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HIPÓTESE E TEORIA publicado: 18 de
Editado por:
Rogier B. Mars,
Universidade de Oxford, Reino Unido
Revisados pela:
Jean Daunizeau,
Instituto do Cérebro e da Coluna (ICM), França
Adam Perkins,
King's College Londres, Reino Unido
*Correspondência:
Dean Mobbs,
Medo, ansiedade e comportamento biossocial
Laboratório, Departamento de
Psicologia, Universidade de Columbia,
Salão Schermerhorn, 406,
MC 5501 - 1190 Amsterdam Ave.
Nova York, NY 10027, EUA
dmobbs@psych.columbia.edu
Seção especializada:
Este artigo foi submetido para
Psicologia Evolucionista e
Neurociência, uma seção da revista
Fronteiras na Neurociência
Recebido: 30 de setembro de 2014
Aceito: 07 de fevereiro de 2015
Publicado: 18 de março de 2015
Citação:
Mobbs D, Hagan CC, Dalgleish T, Silston
B e Prévost C (2015) A ecologia do medo
humano: otimização da sobrevivência
e do sistema nervoso.
Frente. Neurosci. 9:55.
dois: 10.3389/fnins.2015.00055
Fronteiras na Neurociência | www.frontiersin.org
março de 2015 doi: 10.3389/
fnins.2015.00055
A ecologia do medo humano:
otimização da sobrevivência e do sistema ne
Dean Mobbs 1*, Cindy C. Hagan1 , Tim Dalgleish2 , Brian Silston1 e Charlotte Prévost 1
1 2
Departamento de Psicologia, Columbia University, Nova York, NY, EUA, Conselho de Pesquisa Médica-Cognição e Cérebro
Unidade de Ciências, Cambridge, Reino Unido
Propomos um Sistema de Otimização de Sobrevivência (SOS) para dar conta das estratégias
que os humanos e outros animais usam para se defenderem contra ameaças novas e
recorrentes. O SOS tenta fundir modelos ecológicos que definem um repertório de
comportamentos de sobrevivência induzidos por ameaças contextualmente relevantes com
abordagens contemporâneas da ciência afetiva humana. Primeiro propomos que o objetivo do
sistema nervoso é reduzir a surpresa e otimizar as ações (i) prevendo a paisagem sensorial,
simulando possíveis encontros com a ameaça e selecionando a ação pré-encontro apropriada
e (ii) estratégias de prevenção nas quais o organismo fabrica ambientes seguros.
Quando uma ameaça potencial é encontrada, o (iii) sistema de orientação da ameaça é
acionado para determinar se o organismo ignora o estímulo ou muda para um processo de (iv)
avaliação da ameaça, onde o organismo monitora o estímulo, pesa o valor da ameaça, prevê
as ações da ameaça, busca segurança e orienta ações comportamentais cruciais para a fuga
direcionada. Quando sob ataque iminente, (v) os sistemas defensivos evocam comportamentos
de fuga indiretos e reflexivos rápidos (isto é, lutar ou fugir). Esta cascata de respostas à ameaça
de magnitude crescente é sustentada por uma arquitetura neural interconectada que se estende
desde os circuitos corticais e do hipocampo até os sistemas de atenção, ação e ameaça,
incluindo a amígdala, o corpo estriado e os sistemas defensivos conectados no mesencéfalo. O
SOS também inclui um recurso modulatório que consiste em sistemas de avaliação cognitiva
que orientam de forma flexível a percepção, o risco e a ação. Além disso, ameaças pessoais e
vicárias encontram comportamentos de evitação ajustados por meio de aprendizagem baseada
em modelos, com organismos superiores conectando dados para reduzir encontros cara a cara
com predadores. Nosso modelo tenta unificar o campo divergente da ciência afetiva humana,
propondo um sistema nervoso altamente integrado que evoluiu para aumentar as chances de
sobrevivência do organismo.
Palavras-chave: sistema de otimização de sobrevivência, distância defensiva, medo, ansiedade, substância cinzenta periaquedutal, amígdala, avaliação
Introdução
Charles Darwin declarou que os organismos incapazes de se adaptarem às exigências do seu
ambiente não conseguirão transmitir os seus genes e, consequentemente, serão vítimas da “guerra
da natureza” (Darwin, 1871). Uma das demandas ecológicas mais difundidas é a evitação
predatória. A pressão implacável para enganar os predadores e, ao mesmo tempo, equilibrar as
ameaças homeostáticas, como o esgotamento de recursos, produziu um sistema nervoso que optimiza as acçõ
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ações fornecem ao organismo uma inteligência de sobrevivência que
permite respostas apropriadas a uma variedade de ambientes e
circunstâncias que variam de não ameaçadoras a perigosas para a vida. Nos
humanos, esse repertório comportamental é apoiado por um sistema
neurobiológico que nos dotou de um poderoso conjunto de
mecanismos inteligentes de sobrevivência, promovendo a adaptação às
mudanças ecológicas e a navegação eficiente dos perigos naturais. Prédio
fora de um conjunto de sistemas neurais bem conhecidos, insights recentes de
A neurociência humana e comparativa demonstraram que
regiões do mesencéfalo estão envolvidas em adaptações filogeneticamente
mais antigas, como sistemas reflexivos de luta, fuga ou congelamento (FFF) e
estão fortemente interligados, inervados e em competição
com estruturas do prosencéfalo, incluindo o córtex pré-frontal (PFC)
e amígdala (Öngür et al., 2003; Price, 2005; Mobbs et al., 2007;
Preço e Drevets, 2010).
Inovações no campo da neurociência afetiva oferecem novas
insights sobre as teorias existentes sobre a continuidade filogenética e a
descontinuidade das respostas de sobrevivência de animais inferiores
para humanos (Panksepp, 1998, 2005; McNaughton e Corr, 2004;
Woody e Boyer, 2011; Adolfos, 2013). É importante ressaltar que enquanto
muitos desses modelos se concentraram nas respostas dos roedores às ameaças, (por exemplo, aquelas espécies com maior capacidade de aprender novas habilidades que
nossos ancestrais humanos estavam sob muitas das mesmas seleções
pressões comuns a todos os outros animais, mas a aplicabilidade cruzada
desses sistemas conectados à resposta a ameaças humanas, incluindo
reações de luta, fuga, congelamento e susto, tem sido frequentemente
esquecido. No entanto, pressões únicas também podem desempenhar um papel na climáticas, doenças, disponibilidade de recursos e migração de alienígenas).
inteligência de sobrevivência humana - que se estende desde a astúcia, espécies) esculpiram aspectos cognitivos, comportamentais e neurobiológicos
uma compreensão dos desejos sinistros dos outros e processos
metacognitivos, incluindo conhecimento metaestratégico (Zohar e
Davi, 2009). Assim, sistemas cognitivos e computacionais de nível superior e
mais integrados, incorporados no nosso sistema nervoso, são provavelmente
críticos para a sobrevivência humana. Um atraente
narrativa sobre os sistemas de sobrevivência que são evocados para proteger
o organismo humano contra a ameaça predatória deve, portanto,
ser multidisciplinar, abrangendo ideias não apenas do
províncias da ecologia comportamental, etologia e biologia evolutiva, mas
também das áreas comportamental, social, cognitiva e computacional.
neurociência.
Neste artigo, reunimos teorias ecológicas e
dados de uma variedade de campos relacionados na tentativa de criar
um modelo unificado de como os humanos prevêem, respondem e controlam
e aprenda sobre o perigo. Discutiremos teorias hierárquicas
de ameaça, como essas hierarquias são representadas dentro de um mundo global situações de risco de predação. Os autores propõem que ÿ, d e
arquitetura neural e apresentar evidências de componentes de
um sistema de sobrevivência otimizado em humanos, que é consistente
com (cf Blanchard et al., 2011), e às vezes distinto de
aqueles observados em outros animais. O Sistema de Otimização de
Sobrevivência (SOS) baseia-se na suposição de que um conjunto de sistemas
evoluíram para evitar e combater ameaças que representam perigo para
a aptidão da espécie. Estes se estendem dos sistemas neurocognitivos
que predizem o ambiente sensorial, orientando-se para potenciais
ameaça, avaliando ameaças e possibilidades de fuga, e para
reações defensivas instanciadas pelos setores mais antigos do sistema
nervoso. Em conjunto, essas estratégias de sobrevivência são dirigidas por
sistemas modulatórios, incluindo avaliação cognitiva e aprendizagem
sistemas.
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Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso
Sobrevivência na Natureza
A seleção natural aumenta a aptidão, otimizando a sobrevivência relevante
comportamentos dentro do ambiente de uma determinada espécie. Por isso
definem inteligência de sobrevivência como a capacidade do organismo de dominar seus
ambiente, minimizando ameaças locais e adaptando-se a novos
ameaças nas mudanças ecológicas. Respostas à ameaça predatória
dependem de traços comportamentais flexíveis e fixos. A presença de
características fixas implica que a ameaça predatória é generalizada e
expresso ao longo do tempo evolutivo de uma espécie (Nonacs e Dill,
1993), programado e desenvolvido pelo gradualismo ou outros métodos
evolutivos específicos da espécie (Gould e Eldredge,
1977). Traços flexíveis (ou plásticos) estão associados à capacidade de
modificar ações no tempo ecológico do animal (isto é, o tempo do animal
vida). Conforme previsto pela teoria das “armas de presas predatórias
raça”, essas características coevoluem tanto em predadores quanto em presas. Por isso,
um animal está continuamente se adaptando para sustentar sua viabilidade em um
sistema ecológico em constante mudança (Van Valen, 1973). Em perpétuo
moda, mudanças no tempo evolutivo resultam em mudanças no tempo
ecológico e possivelmente vice-versa através de mecanismos baldwinianos
aumentar a capacidade de evitar predadores transmitirá seus genes
e habilidades de evitação). Embora alguns teóricos contestem tal coevolução
em predadores e presas (Rosenzweig et al., 1987), outros
pressões evolutivas (por exemplo, tensões ambientais, incluindo mudanças
fenótipos que formam sistemas acelerados na percepção da presa,
atenção e tomada de decisões.
Modelos ecológicos de encontros entre predadores e presas
Embora o comportamento e os resultados nas interações predador-presa sejam
provavelmente mais complexo e propenso a diferenças específicas da espécie,
Lima e Dill (1990) propuseram que o risco de predação
ou a probabilidade de ser morto durante um determinado intervalo de tempo pode ser
capturado pela seguinte equação:
P(sendo morto)= 1 ÿ exp(ÿÿd T).
onde ÿ é a taxa de encontros de predadores e presas, d é a probabilidade de
morte em um encontro e T é o tempo gasto em
T são os blocos de construção básicos para o risco de predação e acessíveis
para ser usado pela presa em seu benefício. Se o predador for previsível ou
permanecer no mesmo local por longos períodos de tempo, ÿ irá
abaixo. O acesso a ÿ também pode ser ajustado por marcações territoriais,
margens de segurança ou aprendizagem vicária (Lima e Dill, 1990).
Portanto, de acordo com este modelo, minimizar o número de
encontros com ameaças e reduzindo o nível de perigo e a duração
desses encontros maximizarão a sobrevivência.
Embora as opções comportamentais que controlam o risco de predação possam
ainda não está claro, Lima e Dill (1990) criaram um fluxograma caracterizando
encontros predador-presa (Figura 1). A Lima e
O modelo Dill traça as permutações interativas que caracterizam
interações entre predador e presa e as probabilidades de fuga ou
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Mobbs et al.
FIGURA 1 | Modelo predador-presa de Lima e Dill. Fluxograma
exibindo possíveis resultados de um encontro predador-presa. Os símbolos
significam as probabilidades condicionais de cada etapa do caminho. a,
morte. Os autores propõem que a probabilidade de morte (d) associada a um
encontro predatório pode ser denotada como um conjunto de probabilidades de
ocorrer um encontro com um predador. Portanto,
d pode ser definido como:
d = [p(1 ÿ a)(1 ÿ i1)(1 ÿ e1)+q(1 ÿ i2)(1 ÿ e2)](1 ÿ e3).
O objetivo do organismo é facilitar comportamentos que melhorem a p
(detectar o predador primeiro) e reduzir a detecção pelo predador
(q). Quando a ameaça é distal, o animal tende a aumentar (por exemplo,
congelamento), enquanto quando a ameaça está atacando, e presumivelmente
proximal, o animal facilitará as respostas de fuga/luta. Finalmente,
se o animal for capturado, as respostas de luta e fuga são apoiadas
por respostas analgésicas que suprimem a dor que de outra forma seria incapacitante eram
melhorar os comportamentos de fuga. Lima e Dill (1990) sugerem que o
subcomponentes de sua equação (e1, e2) são conhecidos pela presa,
incluindo conhecimento de rotas de fuga, distância até o predador e
margem de segurança. É o acesso a esses subcomponentes que permite
a presa tenha algum controle comportamental sobre o risco. Além disso,
a sobrevivência ideal da presa envolve a capacidade de detectar o predador (p)
antes de ser avistado (q). Por outro lado, o comportamento predatório ideal
envolve atacar a presa desavisada (1 ÿ i2). O objetivo
dos animais superiores é evitar tais situações de encontro, simulando as
condições para produzir resultados possíveis e reduzindo
a probabilidade de encontros com predadores.
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Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso
evitar; e, escapar; Eu ignoro; p, probabilidade de a presa detectar o
predador primeiro; q, probabilidade de o predador detectar a presa primeiro
(adaptado de Lima e Dill, 1990).
Fatores ecológicos e específicos da espécie
As estratégias de sobrevivência da espécie determinam como o
as probabilidades são expressas no modelo de Lima e Dill. Animais independentes
de nicho que navegam em vários habitats evoluíram
para se adaptar com sucesso a predadores mutáveis e imprevisíveis
através do uso de um conjunto plástico de informações cognitivas e comportamentais
sistemas. De acordo com o “Continuum de Reconhecimento de Predadores
Hipótese”, presas expostas a uma grande variedade de predadores
devem apresentar a maior plasticidade nas respostas à ameaça (Ferrari et al.,
2007) e receber o maior benefício ao reconhecer e identificar diferentes tipos de
predadores. O particular
os cálculos feitos pela presa são determinados pelo tipo de
predador encontrado. Para encontros entre humanos, os cálculos provavelmente
serão complexos. Nossos ancestrais do Pleistoceno
e mestres em se adaptar a ambientes em mudança e resolver
problemas em circunstâncias novas. Apoiando esta teoria, o
cérebro humano é especializado em improvisação, onde as células se tornam
sintonizado para codificar de forma adaptativa as informações atuais que são relevantes
ao ambiente atual (Duncan, 2001). Essas células tornam-se essencialmente
multiespecializadas, capazes de se adaptar para participar de
funções diferentes. Esta teoria de codificação adaptativa é apoiada
por pesquisas usando eletrofisiologia de primatas não humanos (Freed-man et
al., 2001) e sugere que o cérebro permanece plástico em
para lidar de forma flexível e otimizada com um mundo em mudança. Esses
As células são provavelmente mais numerosas em humanos e provavelmente
estão localizadas no córtex pré-frontal, já que as regiões frontais são altamente
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Mobbs et al. Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso

interligados, sugerindo interação e troca significativas,
e são essenciais para o monitoramento, correção e controle de
comportamento (Miller e Cohen, 2001).
Como outros animais, os humanos fazem uso de um conjunto reflexivo
de sistemas para combater ameaças encontradas que não são previstas.
nem detectado a tempo de ser evitado. Traços fixos são estratégias inatas e
evolutivamente estáveis que são amplamente prevalentes em mamíferos,
incluindo defesas passivas (por exemplo, congelamento) e ativas (ou seja,
luta ou fuga) que são evocados quando o animal detecta ou se envolve
uma ameaça. O congelamento é uma estratégia de prevenção simples, mas poderosa, que2013).
reduz o movimento e a visibilidade, facilitando e melhorando assim a coleta
LeDoux (2012) propõe que o conceito “medo” é incorretamente
usado para capturar uma constelação de sentimentos conscientes e respostas
comportamentais e fisiológicas, e isso confunde e prejudica
progresso na compreensão dos sistemas neurais subjacentes à emoção. A
solução de LeDoux é examinar “as medidas defensivas induzidas por ameaças”.
reações” para distinguir sentimentos de respostas cerebrais/corporais,
propondo que esta bifurcação reflete melhor a forma como o cérebro
evoluiu e facilita a avaliação de processos semelhantes em
cérebros de animais (Mobbs et al., 2009; Perkins et al., 2009; LeDoux,
Os sentimentos de LeDoux estão refletidos nos pensamentos de Fanselow e Lester

de informações e aumentando a possibilidade Modelo “Threat Imminence Continuum” no qual estados de ameaça distintos

de desviar a atenção do predador distal. A meta proposta mudam dependendo se uma ameaça está ausente, detectada,
de vôo é aumentar a distância entre o predador e ou atacar (Fanselow e Lester, 1988). Este continuum
presa, aumentando assim as chances de escapar. Finalmente, a luta abrange quatro estágios principais: (i) a fase Preferencial é o momento
a resposta é o último recurso quando outras estratégias se esgotam período em que o animal está em um local seguro, como um ninho ou casa
ou nenhuma outra estratégia é viável, como quando a fuga não é possível, e habitação. Supõe-se também que o animal está livre de ameaças homeostáticas,
visa desencorajar o predador de novos ataques como esgotamento de recursos; (ii) O Pré-Encontro
(Blanchard e Blanchard, 1990a,b). Essas habilidades de sobrevivência podem fase é o período de tempo em que o risco de ameaça está presente,
desenvolveram-se nos primeiros animais dependentes de nicho, onde uma clara embora não haja presença detectável de perigo. Um exemplo seria o
movimento de um pássaro do ninho para o chão da floresta. O
conjunto de regras ecológicas bem-sucedidas governadas por regras defensivas fixas simples
respostas. A fase Pré-Encontro é, portanto, mais evidente quando o animal
Embora a maioria dos mamíferos possua um subconjunto desses elementos flexíveis eestá em busca de comida ou praticando coito. (iii) Pós-Encontro
características fixas, a característica mais saliente da nossa estrutura é a ameaça é quando uma ameaça é detectada, mas não há interação direta entre
especulação de que os humanos modernos são particularmente dependentes a presa e o predador (por exemplo, o predador ainda não
em sistemas flexíveis que fazem uso de previsões sofisticadas detectou a presa) e (iv) a ameaça Circa-Strike é o estágio em que
(por exemplo, simulação mental) e estratégias de aprendizagem para evitar o perigo.o predador não apenas vê, mas começa a perseguir a presa com o
Os seres humanos têm uma grande capacidade de aprender o que é importante em intenção de captura e consumo.
ambientes em mudança e otimizar comportamentos de acordo com Essas diferentes fases de iminência evocam comportamentos defensivos
cumprir novos objetivos (por exemplo, a importância dos reforçadores secundários estereotipados nos roedores, onde o animal escolherá estratégias
como dinheiro). Especulamos que a fidelidade de ambos os flexíveis prevenir ou adiar a sua progressão no continuum iminente (Fanselow e Lester,
e circuitos fixos de sobrevivência neural podem equivaler à resistência à 1988). Em relação ao preferido
extinção do organismo, e que sistemas flexíveis em humanos contexto, a fase Pré-Encontro é caracterizada por aumento
permitir a nossa sobrevivência nas circunstâncias menos óptimas. Enquanto vigilância e excitação. O condicionamento contextual do medo pode ocorrer
diferenças entre os ambientes atuais e evolutivos sugerem que os sistemas durante encontros subsequentes com o predador no mesmo contexto. É claro
fixos podem ser a fonte de problemas (por exemplo, que as espécies serão diferentes nas suas reações defensivas.
estresse), especulamos ainda que um efeito colateral da extensa flexibilidade (Bolles e Grossen, 1970). Durante a fase Pós-Encontro,
(por exemplo, a capacidade de reconhecer ameaças orientadas para o futuro) pode comportamentos de congelamento e respostas autonômicas adaptativas, como
tornar os humanos vulneráveis à psicopatologia. aumento da sudorese e piloereção são tipicamente observados. Um
O propósito potencial dessas respostas pode ser diminuir o corpo
Modelos Hierárquicos de Sobrevivência temperatura, frustrando assim predadores (reptilianos) que usam calor
sensibilidade para detectar presas. A maioria dos animais, no entanto, fugirá de
Darwin propôs que o medo se manifesta ao longo de um gradiente que vai da uma ameaça iminente ou iminente (Blumstein, 2006), especialmente quando
atenção ao terror extremo (Darwin, 1871). Da mesma forma, Kavaliers e um refúgio seguro está disponível (Blanchard e Blanchard,
Choleris (2001) sugere a existência de um “gradiente de apreensão” que se 1990a). Por outro lado, os seres humanos podem ser mais propensos a exibir
estende do não interesse até a completa preocupação respostas de medo que evoluíram através de nosso complexo social
com o predador. Alguns teóricos diferenciam o medo da ansiedade propondo interações, em oposição às respostas estereotipadas comumente
que o medo resulta da presença de observado em roedores.

ameaça iminente ou tangível, enquanto a ansiedade ocorre quando um
estímulo aversivo é abstrato ou remoto no tempo ou espaço (Rachman,
1979; Bouton e outros, 2001). Da mesma forma, pesquisa realizada por
Blanchard et al. em roedores sugere três níveis de perigo; potencial
ameaça, ameaça distal e ameaça proximal (Blanchard et al., 1986).
Os pesquisadores clínicos diferenciam ainda mais o medo em três
componentes – a apreensão subjetiva da ameaça, a excitação fisiológica e o
comportamento como tentativas de evitar o estímulo ameaçador (Rachman,
1979). Teóricos contemporâneos como
Se os comportamentos pós-encontro falharem, o animal será perseguido por
o predador, evocando uma mudança para comportamentos defensivos do Circa-Strike
que são caracterizados por estratégias ativas de enfrentamento, como fuga
e combates de quase contato. A distância espacial até a ameaça pode
moderar essas respostas. Por exemplo, quando um rato é colocado em
uma caixa longe de um gato, o rato irá congelar ou fugir se
existe uma rota de fuga, mas quando a caixa é colocada mais perto de
o gato, o rato entrará em pânico, exibindo respostas ativas de fuga ou luta
(Blanchard e Blanchard, 1990a) . Portanto, a ameaça

Fronteiras na Neurociência | www.frontiersin.org 4 Março 2015 | Volume 9 | Artigo 55.º

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o contexto e a distância da ameaça são cruciais para desencadear estratégias
de defesa específicas. O tipo de predador (por exemplo,
pássaro ou cobra) também influencia a resposta da presa. Por exemplo,
a direção ou velocidade de aproximação do predador (Fanselow
e Lester, 1988) provoca diferentes estratégias de resposta comportamental (por
exemplo, agachar-se ou congelar-se) por parte da presa. Além disso, o
O tamanho e a estratégia de ataque do predador desempenham um papel crítico
na determinação da probabilidade de a presa se envolver em luta ou fuga.
comportamentos.
Construindo a neurociência clínica humana e de roedores,
McNaughton e Corr (2004) propuseram que existem dois sistemas defensivos
paralelos: (i) Um sistema de abordagem defensiva, que está associado à
ansiedade de abordagem durante o forrageamento (ou seja, verificar se
um estímulo é uma ameaça ou alimento); (ii) Um sistema de evitação defensiva
aliado ao pânico ou ao medo. O sistema de evitação defensiva
normalmente é acionado quando uma ameaça potencial está se aproximando ou
atacante. Blanchard e Blanchard propuseram que pequenas
distâncias resultam em ataque explosivo, enquanto distâncias intermediárias e
grandes distâncias resultam em comportamentos de congelamento e não defensivos, (i) o pré-frontal medial (mPFC) e (ii) o pré-frontal orbital
FIGURA 2 | A rede Medial PFC. (A) Baseado em não-humanos
pesquisa com primatas, as principais conexões do PFC medial, incluem o
amígdala, PAG, hipotálamo, estriado ventromedial, pálido e
tálamo mediodorsal (MD). (B) O PFC medial ocupa o medial
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Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso
respectivamente. Outro elemento importante que determina qual
A estratégia defensiva que um organismo seleciona é a labilidade de controle
percebida da situação (Maier e Watkins, 2005). Situações altamente controláveis
são susceptíveis de provocar respostas de voo, enquanto
situações incontroláveis ou inevitáveis são susceptíveis de provocar imobilidade
(Maier e Watkins, 2005). Inteligência de sobrevivência, portanto
envolve um sistema adaptativo de medo no qual partes específicas do
hierarquia são recrutados em função da intensidade percebida
(por exemplo, proximidade) da ameaça.
Modelos Neurohierárquicos de Sobrevivência
Circuitos
Trabalhos anatômicos sugerem que os sistemas neurobiológicos que
subjacentes à resposta à ameaça são mapeados ao longo de um continuum
hierárquico (Figura 2). Com base na anatomia de primatas não humanos, Price
propôs a existência de duas redes corticais pré-frontais centrais:
superfície do PFC, abrangendo as áreas de Brodmann 32, 2, 14, 10,
e 24 (adaptado de Carmichael e Price, 1994). McNaughton e
Neurocircuitos paralelos de Corr (2004) de (C) evitação defensiva e (D)
abordagem defensiva.
5 Março 2015 | Volume 9 | Artigo 55.º
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(CLARO). A rede OFC é conceituada como um conjunto de regiões
envolvidos no processamento multissensorial, como paladar, visão e
sólido (Price, 2005; Price e Drevets, 2010) e, como tal, é provável
estar envolvido na percepção da ameaça. O interligado
A rede mPFC, no entanto, está envolvida na experiência ativa de
emoção. A rede mPFC abrange projeções entre,
entre outras regiões, a superfície medial do CPF, a amígdala, o hipotálamo
e a substância cinzenta periaquedutal (CAP). A presença de conexões
recíprocas entre segmentos do tálamo médio-dorsal e do CPF, bem como
conexões aferentes robustas da amígdala, apoia o papel desta rede na
atividade afetiva.
em processamento. Outros núcleos talâmicos, incluindo o núcleo
periventricular, recebem projeções do PAG dorsal, e do núcleo dorsal
núcleos da rafe (DRN) e estão reciprocamente conectados à amígdala e ao
estriado ventral, apoiando o papel do núcleo periventricular nas respostas
ao estresse (Price e Drevets, 2010). O
A rede mPFC atua, portanto, para regular a experiência da emoção,
interagindo com regiões conhecidas por estarem envolvidas na percepção
social, movimento biológico, comportamento social e memória, incluindo
o sulco temporal superior (STS), córtex cingulado posterior
(PCC) e hipocampo. Trabalhos recentes sugerem um papel para um
rede de saliência envolvendo foco de atenção mediado por noradrenalina e
acetilcolina e corticosteróides. Atividade tônica de norepinefrina originada
do locus coeruleus (LC)
suporta varredura e reorientação ambientais aprimoradas
de atenção ao custo da atenção seletiva focada na tarefa, e
elimina o fenômeno do piscar de atenção (Hermans et al.,
2014). Piscar de atenção é a incapacidade de detectar o segundo de
dois estímulos apresentados rapidamente em sucessão e foram associados
ao disparo fásico de LC que leva a um período refratário
em que as respostas subsequentes de LC são inibidas, e os indivíduos
são incapazes de detectar o segundo estímulo. Acima de algum afetivo
limiar, a atividade em circuitos de saliência que incluem LC, amígdala e
tálamo e suas projeções para áreas PFC podem
prejudicam a função do PFC em favor dos sistemas fixos do mesencéfalo,
resultando em comportamento de tipo de resposta rígido. Após o início
dessa resposta, ocorre uma resposta corticosteróide de ação mais lenta, que
eventualmente domina e renormaliza o sistema. Canônico
a aprendizagem associativa é aprimorada durante o período de estresse agudo
quando a atividade da norepinefrina atinge o pico, enquanto a ação
subsequente dos corticosteróides serve para silenciar os efeitos emocionais e a interferência,
reduzir a ansiedade e a excitação simpática permitindo ao organismo
para colocar sistemas flexíveis novamente on-line para otimizar
ações.
McNaughton e Corr (2004) também propuseram um conjunto de
circuitos neurais associados à abordagem defensiva e à evitação defensiva
(Figuras 2C,D). O sistema de abordagem defensiva se estende do córtex
pré-frontal dorsal ÿ posterior
cingulado ÿ hipocampo ÿ amígdala ÿ hipotálamo medial ÿ PAG. Por outro
lado, a evitação defensiva
O sistema é mediado pelo córtex pré-frontal ventral ÿ cingulado anterior ÿ
amígdala ÿ hipotálamo ÿ via PAG.
Essas vias neuroanatômicas são ainda apoiadas por pesquisas
neuroanatômicas em primatas não humanos (Öngür et al.,
2003; Price, 2005) e roedores (Fanselow, 1991, 1994; Bandler
et al., 2000) e também estão estreitamente alinhados com o que Panksepp chama características do modelo motivacional de segurança se sobrepõem claramente
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Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso
o circuito FEAR (Panksepp, 2011) - o sistema prosencefálico
proposto por Canteras et al. (2001). Esses circuitos de medo têm
foi ainda mais esclarecido pelo mapeamento de circuitos paralelos através do
hipocampo, septo, hipotálamo e PAG (Gross e Canteras, 2012). Além disso,
tipos distintos de medo podem ter
vias da amígdala-hipotálamo e PAG
Canteras, 2012). LeDoux propôs recentemente que tais circuitos auxiliam
na sobrevivência do organismo, organizando o cérebro
funções que são otimizadas para se adaptarem a diferentes ambientes ecológicos
ameaças (LeDoux, 2012).
Em humanos, a existência dessas redes tem sido apoiada por pesquisas
de imagens cerebrais usando imagens magnéticas funcionais.
ressonância magnética (fMRI) e empregando uma evitação ativa
paradigma onde o objetivo era evitar ativamente uma
predador com capacidade de perseguir, capturar e chocar o
assunto. Os resultados mostraram que quando o predador artificial está
distante, é observado aumento de atividade no córtex pré-frontal
ventromedial (vmPFC). No entanto, à medida que o predador artificial se move
mais perto, uma mudança para ativação aprimorada no PAG do mesencéfalo é
observado (Mobbs et al., 2009) Esta descoberta foi posteriormente replicada
e ampliado mostrando que erros motores relacionados ao pânico (erros
pressionamentos de botão resultando em colisões com as paredes virtuais do
labirinto) correlacionado com o aumento da atividade no PAG mesencéfalo e
núcleo dorsal da rafe (DRN); (Mobbs et al., 2009) , assim como a colocação
uma Tarântula progressivamente mais próxima do pé do sujeito enquanto eles
estavam em decúbito dorsal em um scanner de ressonância magnética (Mobbs et al., 2010). Os estudos
são apoiados por imagens de tensor de difusão humano mostrando
conexões da substância branca entre o mesencéfalo e o PFC (Hadjipavlou
e outros, 2006).
Visão Geral da Sobrevivência Humana
Sistema de Otimização
A sobrevivência a longo prazo da espécie depende da capacidade
aprender e responder de forma otimizada a uma situação potencial ou real
estímulo ameaçador. Propomos, portanto, cinco estratégias que
são fundamentais para a sobrevivência: previsão; prevenção; orientação para ameaças;
avaliação de ameaça; e reação rápida ao perigo iminente em
distâncias defensivas variadas (Figura 3). Além disso, propomos
que essas estratégias são influenciadas por (i) sistemas modulatórios
que regulam diretamente para cima ou para baixo as cinco estratégias de sobrevivência,
reconfigurando ativamente os circuitos de ameaça. Estes incluem: avaliação/
regulação cognitiva, contextos interoceptivos e processos metabólicos.
unidades. Alimentar essas estratégias e sistemas modulatórios é
um conjunto de (ii) sistemas de aprendizagem que incluem a utilização de
modelos probabilísticos internos e aprendizagem vicária. Esses recursos
distinguir o SOS dos modelos anteriores (cf McNaughton e
Corr, 2004; Blanchard et al., 2011; Woody e Boyer, 2011), para
por exemplo, o modelo motivacional de segurança apresentado por Woody
e Boyer (2011). Esses autores sugerem que o modelo motivacional de
segurança é ativado quando um estímulo é considerado um perigo potencial.
Isto resulta em ansiedade elevada onde o organismo
avalia a situação e resulta em um conjunto de comportamentos de segurança
(motor e visceral). Esses comportamentos são específicos da espécie. Esses
6 Março 2015 | Volume 9 | Artigo 55.º
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Mobbs et al.
FIGURA 3 | O Sistema de Otimização de Sobrevivência (SOS). (A) “Threat Imminence
Continuum” de Fanselow e Lester (B) O SOS propõe cinco sistemas de estratégia que
estão associados à iminência predatória e processados de maneira serial ou não
serial. Cada estágio é modulado por vários sistemas interativos, incluindo um sistema
cognitivo que seletivamente
nosso modelo. No entanto, existem várias características que distinguem
o nosso modelo dos outros:
• Não foi apresentado nenhum modelo comportamental humano baseado
no contexto de ameaça, como os apresentados por Fanselow e Lester
(1988) e Lima e Dill (1990) . •
Vinculamos ainda mais esses modelos ecológicos à neuroanatomia
circuitos calóricos que fundamentam a sobrevivência.
• Ligamos estes circuitos neurais em três domínios centrais de
comportamento: (i) evitação “pré-encontro” (ii) fuga dirigida “pós-
encontro” e (iii) fuga indireta por volta do ataque. • Também
incorporamos avanços recentes na neurociência cognitiva, incluindo
trabalhos recentes sobre reavaliação cognitiva e controle cognitivo e
como estes podem ajustar estratégias de aprendizagem e sobrevivência.
• O SOS incorpora avanços recentes na teoria da aprendizagem (por
exemplo, aprendizagem social, relatos computacionais de aprendizagem). a construção de refúgios seguros (por exemplo, muralhas ou fortalezas defensivas) ou a
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Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso
controla e regula estratégias de sobrevivência ao longo de um continuum de ameaças
abstratas a concretas. Os modelos probabilísticos internos aprendem subconscientemente
e facilitam as respostas às ameaças. À medida que se passa de sistemas preditivos
para sistemas defensivos, os sistemas inatos e fixos estão cada vez mais envolvidos. PE,
erro de predição; FFF, Voo/Luta e Congelamento.
Cinco estratégias de sobrevivência
Estratégias de previsão A
previsão consciente e a simulação de ameaças futuras ocorrem durante
o contexto de segurança preferido e a ameaça pré-encontro e permitem
que os animais se preparem e atendam com flexibilidade ao perigo
potencial. Nos humanos, a capacidade altamente desenvolvida de
imaginar, simular e prever cenários futuros permite-nos modificar o nosso
comportamento atual para nos prepararmos, escaparmos ou mesmo
evitarmos possíveis perigos futuros (Suddendorf e Corballis, 2007). A
previsão da ameaça resulta em comportamentos de precaução, tais
como o aumento do estado de alerta, a vigilância ambiental e o que
chamamos de evitação pré-encontro (isto é, evitar a ameaça antes que
ela seja encontrada). Além disso, o sistema de previsão resulta em
estratégias de prevenção, tais como a construção de nichos (Odling-
Smee, 2003), a diluição do risco através da vida na segurança de grupos,
7 Março 2015 | Volume 9 | Artigo 55.º
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Mobbs et al.
o sistema de previsão é evitar a situação de encontro por meio de
planejamento ou prevenção de prevenção (Figura 1).
Embora as previsões básicas ocorram através de simples métodos pavlovianos
associações aprendidas de estímulo-resposta e ações instrumentais,
previsões complexas envolvendo imaginação, simulação e raciocínio analógico
podem, em termos de extensão, ser mais aprimoradas em
humanos. A previsão pode ocorrer através de pistas ambientais muito básicas
do tipo “e se” (Moulton e Kosslyn, 2009) quando a fuga ocorre.
as rotas são mínimas ou opacas (quão difícil ou fácil pode ser
ser para escapar de uma ameaça potencial). As formulações de previsão permitem
humanos usem memórias de eventos passados para simular ou imaginar o
futuro e considerar quais passos podem ser dados
a fim de otimizar a fuga de uma ameaça (Hassabis et al.,
2007). A imaginação permite potencialmente simular remotamente
comportamento predatório imprevisível, minimizando ao mesmo tempo o comportamento predatório
contato e esforço energético, aumentando assim a probabilidade de
escapar.
• Simulação e imaginação. Embora os roedores pareçam mostrar
formas rudimentares de simulação (por exemplo, replay), a capacidade de
simular e imaginar o futuro pode ser exclusivamente humano em
sua complexidade e crítica para a sobrevivência humana (Corballis, 2013).
Um benefício dos sistemas prospectivos é a capacidade de antecipar
ameaças, bem como destacar estratégias de fuga sem
enfrentando perigo real. A simulação nos permite prever
e perigo pré-vivo que atualmente está ausente (Suddendorf e
Corballis, 2007). A memória episódica armazena memórias pessoais
sobre experiências cotidianas e, portanto, é fundamental para simulação e
formas superiores de previsão (Hassabis e Maguire,
2009). A memória episódica não é apenas crucial para lembrar eventos
passados, mas também apoia a chamada viagem mental no tempo.
por meio do qual os humanos remodelam contrafactualmente o passado e
prever, planear e mudar o futuro (Suddendorf e Corbal-lis, 2007). Embora
não seja uma habilidade universal, a viagem mental no tempo tem
foi demonstrado em grandes macacos (Mulcahy e Call, 2006)
e Corvids (Dally et al., 2006), e é conhecido por ser particularmente
sofisticado em humanos. Estudos recentes mostraram
que pensar nas consequências futuras das próprias decisões
pode influenciar a tomada de decisão atual (Peters e Buchel,
2010) e é possível que a codificação de sobrevivência orientada para o futuro
produza uma recuperação de memória superior para dados relevantes para a sobrevivência.
informação (Nairne et al., 2007; Klein et al., 2010).
• Codificação preditiva. A codificação preditiva é a proposta teórica
que o cérebro infere ativamente informações sensoriais. Consequentemente,
os humanos podem desambiguar eficientemente o presente do futuro
informações, permitindo assim respostas mais rápidas e ideais para
ameaça. Summerfield et al. (2006) usaram fMRI para mostrar aumento
conectividade de cima para baixo do PFC ao giro fusiforme
durante a antecipação dos próximos estímulos faciais. Esses achados
foram interpretados como evidência de que o PFC medial resolve
ambiguidade perceptual combinando o que é esperado ou previsto com o
que é observado. Pesquisas posteriores replicaram esses
descobertas, demonstrando ainda que a codificação preditiva está associada
à atividade dentro do PFC medial (Summerfield e
Koechlin, 2008). Essas descobertas sugerem que o cérebro produz
inferências ativas sobre as experiências sensoriais que provavelmente
encontrar. A formulação de previsões pelo cérebro
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Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso
pode servir para tomar decisões mais rápidas e precisas sobre
perigo potencial no meio ambiente.
Estratégias de Prevenção
Durante o estado de segurança preferido e a ameaça pré-encontro, o
capacidade de um organismo de fazer previsões precisas sobre
ameaça potencial é altamente adaptativa e permite mudar com flexibilidade
comportamentos para se proteger de futuras predações. Propomos que
a prevenção assume duas formas:
• Construção de nicho. Humanos e muitos outros animais implantam
várias estratégias de prevenção para reduzir as ameaças, incluindo a
alteração do ambiente. Simplificando, se for possível prever um ataque
predatório, muitas vezes é possível preparar-se para ele
antecipadamente. Este processo, referido como construção de nicho
positivo, (Odling-Smee, 2003) envolve alteração ativa do
ambiente para aumentar a probabilidade de sobrevivência. Animais
irão alterar seu ambiente construindo ninhos, tocas ou árvores
buracos para proteger a si mesmos e a seus descendentes. Roedores também
mostram um medo aumentado de áreas abertas (por exemplo, labirinto em cruz elevado,
Pellow et al., 1985) e preferem se esconder no subsolo. Humanos
utilizar tecnologia avançada e cooperação para otimizar estratégias de
prevenção, tanto em termos de escala quanto de eficácia,
construindo grandes muralhas e fortalezas, vivendo dentro de casas seguras
e construção de prisões para conter a ameaça de criminosos perigosos. Os
seres humanos são mais flexíveis e engenhosos no
implementação de estratégias de prevenção e podem fazê-lo sem qualquer
motivo ou em resposta a ameaças que possam ser encontradas no futuro.
O conhecimento de que se está seguro reduz o
estresse da predação, permite a dispersão retardada da prole e permite
atividades que de outra forma poderiam ser arriscadas
para a sobrevivência.
• Viver em grupo. Os teóricos evolucionistas propuseram que um
A principal razão pela qual os animais vivem em grupos é para se protegerem
da predação. Por exemplo, a hipótese do Rebanho Egoísta de Hamilton
prevê que agregações emergem da estrutura do organismo.
tentativa de evitar predadores resultando em um tipo de gravidade social
por meio do qual os indivíduos se movem em direção a outros membros (Hamilton,
1971). Esta postura teórica tem sido apoiada por estudos que mostram a
diluição do risco (ou seja, redução da probabilidade de ataque
quando em grupos; Foster e Treherne, 1981), maior vigilância à ameaça (ou
seja, a hipótese dos muitos olhos; Roberts, 1996)
e agressão de grupo onde os indivíduos atacam cooperativamente
ou assediar um predador (Kruuk, 1964; Dominey, 1983). Portanto,
a vida em grupo é uma estratégia de prevenção fundamental, resultando em aumento
proteção contra ameaças.
Estratégias de orientação de ameaças
A detecção de uma ameaça potencial inicia a fase pós-encontro,
o que por sua vez instiga um conjunto de estratégias comportamentais previsíveis.
Essas estratégias envolvem sistemas biológicos que evoluíram para
orientar para eventos salientes (Ohman et al., 2001; LeDoux, 2012),
e normalmente coincide com o congelamento. Mogg e Bradley (1998)
propõem que o objetivo da atenção é facilitar a detecção
de perigo, e essas atenções tendenciosas de ameaças podem levar vários
formulários. Todd et al. caracterizaram isso ainda mais propondo
o que eles chamam de “configuração de controle afetivo”, que é um hábito
8 Março 2015 | Volume 9 | Artigo 55.º
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Mobbs et al.
conjunto mental que favorece estímulos motivacionalmente relevantes em um determinado
contexto e que a “atenção afetiva tendenciosa” nos permite atender
certas categorias em detrimento de outras. Esses autores propõem ainda
que isso pode ser uma forma de regulação emocional. Viés afetivo
a atenção é dirigida por sistemas ascendentes, propensos à aprendizagem e
atua como um processo de filtragem ajustado e reajustado ao longo do desenvolvimento
(Todd et al., 2012). A atenção, portanto, pode ser dirigida tanto por
um sistema rápido e conectado, bem como por um sofisticado sistema top-down
mecanismo de filtragem suportado por previsões.
Atenção e Vigilância
Estímulos ameaçadores fazem cessar comportamentos contínuos e
levar ao congelamento e à orientação da atenção para o
ameaça (Blanchard et al., 2011). Vigilância reforçada custa caro
em termos de energia, perda de oportunidades de forrageamento e interrupção
do comportamento contínuo direcionado a objetivos (Eysenck, 1992). A
vigilância é, portanto, passageira e restrita aos momentos em que se prevêem
situações de alto risco (Lima e Bednekoff, 1999). Um
A vantagem do sistema de previsão é que ele permite que o animal direcione
eficientemente o sistema de vigilância para detectar o perigo
cedo, eliminar a ambiguidade dos estímulos e ignorar informações menos relevantes.
A vigilância intensificada é acompanhada por ação catecolaminérgica tônica
que aumenta a varredura ambiental e sensorial.
processamento de sinal em detrimento da filtragem seletiva (Sara e
Bouret, 2012). Embora os sinais processados contenham mais ruído,
uma amostragem mais ampla provavelmente aumenta a probabilidade de detectar
estímulos potencialmente relevantes fora do conjunto de tarefas atual e
representa uma estratégia conservadora para detectar ameaças. A previsão
O sistema pode atuar como um mecanismo de equilíbrio para otimizar a
seleção comportamental e reduzir a desvantagem de sinais ruidosos. Cedo
a detecção por meio de maior vigilância proporciona tempo adicional
permitindo a consideração de diferentes estratégias para escapar da ameaça.
Além disso, diferentes vias dentro do sistema visual podem ser
envolvidos por diferentes tipos de ameaças, com vias magnocelulares
sugeridas para processar informações visuais de baixa frequência espacial e
vias parvocelulares sugeridas para processar informações visuais de alta frequência.mesencéfalo são, portanto, mecanismos que ajudam a proteger contra o
informação visual de frequência espacial. Curiosamente, a investigação
mostrou que o pulvinar e o colículo superior tornam-se ativos
para rostos medrosos apresentados em baixa frequência espacial, mas não alta
frequência espacial, sugerindo seu envolvimento exclusivo na
via magnocelular e de acordo com seu potencial para fornecer informações
“rápidas e sujas” à amígdala
sobre a ameaça no ambiente circundante (Vuilleumier et al.,
2003).
Biologicamente preparado para detectar estímulos biológicos
Estudos de imagens cerebrais de atenção à ameaça foram empregados
para examinar os substratos neurais do processamento de emoções em
humanos e normalmente implicam a amígdala. Fotos de raiva
rostos evocam aumento de atividade na amígdala e no córtex parietal
o que sugere seu envolvimento na atenção aos sinais de perigo
(Mohanty et al., 2009). O CPF ventrolateral e a junção temporoparietal (JTP),
por outro lado, são propostos para serem
envolvido em direcionar a atenção para estímulos novos ou novos
(Sylvester et al., 2013). Altos níveis de ansiedade em humanos podem
predispor alguém a possuir um maior viés de atenção para ameaças.
ou estímulos potencialmente ameaçadores. Em apoio ao papel do
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Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso
amígdala como um detector de saliência emocional, foi demonstrado que
danos à amígdala atenuam o processamento de palavras aversivas
apresentadas rapidamente e mostradas em rápida sucessão, conhecidas como
piscar de atenção. Foi demonstrado que medidas de ansiedade-estado
correlacionar-se positivamente com a atividade frontal e da amígdala durante o
apresentação de rostos ameaçadores (Bishop et al., 2004b). Aumentou
a ativação da amígdala para rostos com medo também foi observada em
indivíduos com pontuação alta em medidas de ansiedade-traço (Ewbank
et al., 2009), pacientes com transtorno de ansiedade generalizada (Etkin
e outros, 2004; Etkin e Wager, 2007) e soldados que sofrem de
combater o estresse (van Wingen et al., 2011). Curiosamente, indivíduos
altamente ansiosos (Bishop et al., 2004a) e pacientes com TEPT (Shin
et al., 2005) também mostram ruptura acentuada no córtex pré-frontal. Em
conjunto com o córtex pré-frontal, a amígdala pode
trabalhar para indicar a um indivíduo sinais ambientais de interesse
(Schafer e Moore, 2011).
Reduzindo a surpresa
No caso de perigo imprevisto, ocorre um erro de previsão,
desencadeando o envolvimento do sistema de atenção e fornecendo
o animal com informações rudimentares sobre a ameaça. O
Ao indivíduo é dado pouco ou nenhum tempo para preparar o curso de ação
mais ideal. Sabe-se que regiões corticais, como o córtex parietal inferior, estão
envolvidas no processamento da atenção
direcionado para estímulos ambientais novos e salientes (Got-tlieb e Balan,
2010). O sistema de atenção dirigida também é
influenciado pelas regiões do mesencéfalo, incluindo o colículo superior
(Knudsen, 2011), córtex parietal, pulvinar e áreas de resposta motora (Aston-
Jones e Cohen, 2005). O colículo superior
é uma estrutura crossmodal com camadas motoras que priorizam localizações
com base na saliência do estímulo e nos objetivos motores (Fecteau e
Munoz, 2006), e circuitos colinérgicos e GABAérgicos envolvidos
no aprimoramento espacialmente seletivo da atenção (Knudsen, 2011).
O colículo superior transmite informações ao prosencéfalo sobre
eventos salientes (Knudsen, 2011). Os sistemas de captura de atenção do
furtividade e surpresa do predador. A orientação para ameaças é claramente mais ampla
do que apenas atenção e envolve todo o sistema cognitivo
incluindo percepção, atenção e memória. Ameaças relativamente imprevistas
são susceptíveis de causar níveis mais elevados de ansiedade/medo
para se manifestar, trazendo um sistema cognitivo mais forte em todo o sistema
reconfiguração para se orientar para a ameaça. Diferenças individuais em
este nível espelharia os processos no Sistema de Predição
nível com, por exemplo, pessoas ansiosas que têm uma maior incidência de
falsos alarmes ou preconceitos porque o sistema está configurado
conservadoramente (Mogg e Bradley, 1998).
Estratégias de avaliação de ameaças
Durante a avaliação da ameaça é necessário avaliar o contexto em
onde a ameaça é encontrada e gera uma avaliação de perigo (Blanchard et al.,
2011). Teoria da gestão de crises humanas
propõe que as respostas a ameaças extremas incluam a avaliação de um
evento negativo, determinando uma opção de resposta e avaliando
a utilidade da opção de resposta (Sweeny, 2008). Nós propomos
que existem vários subestágios (alguns funcionando em paralelo) envolvidos
na avaliação e na ação sobre a informação durante
ameaça pós-encontro:
9 Março 2015 | Volume 9 | Artigo 55.º
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Mobbs et al.
• Congelamento pós-encontro. Quando uma ameaça potencial é encontrada,
a primeira resposta comportamental do animal será
congelamento - uma forma de enfrentamento passivo, definido como a ausência de todos
comportamento, exceto respiração (Bolles e Collier, 1976). O congelamento
permite uma melhor avaliação de risco pelo animal e
detecção reduzida pelo predador, o que por sua vez permite mais
tempo para dar a resposta ideal. Os comportamentos de congelamento são
instigado pelas colunas ventrais do PAG (vPAG) (Ban-dler et al., 2000). O
congelamento defensivo ocorre quando uma ameaça é
detectado e, em casos como estes, a amígdala e
sistemas estendidos podem compilar informações ambientais relevantes
e sinalizar o grau de ameaça ao vPAG (Fanselow,
1991). Na verdade, os eferentes do núcleo central medial do
amígdala (CeA) ao vlPAG não são apenas críticos para instigar o
congelamento, mas também para suprimir outros comportamentos motivados
como forrageamento e acasalamento (LeDoux, 2000).
• Monitoramento de ameaças. É provável que o monitoramento de ameaças ainda se envolva
outro conjunto de sistemas neurais que inclui, mas não está limitado
para, o PFC e a amígdala. Uma região adicional proposta é
o núcleo do leito da estria terminal (BNST). O BNST é
um importante regulador do hipotálamo-hipófise-adrenal
(HPA) eixo de estresse (Georges e Aston-Jones, 2002) e lesões
do BNST diminuem a ansiedade (Duvarci et al., 2009). O BNST
está implicado no monitoramento e vigilância de ameaças e fortemente
interconectado com o CeA e a ínsula e foi sugerido para atuar como um
centro de retransmissão que coordena reações motoras, autonômicas e
defensivas durante ameaças sustentadas (Davis
e outros, 2010). Nessa linha, o BNST pode monitorar sinais que
representem a escalada de ameaças no ambiente (Davis
e Baleia, 2001; Walker et al., 2003; Somerville et al., 2010),
com um estudo recente de ressonância magnética funcional realizado pelo nosso grupo mostrando que
o BNST foi cada vez mais ativado quando os sujeitos monitorados
os movimentos (direção para frente versus direção para trás) de uma
tarântula (Mobbs et al., 2010). Juntos, a amígdala e o BNST
pode acompanhar os níveis crescentes de ameaça (por exemplo,
movimentos de predadores). O trabalho optogenético, no entanto, sugere que a anatomia
à probabilidade de fuga da ameaça pelo animal. Aqui, o PFC
do BNST é mais complexo do que se acreditava anteriormente. Para
Por exemplo, evidências recentes mostram que, embora o BNST oval
promova independentemente estados de ansiedade, outros papéis ansiolíticos são testes de exposição em roedores implicaram um acoplamento entre
encontrado para o BNST ântero-dorsal (Kim et al., 2013).
• Busca de segurança. Com o benefício adicional de aumentar a probabilidade
de fuga de predadores, monitorar a localização de
a segurança é uma estratégia para diminuir o medo. Os teóricos
ecológicos propõem que os animais mantenham uma margem de segurança contrarespostas evitativas prepotentes (Wall et al., 2004). Entrada
predadores, que é a diferença no tempo para alcançar a cobertura
presa e predador (Dill, 1990). Elland e Eller mostraram
que os gerbos usam as trajetórias mais ideais para um refúgio seguro
(Elland e Eller, 2009). A busca de segurança também é particularmente
prevalente em vários transtornos afetivos em humanos. Para
por exemplo, pacientes que apresentam transtornos de ansiedade, como
transtorno de pânico, transtorno de ansiedade generalizada ou agorafobia
pode, quando provocado, apresentar comportamentos de segurança,
como verificar a proximidade de hospitais e/ou saídas de edifícios (Rachman,
1983, 1984; Kamphuis e Telch, 2000). Quando sob ameaça,
a visão de sinais de segurança reduz o medo (Gray, 1971). De fato,
quando os sujeitos são colocados perto de uma saída de segurança, medidas de
diminuição do medo (Carter et al., 1995). Sinais de segurança também foram
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Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso
observado para abolir mecanismos de defesa inatos em roedores,
como analgesia relacionada a ameaças (Wiertelak et al., 1992). Um
região envolvida na aprendizagem de segurança pode ser o vmPFC. A
atividade nesta região aumenta nas fobias de aranhas após a redução
bem-sucedida do medo por meio da terapia cognitivo-comportamental (Straube
e outros, 2006). Outros demonstraram que um estímulo de segurança
durante uma experiência aversiva resulta em aumento da atividade no
vmPFC (Schiller et al., 2010), ao mesmo tempo que diminui a ameaça, também
resulta em aumento da atividade na mesma região (Mobbs et al.,
2010).
• Valor da ameaça. Como o organismo responde a uma situação potencialmente
o estímulo ameaçador depende em grande parte do valor da ameaça
atribui ao estímulo, com a amígdala e vmPFC
central neste processo. A amígdala basolateral (BLA)
é sugerido que esteja envolvido na codificação de emoções
eventos. Por exemplo, os investigadores demonstraram que a actividade em
populações neuronais distintas no BLA anterior coincidiram
com transições de estado emocional entre medo alto e baixo.
Curiosamente, estas sub-regiões da BLA estão ligadas ao
hipocampo e PFC medial (Herry et al., 2008), regiões
apoiando a ansiedade, a memória e a formação de respostas. O
O CeA, por outro lado, é um importante centro de produção e pode
estar envolvido na expressão comportamental do medo (Balleine e
Killcross, 2006). O CeA pode orientar as respostas às ameaças no
mesencéfalo através de suas conexões com o hipotálamo via
sinalização neuropeptídica (oxitocina) (Viviani et al., 2011).
Mais recentemente, pesquisas interessantes em roedores usando optogenética
e a eletrofisiologia implicou microcircuitos BLA-CeA
no controle da ansiedade (Tye et al., 2011). A amígdala pode
portanto, funciona como um guardião ou interruptor que primeiro
determina o valor da ameaça de um estímulo e depois coordena o
reações apropriadas a esse estímulo, tanto defensivamente quanto
visceralmente (Price, 2005). Embora o grau de perigo representado por
uma ameaça é um componente importante dos modelos de valor de ameaça,
outro componente está implicado nos cálculos relativos
pode ser particularmente importante, desempenhando um papel importante
na coordenação e instigação de respostas à avaliação de riscos. Ameaça
o PFC infralímbico (il) e o PFC orbital ventromedial.
Ou seja, o ilPFC está envolvido na avaliação cuidadosa de situações que
envolvem ameaça e o PFC orbital ventromedial facilita respostas
comportamentais adaptativas mediadas por ilPFC através da inibição de
do ilPFC às células intercaladas GABAérgicas (ITC) localizadas
entre o BLA e o CeA pode inibir as células de saída do CeA e
portanto, reduza a resposta ao medo enquanto a entrada do pré-límbico
Foi demonstrado que o PFC tem o efeito oposto, por exemplo, facilitação
da expressão do medo (Quirk e Mueller, 2008). Como discutiremos mais
tarde, as zonas dorsolaterais e ventrolaterais dentro do
O PFC tem sido associado à inibição ativa da atenção em relação aos
distratores e à reavaliação emocional de respostas preponderantes aos
distratores ou ao controle cognitivo da emoção.
(Ochsner e Gross, 2005; Goldin et al., 2008).
• Prever as ações da ameaça. Suporte a sistemas de simulação
tanto a previsão (veja acima) quanto as estratégias de fuga direcionada
do SOS (Figura 3). Além disso, a previsão de ação envolve
10 Março 2015 | Volume 9 | Artigo 55.º
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Mobbs et al.
produzir múltiplas simulações para prever as ações que a ameaça
provavelmente realizará e as consequências de cada ação.
Portanto, o sistema de previsão desempenha um papel crítico na
forma como respondemos à ameaça, especialmente quando o
organismo tem tempo para escolher entre várias opções de fuga.
Pode haver muitas ações possíveis, mas a escolha da ação mais
ideal dependerá da qualidade da informação disponível para a
presa. Demonstrou-se que regiões corticais do cérebro, como o
sulco temporal superior, respondem a informações
multissensoriais, como som e visão (por exemplo, Hagan et al.,
2009), enquanto regiões subcorticais podem ser responsáveis
pelo uso de informações multissensoriais. para validação cruzada
de informações de localização, hora, som e identidade (Rao et
al., 1997). Essas regiões podem suportar os cálculos sugeridos
pelas abordagens computacionais bayesianas
para descrever o comportamento, discutidos posteriormente. •
Preparação para ação e fuga direcionada. A fuga dirigida ocorre
quando o organismo evita a ameaça pós-encontro, escolhendo
ativamente as ações de fuga mais apropriadas. A ação volitiva
sob predação provavelmente envolverá os sistemas neurais subjacentes aos sistemascomo atacante),
Ações autoiniciadas podem ser habilitadas através da ativação
da área motora suplementar (SMA). Por exemplo, as células da
AMS respondem a movimentos auto-iniciados (Romo e Schultz,
1990), enquanto a ablação da AMS e das áreas motoras do
cíngulo resulta na interrupção do movimento volitivo (Thaler et
al., 1995). Além disso, os gânglios da base atuam como uma
interface entre a emoção e as respostas motoras, desempenhando
assim um papel fundamental na seleção de ações e permitindo
ao animal transformar a informação afetiva em uma resposta
motora (Stocco et al., 2010). No que diz respeito aos sistemas
aversivos, a amígdala é um provável candidato envolvido na
escolha de ações com viés aversivo. Por exemplo, a ablação do
CeA do rato suprime as respostas comportamentais provocadas
durante a exposição a um estímulo ameaçador, mas preserva a
capacidade do rato de redirecionar o seu curso de ação, a fim de evitar
Por outro lado, a ablação do BLA torna um estímulo aversivo
inevitável pelo rato, apesar do rato exibir respostas
comportamentais normais ao estímulo temido (Killcross et al.,
1997).
Evidências recentes de fMRI em humanos mostraram que a ínsula
está envolvida no impulso corporal de iniciar ações motoras (Yu et
al., 2010; Mobbs et al., 2013). Além disso, o vlPFC (que inclui o giro
frontal inferior direito [IFG]) recebe informações diretas do corpo
estriado (Middleton e Strick, 2000) e faz parte da alça cortico-estriatal-
pálidotálamocortical. Pesquisas em primatas não humanos também
sugerem que o PFC lateral está envolvido no planejamento de ações
futuras (Mushiake et al., 2006). Em humanos, um estudo de imagem
por tensor de difusão (DTI)/fMRI realizado por Aron e colaboradores
mostrou que o IFG certo fazia parte de uma rede de controle
cognitivo mais ampla que incluía o núcleo subtalâmico e o pré-SMA
(Aron et al., 2007). ). Outras conexões do IFG, como aquelas com o
ACC e pré-SMA, podem desempenhar um papel na mudança de
atenção e na iniciação e supressão do movimento (Garavan et al.,
1999). As partes dorsais do ACC (dACC) estão conectadas ao córtex
pré-motor e à amígdala (Bates e Goldman-Rakic, 1993) e, como tal,
pensa-se que modulam
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Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso
tanto o controle quanto o monitoramento da ação (Amodio e Frith,
2006).
Estratégias Defensivas As
estratégias defensivas instanciadas no mesencéfalo e no hipotálamo
são tipicamente evocadas durante um ataque de cerca de ataque.
Um sistema de reacção de acção rápida tem benefícios evolutivos
óbvios e talvez, não surpreendentemente, este sistema de reacção
resida nas regiões mais antigas do sistema nervoso central humano.
Price salienta que os primeiros mamíferos foram frequentemente
predados por répteis e aves e, consequentemente, o cérebro dos
mamíferos evoluiu para permitir reações instintivas rápidas (Price,
2005). As respostas imediatas à ameaça foram, e continuam a ser,
reflexos espinhais programados que fornecem reações rápidas à
ameaça (Lee et al., 1996). O sistema FFF também fornece respostas
reflexivas rápidas, mas tende a ser mais sofisticado. Por exemplo,
quando sob ataque direto (isto é, cerca de ataque), o animal tentará
escapar da situação. A fuga neste contexto é, portanto, indireta,
quando o organismo tenta encerrar a exposição à ameaça atacante
(ou percebida
motores mas tem um
preparatórios plano de ação limitado
e aversivos.
(Gray, 1971). Se a fuga não for bem sucedida, o animal recorrerá à
luta ou “fingir-se-á de morto”.
O PAG é o substrato neural central envolvido no FFF-
comportamentos. O PAG é uma estrutura mesencéfala que circunda
o aqueduto cerebral (Bandler et al., 2000) e pode ser dividida em
quatro colunas neuronais estrutural e funcionalmente distintas; o
aqueduto dorsomedial, dorsolateral, lateral e ventrolateral (Bandler
et al., 2000). Estudos com roedores mostram que a mera exposição
a um predador leva a aumentos imediatos na expressão do gene
cFos no PAG rostral dorsomedial/dorsolateral (dm/dlPAG; Bandler
et al., 2000). Estudos humanos de fMRI também mostram uma
mudança do córtex pré-frontal ventral para a área PAG do
mesencéfalo quanto mais perto uma ameaça se aproxima de seu
alvo (Mobbs et al., 2007, 2009, 2010), apoiando assim o papel do
PAG
na negociação
a exposição de ameaças
subsequente a umaltamente iminentes. . Mais
estímulo aversivo.
especificamente, o PAG é responsável por pelo menos dois tipos evolutivamente
• Enfrentamento passivo. O enfrentamento passivo está tipicamente
associado ao congelamento durante a detecção e avaliação de
ameaças e é instigado pelo vlPAG e sua conexão com o CeA
medial (Bandler et al., 2000). Um estudo optogenético recente
mostrou que microcircuitos inibitórios na subdivisão lateral do
CeA controlam a saída medial do CeA, controlando assim as
respostas de congelamento condicionado (Haubensak et al.,
2010). Modelos recentes de congelamento sustentam que
diferentes subtipos de comportamento de congelamento são
evocados por colunas distintas dentro do PAG, e que cada
subtipo de congelamento desempenha uma função diferente
(Brandao et al., 2008). Por exemplo, Brandão et al. demonstraram
que a estimulação do dPAG provoca vários tipos de congelamento
que diferem em termos de tempo de início do congelamento: (i)
congelamento evocado pelo dPAG, onde o congelamento ocorre
durante a estimulação elétrica de baixa intensidade; e (ii)
congelamento pós-estimulação dPAG, onde o congelamento
ocorre após estimulação elétrica. Além disso, a estimulação do
vPAG resulta numa forma de congelamento que está associada
ao elemento de recuperação do processo de defesa-recuperação. Supõe-se qu
11 Março 2015 | Volume 9 | Artigo 55.º
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Mobbs et al.
atacado. Assim, o congelamento pode assumir diversas formas, algumas delas promulgadasresulta em disparos indiscriminados por parte da DRN (Amat et al., 2005).
por ameaças pós-encontro, outros quando a ameaça é alta
intensidade como a experimentada durante a ameaça de cerca de ataque.
• Enfrentamento ativo. Lutar e fugir são exemplos de estratégias ativas de
enfrentamento e são mediadas pelo dmPAG e pelo dlPAG.
Por exemplo, microinjeções de aminoácidos excitatórios colocados
nas porções caudais do dlPAG resultam em comportamentos de voo
(Keay e Bandler, 2002) e estimulação química do
O dlPAG provoca comportamentos descoordenados semelhantes ao
pânico, como correr e pular vigorosamente (Deakin e Graeff, 1991;
Bandler et al., 2000; Vianna et al., 2001). Além disso, lesões
o dlPAG erradica tais explosões de atividade (Depaulis et al.,
1989). Em humanos, a atividade no PAG é observada durante
ameaça altamente proximal (Mobbs et al., 2007, 2009, 2010) e
a estimulação elétrica do PAG resulta em sintomas semelhantes aos do
pânico, incluindo sentimentos de terror, desejo de escapar da situação
e hiperventilação (Nashold et al., 1969). Em humanos,
acredita-se que os sintomas de pânico sejam mediados pelo dPAG
e pacientes com transtorno de pânico apresentam densidade anormal
de substância cinzenta nesta região (Uchida et al., 2008). O transtorno do pânico é
proposto para ser associado ao núcleo dorsal da rafe
(DRN)-via periventricular que inclui projeções
entre o hipotálamo e o PAG (Deakin e Graeff,
1991). Outros sugerem que o PAG detecta respiração e
o pânico resulta de sentimentos de sufocamento (Schimitel et al.,
2012).
O hipotálamo e o PAG são as principais regiões cerebrais envolvidas
nas respostas de luta que ocorrem como uma última tentativa de dissuadir
predadores. A estimulação do hipotálamo em gatos provoca “farsa
respostas de raiva”, incluindo arqueamento das costas, abaixamento das
orelhas, piloereção, comportamentos de golpes e assobios (Reis e Fuxe, 1969). Lin
e outros. usaram técnicas optogenéticas para mostrar que a estimulação de
a subdivisão ventrolateral do hipotálamo ventromedial
em ratos resulta no ataque de membros da mesma espécie e objetos inanimadosA base para os efeitos do placebo pode estar na capacidade do cérebro de
(Lin et al., 2010). O dPAG está diretamente conectado ao hipotálamo e é
fundamental para comportamentos de enfrentamento ativos, incluindo luta
respostas (Bandler et al., 2000). A estimulação do PAG tem
demonstrou provocar comportamento agressivo (Potegal et al., 1996).
Foi sugerido que o PAG, a amígdala e o hipotálamo juntos podem constituir
um circuito de raiva (Panksepp, 1998).
Na verdade, foi sugerido que o PAG desempenhe um papel na avaliação
o conteúdo emocional de eventos frustrantes, talvez, através de sua
conexões com hipotálamo, PFC medial e córtex insular
(Bandler, 1988).
Capacidade de fuga
A presença de uma rota de fuga pode, em parte, determinar uma
a decisão do animal de congelar ou fugir do perigo (Blan-chard e Blanchard,
1989). Estudos sobre desamparo aprendido em
roedores demonstram que, quando confrontados com eletricidade inevitável
choques em um ambiente, os roedores não tentam escapar
choques elétricos em um ambiente diferente (Seligman e Maier,
1967). Neurobiológico, combinado com farmacológico, trabalho
mostrou que o DRN recebe sinais sobre a controlabilidade
da ameaça dos setores infralímbicos e pré-límbicos do mPFC ventral em
roedores e que o nocaute do Muscimol nesta região
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Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso
Curiosamente, em humanos saudáveis, o mPFC, incluindo o ACC rostral,
torna-se ativo quando os indivíduos são perseguidos por um alvo altamente
ameaça inevitável (Mobbs et al., 2009). É improvável que o DRN, que
contém cerca de 30.000 neurônios no roedor, module processos complexos
(Maier e Watkins, 2005), mas recebe
conexões densas de regiões onde sinais complexos são processados no
prosencéfalo, como a amígdala e o PFC (Amat
e outros, 2006). Além disso, os opioides exógenos ativam o DRN 5-HT
neurônios, inibindo os receptores de ácido gama-aminobutírico (GABA)
em neurônios dentro do DRN. O DRN é um componente importante
do sistema 5-HT e, como local de ação para receptores específicos da serotonina
inibidores de recaptação (ISRS), é considerado crítico na patogênese da
ansiedade e do pânico (Deakin e Graeff, 1991; Maier e
Watkins, 2005).
Preparando-se para o contato: analgesia
A importância da analgesia é clara – ela facilita a fuga ao
reduzindo a dor no animal ferido. A alternativa é que o
o animal
é incapaz de se mover devido a dor intensa ou danos nos tecidos,
e provavelmente morrerá como consequência. Os sistemas analgésicos são
provavelmente evocado antes do ataque, por exemplo, quando o animal é
perseguido por um predador. O PAG, juntamente com o dorsal
corno da medula espinhal e diversas áreas corticais (Petrovic et al.,
2002), também desempenha um papel fundamental na obtenção de opioides endógenos e
analgesia não opioide. A analgesia pode exigir a ativação imaginada ou
antecipada da representação dos EUA, a fim de preparar
o organismo para um resultado nociceptivo (Hollis, 1982). Este processo,
que acompanha a fase Pós-Encontro, é pensado
para evocar o sistema opioide endógeno (Fanselow e Lester,
1988). A estimulação do PAG lateral ou dorsal do roedor resulta em
ameaça aumentada e analgesia não dependente de opioides (Comoli
e outros, 2003). Em humanos, o PAG está ativo durante ambos os períodos de placebo
e analgesia opióide (Petrovic et al., 2002), sugerindo que o
antecipar lesões.
Para o Sistema de Defesa, as “opções comportamentais” são claramente
dentro do complexo FFF e envolvem reflexos de fuga.
A “operação cognitiva” é limitada no sentido de que não há
tempo para o sistema cognitivo ter uma influência significativa (por exemplo,
tomada de decisão “estratégica” durante a fuga indireta). no entanto
é plausível que sistemas cognitivos “intuitivos” mais rápidos possam otimizar
a resposta do organismo a uma ameaça iminente. O sistema cognitivo
“estratégico” também poderia ajudar, fornecendo informações aprendidas
sobre o meio ambiente, incluindo escapabilidade, e permitir a
controle do comportamento ou afeto. O grau de afeto e a habilidade
regulá-lo pode determinar a quantidade de flexibilidade cognitiva disponível
(ser calmo sob pressão versus lutar ou fugir).
Uma proposta interessante é que as diferenças individuais nestes
diferentes tendências estarão relacionadas à psicopatologia.
Sistemas Modulatórios e de Aprendizagem
Propomos que as estratégias de sobrevivência são influenciadas por dois
sistemas centrais. (i) Os sistemas modulatórios incluem sistemas cognitivos
avaliação/regulação, memória de situações de encontro, intercepção,
motivação, necessidades metabólicas e funcionamento
12 Março 2015 | Volume 9 | Artigo 55.º
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Mobbs et al. Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso

de maquinaria cognitiva de domínio geral que é integrada em (Cavanagh et al., 2013). Mais uma vez, estes processos presumivelmente
tanto a regulação quanto a estratégia emocional; e (ii) Aprendizagem ser altamente benéfico durante a avaliação de ameaças.
sistemas incluem modelos probabilísticos internos e modelos vicários
aprendizado. Os sistemas modulatórios têm controle direto sobre os cinco Regulamento
estratégias de sobrevivência do SOS. Por outro lado, o aprendizado Intimamente aliada aos processos ativos de reavaliação e supressão está a
sistema otimiza estratégias de sobrevivência e sistemas modulatórios capacidade de regular passivamente o circuito de sobrevivência.
fornecendo informações probabilísticas e recorrendo a outros Uma região candidata para esta operação é o ACC subgenual
informações relevantes para a situação (ou seja, aprender sobre um (sgACC) – uma região conhecida por desempenhar um papel na regulação do humor,
ameaça de outros). Sistemas modulatórios podem substituir o aprendizado extinção, respostas ao estresse e medo aprendido (Phelps et al., 2004;
Sistemas. Por exemplo, nossos próprios encontros pessoais podem substituir Mayberg et al., 2005; Corcoran e Quirk, 2007). Interessantemente,
aqueles aprenderam indiretamente. o sgACC está conectado à amígdala e outras partes do
circuitos de ameaça (ou seja, PAG) e atividade sgACC foram mostrados
ser interrompido em muitos transtornos afetivos, como depressão,
Sistemas Modulatórios
transtorno bipolar e TEPT (Price e Drevets, 2010). Mayberg
Dada a enorme diversidade de ameaças que os humanos encontram em seus
e outros. (2005) conduziram um estudo de ponta em que eletrodos
viagem para conquistar o mundo, é claro que precisávamos de uma solução flexível
foram implantados no sgACC de pacientes com resistência ao tratamento
sistema que controla a forma como avaliamos (por exemplo, Mobbs et al., 2006;
depressão. Após a estimulação do sgACC, a remissão do
Barrett e Kensinger, 2010) e gerenciar respostas a ameaças. Um
depressão foi observada na maioria dos pacientes (Mayberg
Um sistema eficiente deve adaptar com flexibilidade as respostas a
e outros, 2005). Mayberg et al. desde então, o trabalho foi apoiado em
circunstâncias específicas através de um conjunto de ações aprendidas ecologicamente que
roedores usando métodos optogenéticos, apoiando ainda mais o
conferem o maior benefício à sobrevivência das espécies. De acordo com
papel do vmPFC (incluindo o sgACC) no controle da emoção (Covington et
a “hipótese de alocação de risco”, risco de mudanças de ataque predatório
al., 2010). Mais recentemente, mostramos que
ao longo do tempo e isso tem um efeito direto na intensidade da vigilância
quando os sujeitos são treinados usando uma memória de trabalho emocional
e tempo gasto no forrageamento (Lima, 1990).
tarefa, eles se tornam melhores na reavaliação ao visualizar
estímulos. Esta capacidade aumentada é prevista pelo aumento da atividade
Reavaliação e Supressão na rede fronto-parietal e no sgACC (Schweizer et al.,
2011, 2013). Embora sejam necessárias mais pesquisas, isso sugere que
Duas maneiras de controlar ativamente um comportamento de sobrevivência são através
supressão (manter ativamente ameaças ou informações sobre ameaças o sgACC interage com redes cognitivas envolvidas em afetividade
fora da mente) e reavaliação - mudando ativamente a maneira como alguém regulação e supressão.
pensa sobre uma ameaça ou informação relativa à ameaça. Enquanto
mais proeminentes durante a previsão e avaliação de ameaças, esses Interocepção e sentimento
processos conscientes deliberados influenciam claramente todas as Os sinais dos sistemas fisiológicos e hormonais servem como contextos
estratégias de sobrevivência do SOS, embora com eficácia decrescente à medida que se move.
críticos (Maren et al., 2013), influenciando a tomada de decisão ideal
abaixo do gradiente de defesa. Na verdade, Ohman e Mineka apontam (Damasio, 1994). Critchley e Nagai (2012) sugerem
que respostas automáticas, como aquelas instanciadas no que: “A representação mutável do 'eu' corporal interno exerce
sistema FFF, são provavelmente impenetráveis ao controle cognitivo um efeito contextual dinâmico no processamento emocional.” Além disso, há
consciente. Face a este controlo decrescente, há poucas dúvidas de que a consenso sobre como as pessoas avaliam as suas sensações corporais de
reavaliação consciente desempenharia um papel importante na medo e ansiedade (Nummenmaa et al., 2014), mas estas
sistemas de previsão e avaliação de ameaças quando a ameaça sensações podem ser mal interpretadas. Por exemplo, Schachter e
é distal e há tempo para pensar. Regiões neurais candidatas Singer demonstrou que quando as pessoas recebem uma injeção simulada
envolvidos na avaliação cognitiva incluem PFC dorsomedial, ventrolateral de vitamina (que na realidade era um agonista de norepinefrina que
(vl) e dorsolateral (dl). O vlPFC foi sugerido aumenta a excitação autonômica), a rotulagem cognitiva de sua experiência
estar envolvido na reavaliação da emoção (Wager et al., 2008) e emocional foi alterada. Como Schachter e Singer explicaram,
controle da atenção (Ochsner e Gross, 2005). O dlPFC possui os sujeitos procuram no contexto uma explicação para suas experiências
tem sido implicado em operações cognitivas, como seleção comportamental, fisiológicas, independentemente de o contexto ser responsável por gerar
controle de cima para baixo da memória, manutenção da atenção e essas experiências (Schachter e Singer,
supressão de memórias indesejadas (Anderson e Phelps, 2001; 1962). O dACC é ativado durante a excitação simpática, incluindo frequência
Baird e Fugelsang, 2004; Gordon et al., 2004; Bechara e Van cardíaca, pressão arterial e dilatação da pupila (Critchley et al.,
Der Linden, 2005). Em relação ao modelo rostro-caudal de controle cognitivo, 2001), enquanto a ínsula pode gerar um sinal autonômico usado
o dlPFC tem sido implicado em processos sensoriais e para promover a prevenção de possíveis resultados aversivos (Yu et al.,
níveis contextuais de controle (Badre e D'Esposito, 2009). Dado 2010).
essas funções, o dlPFC é uma parte importante do comportamento A pesquisa mostrou diferenças individuais na capacidade de
circuito de inibição que controla respostas emocionais prepotentes, detectar o estado corporal interno de alguém. Quando Critchley et al. perguntado
também conhecida como alça cortico-estriatal-tálamocortical (Masterterman indivíduos para detectar sua frequência cardíaca, eles descobriram que quando eles
e Cummings, 1997; Owen et al., 1998; Middleton e comparou a atenção interoceptiva (detectar os batimentos cardíacos) com a
Strick, 2000). Os sistemas que detectam e resolvem conflitos representam atenção exteroceptiva (detectar notas diferentes), houve aumento
uma extensão importante dos processos de controle de cima para baixo pelo PFC atividade neural na região bilateral da ínsula anterior. O

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Mobbs et al. Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso

os autores sugerem que a ínsula anterior está envolvida na consciência Os modelos probabilísticos podem ser aprendidos e refinados através da
subjetiva dos sentimentos viscerais (Critchley et al., 2004). O experiência direta com ameaças ou pela observação de outras pessoas sob ataque.
A importância da interocepção na tomada de decisão foi exemplificada por
Dunn et al. (2010) que estendeu esses primeiros estudos Aprendizagem por Encontro (Presencial)
mostrando que os participantes que eram melhores em acompanhar Encontros de ameaças que não resultam em morte fornecem informações valiosas
seus batimentos cardíacos, eram melhores em rastrear sua excitação subjetiva informações que resultem em uma maior capacidade de evitar futuras
classificações e essa capacidade facilitou a tomada de decisões intuitiva. ameaças com predadores específicos. A aprendizagem associativa é conservada
na maioria das espécies, proporcionando ações rápidas e decisivas baseadas
mediante experiência. Dada a sua importância e eficácia em
Outras considerações de sobrevivência: metabolismo,
história evolutiva, este tipo de aprendizagem desempenha um papel em todos
Energia, recompensa e homeostase
os níveis do modelo SOS, influenciando e orientando muitos comportamentos
Fundamental para o SOS é a ideia de que os animais têm de pesar o
ações. Por exemplo, os animais irão associar um contexto particular,
risco de predação com necessidade de satisfazer suas necessidades metabólicas
evento ou ações particulares com ameaça. Estas características tornam-se
(Sapolsky, 2004; Barrett, 2005). Estas duas pressões estão em direta
unidos de modo que encontros futuros com um contexto, evento ou ações
competição entre si. Intimamente relacionado a este fenômeno
particulares semelhantes evoquem representações de seus
é Lima et al. (1985) modelo de compensação de risco de predação de energia. Deles
consequências, resultando em alterações fisiológicas e provocando
O modelo foi baseado na observação de que os esquilos terrestres às vezes
o organismo à ação. Este tipo de aprendizagem é altamente adaptativo,
comem comida imediatamente quando a ameaça de predação é alta,
gerando rapidamente uma representação mais precisa do mundo
mas outras vezes levam comida para a segurança de sua árvore. A última
e suas ameaças potenciais, a fim de otimizar os comportamentos de sobrevivência.
estratégia é ineficiente no sentido de que mais energia é consumida ao
Modelos computacionais simples propostos pelas teorias de aprendizagem
transportar os alimentos de volta para um local seguro - energia que poderia
associativa são eficazes para descrever como os organismos aprendem sobre
ser usado para escapar de predadores. Embora os autores tenham apoiado esta
ameaças. O condicionamento pavloviano envolve o fortalecimento de um
trade-off, eles também descobriram que quando a comida estava perto do
associação estímulo-resultado, enquanto condicionamento instrumental
árvore, os esquilos levavam a comida de volta para a árvore, sugerindo que
envolve o fortalecimento ou enfraquecimento de uma ação comportamental
quando o consumo de energia era relativamente baixo, o
com base em suas consequências. Esses tipos simples de aprendizagem podem ser
o comportamento ideal era priorizar a segurança. No entanto, estudos mostram
ainda mais enriquecido, por exemplo, na transferência instrumental pavloviana
que a fome altera a dinâmica do risco de predação energética
(PIT), um comportamento instrumental é influenciado por uma transferência pavloviana
compensação (Sih et al., 1988). Milinski e Heller (1978) mostraram que
estímulo. Por exemplo, PIT ocorre quando o animal ouve o
Sticklebacks famintos mudarão o comportamento alimentar em um esforço para
som produzido pelo predador e, em seguida, evita ainda mais o
manter a vigilância dos predadores. Este comportamento custo-benefício estende-se
território do predador. Os efeitos do PIT podem ser específicos ou gerais,
aos artrópodes. Por exemplo, aranhas famintas (Pardosa Milvina)
dependendo se o estímulo pavloviano influencia o vigor do
mostram um padrão de consumir a mesma quantidade de alimentos quando
resposta de uma ação instrumental previamente emparelhada com o
sob predação, em comparação com não predação. No entanto, quando
resultado igual ou diferente do estímulo. Tanto em roedores quanto em
saciados, eles consumiram significativamente menos presas quando estavam
humanos, foi demonstrado que essas duas formas de PIT dependem de
sob risco de predação (Persons et al., 2002). Embora pouco trabalho tenha sido
diferentes sub-regiões da amígdala (Corbit e Balleine, 2005;
realizado em humanos, Symmonds et al. (2010) mostraram que as preferências
Prévost et al., 2012) e o corpo estriado (Bray et al., 2008; Talmi
de risco dos sujeitos eram mediadas pelo seu estado metabólico. Além disso,
e outros, 2008; Corbitt e Balleine, 2011).
as pessoas fazem julgamentos de saúde piores quando estão com fome
Modelos computacionais de complexidade crescente têm sido
(Tal e Wansink, 2013). Juntos, parece que quando o metabolismo
desenvolvido dentro do quadro teórico da aprendizagem associativa. Esses
as necessidades são altas e quando a fome é iminente, o SOS seria
modelos fazem várias suposições sobre a força
ser reconfigurado para ajudar na resposta de sobrevivência ideal imediata
de associações entre estímulos e resultados com base no
(por exemplo, consumo de alimentos).
soma total de coincidências que levam a um estado atual. Os emparelhamentos
subsequentes servem para atualizar a expectativa do organismo ou
Sistemas de Aprendizagem probabilidade de que um resultado específico ocorra devido a um evento ou
comportamento específico. O mais influente desses modelos foi

Embora os mecanismos neurais inatos nos preparem para reagir aos perigos
ecológicos, as nossas experiências são responsáveis por moldar a forma como
navegar pelo mundo. Um componente crítico do SOS é a capacidade de atualizar
e modificar continuamente as respostas através da aprendizagem (por exemplo,
avaliação de resultados e erro de previsão). Flexível
sistemas de aprendizagem modulam sistemas de ordem superior com conexão suave descrito pela seguinte equação:
como previsão e sistemas associativos básicos (ou seja, pavlovianos
e condicionamento instrumental), incluindo atenção fixa,
respostas autônomas e de fuga, luta e congelamento (FFF). Enquanto
a aprendizagem associativa é um componente em todos os níveis do SOS,
previsões e simulações mais complexas envolvem modelos probabilísticos que
aumentam a eficácia das respostas comportamentais.
proposto por Rescorla e Wagner (Rescorla e Wagner, 1972),
que argumenta que a força da resposta condicionada (por exemplo,
congelamento) depende da força associativa do CS (por exemplo, o
som produzido pelo predador). Neste modelo, a mudança
força associativa V para o estímulo A (VA) em uma determinada tentativa, é
VA = ÿÿ(ÿ ÿ VT)
A mudança na força associativa está diretamente relacionada à diferença entre
a magnitude do resultado real ÿ e o
forças associativas de todos os outros CS presentes naquele ensaio (VT;

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Mobbs et al.
também chamado de erro de previsão) e modulado por duas taxas de aprendizagemvalor tem um análogo na teoria da informação, na qual a informação
parâmetros que assumem valores entre 0 e 1. O valor de ÿ é
determinado pela saliência do CS, e o de ÿ pelas características do estímulo
incondicionado (EU). Este modelo gera
dois sinais computacionais: sinais de valor esperado (ou seja, “o que
espero deste estímulo ou ação específica?”) e erros de previsão (PE) que
atualizam as expectativas (ou seja, “o que recebi
comparado com o que eu esperava receber?”). Organismos podem
usar esses sinais para indicar a magnitude da ameaça e orientar
comportamento subsequente. Por exemplo, se um determinado som produz
Se houver um forte sinal de ameaça esperado, mas a ameaça não se
concretizar, será gerado um sinal PE. O sinal PE influenciará
comportamento futuro quando o mesmo som for encontrado, modulado pela
força atual da associação. Assim, on-line
a atualização de informações associativas aprendidas por meio desses
módulo do diferencial corresponde a potencialmente importantes
sinais é um processo altamente adaptativo que melhora os comportamentos de sobrevivência,
incluindo ações que resultem na rápida redução da ameaça. Diversos
estudos sugerem que esses sinais e seus subcomponentes são representados
em diversas regiões do cérebro em humanos e animais,
mais notavelmente a amígdala, o corpo estriado ventral, o PFC medial,
OFC e VTA (Fanselow e LeDoux, 1999; Buchel e Dolan,
2000; Elliott et al., 2004; O'Doherty et al., 2004, 2007; Seymour
e outros, 2005; Yacubian et al., 2006; Hampton et al., 2007; reitor
e outros, 2011). Até recentemente, o apetite e os sinais aversivos de PE
foram considerados integrados e subscritos por um único sistema no
cérebro. No entanto, descobertas recentes sugerem que
EPs ocorrem em áreas distintas fora do cérebro impulsionado pela dopamina
sistema de recompensa. Dois estudos encontraram evidências de EP aversiva
sinais na amígdala e PAG (Roy et al., 2014), desafiando
a suposição comumente aceita de que um único sistema processa
tanto PEs baseados em recompensa quanto aversivos. Essas descobertas destacamsão apoiados na literatura animal e humana (Pearce
a flexibilidade dos circuitos neurais e as funções que eles podem servir, e
sugerem que conjuntos mais complexos e sofisticados de
cálculos podem ser realizados por estruturas neurais filogeneticamente mais
antigas. Esta flexibilidade também pode ser responsável, em parte, por
adaptabilidade comportamental observada na ecologia natural.
Outro modelo prevê que a atenção a um estímulo
diminuir ao longo do tempo na medida em que prova ser um bom preditor
de reforço (Pearce e Hall, 1980). Na verdade, o modelo Pearce-Hall assume
que a atenção a um estímulo é necessária durante
aprendizagem associativa e codificação precoce, mas não é necessária uma vez
associação estável foi estabelecida. Neste modelo, VT representa a força
associativa de todos os CSs presentes no ensaio, assim como
no modelo Rescorla-Wagner. Contudo, em vez de calcular uma mudança na
força associativa, o modelo Pierce-Hall resolve
para a associabilidade, ÿ, de um estímulo A em uma tentativa n, ou ÿAn, por
subtraindo VT da intensidade dos EUA. Atividade neuronal
tanto na amígdala de roedores quanto na humana está associada ao
sinais de associabilidade calculados usando este modelo (Roesch et al.,
2010).
ÿAn = |ÿ ÿ VT|n ÿ 1
Valores elevados da quantidade ÿ ÿ VT correspondem a uma quantidade
elevada de informação. Uma maior quantidade de informações é transmitida
ao observar resultados inesperados do que resultados esperados,
especialmente em circunstâncias em que a incerteza é elevada. O PE
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Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso
quantidade pode ser caracterizada como uma medida de entropia, H(x) =
ÿp(x)log P(x). Cada fonte tem associado a ela um grau e
tipo de incerteza que é esperada (faixa conhecida de falta de responsabilidade)
ou inesperada (desconhecida ou violação de expectativas),
e quantificado por um valor de entropia. A entropia de uma fonte restringe a
quantidade de informação que pode ser comunicada
por ele, e está relacionado à incerteza inerente ao momento
dos EUA. O CS transmite informações sobre os EUA reduzindo a incerteza.
Como regra geral, resultados inesperados,
ou seja, têm uma baixa probabilidade subjetiva de ocorrer de acordo com
um modelo interno de um organismo, reduza a incerteza, transmita
mais informações do que os resultados esperados (quando ÿ—VT é pequeno
e H(x) é grande) e pode ter um efeito maior nas
comportamento ou respostas. Em termos ecológicos, grandes valores do
informações que devem resultar na direção ou redirecionamento
imediato dos recursos atencionais para o estímulo, para que o
organismo para avaliar a magnitude da ameaça. Este processo impulsiona
a força da codificação de associabilidade de estímulo e resultado,
que é utilizado pelo organismo para orientar o comportamento quando
encontra o mesmo estímulo. Neste modelo, mudanças no módulo
interromperá o comportamento contínuo para aumentar a vigilância,
fornecendo um mecanismo de redução de ameaças e aumentando a sobrevivência
comportamentos. No entanto, embora este modelo capture a aprendizagem sobre
associações, não consegue explicar o redirecionamento de atenção e
comportamentos de vigilância para associações de alta ameaça e altamente confiáveis
que não diminuem de força.
Esses modelos fornecem explicações formais para a aprendizagem que
ocorre durante o condicionamento pavloviano e instrumental e
e Bouton, 2001; Delgado et al., 2008). A fMRI humana tem
revelou que o núcleo accumbens (NAcc) é ativado durante o condicionamento
aversivo quando manipulado farmacologicamente
com um agonista da dopamina (Menon et al., 2007). Interessantemente,
o BLA foi implicado na atenção (Roesch et al., 2012)
enquanto o OFC e o NAcc podem estar relacionados a informações sobre
valores esperados e expectativa de resultado (Roesch et al., 2010;
Li e outros, 2011). No entanto, estes e outros modelos derivados falham
para prever resultados em contextos e circunstâncias em mudança,
notavelmente comportamento exploratório, novidade, incerteza e extinção
(Miller et al., 1995; Phelps e LeDoux, 2005; Dayan e
Niv, 2008).
Mais recentemente, um “modelo híbrido” que combina características de
os modelos Rescorla-Wagner e Pearce-Hall foram desenvolvidos em
a literatura sobre condicionamento do medo em humanos (Li et al., 2011). Como
esperado, a amígdala estava envolvida no rastreamento da associabilidade em
sua tarefa e o estriado ventral implementaram reforço
erros de previsão. Outra classe de modelos que utilizam inferência bayesiana,
conhecida como modelos “baseados em modelos”, envolve representações
e cálculos mais sofisticados sobre o mundo. Esse
classe de modelos assume que o sistema nervoso mantém modelos
probabilísticos internos usados para gerar previsões sobre o
mundo, que são atualizados à medida que o organismo encontra e acumula
informações sensoriais externas (ver Knill e Pouget,
2004). Esse mecanismo seria particularmente valioso para
animais independentes de nicho, onde a sobrevivência depende de mudanças rápidas e
15 Março 2015 | Volume 9 | Artigo 55.º
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respostas precisas aos perigos recentemente encontrados. Bayesiano
modelos, nos quais o organismo usa as evidências disponíveis para construir
um modelo e aprimorar seu conhecimento do mundo e como ele
trabalhos, diferem marcadamente dos modelos baseados em associações, nos quais A aprendizagem vicária foi observada em uma variedade de animais desde
o animal aprende através de associações grosseiras. A informação sensorial
multimodal recebida é composta por ruído e sinais de
interesse, e deve ser processado efetivamente pelo cérebro para produzir
comportamentos apropriados. Os modelos bayesianos examinam a confiabilidade de respostas vicárias (Jeon et al., 2010). Outro estudo apresentado
informações provenientes de uma fonte específica e para um determinado
modalidade sensorial e são usados para integrar essas informações por meio de
uma soma ponderada dos resultados mais prováveis (ou seja, a direção
de uma ameaça). Esta classe de modelo pode lidar com contextos nos quais
um organismo recebe informações conflitantes e deve usar
as informações disponíveis para tomar decisões comportamentais ideais.
A capacidade de lidar eficazmente com informações sensoriais ambíguas ou incertas
a informação é crítica na ecologia natural para evitar e limitar ameaças
encontros. Evidências emergentes sugerem que os modelos Bayesianos
capturar a aprendizagem em ambientes instrumentais e pavlovianos como
bem e, em alguns casos, têm um desempenho melhor do que os modelos
baseados em associações (Prévost et al., 2013). A estrutura bayesiana tem
foi aplicado para modelar processos cognitivos e aprendizagem variando
da percepção e atenção à aprendizagem sensório-motora (Yu e
Dayan, 2005). Modelos e representações internas mais ricas têm
uma vantagem sobre modelos associativos menos sofisticados, pois
eles permitem um maior grau de flexibilidade no comportamento devido a
sua capacidade de fazer previsões generalizadas, ou seja, sobre classes de
estímulos.
Todos os modelos discutidos acima podem ser realizados em diferentes
contextos e utilizados para fins específicos de sobrevivência na ecologia natural.
Ambos os modelos Rescorla-Wagner e Pearce-Hall
assumir um mecanismo básico através do qual evitar ameaças, enquanto
Os modelos bayesianos assumem uma representação muito mais complexa
dos possíveis perigos presentes no ambiente de alguém. Nos modelos anteriores,
o feedback de situações de ameaça é usado para atualizar
conhecimento, com ênfase particular na associabilidade ou relevância do
estímulo de ameaça que fortalecerá ainda mais as associações e, portanto,
aprendendo sobre perigos potenciais no caso de
o modelo Pearce-Hall. Por outro lado, ameaças potenciais e
a probabilidade de sua ocorrência será antecipada e prevista quando inferências
bayesianas forem usadas e pode, portanto, ser
mais ideal para evitar ameaças e, em última análise, para a sobrevivência. Esses
modelos seriam, portanto, evocados durante os diferentes
contextos estabelecidos pela Iminência da Ameaça, e Lima e Dill
modelos. Por exemplo, modelos bayesianos seriam utilizados durante
as fases de previsão e pré-encontro, Rescorla-Wagner e
Modelos Pearce-Hall durante a orientação de ameaças pós-encontro e
cerca de greve.
Aprendizagem Vicária
Aprender sobre ameaças através de encontros diretos é eficaz, mas
envolve aumento do risco de morte. Um menos perigoso e, portanto,
método de aprendizagem mais ideal é testemunhar as experiências de
outros. De acordo com a “Teoria da Aprendizagem Social”, a transferência de
conhecimento depende da vontade do professor em ensinar o que deseja.
habilidade e a capacidade do aluno de receber e reter informações e de reproduzir
o comportamento (Bandura, 1962). Em um
estudo clássico, Mineka et al. mostrou que o medo transmitido socialmente
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Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso
é fundamental para a aprendizagem de primatas não humanos (Mineka et al., 1984).
Da mesma forma, os humanos e outros animais procurarão conselhos de outras
pessoas ao navegar em ambientes desconhecidos e imprevisíveis.
drosophila para ratos. Por exemplo, um estudo recente mostrou que
Ratos “observadores” aprendem indiretamente através de outros “demonstradores”
camundongos quando congelar, e a inativação do ACC prejudicou esses
aves treinadas em cativeiro para realizar uma ação necessária para resolver um problema
quebra-cabeça e encontre comida. Essas aves foram então soltas na natureza
para observação. Outras aves não treinadas aprenderam rapidamente o comportamento
adaptativo e foram capazes de realizar a mesma ação para encontrar o comportamento adaptativo.
alimentação (Aplin et al., 2014). Isto sugere que a aprendizagem vicária é
mais prevalente do que se acreditava.
Nos humanos, a aprendizagem vicária é certamente mais sofisticada e
transmitida através de múltiplos canais. Esses canais incluem conversação,
leitura ou outras mídias modernas
como rádio, televisão e internet. Comportamento humano
e estudos de imagens cerebrais mostraram que a transmissão vicária do medo
é mediada pela amígdala, ACC e medial.
PFC (Olsson et al., 2007; Olsson e Phelps, 2007), mas pouco é
conhecido sobre os mecanismos. Price e Boutilier (2003) têm
apresentaram um “Modelo de Imitação Bayesiano”, afirmando que combinamos
as informações aprendidas através da observação de outras pessoas com o
conhecimento existente e os dados obtidos através de nossos
próprias experiências pessoais. Embora a pesquisa sobre os mecanismos
computacionais associados à aprendizagem vicária esteja em andamento,
a aprendizagem observacional pode ser explicada ainda mais pelo que Burke
e colegas de trabalho chamam de “erros de previsão de ação observacional” e
“erros de previsão de resultados observacionais”, representados em dlPFC
e vmPFC, respectivamente (Burke et al., 2010). Pode ser que
esses sistemas neurais não apenas nos permitem aprender indiretamente sobre
ameaças, mas também para atualizar nossos modelos probabilísticos internos e
o PFC pode desempenhar um papel crítico em tais operações. Curiosamente,
os sistemas neurais associados à aprendizagem vicária estão conectados a
outros sistemas que fundamentam o comportamento social e a imaginação,
incluindo o STS, a junção parietal temporal (TPJ) e
PCC. Embora só se possa especular, é interessante que o
STS, TPJ e PCC estão conectados à rede mPFC proposta por Price (2005)
sugerindo que sistemas neurais complexos são
conectado a sistemas defensivos mais antigos.
Unindo Dados: Inferência e Pensamento Simbólico
Os seres humanos possuem uma capacidade impressionante de reunir e unir
informações através de inúmeras experiências e formar novas experiências de ordem superior.
representações. A inferência permite produzir novas crenças,
expectativas e planos baseados na combinação do conhecimento existente
(Mercier e Sperber, 2011). Penn et al. (2008) sugerem
que tais inferências podem ser baseadas em relações hierárquicas e
estender-se a casos não observáveis, como estados mentais de outros ou
as estratégias da ameaça potencial. Com essas ferramentas, os humanos
pode simular as ações de uma ameaça e integrá-la com outras
fluxos de informação para construir racionalmente novas informações sobre
a ameaça e antecipar formas de reduzir futuros encontros mortais. Por exemplo,
os teóricos apontam que apenas os humanos podem
reinterpretar o mundo através de entidades hipotéticas e inobserváveis (Povinelli
et al., 2000) e esta habilidade constrói uma capacidade de
16 Março 2015 | Volume 9 | Artigo 55.º
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relação simbólica entre a simulação de resultados de ameaças futuras (não
observáveis) e as formas de prevenir tais perigos através da mudança de
comportamento. Embora os mecanismos exatos ainda sejam contestados (cf
Penn et al., 2008), os teóricos sustentam que o pensamento simbólico é parte de
um operador de domínio geral que liga muitos módulos cognitivos e os organiza em
um único “arquivo de objetos” (Kahne-man et al., 2008 ). al., 1992).
Observações Finais
A evolução é o único verdadeiro cientista incremental e o cérebro humano é
uma de suas maiores realizações. Utilizando modelos teóricos da ecologia
comportamental e da neurociência comportamental, propomos cinco
estratégias que são centrais para a sobrevivência: a previsão e a prevenção
ocorrem durante a ameaça pré-encontro; a orientação para a ameaça e a
avaliação da ameaça ocorrem durante o pós-encontro e a reação rápida ao
perigo iminente ocorre durante o ataque próximo ao ataque. Além disso,
estas estratégias são influenciadas por muitas variáveis intervenientes,
incluindo um sistema modulatório que influencia diretamente as estratégias
de sobrevivência, reconfigurando ativamente os circuitos de ameaça.
Alimentando essas estratégias e sistemas modulatórios está um conjunto de
sistemas de aprendizagem, que vão desde a simples aprendizagem associativa
até inferências de ordem superior. Apoiar o SOS é um circuito que se estende
desde sistemas cortical-hipocampais interconectados que apoiam a previsão
e simulação de situações até o PFC, amígdala e BNST associados à avaliação
de ameaças e comportamentos defensivos de FFF no PAG e no hipotálamo.
Embora os humanos estejam confinados a muitas das mesmas estratégias
evolutivamente estáveis que governam outros organismos vivos (Gray, 1971),
propomos que o SOS humano seja aprimorado nas seguintes operações:
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Otimização da sobrevivência e o sistema nervoso
• Um sistema de imaginação caracterizado por representações ricas e capaz
de simulações sofisticadas, incluindo encontros com ameaças futuras. • A
capacidade de reduzir
a ameaça através da mudança do ambiente (construção de nichos) e da
formação de coligações sociais. • A flexibilidade para inibir e
excitar deliberadamente estratégias de sobrevivência. • Aprender
indiretamente sobre ameaças e ter empatia. • A capacidade de
raciocinar simbolicamente e unir dados para construir novas informações
sobre ameaças.
Outros animais possuem características rudimentares destas operações, mas
as características melhoradas do SOS humano permitem-nos ruminar sobre o
passado e imaginar futuros preocupantes. Na ausência de ameaça, tanto as
estratégias de previsão como de prevenção permitem-nos minimizar futuras
interações com o perigo. Por exemplo, em encontros cara a cara, o tigre
sempre vence e um sistema que minimize o contato direto com predadores
que colocam a vida em perigo será sempre vantajoso. É também plausível que
as pressões selectivas tenham favorecido grandes redes sociais cooperativas
e a construção de nichos, protegendo-nos de uma gama diversificada de
ameaças e permitindo-nos desenvolver comportamentos importantes para
outras actividades de sobrevivência (por exemplo, agricultura). Por outro lado,
estas capacidades melhoradas podem deixar-nos abertos a perturbações
afetivas que envolvem antecipação ou incertezas relativamente ao futuro (por
exemplo, ansiedade), sensibilidade à rejeição social e medo de deixar a
segurança do nosso ambiente protetor.
Agradecimentos
Agradecemos a Michael Ewbank, Peter Dayan, Ralph Adolphs e
Bernhard Staresina pelos seus comentários sobre uma versão anterior do
papel.
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Declaração de Conflito de Interesses: Os autores declaram que a pesquisa foi
conduzido na ausência de quaisquer relações comerciais ou financeiras que possam ser
interpretadas como um potencial conflito de interesses.
Copyright © 2015 Mobbs, Hagan, Dalgleish, Silston e Prévost. Este é um artigo de acesso
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22 Março 2015 | Volume 9 | Artigo 55.º