fisiológicos que levam a danos na estrutura do músculo esquelético são a tensão mecânica e as
proteases ativadas pelo aumento das concentrações de cálcio. Os sintomas associados são:

• redução da produção de força;

• redução da amplitude de movimento;
• aumento do processo inflamatório;
• dor muscular;
• aumento de creatina quinase e mioglobinas no sangue;
• inchaço celular prolongado.

Será que realmente o dano muscular é essencial para o processo hipertrófico? Quanto maior a
dor muscular de início tardio, maior serão os ganhos hipertróficos?

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Um recente estudo de cientista brasileiros (DAMAS et al., 2016) investigou a relação entre o dano
muscular e a hipertrofia muscular. Após 10 semanas de treino, houve 14% de hipertrofia muscular.
A taxa de síntese proteica estava aumentada em até 24 horas após as sessões de treino, mais após
a primeira em comparação com a quinta e com a última. Contudo, quando a síntese proteica era
normalizada pelos valores de dano muscular, não houve diferenças entre as sessões de treino. Isso
mostra que, quando há microlesão, mais presente nas semanas iniciais do treinamento, o aumento
da síntese proteica tem como objetivo regenerar o tecido lesionado e não aumentar e promover a
hipertrofia muscular.

A partir do estudo de Damas et al. (2016), podemos concluir que a microlesão não tem papel
benéfico nas respostas hipertróficas do músculo esquelético durante o treinamento resistido, ou
seja, indivíduos que sofrem mais microlesões não necessariamente terão maiores ganhos de massa
magra.

6. VOLUME E FREQUÊNCIA DE TREINAMENTO RESISTIDO

Pode-se definir como volume de treinamento o número total de séries e repetições e a carga
total levantada em cada sessão de treino. É cultural a prática de um elevado volume de treinamento,
por exemplo: quatro exercícios para peitoral na mesma sessão, três séries para cada exercício, 8 a
12 repetições. Caso esse treino seja realizado duas vezes na semana, teremos 24 séries realizadas
e 240 repetições.

Um estudo com metanálise (SCHOENFELD; OGBORN; KRIEGER, 2017) foi publicado com o
objetivo de revisar sistematicamente a literatura e elucidar os efeitos do volume semanal total
de treinamento de força na hipertrofia muscular. Os resultados mostraram que a melhor relação
dose-resposta entre o volume semanal e o aumento da massa magra é o volume de 10 séries por
grupamento muscular na semana.

Recentemente, Schoenfeld et al. (2019) publicaram um interessante estudo com o objetivo de

avaliar as adaptações musculares entre protocolos de treinamento de força de baixo (uma série
por exercício na sessão de treino), moderado (três séries por exercício na sessão de treino) e alto
volume (cinco séries por exercício na sessão de treino). Os resultados mostraram que os ganhos
de força muscular foram surpreendentemente semelhantes entre as condições, sem nenhum efeito
diferencial do volume para membros superiores (MMSS) e inferiores (MMII). Entretanto, volumes de
treinamento maiores potencializaram a hipertrofia muscular.

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Os resultados dos estudos apresentados deixam claro que o volume de treinamento é uma
variável essencial quando o objetivo é ganho de massa muscular. As atuais evidências mostram
que volumes mais elevados potencializam a hipertrofia.

Em relação à frequência, um estudo (SCHOENFELD et al., 2015) investigou os efeitos do treinamento

de grupos musculares um ou três dias por semana nas adaptações musculares em homens experientes
em treinamento resistido. Os resultados sugerem um benefício hipertrófico potencialmente superior
para frequências semanais mais altas de treinamento de força. Assim, ao treinar o mesmo grupo
muscular várias vezes na semana, temos a promoção da hipertrofia superior em comparação com
uma frequência menor.

7. INTENSIDADE DE TREINAMENTO E ADAPTAÇÕES NEUROMUSCULARES

Em geral, a prescrição da variável intensidade segue o princípio “no pain, no gain”: quanto mais
intenso, melhor para otimizar a hipertrofia muscular. Entretanto será que as evidências corroboram
essa prática?

Um estudo de Kumar et al. (2009) teve como objetivo verificar se diferentes intensidades do
treinamento de força (20-90%) afetam de maneira similar a síntese proteica e a sinalização muscular.
Os resultados mostraram que há uma relação dose-resposta na taxa de síntese proteica, com platô
a partir de 60% de uma repetição máxima (1RM) Idosos demonstram uma resposta diminuída em
comparação com sujeitos jovens, porém com a mesma relação dose-resposta.

Outro estudo (SCHOENFELD et al., 2014), realizado com sujeitos experientes em treinamento
resistido, teve como objetivo investigar adaptações musculares frente a dois programas de treinamento
distintos: 70-80% de 1 RM vs. 30-50% de 1 RM. Os resultados mostraram ganhos similares de força
em massa magra. O treinamento com menor intensidade demanda menos tempo (~20 min vs, 60
min), devido ao tempo de recuperação menor entre as séries. Um dado curioso é que o grupo que
realizou o treinamento com uma intensidade maior resultou em duas desistências devido a tendinite
patelar e bursite.

Em relação às respostas hipertróficas frente a diferentes cargas de treinamento em homens

e mulheres, Ribeiro et al. (2015) investigaram se há diferença nesse fator ao longo do tempo. Foi
mostrado que as mulheres apresentam maior aumento relativo da carga de treinamento em 16
semanas. Esses resultados sugerem que o ajuste de carga de treinamento para as mulheres deve
ser feito mais rapidamente do que para os homens.

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