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A IGNORÂNCIA E O CÉREBRO
Existem tipos distintos de incógnitas?
Michael Smithson e Helen Pushkarskaya

Preparando o cenário: O que as imagens do cérebro podem

nos dizer sobre como o cérebro processa a ignorância?
O cérebro é um órgão humano responsável pelo processamento de informações externas e
internas e pela decisão de como responder a novas informações. Um dos muitos recursos
fascinantes do cérebro é a capacidade de tomar decisões mesmo quando nem todas as
informações objetivamente necessárias estão disponíveis (isso, sem dúvida, distingue o cérebro
do computador). Há uma literatura de pesquisa de imagens cerebrais em rápido crescimento
sobre como o cérebro lida com incógnitas (ou seja, incerteza). Um ramo dessa literatura
concentra-se principalmente no processamento de baixo nível (por exemplo, percepção visual)
e outro principalmente no processamento de alto nível (por exemplo, funções executivas). Este
capítulo apresentará uma breve revisão de descobertas e temas selecionados de ambas as
literaturas.
Os estudos de ressonância magnética funcional (fMRI) do julgamento e da tomada de
decisão sob incerteza forneceram alguns insights sobre como o cérebro processa informações
incompletas ao tomar decisões (por exemplo, Platt e Huettel 2008), embora mais perguntas
permaneçam sem resposta do que respondidas. Os neuroeconomistas têm se concentrado nos
impactos do que os economistas e psicólogos comportamentais chamam de "risco" e
"ambiguidade" nos padrões de ativação do cérebro. "Risco" aqui se refere a cenários incertos
com resultados conhecidos de escolhas e probabilidades conhecidas desses resultados (von
Neumann e Morgenstern 1944), e "ambiguidade" se refere a cenários incertos com resultados
conhecidos, mas probabilidades desconhecidas ou parcialmente conhecidas (Ellsberg 1961).
Um termo mais antigo, mais ou menos sinônimo, é "incerteza" (Knight 1921).
De forma um tanto confusa, talvez, outra linha de pesquisa neurológica tenha implicado a
investigação da "ambiguidade" em um sentido mais próximo da noção filosófica tradicional, ou
seja, múltiplos estados ou significados plausíveis. Por exemplo, Zeki (2004: 175) apresenta
uma definição neurobiológica de ambiguidade como envolvendo "muitas interpretações
igualmente plausíveis, cada uma das quais é soberana quando ocupa o estágio consciente". As
ilusões de ótica, como o cubo de Necker ou Kanisza ou a figura da face do vaso de Rubin,
exemplificam esse tipo de ambiguidade, e não é d e s u r p r e e n d e r que grande parte da
pesquisa sobre esse tipo de ambiguidade tenha sido realizada por neurocientistas interessados
na percepção visual.
No entanto, antes de prosseguirmos com a pesquisa de ambas as literaturas, precisamos dar
atenção ao que os estudos do cérebro podem nos dizer sobre como os seres humanos lidam,
constroem e interpretam as incógnitas. Por exemplo, a integração de evidências
comportamentais e neurais e a convergência em um único

136DOI: 10.4324/9781003100607-17
 A ignorância e o cérebro

A teoria geral da tomada de decisão humana são objetivos explícitos em análises programáticas
c o m o a de Glimcher e Rustichini (2004). Eles começam afirmando que as explicações
econômicas, p s i c o l ó g i c a s e neurobiológicas da tomada de decisão operam em três níveis
diferentes. A abordagem dos economistas engloba o comportamento de escolha em um "único
formalismo logicamente consistente" (pág. 448). Os psicólogos apresentam forças
motivacionais e heurísticas cognitivas que podem explicar o comportamento de escolha. Os
neurocientistas tentam explicar o comportamento propondo circuitos neurais que poderiam
produzi-lo. Glimcher e Rustichini afirmam que os primeiros trabalhos em neuroeconomia já
haviam conseguido iniciar a síntese dessas três abordagens. A principal proposição (Glimcher e
Rustichini, 2004: 450) por trás de sua afirmação é que "os circuitos neurais podem computar e
representar a conveniência de dar uma resposta".
Afirmações como essa levantam a questão de se e quando os estudos de fMRI podem julgar
entre relatos rivais de como as pessoas pensam e lidam com incógnitas. Considere, por
exemplo, a questão de saber se as pessoas pensam e agem como se houvesse tipos distintos de
incógnitas ou incertezas. Smithson (2008: 211-212) indicou quatro critérios para a evidência de
tais distinções em nível social. Aqui, nós os incorporamos e acrescentamos critérios no nível
do indivíduo.

1. Neurobiológico (por exemplo, as diferentes redes do cérebro estão envolvidas no

processamento de diferentes tipos de incerteza?)
2. Consequencialista (por exemplo, um tipo influencia o comportamento independentemente
de outro tipo com base nas consequências percebidas?)
3. Doxástica (por exemplo, tipos diferentes recebem status morais diferentes?)
4. Correlacional (por exemplo, diferentes variáveis preveem orientações para diferentes tipos
ou as orientações para todos os tipos são previstas pelas mesmas variáveis?)
5. Funcional (por exemplo, os diferentes tipos são usados para finalidades distintas ou
desempenham papéis sociais ou psicológicos diferentes).
6. Cultural (por exemplo, os tipos são consistentemente distinguidos uns dos outros quando
referidos por membros da mesma comunidade linguística?)

Uma preocupação importante é se esses critérios podem estar relacionados ou restringir uns aos
outros. Vamos nos concentrar apenas no critério neurobiológico e em sua relação com os
outros cinco. Para começar, parece improvável que possamos afirmar algo sobre o
envolvimento seletivo ou preferencial de redes neurais específicas no processamento de vários
tipos de incógnitas apenas com base em uma forte descoberta de satisfação de qualquer um dos
critérios 2 a 6. No máximo, esses critérios podem ser usados para gerar hipóteses para
pesquisas de imagens cerebrais, como de fato tem sido o caso da ambiguidade na literatura
sobre julgamento e decisão.
Por outro lado, a descoberta de que diferentes redes neurais são seletiva ou
preferencialmente ativadas por diferentes tipos de incógnitas (ou seja, critério 1) pode não
permitir fortes inferências sobre os outros critérios. Embora seja possível que redes neurais
completamente separadas possam implicar os critérios 2 a 6, não há garantia dessas
implicações. Além disso, redes parcialmente compartilhadas tornam essas associações menos
claras. Também é possível que os seres humanos não estejam cientes desses padrões de
ativação diferenciados, portanto, não há garantia de que as pessoas os rotulariam com termos
diferentes (ou seja, como no critério 5).
A posição de Coltheart (2004) é um ponto de vista autodenominado "ultra" cético sobre se
as imagens do cérebro nos dizem algo sobre o que a mente faz. Sua principal afirmação
(Coltheart 2004: 22) é que:
137
 Michael Smithson e Helen Pushkarskaya

Os fatos sobre o cérebro não restringem as possíveis naturezas dos sistemas de processamento
de informações mentais. Nenhuma quantidade de conhecimento sobre o hardware de um
computador

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 A ignorância e o cérebro

não podem lhe dizer nada sério sobre a natureza do software que o computador
executa. Da mesma forma, nenhum fato sobre a atividade do cérebro poderia ser
usado para confirmar ou refutar algum modelo de cognição de processamento de
informações.

Coltheart também não é o único; veja, por exemplo, um trabalho anterior de Uttal (2001), cujo
título do livro ("The New Phrenology") indica claramente sua posição em relação a essas
questões.
A inferência de estados mentais específicos a partir de dados de ativação neural é chamada
de "inferência reversa" por Poldrack (2006), que argumentou que sua validade é limitada pela
seletividade da região de ativação (ou seja, quando uma região é ativada exclusivamente
durante o processo cognitivo especificado). Quando o envolvimento de uma determinada rede
neural em um processo específico é investigado, a primeira etapa é identificar os nós da rede
envolvidos nesse processo. Infelizmente, muitas regiões cerebrais relevantes não apresentam
forte seletividade. Além de as mesmas regiões cerebrais serem recrutadas por vários processos,
elas também servem como nós para várias redes. Por exemplo, na literatura neuroeconômica,
considera-se que a ativação do estriado ventral implica a experiência de uma recompensa, mas
também se descobriu que essa região é ativada por novos estímulos não recompensadores
(Berns, Cohen e Mintun 1997). Além disso, a baixa resolução da técnica de fMRI não permite
especular sobre o envolvimento de microrredes na tomada de decisões sob incerteza, embora
essas redes tenham demonstrado desempenhar um papel crucial em outros processos
cognitivos, como a memória de trabalho (Lim e Goldman 2013). Mapear um processo
específico em uma rede específica é um objetivo nada trivial. Portanto, Poldrack (2006)
recomenda uma postura cautelosa com relação à inferência reversa.
No entanto, a questão que levantamos aqui é, na verdade, apenas a primeira etapa do
processo de vincular um processo cognitivo a redes neurais específicas: Quando apresentados a
diferentes "tipos" de estímulos incertos, eles são processados por redes neurais que dependem
de diferentes nós (ou seja, áreas do cérebro)? A neuroimagem parece ser adequada para
responder a essa pergunta, pelo menos em alguns casos; tampouco consideramos a pergunta
sem importância. No entanto, mesmo que não s e j a m o s tão céticos quanto Coltheart, as
implicações dessas considerações são duplas. Primeiro, a dependência de evidências
comportamentais, socioculturais ou atitudinais para tipos distintos de incógnitas não garante a
identificação correta e exaustiva de tipos neurológicos. Segundo, as investigações de
neuroimagem não podem evitar a necessidade de investigações científicas comportamentais,
psicológicas, sociológicas ou antropológicas e, o que é mais importante, o desenvolvimento de
teorias sobre esse tópico. As evidências em cada nível restringem apenas fracamente as
conclusões sobre os outros e, portanto, a questão de saber se a ignorância é unitária não é, por
si só, unitária.

Tipo de ambiguidade 1: Multistabilidade (ambiguidade) na percepção

visual
A multiestabilidade ocorre quando um estímulo produz alternâncias entre diferentes
interpretações (ou percepções) do estímulo. Por mais de dois séculos, a multiestabilidade
inspirou programas inteiros de pesquisa sobre percepção visual. Como dizem Kleinschmidt,
Sterzer e Rees (2012: 988), "poucos fenômenos são tão adequados quanto a multiestabilidade
perceptual para demonstrar que o cérebro interpreta construtivamente a entrada sensorial". A
maior parte do trabalho sobre isso (incluindo imagens cerebrais) concentrou-se exclusivamente
no sistema visual, mas houve incursões em outras modalidades sensoriais (por exemplo,
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 Michael Smithson e Helen Pushkarskaya

Schwarz, et al. 2012), principalmente nos sistemas auditivo e tátil (Carter, et al. 2008).
A fenomenologia da multiestabilidade levanta duas observações principais: A estabilidade
aparente da percepção temporariamente dominante e a instabilidade dessa dominância. Os
primeiros experimentos de imagem (Kleinschmidt, et al. 1998; Lumer, Friston e Rees 1998)
indicaram que a mudança de uma interpretação (ou percepção) para outra ao visualizar
imagens biestáveis (ou seja, onde o estímulo é estático, mas a percepção oscila entre dois
estados) é acompanhada por uma

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 A ignorância e o cérebro

mudança nas áreas ativadas do cérebro. A noção de que percepções distintas podem ocupar
locais diferentes no cérebro foi discutida como uma possível explicação para sua aparente
estabilidade quando uma delas domina. Além disso, como era de se esperar, a dominância da
percepção visual é identificada com níveis de atividade em regiões que são funcionalmente
adaptadas para lidar com as propriedades da percepção envolvida.
No entanto, os estudos de mudança perceptual ainda não resolveram em que estágio da
hierarquia das áreas corticais visuais a atividade corresponde ao estado perceptual. De acordo
com a visão de Coltheart (2004: 22), isso não deveria nos surpreender, porque quase nenhuma
tentativa de usar dados de neuroimagem para localizar módulos do sistema cognitivo foi bem-
sucedida. Aparentemente, as dificuldades com relação à multiestabilidade se devem, pelo
menos em parte, a problemas na separação de processos simultâneos. A maioria das evidências
sobre a atividade cortical na percepção biestável baseia-se na rivalidade binocular, ou seja, a
dominância espontaneamente oscilante de um olho sobre o outro quando os olhos recebem
imagens incongruentes separadas. Entretanto, essa abordagem apresenta dificuldades
interpretativas porque envolve a competição entre os dois olhos e os dois conteúdos
perceptuais. Um método alternativo é apresentar uma figura ambígua de forma idêntica para
ambos os olhos, semelhante à ambiguidade perceptual que ocorre naturalmente. Infelizmente,
nessa abordagem, tem sido difícil estabelecer o vínculo entre os estados perceptuais e neurais.
E quanto às explicações sobre a mudança? Alguns pesquisadores (por exemplo, Andersson,
Hamaiainen e Hari 2008) encontraram evidências de que o córtex parietal e/ou o córtex pré-
frontal lateral estão ativos sempre que uma percepção muda de uma condição para outra,
sugerindo que eles podem estar envolvidos em ditar a percepção de modo que só nos tornamos
conscientes da p e r c e p ç ã o dominante por meio de sua intervenção. Essa afirmação é
apoiada por evidências de que pacientes com danos focais no córtex pré-frontal e parietal
apresentam alternâncias perceptuais mais lentas do que os controles saudáveis (Windmann, et
al. 2006). A orientação do processamento perceptual em uma área por diretivas "de cima para
baixo" de outra área foi atribuída a redes neurais envolvidas no planejamento e na regulação do
comportamento direcionado a metas (Windmann, et al. 2006). Uma linha de raciocínio
semelhante sugere que a troca perceptual espontânea quando um novo estímulo é inicialmente
visualizado pode servir para evitar que o sistema visual fique preso a uma interpretação inicial
que é posteriormente invalidada. No entanto, alguns estudiosos dessa área recomendam cautela
em relação a essas inferências, observando, por exemplo, que a capacidade de estabelecer
atividade no córtex pré-frontal e parietal antes da mudança de percepção não estabelece uma
ligação causal entre os dois.
Outra visão que evoca um papel mais interpretativo para o cérebro é a conta de erro de
codificação preditiva (para uma revisão, consulte Brascamp, et al. 2018). De acordo com esse
relato, a percepção surge de um processo de inferência bayesiana hierárquica. Um nível
inferior envia para cima um sinal de erro de previsão que codifica a diferença entre a entrada
que está sendo recebida e a previsão com base em uma distribuição de probabilidade anterior
retida por um processo de nível superior. O último processo revisa sua prévia para formar uma
distribuição posterior. À medida que os erros de codificação se acumulam, as informações de
entrada inexplicáveis mudam a posterioridade para favorecer uma percepção alternativa, o que
resulta em uma transição perceptual. Uma característica atraente do relato da codificação
preditiva é que ela não exige nenhuma noção de "rivalidade" entre grupos de neurônios; em
vez disso, há apenas uma separação entre os neurônios envolvidos na predição e os envolvidos
na codificação da entrada. Outro atrativo dessa estrutura é que ela postula um sistema
perceptual autorregulável.
Os desenvolvimentos recentes nessa área incluem uma apreciação crescente das diferenças
individuais nas taxas de flutuação perceptual. Essa linha de investigação foi motivada por
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 Michael Smithson e Helen Pushkarskaya

descobertas de que essas taxas são consistentes para um indivíduo específico, mas variam
consideravelmente entre indivíduos, em até uma ordem de magnitude (Aafjes, Hueting e Visser
1966). Um estudo que comparou gêmeos mono z i g ó t i c o s e dizigóticos descobriu que
cerca de metade da variação na taxa de troca espontânea pode ser explicada por fatores
genéticos (Miller, et al. 2010). Outros trabalhos sobre esse tópico foram

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 A ignorância e o cérebro

sugeriram que a variabilidade individual nas taxas de alternância está correlacionada com a
variabilidade na densidade da matéria cinzenta de regiões específicas do córtex parietal
superior bilateral e a microestrutura da matéria branca subjacente a essas regiões (Kanai, et al.
2011). As pessoas que experimentam uma taxa de alternância mais rápida na biestabilidade
visual aparentemente atribuem maior peso ao erro de previsão visual e, portanto, reformulam
suas inferências visuais mais rapidamente. No entanto, o mecanismo subjacente a essa
associação ainda não é conhecido (Kleinschmidt, et al. 2012: 996).
As pesquisas sobre outros sistemas sensoriais, como o sistema auditivo, lançaram vários
desafios para os relatos populares da multiestabilidade visual. Primeiro, a multiestabilidade
pode ocorrer em todas as modalidades sensoriais? Isso foi demonstrado nos sentidos visual,
auditivo e tátil, mas por que não nos sentidos químicos do paladar e do olfato? Spence e
Youssef (2016) consideram explicações para a aparente ausência de odores e sabores
multiestáveis. Eles observam que (para os seres humanos) a mudança de atenção nos sentidos
químicos é muito mais lenta do que nos outros sentidos, e que estruturas neurais
consideravelmente menos complexas são dedicadas ao processamento nos sentidos químicos
do que nos sentidos não químicos. Isso não quer dizer que não existam odores ou sabores
ambíguos. É claro que existem, mas eles são "ambíguos" em um sentido diferente da
multiestabilidade. Normalmente, são misturas de odor ou sabor que dificultam a distinção de
sua natureza.
Em segundo lugar, para sistemas não visuais em que a multiestabilidade ocorre de fato,
como o auditivo, como os relatos da multiestabilidade visual se sustentam quando aplicados a
eles? Por um lado, pesquisadores como Denham, et al. (2020) constatam que as taxas de troca
individuais estão correlacionadas entre as modalidades visual e auditiva. Portanto, eles
postulam que os processos de comutação para modalidades separadas podem ser
independentes, mas ainda assim se assemelham no que fazem. De fato, a estrutura de
codificação preditiva tem sido uma escolha popular para relatos de alternância no sistema
auditivo (por exemplo, Rubin, et al. 2016). Como no sistema visual, segundo os pesquisadores,
os sinais das áreas auditivas de ordem superior para as áreas de ordem inferior são
interpretados como previsões, e os sinais das áreas de ordem inferior para as de ordem superior
são considerados as diferenças entre essas previsões e os sinais sensoriais recebidos, ou seja, os
erros de previsão.
Por outro lado, alguns teóricos apontaram que o fluxo auditivo tem características temporais
que não são inerentes a uma imagem visual estática (por exemplo, Mill, et al. 2013). O
problema que isso representa para a conta de erro preditivo de comutação é que a versão de
percepção visual dessa conta exige que a cena seja imutável enquanto a biestabilidade estiver
ocorrendo. O fluxo auditivo, é claro, geralmente não é constante, e os fenômenos de
biestabilidade auditiva surgem de sequências auditivas específicas e não de um som imutável.
Considerações nesse sentido geraram debates sobre se a estrutura de codificação preditiva pode
explicar a multiestabilidade no sistema auditivo (consulte Denham e Winkler 2020 para uma
revisão). Enquanto o campo da percepção visual parece ter se estabelecido na estrutura de
codificação preditiva, os pesquisadores da percepção auditiva ainda não chegaram a um
consenso sobre os modelos computacionais ou a teoria.

Ambiguidade tipo 2: tomada de decisão com probabilidades conhecidas de

forma imprecisa
Antes de passarmos diretamente ao tópico de como o cérebro lida com probabilidades
desconhecidas ou parcialmente conhecidas (ou seja, "ambiguidade" no sentido
neuroeconômico), faremos uma breve revisão das pesquisas sobre como as probabilidades
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 Michael Smithson e Helen Pushkarskaya

e os valores dos resultados potenciais são processados e combinados para tomar decisões
sob risco quando ambos são conhecidos. Pesquisadores de neuroimagem descobriram que
várias redes neurais podem ser sensíveis à recompensa esperada (ou "valor"). Os
candidatos mais bem estabelecidos para um "centro de recompensa" são as regiões
dopaminérgicas, como o corpo estriado e as estruturas do mesencéfalo (Knutson, et al.
2001; Abler et al. 2006; Tobler, et al. 2007, Bartra, McGuire e Kable 2013). Bartra, et al.
(2013) realizaram uma meta-análise baseada em coordenadas

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 A ignorância e o cérebro

O estudo de fMRI analisou 206 publicações e encontrou dois padrões gerais de respostas
cerebrais relacionadas à recompensa. Na ínsula anterior, n o córtex pré-frontal dorsomedial,
no estriado dorsal e posterior e no tálamo, os efeitos positivos e negativos da recompensa são
relatados na literatura sobre fMRI. Isso pode refletir uma função subjacente em forma de U,
indicativa de um sinal relacionado à excitação ou à saliência. No córtex pré-frontal
ventromedial e no estriado ventral anterior, os efeitos positivos são observados tanto quando
uma decisão é confrontada quanto quando um resultado é apresentado, para recompensas
monetárias e primárias. Bartra, et al. (2013) sugerem que essas regiões constituem um "sistema
de avaliação" unificado, carregando um sinal de recompensa de domínio geral e contribuindo
potencialmente para a tomada de decisão baseada em valores. Schultz, et al. (2008) apresentam
resultados que indicam que a resposta dependente do nível de oxigênio no sangue medida por
fMRI no estriado ventral, na ínsula anterior e no córtex orbitofrontal é proporcional ao risco,
definido como a variação dos resultados da recompensa.
Uma visão alternativa é que o cérebro tem mais de um mecanismo de avaliação (redes) para
a tomada de decisões. Por exemplo, as primeiras tentativas de explicar as violações da teoria da
utilidade esperada, como o paradoxo de Allais ou o paradoxo de Ellsberg, postulavam que elas
surgiam do envolvimento seletivo de redes neurais concorrentes. Em apoio a essa hipótese,
Dickhaut et al. (2003) apresentam evidências de que os processos envolvidos quando um
resultado certo é uma das alternativas em um conjunto de escolhas são diferentes daqueles
quando todas as alternativas envolvem risco, o que pode explicar o paradoxo de Allais. No
entanto, essa e outras descobertas semelhantes não excluem a possibilidade de que sistemas
diferentes possam estar envolvidos nos estágios iniciais de avaliação, mas se projetando para a
mesma rede em estágios posteriores.
Vários estudos recentes exploraram a base neurológica dos achados comportamentais que
foram explicados pela teoria do prospecto (Kahneman e Tversky 1979; Tversky e Kahneman
1992; veja Fox e Poldrack 2014 para uma revisão). Os correlatos neurais da aversão à perda e
dos efeitos de enquadramento foram investigados com estudos de fMRI (por exemplo, Rangel,
Camerer e Montague 2008), sugerindo que existe o equivalente neural de uma função de valor
não linear análoga à proposta pela teoria do prospecto. Tom et al. (2007) identificam a ativação
no corpo estriado em resposta a valores monetários de jogos de azar, associando a aversão à
perda neural (em relação ao ganho de tamanho igual) à aversão à perda comportamental. De
Martino et al. (2006) correlacionam os padrões de ativação regional com os efeitos de
enquadramento de ganho e perda previstos pela teoria da perspectiva. Por fim, Hsu et al.
(2009) relatam resultados de fMRI que sugerem que a atividade do corpo estriado na avaliação
de riscos é não linear em probabilidades, de forma consistente com as funções de ponderação
de probabilidade derivadas de estudos comportamentais empíricos. Embora haja algum debate
sobre a solidez das evidências da teoria do prospecto em relação a uma abordagem de média-
variância (por exemplo, Boorman e Sallet 2009), parece haver evidências de que os aspectos
centrais da teoria do prospecto foram estabelecidos como tendo uma base neural.
Agora vamos abordar a questão de se os estudos de imagens cerebrais esclarecem se o
cérebro humano distingue entre diferentes tipos de incógnitas (como risco ou ambiguidade).
Para começar, consideramos duas fontes de incógnitas às quais as respostas humanas (e de
outros animais) parecem ser análogas: desconto temporal e probabilístico. Os seres humanos e
outros animais respondem de forma semelhante ao atraso inverso e à probabilidade. Os eventos
imediatos são tratados como se fossem certos; os eventos mais atrasados são tratados como se
fossem menos certos. Os resultados atrasados são descontados em relação aos imediatos de
forma análoga ao desconto probabilístico em relação às certezas (veja Rachlin 1989, para uma
exploração sistemática e evidência experimental desse análogo). Assim, muitas das previsões
da teoria do prospecto se aplicam tanto ao atraso quanto à probabilidade.
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 Michael Smithson e Helen Pushkarskaya

Consequentemente, parece plausível que as estruturas do cérebro que lidam com decisões
que envolvem consequências atrasadas também lidem com decisões sob incerteza
probabilística. No entanto, as decisões com resultados probabilísticos e atrasados parecem
arrastar redes neurais diferentes. As comparações entre recompensas imediatas e retardadas
envolvem uma interação entre os

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 A ignorância e o cérebro

O córtex pré-frontal ventral, o córtex pré-frontal medial e ventral e o córtex pré-frontal lateral
(Kable e Glimcher 2007; Purves, et al. 2008: 617), enquanto que as decisões sob incerteza
probabilística também arrastam áreas no córtex fronto-mediano. Portanto, embora invoquem
comportamentos análogos e alguns teóricos tenham argumentado que eles são funcionalmente
equivalentes, a probabilidade e o atraso inverso podem não ser o mesmo tipo de incógnita,
afinal.
As teorias de processamento duplo têm se tornado cada vez mais populares em relatos de
processos de tomada de decisão, com algumas evidências de apoio de estudos neurológicos.
Por exemplo, Schiebener e Brand (2015) argumentam que dois modos de processamento agem
em paralelo durante o processo de tomada de decisão. Um modo de processamento é impulsivo
e guiado principalmente pela emoção e pela intuição. O outro é reflexivo e deliberativo, ou
seja, mais "cognitivo". Embora ambos os modos possam estar ativos simultaneamente e
interagindo entre si, Schiebener e Brand afirmam que um deles geralmente será acionado como
o modo de processamento "principal".
Agora nos voltamos para outro programa de pesquisa nessa linha, ou seja, experimentos de
neuroimagem que comparam os padrões de ativação sob incerteza probabilística com a
ativação quando as próprias probabilidades são incertas (ou seja, "ambiguidade" no sentido
usado na psicologia do julgamento e da tomada de decisões e na economia comportamental).
Comparando regiões de ativação cerebral em tentativas de risco versus tentativas de
ambiguidade, Hsu et al. (2005) descobriram que as tentativas de ambiguidade resultaram em
ativação mais forte no córtex orbitofrontal lateral e na amígdala, enquanto as tentativas de risco
produziram ativação mais forte no corpo estriado e no precuneus, o que sugere um
envolvimento diferente das redes neurais que dependem desses nós no processamento do risco
e da ambiguidade.
Quase contemporaneamente, Huettel et al. (2006) relataram respostas neurais à
ambiguidade no córtex parietal posterior, no córtex pré-frontal dorsolateral posterior e na
ínsula anterior, sugerindo uma representação distinta daquela para a incerteza de primeira
ordem em jogos de azar. A ativação no córtex pré-frontal lateral foi prevista pela preferência
pela ambiguidade e também se correlacionou negativamente com uma medida de
impulsividade comportamental. Por outro lado, a ativação do córtex parietal posterior foi
prevista pela p r e f e r ê n c i a p e l o risco. Tanto o estudo de Hsu et al. (2005) quanto o de
Huettel et al. (2006) concluíram que a tomada de decisão sob ambiguidade não é um caso
especial de tomada de decisão arriscada, mas sim uma forma de incerteza que envolve
mecanismos distintos no cérebro.
Durante a década seguinte, os resultados de Hsu, et al. (2005) e Huettel, et al. (2006) foram
repetidamente replicados. Uma meta-análise dos resultados de neuroimagem de 151 estudos
(Poudel, et al. 2020) concluiu que tanto a atividade cerebral comum quanto a distinta estão
ligadas a decisões arriscadas e ambíguas. Embora ambos os tipos de tomada de decisão
envolvam a ínsula, a tomada de decisão sob risco ativa seletivamente regiões ligadas à
recompensa e às funções afetivas (como o estriado e o córtex cingulado anterior), enquanto a
tomada de decisão sob ambiguidade evoca atividade em regiões ligadas a funções afetivamente
neutras (como o córtex pré-frontal lateral). Evidências emergentes de pesquisas clínicas são
consistentes com essa conclusão. Várias condições psiquiátricas foram associadas a
deficiências na tomada de decisões em uma, mas não em ambas as formas de incerteza,
incluindo transtorno obsessivo compulsivo (TOC) (Kim, et al. 2015; Pushkarskaya, Tolin, et
al. 2015; Zhang, Dong, et al. 2015), transtorno do espectro do autismo (TEA) (Fujino, Tei, et
al. 2017), esquizofrenia (Fujino, Hirose, et al. 2016), doença de Parkinson (Euteneuer,
Schaefer, et al. 2009) e epilepsia do lobo temporal mesial (ELTM) (Delazer, Zamarian, et al.
2010) e transtornos emocionais, como transtorno de ansiedade social (TAS) e transtorno de
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 Michael Smithson e Helen Pushkarskaya

ansiedade generalizada (TAG),

e depressão (Zhang, Wang, et al. 2011, Hirsch, Meeten, et al. 2016).
Por exemplo, os indivíduos com TOC não diferem dos controles pareados por idade e
gênero na aversão ao risco, mas são mais avessos à ambiguidade (Pushkarskaya, Tolin, et al.
2015). Os pacientes com esquizofrenia também não diferem dos controles saudáveis em
relação às atitudes de risco, mas são mais avessos à ambiguidade

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 A ignorância e o cérebro

tolerante do que os controles (Fujino, Hirose, et al. 2016). Pessoas com distúrbios emocionais
tendem a demonstrar uma tendência consistente a interpretações mais negativas da
ambiguidade. (Hirsch, Meeten, et al. 2016). Altos níveis de ansiedade traço foram
especificamente associados a uma maior evitação da ambiguidade, mas não do risco (Zhang,
Wang, et al. 2011). Pacientes com ELTM têm dificuldade em aprender com o feedback e em
tomar decisões em situações ambíguas, mas são capazes de tomar decisões vantajosas quando
são fornecidas informações completas e os riscos, possíveis ganhos e perdas são definidos com
exatidão (Delazer, Zamarian, et al. 2010).
No TEA, foi demonstrado que o comprometimento na tomada de decisões depende do
contexto da decisão. Em contextos de ganho, os TEA são menos avessos à ambiguidade do que
os indivíduos saudáveis, mas não diferem deles em atitudes de risco. Em contextos de perda, os
TEA procuram menos riscos do que os controles, mas não diferem deles em atitudes de
ambiguidade (Fujino, Tei, et al. 2017).
Essas dissociações sugerem que os circuitos de apoio à tomada de decisão sob risco e os
circuitos de apoio à tomada de decisão sob ambiguidade podem ser afetados de forma
diferenciada ou até mesmo independente por condições psicopatológicas.

Além da ambiguidade: Second-Order

Uncertainty, State Space Ignorance, and
Conflict (Incerteza de segunda ordem,
ignorância do espaço estatal e conflito)
Embora algumas investigações posteriores (por exemplo, Bach, Seymour e Dolan, 2009)
tenham apoiado o retrato de Huettel, Hsu e seus colegas sobre a ativação cerebral em decisões
sob ambiguidade, também houve extensões e até mesmo divergências em relação a essa visão.
Por exemplo, Pushskarskaya et al. (2010) relataram ativação seletiva no córtex insular anterior
esquerdo sob ambiguidade, o que não foi relatado em Hsu et al. (2005) como distinção entre
ambiguidade e risco. Eles atribuíram a discrepância às diferenças entre os projetos
experimentais dos estudos de Hsu et al. e Pushskarskaya et al. Eles argumentaram que seu
projeto garantiu que o tipo de aposta não fosse confundido com as divisões de probabilidade,
ao passo que em Hsu et al. todas as apostas ambíguas tiveram a mesma divisão (50%),
enquanto as divisões das apostas arriscadas foram variadas. De fato, Hsu et al. contrastaram
uma variedade de jogos arriscados com o mesmo jogo ambíguo.
Bach, et al. (2011) abordaram a questão de saber se a ambiguidade em si é processada pelo
cérebro de forma diferente das probabilidades imprecisas. Eles fizeram isso projetando uma
nova configuração experimental em que os participantes recebem cenários em que uma ou
outra probabilidade precisa será implementada no decorrer de uma aposta, mas o participante
não é informado sobre qual será essa probabilidade. Em vez disso, eles recebem uma
probabilidade de segunda ordem de que uma ou outra probabilidade de primeira ordem será
selecionada.
Quando Bach et al. (2011) compararam os padrões de ativação nas tentativas ambíguas e
não ambíguas, encontraram ativação aprimorada em regiões que se sobrepõem àquelas
relatadas por Huettel et al. (2006) e Bach et al. (2009). No entanto, o efeito da probabilidade de
segunda ordem em tentativas ambíguas produziu uma associação entre a entropia de Shannon
das probabilidades ambíguas e a ativação em áreas posteriores bilaterais, incluindo o cíngulo
posterior e o cuneus, estendendo-se lateralmente para partes adjacentes dos córtices parietal,
occipital e temporal. Por outro lado, as regiões associadas à avaliação subjetiva, como o
estriado e as regiões pré-frontal/orbitofrontal, não acompanharam a entropia de segunda ordem.
Bach et al. (2011) concluíram que as respostas comportamentais e neurais à ambiguidade
149
 Michael Smithson e Helen Pushkarskaya

podem não ser impulsionadas pela incerteza de segunda ordem, propondo, assim, que a
incerteza de segunda ordem e a ambiguidade são tipos distintos de incógnitas.
Outros tipos de incógnitas, como a incerteza decorrente de informações conflitantes
(Smithson, 1999; Cabantous, 2007), ou a incerteza decorrente de um conhecimento incompleto

150
 A ignorância e o cérebro

de resultados possíveis (ou seja, ignorância do espaço amostral, como em Smithson, Bartos e
Takemura 2000), permanecem em grande parte não examinados por pesquisadores de
neuroimagem na área de julgamento e tomada de decisão. As exceções são Pushkarskaya, et al.
(2010) e Pushkarskaya, et al. (2015). O ímpeto para esses estudos veio de evidências
experimentais sobre respostas a conflitos e ignorância do espaço amostral de um tipo
semelhante às demonstrações clássicas de Ellsberg (1961) sobre ambiguidade. Resumidamente,
Smithson (1999) demonstrou que as pessoas agem como se fossem avessas a conflitos (esse
efeito foi replicado com seguradoras profissionais por Cabantous, 2007), e Smithson, et al.
(2000) demonstraram que as pessoas também agem como se fossem avessas à ignorância do
espaço amostral; ambos os resultados experimentais sugerem que esses podem ser tipos de
incógnitas que os seres humanos tratam como diferentes da probabilidade e da ambiguidade.
O artigo de Pushkarskaya, et al. (2010) relata descobertas relacionadas à ignorância do
espaço amostral (SSI). Seu experimento também investigou o conflito, mas esses resultados
ainda não foram relatados na literatura. O experimento foi projetado para testar um modelo
"redutivo de hierarquia completa" das relações entre SSI, ambiguidade e risco em relação a três
alternativas. O modelo reducionista de hierarquia completa levantou a hipótese de que, durante
a tomada de decisão, a SSI é reduzida à ambiguidade formada subjetivamente e, por sua vez, a
ambiguidade é reduzida ao risco formado subjetivamente. Esse modelo implica que as redes
neurais para SSI incluiriam aquelas para ambiguidade, que, por sua vez, incluiriam aquelas
para risco. As alternativas permitiram que a SSI e a ambiguidade dependessem de redes neurais
únicas, possivelmente sobrepostas, que, por sua vez, possivelmente se sobrepõem à rede de
risco, mas não a substituem totalmente.
Pushkarskaya et al. (2010) relataram que a ISI ativou com mais intensidade as regiões do
lobo parietal inferior bilateral, o córtex cingulado anterior esquerdo e o córtex orbitofrontal
lateral esquerdo, enquanto a ambiguidade ativou com mais intensidade a ínsula anterior
esquerda (esse último achado replicou Huettel et al. 2006). Essas descobertas descartam um
modelo reducionista de hierarquia completa e sugerem a existência de redes neurais que, no
mínimo, estão envolvidas de forma diferenciada no processamento de SSI e ambiguidade. Eles
especularam que a rede específica da SSI está associada ao controle cognitivo de nível mais
alto e a demandas mais altas no processamento avaliativo deliberativo, enquanto a rede da
ambiguidade está mais fortemente associada ao processamento intuitivo.
Eles também descobriram que os padrões de ativação em resposta à SSI dependiam das
atitudes dos indivíduos em relação à ambiguidade. Os indivíduos avessos à ambiguidade
produziram evidências que apóiam o modelo de hierarquia completa, enquanto os indivíduos
tolerantes à ambiguidade produziram evidências contra esse modelo e a favor de regiões de
ativação exclusivas para a SSI. Os nós conjugados ambiguidade-SSI, cujos níveis de ativação
foram modulados pela tolerância à ambiguidade, residem principalmente no giro frontal médio
bilateral. Sugeriu-se que eles estivessem envolvidos em redes arrastadas pela seleção de
informações relevantes para uma decisão e pela compreensão do contexto no qual as
informações d e v e m ser avaliadas (Brass e von Cramon 2004). Essas regiões também foram
associadas à tomada de decisão deliberativa em vez de intuitiva (Kuo, et al. 2009) e à memória
de trabalho (Wager e Smith, 2003). Assim, Pushskarskaya et al. (2015) especularam que os
indivíduos avessos à ambiguidade podem preferir o processamento deliberativo, ativando,
portanto, essas regiões mais sob SSI do que sob ambiguidade (consistente com o ponto de vista
reducionista). Os indivíduos tolerantes à ambiguidade, por outro lado, podem se envolver em
um processamento menos deliberativo, ativando essas regiões apenas para armazenar
informações sobre o ambiente, ativando assim as regiões mais sob ambiguidade do que sob
SSI.
Pushkarskaya, et al. (2015) investigaram as respostas neurais a informações conflitantes
151
 Michael Smithson e Helen Pushkarskaya

sobre probabilidades (conflito), em comparação com ambiguidade e risco. Eles testaram uma
hipótese nula de que o conflito é um caso especial de ambiguidade. Do ponto de vista
comportamental, essa hipótese implica que as atitudes em relação à ambiguidade são
covariantes das atitudes em relação ao conflito. Neuralmente, ela implica que a ambiguidade e
o conflito são processados por redes neurais amplamente sobrepostas e que as atitudes
comportamentais em relação à ambiguidade e ao conflito são previstas pela ativação dessas
redes. Essa hipótese foi

152
 A ignorância e o cérebro

testado em um experimento de fMRI que exigia que os participantes fizessem escolhas em

jogos que envolviam conflito, ambiguidade ou risco, com retornos esperados equivalentes.
Os modelos das escolhas dos participantes nos jogos de azar mostraram que, nesse projeto
específico, eles evitaram mais o conflito do que a ambiguidade, e as atitudes em relação à
ambiguidade e ao conflito não se correlacionaram entre os participantes. Os resultados
reproduziram descobertas e afirmações da literatura experimental comportamental sobre
conflito versus ambiguidade (Smithson 1999; Cabantous 2007; Baillon, Cabantous e Wakker
2012). A ativação no córtex pré-frontal ventromedial correlacionou-se exclusivamente com o
nível de ambiguidade (negativamente) e a aversão à ambiguidade individual (positivamente),
enquanto a ativação no corpo estriado correlacionou-se exclusivamente com o nível de conflito
(positivamente) e a aversão ao conflito individual (negativamente). Essas descobertas
concordam com o relato de Hsu et al. (2005) de maior ativação sob ambiguidade do que sob
risco no córtex pré-frontal ventromedial e menor ativação no corpo estriado. Eles também
contradizem a hipótese de que o conflito é um caso especial de ambiguidade, sugerindo que o
conflito e a ambiguidade têm assinaturas neurobiológicas distintas.
Esses estudos sugerem a existência de redes neurais múltiplas, possivelmente interagindo e
se sobrepondo, que estão envolvidas de forma seletiva ou diferenciada no processamento de
diferentes tipos de incógnitas durante a tomada de decisões sob incerteza. Assim, essas
descobertas sugerem que o cérebro evoluiu para lidar com informações incompletas não apenas
no nível sensorial de baixa cognição, mas também no nível de alta cognição e tomada de
decisão. Dito isso, é digno de nota que a natureza da ambiguidade e do conflito em quase toda
a literatura se limita a probabilidades incertas. O tópico de resultados incertos continua sendo
amplamente negligenciado (Smithson, et al. 2019).
Investigações iniciais foram feitas em vários outros aspectos da incerteza quanto ao seu
impacto nos processos mentais durante a formação de julgamentos, atualização de crenças e
tomada de decisões. Concluímos nossa análise com breves relatos de três deles: Metacognição
em relação à incerteza, incerteza redutível versus incerteza irredutível e incerteza inesperada
versus incerteza antecipada.
Paul et al. (2015) estudaram as estruturas cerebrais ativadas durante mudanças volitivas de
estratégia em resposta a detecções de incerteza. Eles se concentraram no que o cérebro está
fazendo durante uma tarefa de categorização quando o tomador de decisão se recusa a
categorizar, o que eles chamam de resposta à incerteza (UR). Seus experimentos de fMRI
demonstraram que os padrões de atividade neural nas URs diferem qualitativamente dos
padrões de atividade durante a categorização. Eles também demonstraram que as regiões do
cérebro que respondem a uma UR diferem daquelas que respondem à dificuldade da tarefa. O
UR equivale a um indicador metacognitivo, ou seja, saber quando não se sabe, e esse é um dos
poucos estudos de imagem cerebral sobre metacognição.
Kobayashi e Hsu (2017) examinaram o efeito de julgamentos sobre a redutibilidade da
incerteza em como a incerteza é processada. Eles fizeram isso comparando os efeitos da
atualização da crença à medida que as pessoas recebem informações de um ambiente de risco
em comparação com um ambiente ambíguo. Sua tese principal era que as informações de um
ambiente ambíguo reduziriam a ambiguidade, enquanto as informações de um ambiente
arriscado não reduziriam o risco. Portanto, eles levantaram a hipótese de que a atualização da
crença contribui para a atualização do valor somente em jogos ambíguos. A evidência de apoio
para isso foi encontrada ao demonstrar uma dissociação entre os padrões de ativação neural
envolvidos na redução da incerteza e aqueles envolvidos em lidar com a violação da
expectativa, ou seja, a surpresa.
De forma semelhante, Payzan-LeNestour et al. (2013) iniciaram uma pesquisa sobre se a
incerteza inesperada é processada de forma diferente da incerteza prevista. Eles identificaram
153
 Michael Smithson e Helen Pushkarskaya

regiões cerebrais distintas que são arrastadas pela incerteza inesperada (cingulado posterior,
córtex parietal, hipocampo, núcleo noradrenérgico do tronco cerebral e locus coeruleus), mas
não são recrutadas pelo risco ou ambiguidade previstos. Eles interpretaram essas descobertas
como uma sugestão de que a incerteza inesperada impulsiona o aprendizado em ambientes
instáveis.

154
 A ignorância e o cérebro

Então, o que as imagens do cérebro podem nos dizer sobre a ignorância?

Um teste crucial do valor da pesquisa e da teoria da neuroimagem é, na verdade, o "teste de
Coltheart", que verifica se elas podem fornecer percepções sobre como as pessoas percebem,
pensam e agem diante de incógnitas. Até o momento, o conjunto de trabalhos de neuroimagem
foi submetido apenas a versões altamente restritas desse teste. A versão mais comum é a
verificação de associações entre diferenças individuais nos padrões de ativação cerebral e
diferenças nas preferências de risco em indivíduos saudáveis ou entre casos clínicos e controles
saudáveis (por exemplo, Ernst e Paulus 2005; Tobler, et al. 2007), ou diferenças nas taxas de
mudança perceptual (Kleinschmidt, et al. 1998; Kleinschmidt, et al. 2012). Outra versão envolve
a excitação ou supressão da atividade em regiões-chave do cérebro (por meio de estimulação
magnética transcraniana ou de corrente contínua) e a determinação dos efeitos sobre o
comportamento de assumir riscos (por exemplo, Fecteau, et al. 2007). No âmbito da tomada de
decisões, ambas as versões tiveram algum sucesso, pelo menos em termos de vinculação da
ativação cerebral com parâmetros de atitude de risco em modelos de escolha monetária. No
entanto, até o momento, houve poucas tentativas completas de conectar os estudos de imagens
cerebrais com a tomada de decisão naturalista ou do mundo real sob incerteza ou ignorância.
Um obstáculo óbvio para estudar o que o cérebro faz na tomada de decisão ou percepção
naturalista é simplesmente que a tecnologia necessária para medir ou manipular a atividade
cerebral de forma controlada torna impossível fazer imagens do cérebro enquanto o sujeito está
envolvido na vida cotidiana. Um segundo obstáculo é que várias influências cruciais sobre o
comportamento de assumir riscos geralmente não estão presentes nas tarefas de laboratório,
como envolvimento emocional, fatores motivacionais e atitudes de risco específicas do
domínio. Um terceiro obstáculo, um pouco menos óbvio, mas importante, para os
experimentos de tomada de decisão são as limitações na validade externa das medidas de
preferências de risco baseadas em laboratório e na decomponibilidade das medidas de
preferências de risco que têm maior validade externa. Esse ponto é muito bem elaborado na
revisão de Schonberg, Fox e Poldrack (2011). Eles observam que, embora a Iowa Gambling
Task e a Balloon Analogue Risk Task tenham tido um sucesso consideravelmente maior na
previsão de comportamentos de risco no mundo real do que as medidas baseadas em
laboratório, baseadas em escolhas em jogos monetários, nenhuma das tarefas é facilmente
decomponível. Em ambas as tarefas, o aumento do risco (em termos de maior variação nos
resultados) é confundido com mudanças no valor esperado e com a necessidade de aprender o
valor esperado de longo prazo das tarefas.
Schonberg, et al. (2011: 17) propõem três critérios para paradigmas experimentais de
laboratório com potencial para fechar a lacuna entre experimentos e/ou modelos
neuroeconômicos e a tomada de risco naturalista. Esses critérios são a decomponibilidade, a
validade externa (ou seja, a correlação adequada com comportamentos de risco em populações
clínicas saudáveis e relevantes) e o envolvimento emocional. Eles concluem que nenhuma
tarefa ou medida na literatura satisfaz todos os três critérios. Em resumo, nossa compreensão
do que o cérebro faz quando os seres humanos lidam com incógnitas limita-se principalmente
ao conhecimento de alguns aspectos da localização. Temos uma compreensão superficial de
quais redes neurais podem estar envolvidas no processamento da incerteza probabilística e da
ambiguidade, e algumas evidências de que o cérebro opera como se esses fossem tipos
distintos de incógnitas. Temos evidências preliminares e sugestivas da possibilidade de haver
outros tipos de incógnitas, como o conflito e a ignorância do espaço amostral, que induzem
outras redes neurais além daquelas induzidas pela ambiguidade ou probabilidade. Certamente
h o u v e progresso, mas ainda estamos longe de entender muito sobre os processos neurais
envolvidos em tudo isso, e de
155
 Michael Smithson e Helen Pushkarskaya

Conectando descobertas de imagens cerebrais com o comportamento naturalista de assumir

riscos.

Referências
Aafjes, M., Hueting, J.E., e Visser, P. (1966) 'Individual and interindividual differences in binocular retinal
rivalry in man', Psychophysiology, 3: 18-22.

156
 A ignorância e o cérebro

Abler B., Walter H., Erk S., Kammerer, H., e Spitzer, M. (2006) 'Prediction error as a linear function of
reward probability is coded in human nucleus accumbens', Neuroimage, 31: 790-795.
Bach, D.R., Seymour, B., e Dolan, R.J. (2009) 'Neural activity associated with the passive prediction of
ambiguity and risk for aversive events', The Journal of Neuroscience, 29: 1648-1656.
Bach, D.R., Hulme, O., Penny, W.D. e Dolan, R.J. (2011) 'The known unknowns: neural representation of
second-order uncertainty, and ambiguity', The Journal of Neuroscience, 31: 4811-20.
Baillon, A., Cabantous, L., and Wakker, P. (2012) 'Aggregating imprecise or conflicting beliefs: An
experimental investigation using modern ambiguity theories", Journal of Risk and Uncertainty, 44:
115-147.
Bartra, O., McGuire, J.T., and Kable, J.W. (2013) 'The valuation system: A coordinate-based meta-
analysis of BOLD fMRI experiments examining neural correlates of subjective value", NeuroImage,
76: 412-427.
Berns, G.S., Cohen, J.D., e Mintun, M.A. (1997) 'Brain regions responsive to novelty in the absence of
awareness', Science, 276: 1272-1275.
Boorman, E.D., and Sallet, J. (2009) 'Mean-variance or prospect theory? The nature of value
representations in the human brain", Journal of Neuroscience, 29: 7945-7947.
Brascamp, J., Sterzer, P., Blake, R., and Knapen, T. (2018) 'Multistable perception and the role of the
frontoparietal cortex in perceptual inference', Annual review of Psychology, 69, 77-103.
Brass, M., e von Cramon, D.Y. (2004) 'Selection for cognitive control: A functional magnetic resonance
imaging study on the selection of task-relevant information", Journal of Neuroscience, 24: 8847-8852.
Cabantous, L. (2007) "Ambiguity aversion in the field of insurance: Insurers' attitude to imprecise and
conflicting probability estimates", Theory and Decision, 62: 219-240.
Carter, O., Konkle, T., Wang, Q., Hayward, V. e Moore, C. (2008) 'Tactile rivalry demonstrated with an
ambiguous apparent-motion quartet', Current Biology, 18(14), 1050-1054.
Coltheart, M. (2004) 'Brain imaging, connectionism, and cognitive neuropsychology', Cognitive
Neuropsychology, 21: 21-25.
Delazer, M., Zamarian, L., Bonatti, E., Kuchukhidze, G., Koppelstätter, F., Bodner, T., Benke, T. e
Trinka, E. (2010) 'Decision making under ambiguity and under risk in mesial temporal lobe epilepsy',
Neuropsychologia, 48(1): 194-200.
De Martino, B., Kumaran, D., Seymour, B., e Dolan, R.J. (2006) 'Frames, biases, and rational decision-
making in the human brain', Science, 313: 684-687.
Denham, S.L., e Winkler, I. (2020) 'Predictive coding in auditory perception: challenges and unre- solved
questions', European Journal of Neuroscience, 51(5), 1151-1160.
Dickhaut, J., McCabe, K., Nagode, J.C., Rustichini, A., Smith, K. e Pardo, J.V. (2003) 'The impact of the
certainty context on the process of choice', Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America, 100: 3536-3541.
Ellsberg, D. (1961) 'Risk, ambiguity, and the Savage axioms', Quarterly Journal of Economics, 75, 643-669.
Ernst, M., e Paulus, M.P. (2005) "Neurobiology of Decision Making: A Selective Review from a
Neurocognitive and Clinical Perspective", Biological Psychiatry, 58: 597-604.
Euteneuer, F., Schaefer, F., Stuermer, R., Boucsein, W., Timmermann, L., Barbe, M.T., Ebersbach, G.,
Otto, J., Kessler, J. e Kalbe, E. (2009) 'Dissociation of decision-making under ambiguity and decision-
making under risk in patients with Parkinson's disease: a neuropsychological and psycho-
physiological study', Neuropsychologia, 47(13): 2882-2890.
Fecteau, S., Knoch, D., Fregni, F., Sultani, N., Boggio, P. e Pascual-Leone, A. (2007) 'Diminishing risk-
taking behavior by modulating activity in the prefrontal cortex: a direct current stimulation study',
Journal of Neuroscience, 27: 12500-12505.
Fox, C.F., and Poldrack, R. (2014) 'Prospect theory and the brain', em P. Glimcher, C.F. Camerer, E. Fehr,
and R.A. Poldrack (eds.), Neuroeconomics: Decision making and the brain, 2ª ed. Nova York:
Elsevier, 145-174.
Fujino, J., Hirose, K., Tei, S., Kawada, R., Tsurumi, K., Matsukawa, N., Miyata, J., Sugihara, G.,
Yoshihara Y. e Ideno, T. (2016) 'Ambiguity aversion in schizophrenia: an fMRI study of decision-
making under risk and ambiguity', Schizophrenia Research, 178(1-3): 94-101.
Fujino, J., Tei, S., Hashimoto, R.-I., Itahashi, T., Ohta, H., Kanai, C., Okada, R., Kubota, M., Nakamura,
M. e Kato, N. (2017) 'Attitudes toward risk and ambiguity in patients with autism spectrum dis-
order', Molecular Autism, 8(1): 1-10.
Glimcher, P.W., e Rustichini, A. (2004) 'Neuroeconomics: The consilience of brain and decision" (A
consiliência do cérebro e da decisão),
Science, 306: 447-452.

157
 Michael Smithson e Helen Pushkarskaya

Hirsch, C.R., Meeten, F., Krahé, C., e Reeder, C. (2016) 'Resolving ambiguity in emotional disorders: The
nature and role of interpretation biases", Annual Review of Clinical Psychology, 12: 281-305. Hsu M., Bhatt
M., Adolphs R., Tranel D. e Camerer C.F. (2005) 'Neural Systems Responding to
Degrees of Uncertainty in Human Decision-Making", Science, 310: 1680-1683.
Hsu, M., Krajbich, I., Zhao, C., e Camerer, C.F. (2009) 'Neural response to reward anticipation under risk
is nonlinear in probabilities', Journal of Neuroscience, 29: 2231-2237.
Huettel, S., Stowe, C., Gordon, E., Warner, B. e Platt, M. (2006) 'Neural signatures of economic
preferences for risk and ambiguity', Neuron, 49: 765-775.
Kable, J.W., e Glimcher, P.W. (2007) 'The neural correlates of subjective value during intertemporal
choice', Nature Neuroscience, 10: 1625-1633.
Kahneman, D., e Tversky, A. (1979) 'Prospect theory-analysis of decision under risk', Econometrica,
47:263-291.
Kanai, R., Carmel, D., Bahrami, B. e Rees, G. (2011) 'Structural and functional fractionation of right
superior parietal cortex in bistable perception', Current Biology, 21: R106-107.
Kim, H.W., Kang, J.I., Namkoong, K., Jhung, K., Ha, R.Y. e Kim, S.J. (2015) 'Further evidence of a
dissociation between decision-making under ambiguity and decision-making under risk in obsessive
compulsive disorder', Journal of Affective Disorders, 176: 118-124.
Kleinschmidt, A., Büchel, C., Zeki, S., e Frackowiak, R.S. (1998) 'Human brain activity during spon-
taneously reversing perception of ambiguous figures', Proceedings of the Royal Society: Biological Science,
265: 2427-2433.
Kleinschmidt, A., Sterzer, P., e Rees, G. (2012) 'Variability of perceptual multistability: from brain state to
individual trait', Philosophical Transactions of the Royal Society B, 367: 988-1000.
Knight, F. (1921) Risk, uncertainty and profit. Boston, MA: Houghton-Mifflin.
Knutson, B., Adams, C.M., Fong, G.W., e Hommer, D. (2001) 'Anticipation of increasing monetary
reward selectively recruits nucleus accumbens', Journal of Neuroscience, 21: RC159(1-5).
Kobayashi, K., e Hsu, M. (2017) 'Neural mechanisms of updating under reducible and irreducible
uncertainty', Journal of Neuroscience, 37(29), 6972-6982.
Kuo, W.-J., Sjöström, T., Chen, Y.-P., Wang, Y.-H. e Huang, C.-Y. (2009) 'Intuition and deliber-
ation: Two systems for strategizing in the brain", Science, 324: 519-522.
Lim, S., and Goldman, M.S. (2013) 'Balanced cortical microcircuitry for maintaining information in
working memory', Nature Neuroscience, 16: 1306-1314.
Lumer, E.D., Friston, K.J., e Rees, G. (1998) 'Neural correlates of perceptual rivalry in the human brain',
Science, 280: 1930-1934.
Mill, R.W., Bohm, T.M., Bendixen, A., Winkler, I. e Denham, S.L. (2013) 'Modelling the emer- gence
and dynamics of perceptual organization in auditory streaming', PLoS Computational Biology, 9,
e1002925.
Miller, S.M., Hansell, N.K., Ngo, T.T., Liu, G.B., Pettigrew, J.D., Martin, N.G. e Wright, M.J. (2010)
'Genetic contribution to individual variation in binocular rivalry rate', Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 107: 2664-2668.
Parkkonen, L., Andersson, J., Hamaiainen, M., e Hari, R. (2008) 'Early visual brain areas reflect the
percept of an ambiguous scene', Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States
of America, 105: 20500-20504.
Paul, E.J., Smith, J.D., Valentin, V.V., Turner, B.O., Barbey, A.K., e Ashby, F.G. (2015) 'Neural networks
underlying the metacognitive uncertainty response', Cortex, 71, 306-322.
Payzan-LeNestour, E., Dunne, S., Bossaerts, P., e O'Doherty, J.P. (2013) 'The neural representation of
unexpected uncertainty during value-based decision making', Neuron, 79(1), 191-201.
Platt, M.L., e Huettel, S.A. (2008) 'Risky business: The neuroeconomics of decision making under
uncertainty", Nature Neuroscience, 11: 398-403.
Poldrack, R.A. (2006) "Can cognitive processes be inferred from neuroimaging data?", Trends in
Cognitive Science, 10: 59-63.
Poudel, R., Riedel, M.C., Salo, T., Flannery, J.S., Hill-Bowen, L.D., Eickhoff, S.B., Laird, A.R. e
Sutherland, M.T. (2020) 'Common and distinct brain activity associated with risky and ambiguous
decision-making', Drug and Alcohol Dependence, 209: 107884.
Purves, D., Brannon, E.M., Cabeza, R., Huettel, S.A., LaBar, K.S., Platt, M.L. e Woldorff, M.G. (2008)
Principles of cognitive neuroscience. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
Pushkarskaya, H., Liu, X., Smithson, M., e Joseph, J.E. (2010) 'Beyond risk and ambiguity: Deciding
under ignorance", Cognitive, Affective, and Behavioral Neuroscience, 10: 382-391.

158
 A ignorância e o cérebro

Pushkarskaya, H., Smithson, M., Joseph, J.E., Corbly, C. e Levy, I. (2015) 'The neurobiology of deci- sion
making in the presence of imprecise and conflicting information about probabilities', Frontiers in
Behavioral Neuroscience, 9, 325.
Pushkarskaya, H., Tolin, D., Ruderman, L., Kirshenbaum, A., Kelly, J.M., Pittenger, C. e Levy, I. (2015)
'Decision-making under uncertainty in obsessive-compulsive disorder', Journal of Psychiatric
Research, 69: 166-173.
Rachlin, H. (1989) Judgment, decision, and choice: A cognitive/behavioral synthesis. Nova York: Freeman.
Rangel, A., Camerer, C., e Montague, P.R. (2008) 'A framework for studying the neurobiology of value-
based decision making', Nature Reviews Neuroscience, 9: 545-556.
Rubin, J., Ulanovsky, N., Nelken, I., e Tishby, N. (2016) 'The representation of prediction error in
auditory cortex', PLoS Computational Biology, 12, e1005058.
Schiebener, J., and Brand, M. (2015) 'Decision making under objective risk conditions-a review of
cognitive and emotional correlates, strategies, feedback processing, and external influences',
Neuropsychology Review, 25(2), 171-198.
Schonberg, T., Fox, C.R., e Poldrack, R.A. (2011) 'Mind the gap: bridging economic and naturalistic risk-
taking with cognitive neuroscience', Trends in Cognitive Sciences, 15: 11-19.
Schultz, W., Preuschoff, K., Camerer, C., Hsu, M., Fiorillo, C.D., Tobler, P.N., Bossaerts, P. (2008)
'Explicit neural signals reflecting reward uncertainty', Philosophical Transactions of the Royal Society B,
363: 3801-3811.
Schwartz, J.-L., Grimault, N., Je Hupé, J.-M., Moore, B.C.J., e Pressnitzer, D. (2012) 'Multistability in
perception: binding sensory modalities, an overview', Philosophical Transactions of the Royal Society B,
367: 896-905.
Smithson, M. (1999) 'Conflict aversion: Preference for ambiguity vs. conflict in sources and evidence",
Organizational Behavior and Human Decision Processes, 79: 179-198.
Smithson, M. (2008) 'Social theories of ignorance', em R. Proctor e L. Schiebinger (orgs.), Agnotology:
The making and unmaking of ignorance. Stanford, CA: Stanford University Press: 209-229.
Smithson, M., Bartos, T. e Takemura, K. (2000) "Human judgment under sample space ignorance",
Risk, Decision and Policy, 5: 135-150.
Smithson, M., Priest, D., Shou, Y., e Newell, B.R. (2019) 'Ambiguity and conflict aversion when
uncertainty is in the outcomes', Frontiers in Psychology, 10, 539.
Spence, C., e Youssef, J. (2016) "Constructing flavour perception: from destruction to creation and back
again" (Construindo a percepção do sabor: da destruição à criação e vice-versa), Flavour, 5(1), 1-10.
Tobler, P.N., O'Doherty, J.P., Dolan, R.J., e Schultz, W. (2007) 'Reward value coding distinct from risk
attitude-related uncertainty coding in human reward systems', Journal of Neurophysiology, 97: 1621-1632.
Tom, S.M., Fox, C.R., Trepel, C., e Poldrack, R.A. (2007) 'The neural basis of loss aversion in decision-
making under risk", Science, 315: 515-518.
Tversky, A., e Kaheman, D. (1992) 'Advances in prospect theory: Cumulative representation of uncer-
tainty", Journal of Risk and Uncertainty, 5: 297-323.
Uttal, W.R. (2001) The new phrenology: The limits of localizing cognitive processes (Os limites da localização de
processos cognitivos). Cambridge, MA: MIT Press. Von Neumann, J., e Morgenstern, O. (1944) Theory of
games and economic behavior. Princeton,
NJ: Princeton University Press.
Wager, T.D., e Smith, E.E. (2003) 'Neuroimaging studies of working memory: A meta-analysis",
Cognitive, Affective, and Behavioral Neuroscience, 3: 255-274.
Windmann, S., Wehrmann, M., Calabrese, P., and Güntürkün, O. (2006) 'Role of the prefrontal cortex in
attentional control over bistable vision', Journal of Cognitive Neuroscience, 18: 456-471.
Zeki, S. (2004) 'The neurology of ambiguity', Consciousness and Cognition, 13: 173-196.
Zhang, L., Dong, Y., Ji, Y., Zhu, C., Yu, F., Ma, H., Chen X. e Wang, K. (2015) 'Dissociation of deci-
sion making under ambiguity and decision making under risk: A neurocognitive endophenotype can-
didate for obsessive-compulsive disorder", Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry,
57: 60-68.
Zhang, L., Wang, K., Zhu, C., e Huijuan, M. (2011) 'Trait anxiety has effect on decision making under
ambiguity, but not decision making under risk', Chinese Journal of Behavioral Medicine and Brain Science,
20(11): 980-982.

159