Você está na página 1de 13

Assine o DeepL Pro para traduzir arquivos maiores.

Mais informações em www.DeepL.com/pro.

ARTIGO DE HIPÓTESE E TEORIA


publicado em: 02 de outubro
de 2013 doi:

NEUROCIÊNCIA 10.3389/fnhum.2013.00647

HUMANA

O que acontece com o "eu" é processado no córtex


cingulado posterior?
Judson A. Brewer1 *, Kathleen A. Garrison1 e Susan Whitfield-Gabrieli2
1 Departamento de Psiquiatria, Universidade de Yale, New Haven, CT, EUA
2 Departamento de Ciências Cognitivas e do Cérebro, Instituto de Tecnologia de Massachusetts, Cambridge, MA, EUA

Editado por: Na última década, as pesquisas de neuroimagem começaram a identificar as principais


Pengmin Qin, Universidade de
regiões cerebrais envolvidas no processamento autorreferencial, mais consistentemente as
Ottawa, Canadá
estruturas da linha média, como o córtex cingulado posterior (PCC). A maioria dos estudos
Avaliado por:
Pawel Tacikowski, Instituto Karolinska, empregou tarefas cognitivas, como julgamento sobre adjetivos de características ou
Suécia divagação mental, que foram associadas ao aumento da atividade do PCC. Por outro lado,
Robert Leech, Imperial College as tarefas que compartilham um elemento de atenção centrada no presente (estar "na
London, Reino Unido
tarefa"), que vão desde a memória de trabalho até a meditação, foram associadas à
*Correspondência:
diminuição da atividade do PCC. Dada a complexidade dos processos cognitivos que
Judson A. Brewer, Departamento de
Psiquiatria, Clínica de Neurociência provavelmente contribuem para essas tarefas, a contribuição específica do PCC para os
Terapêutica de Yale, Escola de processos relacionados a si mesmo ainda é desconhecida. Com base nessa literatura
Medicina da Universidade de Yale, anterior, estudos recentes empregaram métodos de amostragem que vinculam com mais
300 George Street, Suite 901, New
precisão a experiência subjetiva à atividade cerebral, como o neurofeedback de fMRI em
Haven, CT 06511, EUA
E-mail: judson.brewer@yale.edu tempo real. Esse trabalho recente sugere que a atividade da PCC pode representar um
subcomponente do processo cognitivo de autorreferência - "ficar preso" à própria
experiência. Por exemplo, ficar preso a um desejo por drogas ou a um ponto de vista
específico. Neste artigo, analisaremos as evidências em vários domínios diferentes da
neurociência cognitiva que convergem para a ativação e desativação do PCC, incluindo
estudos neurofenomenológicos recentes da atividade do PCC usando neurofeedback de
fMRI em tempo real.
Palavras-chave: rede de modo padrão, fMRI em tempo real, meditação, córtex cingulado posterior, processamento
autorreferencial, divagação mental, estado de repouso, desejo

atividade da PCC pode estar relacionada a um processo cognitivo


INTRODUÇÃO
de "apego" ou "envolvimento" com a experiência de alguém.
Há mais de uma década, usando a simples tarefa de instrução
Descreveremos o que é estar "preso" à experiência e, em seguida,
"fique quieto e não faça nada em particular", Raichle et al. (2001)
discutiremos as evidências da neurociência cognitiva e clínica que
descobriram que o córtex cingulado posterior (PCC) estava
fornecem uma base para essa hipótese. Primeiro, discutiremos as
funcionalmente acoplado a outras regiões cerebrais, hoje
descobertas de que a ativação da PCC está relacionada ao fato de
consideradas a rede de modo padrão (DMN). Desde então,
estar "preso" à experiência, incluindo o processamento cognitivo
vários estudos implicaram o PCC em uma série de funções,
social e relacionado a si mesmo, a interrupção da atenção e o
desde aquelas que provocam ativação, como divagação mental,
desejo. Em seguida, discutiremos as descobertas de que a
cognição social e desejo por drogas, até aquelas que provocam
desativação do PCC está relacionada a não estar "preso" à
desativação, como atenção concentrada e meditação. Muitos
experiência, incluindo a consciência ou atenção centrada no
desses estudos interpretaram as descobertas em termos do
presente. Para fins desta revisão, vamos
envolvimento do PCC em aspectos autorrelacionados do
processamento cognitivo. Entretanto, ainda não está claro quais
aspectos do "eu" são processados no PCC. Dado o crescente
conjunto de evidências sobre a função do PCC em diferentes
domínios, incluindo o processamento autorrelacionado, a
cognição social e o vício, entre outros, talvez agora seja possível
identificar possíveis descritores fenomenológicos que sejam
comuns em todos os domínios. Neste artigo, propomos que a

Fronteiras em Neurociência www.frontiersin.org Outubro de 2013 | Volume 7 | Artigo 647 |


Humana 1
O foco do nosso estudo é uma sub-região específica
funcionalmente definida da PCC mais associada à DMN
(Leech et al., 2012), embora essa região do cérebro
provavelmente também apoie outras funções cognitivas. Além
disso, concentraremos nossa discussão em estudos que medem
a atividade em vez da conectividade funcional; embora essa
última esteja relacionada de forma importante, ela está além do
escopo deste artigo e foi recentemente analisada em outro lugar
(por exemplo, Whitfield-Gabrieli e Ford, 2012). Por fim,
exploraremos a atividade da PCC como um possível marcador
de "envolvimento" com a experiência, apontando para uma
provável rede maior de regiões cerebrais envolvidas nesse
processo cognitivo.

O QUE SIGNIFICA ESTAR "PRESO" À EXPERIÊNCIA?


Todos nós já fomos pegos pela experiência, seja ela positiva ou
negativa. Isso pode acontecer quando temos um
desentendimento com um ente querido ou colega que se
prolonga até o ponto em que nem n o s l e m b r a m o s sobre
o que estávamos discutindo - ficamos apegados a um
determinado ponto de vista ou até mesmo a "estar certo" e não
conseguimos nos libertar, por mais ridícula que seja a
discussão. Por exemplo, começamos uma busca na Internet por
alguma coisa, nos distraímos com outra coisa que parece
interessante, depois outra coisa, e assim por diante até
descobrirmos que estamos em um site aleatório e não nos
lembramos de como chegamos lá. Embora provavelmente
existam diferenças entre ficar preso em experiências positivas
ou negativas, pode haver um componente experiencial
compartilhado; incluiremos ambos na categoria mais ampla de

Fronteiras em Neurociência www.frontiersin.org Outubro de 2013 | Volume 7 | Artigo 647 |


Humana 2
Brewer et al. PCC e processamento
autorreferencial

A experiência é uma primeira tentativa de identificar seus descobriram que cerca de 50% da vida desperta é passada
correlatos neurais. De fato, há precedentes de regiões cerebrais divagando sobre eventos passados e futuros (Killingsworth e
que servem a experiências afetivas de valência oposta, como foi Gilbert, 2010). Foi demonstrado que a divagação mental ativa a
observado em estudos anteriores de estímulos apetitivos e PCC (Weissman et al., 2006; Mason et al., 2007), assim como as
aversivos (Carlezon e Thomas, 2009). tarefas cognitivas que estimulam o pensamento orientado para o
Ficar preso na experiência pode ser perceptível; por exemplo, futuro
percebemos que nos contraímos quando alguém está gritando
conosco. Em outras ocasiões, a experiência de estar preso pode ser
sutil, ou podemos estar tão absortos - como no caso de sonhar
acordado - que não percebemos que estamos presos até que a
experiência tenha passado. Embora ser pego pela experiência
possa ser comum do ponto de vista da experiência, em uma
estrutura neurocientífica, isso provavelmente envolve vários
processos cognitivos sobrepostos, incluindo redes
autorreferenciais/orientadas internamente, processamento de
emoções, cognição social e sistemas de avaliação/julgamento,
entre outros. Como cada um desses sistemas, por sua vez,
envolve redes complexas de regiões cerebrais, pode ser útil
examinar vários domínios cognitivos para identificar um
elemento experiencial comum. O PCC é uma boa região cerebral
candidata para iniciar essa exploração? Nas seções a seguir,
daremos breves exemplos experienciais de estar envolvido na
própria experiência e exploraremos os domínios cognitivos
relacionados e sua convergência nos padrões de ativação neural.

A ATIVAÇÃO DO PCC ESTÁ RELACIONADA AO FATO DE


ESTAR ENVOLVIDO EM CONTEÚDO MENTAL
A ATIVIDADE DO PCC ESTÁ ASSOCIADA AO PROCESSAMENTO
RELACIONADO A SI MESMO
Como é quando alguém pergunta se você se considera
"extrovertido", "paciente" ou "intrometido"? Somos apegados a
certos conceitos de nós mesmos? Ficamos presos a essas
avaliações? Como é essa experiência e como ela é mapeada em
nossa atividade cerebral?
Além dos estudos sobre o estado de repouso, talvez a categoria
mais bem estudada de tarefas cognitivas que ativam a PCC seja a
que envolve o processamento relacionado a si mesmo. Os
primeiros trabalhos de Kelley et al. (2002) usaram uma tarefa
simples de apresentar adjetivos de traços aos sujeitos durante a
fMRI e perguntar: "O adjetivo descreve você?" (condição "self")
ou, para comparação, "O adjetivo descreve o atual presidente dos
EUA, George Bush?" (condição "outro"). Foi encontrada uma
atividade de PCC relativamente maior para a condição "self" em
comparação com a condição "other" (Kelley et al., 2002). Essas
descobertas foram replicadas desde então (por exemplo,
Heatherton et al., 2006) e ampliadas com o uso de outras
modalidades sensoriais, como a apresentação auditiva de
adjetivos (Johnson et al., 2002) ou a autoconsciência reflexiva da
personalidade e da aparência física (Kjaer et al., 2002). Uma
meta-análise realizada por Northoff et al. (2006) concluiu que as
estruturas da linha média, incluindo o PCC e o córtex pré-frontal
medial (mPFC), compreendem um "núcleo", "mental" ou
"mínimo" do self (Northoff et al., 2006).
Nessa meta-análise (Northoff et al., 2006), Northoff também
especulou que a sobreposição entre o processamento
autorreferencial e o processamento do estado de repouso deveria
incluir predominantemente estímulos interoceptivos. Essa
afirmação ganhou apoio empírico nos últimos anos. Por
exemplo, estudos que usam amostragem de experiências
Fronteiras em Neurociência www.frontiersin.org Outubro de 2013 | Volume 7 | Artigo 647 |
Humana 3
Brewer et al. utilizou uma tarefa de autoavaliação PCC e em
processamento
que os indivíduos
(Andrews-Hanna et al., 2010). Essas descobertas sugerem que autorreferencial
há um modo padrão experiencial (divagação mental) associado escolhiam entre dois CDs de música que haviam classificado
à atividade da PCC. Reunindo essas descobertas, Whitfield- anteriormente como equivalentes e, em seguida, relatavam o
Gabrieli et al. (2011) compararam diretamente o estado de quanto gostavam do CD escolhido (um fenômeno denominado
repouso independente da tarefa com o processamento "justificativa de escolha"). A atividade do PCC foi associada a
autorrelacionado dependente da tarefa durante a avaliação de uma
adjetivos de características e encontraram uma convergência
distinta de ativações cerebrais no PCC e no CPFm.
A maioria dos estudos de processamento autorrelacionado
encontra ativações no PCC e no CPFm, regiões cerebrais que
também se mostraram fortemente acopladas funcionalmente
(Fox et al., 2005; Andrews-Hanna et al., 2010). Estudos
anatômicos e funcionais começaram a distinguir os papéis do
PCC e do CPFm no processamento autorrelacionado. Por
exemplo, o CPFm parece integrar as informações coletadas do
ambiente interno e externo e retransmiti-las para o CPC (Ongur
e Price, 2000; Ongur et al., 2003). Estudos de imagem
funcional do alucinógeno clássico psilocibina descobriram que a
psilocibina leva à diminuição do acoplamento funcional do PCC
e do mPFC e ao aumento do acoplamento entre o mPFC e as
regiões cerebrais positivas para a tarefa, como o córtex pré-
frontal dorsolateral (dlPFC) (Carhart-Harris et al., 2012). A
ingestão de psilocibina induz a um estado "sem ego" ou
"altruísta", em que a fronteira entre o eu e o outro fica
embaçada. Uma interpretação desses achados é que a
diminuição do acoplamento entre o PCC e o mPFC com
psilocibina corresponde à experiência subjetiva de um estado
menos egoico ou menos "eu".
No entanto, meta-análises recentes de Legrand e Ruby
(2009) e Qin e Northoff (2011) sugeriram que um processo
mais sutil do que apenas a experiência subjetiva do "eu" pode
estar ocorrendo no PCC. Legrand e Ruby sugeriram que a
familiaridade com um objeto pode impulsionar a ativação do
PCC em vez da autorreferência. Qin testou isso diretamente,
comparando os resultados de estudos de imagem do eu, da
familiaridade, do outro e do repouso. É interessante notar que
todas as quatro categorias apresentaram ativação do PCC! Em
contraste, a categoria "eu" apresentou ativação robusta do CPFm
em relação a "familiaridade", "outros" e "repouso", sugerindo
que pode haver um aspecto cognitivo específico do
processamento de autorreferência que é mediado pelo CPFm.
Então, o que essas quatro categorias de tarefas têm em comum?
Concordando com Legrand e Ruby, Qin sugeriu que regiões
como o PCC podem servir como um sistema geral de avaliação
ou julgamento.
Em consonância com essa interpretação, descobriu-se que
outras tarefas de processamento autorrelacionadas que podem se
relacionar com a construção de avaliação ou julgamento
provocam a atividade do PCC. Por exemplo, Johnson et al.
(2006) compararam a reflexão sobre metas de promoção (fazer
com que coisas boas aconteçam) e metas de prevenção (evitar
que coisas ruins aconteçam) e descobriram que o PCC foi
ativado por ambas as condições, mas mais pelas metas de
prevenção. Em um estudo relacionado, Strauman et al. (2012)
descobriram que a preparação de metas de prevenção estava
especificamente associada à atividade do PCC,
independentemente do grau de valência negativa do prompt. Se
não for a valência negativa, o que há nas metas de prevenção
que ativa preferencialmente o PCC? Johnson especulou que a
atividade do PCC pode estar mais relacionada a diferenças de
significado social, contexto de representação ou aspectos da
experiência subjetiva de si mesmo, entre outros. Outro estudo
Fronteiras em Neurociência www.frontiersin.org Outubro de 2013 | Volume 7 | Artigo 647 |
Humana 4
Brewer et al. PCC e processamento
autorreferencial

aumento do gosto por CDs escolhidos, mas não uma diminuição PCC, entre outras regiões, estava envolvido no processamento de
do gosto por CDs rejeitados (Salmoirago-Blotcher et al., 2013). questões de cuidado e justiça em relação a questões neutras. Os
Mais uma vez, a valência do processamento autorrelacionado não autores sugeriram que a suposta função do PCC na memória
se relacionou especificamente com a atividade do PCC. Juntos, autobiográfica é que a consciência interpretativa de questões de
esses estudos apoiam as sugestões de Legrand, Ruby e Qin de cuidado em conflitos morais pode ser informada por memórias de
que a avaliação ou o julgamento da experiência podem ser situações, decisões e resultados morais passados, bem como
representados na ativação do PCC - as metas "deveria" autoconsciência, crenças pessoais e emoções positivas. Da mesma
geralmente são mais avaliativas do que as metas de promoção, e forma, para questões de justiça, a PCC pode modular as percepções
isso pode ser semelhante à justificativa de escolha, em que nos sociais preditivas. Morey et al. (2012) estudaram a culpa e as
envolvemos na defesa de nossas escolhas, até mesmo para nós consequências sociais, e
mesmos. Se a avaliação ou o julgamento se sobrepuserem ao
fato de estarmos envolvidos na experiência, isso poderá fornecer
uma explicação parcimoniosa para a forma como esses achados
se alinham com a diminuição do acoplamento funcional
encontrado com a psilocibina - o CPFm pode servir a elementos
mais cognitivos do eu, enquanto o PCC funciona para avaliar ou
julgar como a pessoa se relaciona com sua experiência: o quanto
ela está envolvida nela. Se esse for o caso, esse aspecto relacional
deve encontrar
se sobrepõem a outros domínios de experiência.

A ATIVIDADE DO PCC ESTÁ ASSOCIADA AO PROCESSAMENTO


COGNITIVO SOCIAL
Como é quando vemos um colega de trabalho receber crédito
pelo trabalho de outro? Como é quando alguém nos pede um
trocado na rua? Existe um processo cognitivo social comum pelo
qual nos envolvemos em dilemas morais?
Trabalhos recentes em neurociência cognitiva demonstraram um
papel para o PCC no processamento social, como mentalização,
julgamentos avaliativos e sensibilidade a questões morais, entre
outros. Uma meta-análise recente de estudos de neuroimagem
em cognição social (Sperduti et al., 2012) encontrou ativação
consistente do PCC relacionada à atribuição de agência interna e
externa, tomada de perspectiva, observação de interações sociais,
pensamento autorrelacionado e atribuição causal de eventos
sociais. Por exemplo, um estudo realizado por van Veen et al.
(2009) utilizou um procedimento de conformidade induzida no
qual os participantes fizeram uma série de declarações falsas
para enganar uma pessoa inocente a fim de gerar dissonância
cognitiva e encontraram atividade no cíngulo anterior dorsal, na
ínsula anterior e no PCC, possivelmente representando conflito
cognitivo, excitação emocional negativa e processamento
autorrelacionado, respectivamente. Em outro estudo de fMRI
(Arsenault et al., 2013), a atividade do CPC se correlacionou
com o processamento de avaliação atribucional de sentenças
valentes que descrevem situações cotidianas socialmente
relevantes, mais no CPC direito para sentenças positivas e mais
no CPC esquerdo para sentenças negativas. Esses achados
sugerem que a atividade do PCC está relacionada à avaliação
social.
Outro aspecto do processamento cognitivo social que
demonstrou envolver o PCC é o dilema moral, que pode ser
distinguido como questões relacionadas ao cuidado, como
benevolência, compaixão e o desejo de libertar os outros da
necessidade, ou relacionadas à justiça, como equidade,
imparcialidade e o desejo de libertar os outros da injustiça.
Caceda et al. (2011) apresentaram segmentos de histórias
projetados para evocar dilemas morais e encontraram segregação
neural parcial entre questões de cuidado, justiça e neutras. O
Fronteiras em Neurociência www.frontiersin.org Outubro de 2013 | Volume 7 | Artigo 647 |
Humana 5
Brewer et al. PCC mais
A ânsia, talvez uma das experiências e processamento
óbvias de ser pego
descobriram que o PCC, entre outras regiões, era mais autorreferencial
fortemente ativado para ações que causavam danos a outros do pela experiência, é descrita clínica e experimentalmente em
que a si mesmo, e sugerem que ações que envolvem culpa termos de desejo, vontade, desejo e necessidade (Tiffany e
podem levar a uma maior preocupação com ações próprias em Wray, 2012); ela tem sido associada à atividade da CPC no
vez de pensamentos sobre danos causados a outros. tabagismo e na dependência de drogas. Por e x e m p l o , Brody et
Esses estudos sugerem que o PCC desempenha um papel al. (2007) mostraram que
em uma série de situações sociais. O que há de comum entre
dilemas morais, questões de justiça e culpa, entre outros?
Como é a experiência quando nos deparamos com questões
morais relacionadas a nós mesmos ou aos outros, ou com a
culpa que pode vir como consequência de nossas ações?
Talvez de forma semelhante ao processamento relacionado a si
mesmo, há um elemento de aperto mental ou de envolvimento
com a experiência. É interessante observar que isso parece
ocorrer mesmo em cenários imaginados, como os dos estudos
de fMRI discutidos aqui.

A ATIVIDADE DO PCC ESTÁ ASSOCIADA À INTERRUPÇÃO DA


ATENÇÃO
Como é ser interrompido por uma notificação de texto ou e-
mail no seu celular ou computador?
Foi relatada uma diminuição geral da atividade do PCC
relacionada à tarefa (por exemplo, Greicius et al., 2003), e
foram encontrados aumentos da atividade do PCC
relacionados à tarefa durante lapsos de atenção. Por exemplo,
Eichele et al. (2008) descobriram que a atividade do PCC prevê
erros de resposta em tarefas de flanqueamento, e Esposito et al.
(2006) encontraram um aumento de sinal e uma diminuição
espacial da ativação do PCC com a carga da memória de
trabalho.
Da mesma forma, a atividade do PCC tem sido associada a
um desempenho inferior na tarefa (Wen et al., 2013). Por
exemplo, o aumento da atividade do PCC tem sido associado a
lapsos de atenção que afetam o desempenho da tarefa, como
nas tentativas que precedem os erros em uma tarefa de ir/não ir
(Li et al., 2007) ou com o aumento do tempo de reação em uma
tarefa exigente (Weissman et al., 2006; Hinds et al., 2013).
Nesses estudos, a atividade do PCC que leva à distração do
desempenho da tarefa pode refletir a divagação da mente
(Mason et al., 2007). Weissman et al. descobriram que,
imediatamente antes dos lapsos de atenção, o PCC apresentava
maior atividade, possivelmente indicando uma mudança do
mundo externo para a mentalização interna. Usando fMRI em
tempo real, Hinds et al. descobriram que a apresentação de
estímulos durante a ativação relativamente aumentada do DMN
resultava em um tempo de reação significativamente mais lento
em comparação com a apresentação durante uma ativação
maior no córtex motor suplementar. Outro estudo realizado por
Otten e Rugg (2001) utilizou uma tarefa de aprendizagem
incidental para estudar a codificação de memória malsucedida
e encontrou maior ativação no PCC e em outras regiões
durante palavras esquecidas posteriormente.
Esses estudos fornecem evidências de uma correlação entre
o aumento da atividade do PCC e um desempenho inferior na
tarefa. Com relação à experiência subjetiva real de divagação
da mente ou lapsos de atenção, é possível que, quando a
atenção é desviada de uma tarefa, isso possa se manifestar
como uma experiência, com aumentos associados na atividade
do PCC.

A ATIVIDADE DA PCC ESTÁ ASSOCIADA AO DESEJO


Como é o desejo de comer um pedaço de chocolate?
Fronteiras em Neurociência www.frontiersin.org Outubro de 2013 | Volume 7 | Artigo 647 |
Humana 6
Brewer et al. PCC e processamento
autorreferencial

fumantes que resistem ao desejo induzido por estímulos de se deixar levar pela experiência. Por exemplo, McKiernan et
envolvem fortemente o PCC. Da mesma forma, o processamento al. (2003) descobriram que a magnitude da desativação do PCC
preferencial de mensagens de cessação do tabagismo altamente induzida pela tarefa aumentava com a dificuldade da tarefa. Da
personalizadas para o fumante foi associado à atividade do PCC mesma forma, Wen et al. (2013) descobriram que o sinal BOLD
(Chua et al., 2009), possivelmente em parte porque as médio do PCC está negativamente correlacionado com a precisão
mensagens eram autorrelacionadas e/ou pessoalmente em uma tarefa de atenção visual especial. A meditação,
significativas (o que também pode ser mais eficaz para induzir o operacionalizada para a configuração de fMRI, pode ser
desejo). Em um estudo de caso, uma lesão no PCC levou a uma considerada uma forma de atenção concentrada na
interrupção da dependência de nicotina do indivíduo, relatada
como uma perda imediata do desejo de fumar cigarros, sem
nenhuma vontade de fumar (Jarraya et al., 2010). Relacionado a
isso, um estudo de lesão maior (Naqvi et al., 2007) constatou que
os fumantes com danos na ínsula tinham maior probabilidade de
parar de fumar, associado à perda da vontade de fumar, e outro
estudo constatou que o aumento da conectividade entre o PCC e
a ínsula em fumantes pode ser atenuado por medicamentos
antitabagismo (Carim-Todd et al., 2013).
A relação entre a atividade da PCC e o desejo também foi
relatada em estudos sobre dependência de drogas. Em um estudo
realizado por Garavan et al. (2000), usuários de cocaína e
indivíduos sem experiência com cocaína assistiram a vídeos de
dois homens fumando crack para induzir o desejo por cocaína
durante a fMRI, levando a ativações no PCC entre outras regiões
em usuários de cocaína, mas não em controles. A ativação do
PCC também foi encontrada em resposta à exibição de um vídeo
sexual evocativo, mas não em resposta à exibição de um vídeo
sobre a natureza, sugerindo que o estado de impulso endógeno
normal ou a resposta de desejo podem estar localizados no PCC
(Garavan et al., 2000).
Em relação ao nosso exemplo introdutório de desejo por
chocolate, Yokum e Stice (2013) encontraram atividade
reduzida no PCC quando os indivíduos foram solicitados a
pensar sobre os custos ou benefícios de longo prazo de comer ou
não comer e tentar suprimir os desejos por comida, embora
nesse paradigma possa ser difícil distinguir as contribuições do
PCC para estar "na tarefa" versus suprimir os desejos. De modo
geral, o PCC parece estar envolvido em aspectos do desejo,
conforme demonstrado por estudos de neuroimagem funcional e
de lesões em vários contextos, incluindo tabagismo, dependência
de drogas, comida e sexo. Como o desejo foi especificamente
descrito como estar preso em uma experiência, ele pode fornecer
a evidência mais direta de como estar preso pode ativar o PCC.
Com todos esses domínios cognitivos convergindo para a
ativação do PCC, será que existem domínios cognitivos opostos
que desativam o PCC, fornecendo evidências complementares
para sua função de se deixar levar pela experiência?

A DESATIVAÇÃO DA CCP ESTÁ RELACIONADA À CONSCIÊNCIA


CENTRADA NO PRESENTE OU ATENÇÃO
Como é estar atento ao momento presente, permitir que os
pensamentos surjam sem ficar preso a eles?
As seções anteriores apresentaram uma série de experiências
cognitivas diferentes que modulam a atividade do PCC. Agora,
vamos nos concentrar em estudos que mostram a desativação do
PCC relacionada à consciência ou atenção centrada no presente.
Além da desativação geral do PCC relacionada à tarefa, a
desativação dessa região cerebral durante tarefas
especificamente projetadas para "não se deixar levar", como a
atenção concentrada ou a meditação, sustenta a função do PCC
Fronteiras em Neurociência www.frontiersin.org Outubro de 2013 | Volume 7 | Artigo 647 |
Humana 7
Brewer et al. bebês e pensei: 'Quero bebês' e PCC e processamento
acho que isso pode estar
momento presente e longe da divagação da mente e do autorreferencial
pensamento relacionado a si mesmo. No trabalho de nosso relacionado a um pequeno lampejo vermelho, mas depois não
grupo de pesquisa, descobrimos que três tipos de práticas de consegui mantê-lo. ... Estou me perguntando se estou me
meditação desativam especificamente o PCC em meditadores concentrando tanto que estou apenas ficando azul, porque estou
experientes em comparação com novatos (Brewer et al., 2011). me concentrando, mas não consigo, não consigo fazer com que o
Nesse estudo, os meditadores também relataram menos eu entre em ação quando me mandam" (Figura 1B). Em outra
divagação mental durante a meditação do que os novatos. Com sessão, o mesmo meditador relatou: "Tentei pensar sobre o que
base nessas descobertas anteriores, realizamos estudos de
neurofeedback de fMRI em tempo real nos quais descobrimos
que o feedback em tempo real do PCC corresponde à
experiência subjetiva de divagação da mente (aumento da
atividade do PCC) e atenção concentrada (diminuição da
atividade do PCC) em meditadores e novatos, e que os
meditadores são capazes de diminuir voluntariamente um
gráfico de feedback que representa a atividade do PCC
(Garrison et al., 2013b). Pagnoni (2012) também relatou menos
divagação mental em meditadores, bem como uma menor
incidência relativa de atividade elevada de PCC e melhor
desempenho em uma tarefa de atenção visual.
Uma vantagem específica do neurofeedback de fMRI em
tempo real em relação à análise off-line padrão é que ele captura
a variabilidade dentro de blocos de tempo que tradicionalmente
seriam regredidos para uma média. Como os estados cognitivos
flutuam significativamente ao longo de um bloco de 1 a 3
minutos, essas mudanças transitórias podem agora ser vinculadas
com mais precisão à atividade cerebral para melhorar sua
caracterização. Começamos a testar a hipótese específica de
que a PCC está envolvida em ficar preso ao conteúdo mental,
usando estudos neurofenomenológicos de feedback em tempo
real da PCC em meditadores experientes. Em um estudo recente
(Garrison et al., 2013a), foi solicitado aos meditadores que
meditassem por curtos períodos (1 minuto) de fMRI em tempo
real com feedback do PCC e relatassem imediatamente sua
experiência durante a meditação. Os meditadores realizaram a
atenção concentrada na meditação da respiração enquanto
visualizavam um gráfico de feedback dinâmico representando a
porcentagem de mudança de sinal no PCC em relação a uma
tarefa de linha de base e foram solicitados a descrever sua
experiência durante a meditação após cada execução. Os
gráficos de feedback emparelhados com os autorrelatos foram
analisados usando a teoria fundamentada para derivar hipóteses
específicas testáveis sobre como a atividade da PCC
corresponde à experiência subjetiva da meditação. De modo
geral, descobrimos que a experiência subjetiva de "consciência
não distraída" e "fazer sem esforço" correspondia à desativação
do PCC, e "consciência distraída" e "controle" correspondiam à
ativação do PCC. Especificamente em relação à revisão atual,
em muitos casos os meditadores relataram instâncias de
divagação da mente que não levaram à atividade do PCC,
sugerindo que o PCC pode estar envolvido em algo mais do
que os próprios pensamentos, como ficar preso na experiência,
conforme sugerido pelos estudos descritos acima.
Por exemplo, durante uma execução de feedback em tempo
real na qual foi solicitado a um meditador que aumentasse um
gráfico de feedback que representasse a atividade da PCC, o
meditador descreveu que não conseguia provocar a atividade da
PCC por meio da divagação mental: "Eu estava tentando
imaginar que tinha muito trabalho a fazer hoje. Não
funcionou" (Figura 1A). Outro meditador, ao tentar ativar seu
PCC, relatou: "Decidi imaginar planos de casamento, então
comecei pensando no meu casamento e em como eu queria
estar bonita, mas depois começou a f i c a r azul. Mudei para
Fronteiras em Neurociência www.frontiersin.org Outubro de 2013 | Volume 7 | Artigo 647 |
Humana 8
Brewer et al. PCC e processamento
autorreferencial

FIGURA 1 | Exemplos de neurofeedback em tempo real do PCC em foi a coisa que mais me agitou e eu pensei que era [uma certa pessoa],
meditadores. Os gráficos mostram a alteração percentual do sinal no PCC então comecei a pensar nela e, no início, era apenas o nome e eu caí no
em relação a uma tarefa de linha de base ativa. (A) "Eu estava tentando azul e então comecei a conjurar imagens do [meu namorado] com ela e
imaginar que tinha muito trabalho a fazer hoje. Não deu certo." (B) isso teve um pico e então e x i g i u m u i t o esforço, então tive que
"Decidi imaginar planos de casamento e comecei a pensar no meu parar. E continuei tentando r e t o m á - l o um pouco, o que acho que se
casamento e em como eu queria estar bonita, mas depois tudo começou a correlaciona com os dois picos finais, os dois pontos finais no vermelho. No
ficar azul. Mudei para bebês e pensei: 'Quero ter bebês' e acho que isso entanto, era tanta energia que eu não c o n s e g u i a sustentá-la, e foi por
pode estar relacionado a um pequeno lampejo vermelho, mas depois não isso que não c o n s e g u i manter aquele pico realmente alto. Não
c o n s e g u i mantê-lo. ... Estou me perguntando se estou me c o n s e g u i sustentá-lo e, portanto, isso está relacionado ao fato de eu não
concentrando t a n t o que só estou ficando azul porque estou me ter conseguido manter o pico durante todo o tempo."
concentrando, mas não consigo, não consigo fazer com que o eu entre em
ação quando me mandam". (C) "Tentei pensar sobre o que

era a coisa que mais me agitava e eu achava que era [uma de ficar preso, como o desejo, e experiências mais sutis de ficar
determinada pessoa], então comecei a pensar nela e, no começo, preso, como a identificação ou apego a atributos de nós mesmos.
era só o nome e eu caí no azul, e então comecei a evocar Essa função hipotética do PCC também é apoiada por dados que
imagens do [meu namorado] com ela e isso deu um pico mostram que a atividade do PCC diminui quando não estamos
[vermelho] e então foi preciso muito esforço, e n t ã o t i v e que presos à experiência, seja por estarmos concentrados em uma
parar. E continuei tentando retomá-la um pouco, o que acho que tarefa ou meditando. Embora tenhamos reunido dados de muitas
se correlaciona com os dois picos finais, os dois pontos finais no áreas da neurociência cognitiva para apoiar essa hipótese, não a
vermelho. No entanto, era tanta energia que eu não conseguia apresentamos de forma alguma como uma explicação definitiva,
sustentá-la, e foi por isso que não consegui manter aquele pico mas sim como um convite à exploração e ao diálogo; até onde
realmente alto. Não consegui sustentá-lo e, portanto, isso se sabemos, ainda não existem estudos que testem diretamente a
correlaciona com o fato de eu não conseguir manter o pico função do PCC de se envolver na experiência.
durante todo o tempo" (Figura 1C). Dada a crescente evidência da natureza de rede
Conforme destacado por esses exemplos, um tema comum interconectada do cérebro, o PCC provavelmente serve como
que emergiu deste estudo foi o fato de que ficar preso na um marcador sentinela ou como um nó em uma rede de regiões
experiência (por exemplo, "aguentar") em vez de no conteúdo da cerebrais que, juntas, apoiam ou representam o envolvimento
experiência em si aumenta a atividade do PCC, enquanto a com a experiência, por exemplo, como um processo de
consciência centrada no presente do conteúdo mental diminui a subcomponente da DMN, em vez de funcionar isoladamente.
atividade do PCC. Em conjunto, as tarefas de atenção quando Esses marcadores são úteis para identificar e caracterizar as
focadas externamente, os estudos de vários tipos de meditação e redes que eles representam. Estudos que utilizam o registro
até mesmo uma postura consciente em relação a um objeto direto de EEG intracraniano já começaram a fornecer dados
(Taylor et al., 2011) sugerem com mais precisão que a atividade do neurofisiológicos complementares que vinculam a atividade da
PCC diminui quando a pessoa fica menos envolvida na DMN às faixas de frequência gama (Jerbi et al., 2010; Dastjerdi
experiência, fornecendo evidências complementares aos estudos et al., 2011; Ossan- don et al., 2011; Foster et al., 2012). Essas e
que mostram seu aumento com tarefas que provocam o oposto. outras modalidades, como os métodos neurofenomenológicos,
são necessárias para avaliar diretamente como o envolvimento
RESUMO na experiência se relaciona com a atividade da PCC, para
O PCC parece estar envolvido em vários modos de experiência - confirmar e/ou refinar essa e outras hipóteses plausíveis que
por exemplo, ele é ativado com experiências evidentes vinculam a atividade da PCC aos processos cognitivos e, por

Fronteiras em Neurociência www.frontiersin.org Outubro de 2013 | Volume 7 | Artigo 647 |


Humana 9
Brewer
fim, aoetcomportamento.
al. PCC e processamento
autorreferencial

Fronteiras em Neurociência www.frontiersin.org Outubro de 2013 | Volume 7 | Artigo 647 |


Humana 10
Brewer et al. PCC e processamento
autorreferencial

j.neuropharm.2008.06.075 2013.00440
REFERÊNCIAS Chua, H. F., Liberzon, I., Welsh, R. Townsend, J. D., et al. (2011). Garrison, K. A., Scheinost, D., Worhun-
Andrews-Hanna, J. R., Reidler, J. S., C., e Strecher, V. J. (2009). Neural Differal electrophysiological sky, P. D., Elwafi, H. M., Thornhill,
Sepulcre, J., Poulin, R. e Buckner, correlates of message tailor- ing response during rest, self-referential, T. A. IV, Thompson, E., et al.
R. L. (2010). Functional-anatomic and self-relatedness in smoking and non- self-referential tasks in (2013b). Real-time fMRI links
fractionation of the brain's default cessation programming. Biol. Psy- human pos- teromedial cortex. subjective experience with brain
network (Fracionamento chiatry 65, 165-168. doi:10.1016/j. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108, activity during focused atten- tion.
anatômico-funcional da rede biopsych.2008.08.030 3023-3028. doi:10. Neuroimage 81C, 110-118.
padrão do cérebro). Neuron 65, Dastjerdi, M., Foster, B. L., Nasrullah, S., 1073/pnas.1017098108 doi:10.1016/j.neuroimage.2013.05.
550-562. doi: Rauschecker, A. M., Dougherty, R. Eichele, T., Debener, S., Calhoun, V. 030
10.1016/j.neuron.2010.02.005 F., D., Specht, K., Engel, A. K., Hug- Greicius, M. D., Krasnow, B., Reiss, A.
Arsenault, J. T., Nelissen, K., Jarraya, B., dahl, K., et al. (2008). Prediction of L., e Menon, V. (2003). Functional
e Vanduffel, W. (2013). Dopamin- human errors by maladaptive connectivity in the resting brain: a
ergic reward signals selectively changes in event-related brain net network analysis of the default mode
decrease fMRI activity in primate works (Previsão de erros humanos
visual cortex. Neuron 77, 1174-1186. por mudanças mal-adaptativas em
doi:10.1016/j.neuron.2013.01.008 redes cerebrais relacionadas a
Brewer, J. A., Worhunsky, P. D., Gray, eventos). Proc. Natl. Acad. Sci.
J. R., Tang, Y. Y., Weber, J., e U.S.A. 105, 6173-6178.
Kober, H. (2011). Meditation expe- doi:10.1073/pnas.
rience is associated with 0708965105
differences in default mode Esposito, F., Bertolino, A., Scarabino,
network activity and connectivity T., Latorre, V., Blasi, G.,
(A experiência de meditação está Popolizio, T., et al. (2006).
associada a diferenças na atividade Independent component model of
e conectividade da rede de modo the default-mode brain function:
padrão). Proc. Natl. Acad. Sci. assessing the impact of active
U.S.A. 108, 20254-20259. doi:10. thinking (Modelo de componente
1073/pnas.1112029108 independente da função cerebral do
Brody, A. L., Mandelkern, M. A., modo padrão: avaliação do impacto
Olm- stead, R. E., Jou, J., do pensamento ativo). Brain Res. Bull.
Tiongson, E., Allen, V., et al. 70, 263-269.
(2007). Neural sub- strates of doi:10.1016/j.brainresbull.
resisting craving during cigarette 2006.06.012
cue exposure. Biol. Psy- chiatry 62, Foster, B. L., Dastjerdi, M., e Parvizi,
642-651. doi:10.1016/j. J. (2012). Populações
biopsych.2006.10.026 neurais no córtex posteromedial
Caceda, R., James, G. A., Ely, T. humano exibem respostas opostas
D., Snarey, J., e Kilts, C. D. (2011). durante a memória e o
Mode of effective connectivity processamento numérico. Proc.
within a putative neural net work Natl. Acad. Sci.
differentiates moral cognitions U.S.A. 109, 15514-15519. doi:10.
related to care and justice ethics. 1073/pnas.1206580109
PLoS ONE 6:e14730. doi:10.1371/ Fox, M. D., Snyder, A. Z., Vincent, J. L.,
journal.pone.0014730 Corbetta, M., Van Essen, D. C. e
Carhart-Harris, R. L., Erritzoe, D., Raichle, M. E. (2005). The human
Williams, T., Stone, J. M., Reed, brain is intrinsically organized into
L. J., Colasanti, A., et al. (2012). dynamic, anticorrelated functional
Neural correlates of the networks (O cérebro humano é
psychedelic state as determined by intrinsecamente organizado em
fMRI studies with psilocybin. Proc. redes funcionais dinâmicas e
Natl. Acad. Sci. anticorrelacionadas). Proc. Natl.
U.S.A. 109, 2138-2143. doi:10.1073/ Acad. Sci.
pnas.1119598109 U.S.A. 102, 9673-9678. doi:10.1073/
Carim-Todd, L., Mitchell, S. H., e pnas.0504136102
Oken, B. S. (2013). Mind-body Garavan, H., Pankiewicz, J., Bloom, A.,
practices: an alternative, drug-free Cho, J. K., Sperry, L., Ross, T. J., et al.
treatment for smoking cessation? A (2000). Cue-induced cocaine
systematic review of the craving: neuroanatomical
l i t e r a t u r e . Drug Alcohol specificity for d r u g users and
Depend. 132, 399-410. drug stimuli. Am. J. Psychiatry
doi:10.1016/j.drugalcdep. 157, 1789-1798. doi:10.
2013.04.014 1176/appi.ajp.157.11.1789
Carlezon, W. A. Jr. e Thomas, Garrison, K., Santoyo, J., Davis, J.,
M. J. (2009). Biological sub- Thornhill, T., Kerr, C. e Brewer,
strates of reward and aversion: a J. (2013a). Effortless awareness:
nucleus accumbens activity usando neurofeedback em tempo
hypothesis (Subestados biológicos real para investigar os correlatos da
de recompensa e aversão: uma atividade do córtex cingulado
hipótese de atividade do núcleo posterior no autorrelato dos
accumbens). Neuropharmacology médicos. Front. Hum. Neurosci.
56(Suppl. 1), 122-132. doi:10.1016/ 7:440. doi:10.3389/fnhum.

Fronteiras em Neurociência www.frontiersin.org Outubro de 2013 | Volume 7 | Artigo 647 |


Humana 11
Brewer et al. cingulado posterior). J. Neurosci. PCC e processamento
(2003). Architectonic subdivision
hipótese. Proc. Natl. Acad. Sci. 32, 215-222. doi:10.1523/JNEUROSCI.3689-11. autorreferencial
of the human orbital and medial
U.S.A. 100, 253-258. doi:10.1073/ 2012 prefrontal cortex (Subdivisão
pnas.0135058100 Legrand, D., e Ruby, P. (2009). arquitetônica do córtex pré-frontal
Heatherton, T. F., Wyland, C. L., Macrae, What is self-specific? medial e orbital humano). J. Comp.
C. N., Demos, K. E., Denny, B. T., I n v e s t i g a ç ã o teórica e Neurol. 460, 425-449.
e Kelley, W. M. (2006). Medial revisão crítica dos resultados de doi:10.1002/cne.
prefrontal activity differentiates neuroimagem. Psychol. Rev. 116, 10609
self from close others. Soc. Cogn. 252-282. doi:10.1037/a0014172 Ongur, D., e Price, J. L. (2000). The
Affect. Neurosci. 1, 18-25. Li, C.-S. R., Huang, C., Yan, P., organization of networks within the
doi:10.1093/ scan/nsl001 Bhagwagar, Z., Milivojevic, V., e orbital and medial prefrontal cor-
Hinds, O., Thompson, T. W., Ghosh, Sinha, R. (2007). Neural tex of rats, monkeys and humans.
S., Yoo, J. J., Whitfield-Gabrieli, correates of impulse control Cereb. Cortex 10, 206-219. doi:10.
S., Triantafyllou, C., et al. (2013). during stop signal inhibition in 1093/cercor/10.3.206
Roles of default-mode network and cocaine- dependent men Ossandon, T., Jerbi, K., Vidal, J. R.,
supplementary motor area in (Correlações neurais do controle Bayle, D. J., Henaff, M. A., Jung,
human vigilance performance: evi- de impulsos durante a inibição do J., et al. (2011). A s u p r e s s ã o
dence from real-time fMRI. J. Neu- sinal de parada em homens transitória da potência gama de
rophysiol. 109, 1250-1258. doi:10. dependentes de cocaína). banda larga na rede de modo
1152/jn.00533.2011 Neuropsychophar- macology 33, padrão está correlacionada com a
Jarraya, B., Brugieres, P., Tani, N., Hodel, 1798-1806. doi:10. complexidade da tarefa
J., Grandjacques, B., Fenelon, G., 1038/sj.npp.1301568
et al. (2010). Disruption of ciga- Mason, M. F., Norton, M. I., Van Horn,
rette smoking addiction after poste- J. D., Wegner, D. M., Graffon, S.
rior cingulate damage (Interrupção T., e Macrae, C. N. (2007).
do vício do cigarro após lesão do Wander- ing minds: the default
cíngulo posterior). J. Neurosurg. network and stimulus-
113, 1219-1221. doi:10.3171/2010.6. independent thought (Mentes
JNS10346 errantes: a rede padrão e o
Jerbi, K., Vidal, J. R., Ossandon, T., pensamento independente de
Dalal, estímulo). Science 315, 393.
S. S., Jung, J., Hoffmann, D., et al. doi:10.1126/science.
(2010). Exploring the electrophys- 1131295
iological correlates of the default- McKiernan, K. A., Kaufman, J. N.,
mode network with intracerebral Kucera-Thompson, J., e Binder,
EEG. Front. Syst. Neurosci. 4:27. doi: J. R. (2003). A para metric
10.3389/fnsys.2010.00027 manipulation of factors affecting
Johnson, M. K., Raye, C. L., Mitchell, K. task-induced deactiva- tion in
J., Touryan, S. R., Greene, E. J. e functional neuroimaging
Nolen-Hoeksema, S. (2006). (Manipulação paramétrica dos
Dissociating medial frontal and fatores que afetam a desativação
poste- rior cingulate activity during induzida pela tarefa na
self- reflection. Soc. Cogn. Affect. neuroimagem funcional).
Neu- rosci. 1, 56-64. J. Cogn. Neurosci. 15, 394-408.
doi:10.1093/scan/ nsl004 doi:10.1162/08989290332159311
Johnson, S. C., Baxter, L. C., Wilder, 7
L. S., Pipe, J. G., Heiserman, J. E., Morey, R. A., Mccarthy, G., Selgrade,
e Prigatano, G. P. (2002). Neural E. S., Seth, S., Nasser, J. D., e
correlates of self-reflection Labar, K. S. (2012). Neural
(Correlatos neurais da systems for guilt from actions
autorreflexão). Brain 125, 1808- affecting self versus others
1814. doi:10.1093/brain/ awf181 (Sistemas neurais para culpa por
Kelley, W. M., Macrae, C. N., Wyland, C. ações que afetam a si mesmo e os
L., Caglar, S., Inati, S. e Heatherton, outros). Neuroimage 60, 683-692.
T. F. (2002). Finding the self? Um doi:10.1016/j.neuroimage.
estudo de fMRI relacionado a 2011.12.069
eventos. J. Cogn. Neurosci. 14, 785- Naqvi, N. H., Rudrauf, D., Damasio,
794. doi:10.1162/ H., e Bechara, A. (2007).
08989290260138672 Damage to the insula disrupts
Killingsworth, M. A., e Gilbert, D. addiction to ciga- rette smoking.
T. (2010). A wandering mind is an Science 315, 531-534.
unhappy mind (Uma mente errante doi:10.1126/science.1135926
é uma mente infeliz). Science 330, Northoff, G., Heinzel, A., De Greck,
932. doi:10.1126/science.1192439 M., Bermpohl, F., Dobrowolny,
Kjaer, T. W., Bertelsen, C., Piccini, P., H., e Panksepp, J. (2006). Self-
Brooks, D., Alving, J., e Lou, H. referential processing in our brain
C. (2002). Aumento do tônus - a meta- analysis of imaging
dopaminérgico durante a mudança studies on the self
de consciência induzida pela (Processamento autorreferencial
meditação. Brain Res. Cogn. Brain em nosso cérebro - uma
Res. 13, 255-259. doi:10.1016/ metanálise de estudos de imagem
S0926-6410(01)00106-9 sobre o eu). Neuroimage 31, 440-
Leech, R., Braga, R., e Sharp, D. 457.
J. (2012). Echoes of the brain doi:10.1016/j.neuroimage.2005.12
within the posterior cingulate . 002
cortex (Ecos do cérebro no córtex Ongur, D., Ferry, A. T., e Price, J. L.
Fronteiras em Neurociência www.frontiersin.org Outubro de 2013 | Volume 7 | Artigo 647 |
Humana 12
Brewer et al. PCC e processamento
autorreferencial

e desempenho do sujeito. J. Neu- desfibriladores: resultados de um prevê a mudança de atitude na estratégias sobre a resposta neural a
rosci. 31, 14521-14530. doi:10.1523/ estudo piloto randomizado e dissonância cognitiva. Nat. alimentos palatáveis. Int. J. Obes.
JNEUROSCI.2483-11.2011 controlado. Ann. Behav. Med. 46, Neurosci. 12, 1469-1474. (Lond.). doi:10.1038/ijo.2013.39
Otten, L. J., e Rugg, M. D. (2001). 243-250. doi:10.1038/nn.2413
When more means less: neural doi:10.1007/s12160-013-9505-7 Weissman, D. H., Roberts, K. C., Declaração de conflito de interesses:
activity related to unsuccess- ful Sperduti, M., Martinelli, P., e Piolino, Viss- cher, K. M., e Woldorff, M. Os autores declaram que a pesquisa foi
memory encoding (Quando mais P. (2012). A neurocognitive model G. (2006). The neural bases of realizada na ausência de quaisquer
significa menos: atividade neural of meditation based on activation momentary lapses in attention (As relações comerciais ou financeiras que
relacionada à codificação da likelihood esti- mation (ALE) bases neurais dos lapsos pudessem ser interpretadas como um
memória sem sucesso). Curr. Biol. meta-analysis [Um modelo momentâneos de atenção). Nat. possível conflito de interesses.
11, 1528-1530. doi:10.1016/S0960- neurocognitivo de meditação Neurosci. 9, 971-978. doi:10.1038/
9822(01)00454-7 baseado na meta-análise de nn1727 Recebido: 24 de junho de 2013; aceito: 17
Pagnoni, G. (2012). Dynamical estimativa de probabilidade de Wen, X., Liu, Y., Yao, L. e Ding, set-
properties of BOLD activity from ativação (ALE)]. Conscious. Cogn. M. (2013). Top-down regula a setembro de 2013; publicado on-line em:
the ventral posteromedial cor- tex 21, 269-276. atividade do modo padrão na 02 de outubro de 2013
associated with meditation and doi:10.1016/j.concog.2011.09.019 atenção visual espacial. J. Neu- ber 2013.
attentional skills (Propriedades Strauman, T. J., Detloff, A. M., Ses- rosci. 33, 6444-6453. doi:10.1523/ Citações: Brewer JA, Garrison KA e
dinâmicas da atividade BOLD do tokas, R., Smith, D. V., Goetz, E. JNEUROSCI.4939-12.2013 Whitfield-Gabrieli S (2013) What about
corpo póstero-medial ventral L., Rivera, C., et al. (2012). What Whitfield-Gabrieli, S., e Ford, J. the "self" is processed in the posterior
associada à meditação e às shall I be, what must I be: neural M. (2012). Default mode network cingulate cortex? Front. Hum.
habilidades de atenção). J. Neu- correlates of personal goal activity and connectivity in psy- Neurosci. 7:647. doi:
rosci. 32, 5242-5249. doi:10.1523/ activation. Front. Integr. Neurosci. chopathology (Atividade da rede de 10.3389/fnhum.2013.00647
JNEUROSCI.4135-11.2012 6:123. doi:10.3389/fnint.2012.00123 modo padrão e conectividade em Este artigo foi submetido à revista
Qin, P., e Northoff, G. (2011). How is Taylor, V. A., Grant, J., Daneault, V., psicopatologia). Annu. Rev. Clin. Frontiers in Human Neuroscience.
our self related to midline regions Scavone, G., Breton, E., Roffe-Vidal, Psy- chol. 8, 49-76. Direitos autorais © 2013 Brewer,
and the default-mode network? S., et al. (2011). Impact of mind doi:10.1146/annurev- Garrison e Whitfield-Gabrieli. Este é um
Neuroimage 57, 1221-1233. doi:10. fulness on the neural responses to clinpsy-032511-143049 artigo de acesso aberto distribuído sob
1016/j.neuroimage.2011.05.028 emotional pictures in experienced Whitfield-Gabrieli, S., Moran, J. M., os termos da Creative Commons
Raichle, M. E., Macleod, A. M., Sny- and beginner meditators (Impacto Nieto-Castan, A., Triantafyllou, C., Attribution License (CC BY). O uso, a
der, A. Z., Powers, W. J., Gusnard, da plenitude mental nas respostas Saxe, R. e Gabrieli, J. D. E. (2011). distribuição ou a reprodução em outros
D. A., e Gordon, L. S. (2001). A neurais a imagens emocionais em Associations and dissoci- ations fóruns são permitidos, desde que o(s)
default mode of brain function (Um meditadores experientes e between default and self- reference autor(es) original(is) ou o licenciador
modo padrão de função cerebral). iniciantes). Neuroim- age 57, 1524- networks in the human brain sejam creditados e que a publicação
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98, 1533. doi:10.1016/j. (Associações e dissociações entre original nesta revista seja citada, de
676. doi:10.1073/pnas.98.2.676 neuroimage.2011.06.001 redes padrão e de autorreferência acordo com a prática acadêmica aceita.
Salmoirago-Blotcher, E ., Crawford, Tiffany, S. T., e Wray, J. M. (2012). The no cérebro humano). Neuroimage Não é permitido nenhum uso,
S. L., Carmody, J., Rosenthal, L., clinical significance of drug craving 55, 225-232. distribuição ou reprodução que não
Yeh, G., Stanley, M., et al. (2013). (O significado clínico do desejo por doi:10.1016/j.neuroimage.2010.11. esteja de acordo com esses termos.
Treinamento de plenitude mental drogas). Ann. N. Y. Acad. Sci. 1248, 048
fornecido por telefone para 1-17. doi:10.1111/j.1749- Yokum, S., e Stice, E. (2013).
pacientes com cardioversor 6632.2011. Regulação cognitiva do desejo por
implantável 06298.x comida: efeitos de três reavaliações
van Veen, V., Krug, M. K., Schooler, cognitivas
J. W., e Carter, C. S. (2009). Neural

Fronteiras em Neurociência www.frontiersin.org Outubro de 2013 | Volume 7 | Artigo 647 |


Humana 13

Você também pode gostar