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O "mundo de RNA"

At a dcada de 1950, tinha-se a ideia de que as protenas eram, provavelmente


, as primeiras molculas da vida, por apresentarem alta flexibilidade e atividade
cataltica, alm de a sntese de aminocidos, e at de polipeptdeos, ser possvel em condi
iticas.
No final da dcada de 1960, Orgel, Crick e Woese propuseram independenteme
nte que o RNA que teria sido a primeira molcula da vida, pelo papel central que e
la estabelece entre o DNA e as protenas, e pelas vrias funes, j conhecidas na poca, qu
e desempenham na clula, sob as formas de mRNA, tRNA e rRNA (Jeffares et al., 1998
; Landweber et al., 1998; Szathmry, 1999). Posteriormente, descobrir-se-ia que o
RNA poderia ter capacidade cataltica (ribozimas), que haveria molculas idnticas ou
semelhantes aos monmeros de RNA que atuam como cofatores em todos os seres vivos,
e que o RNA possuiria quimicamente mais flexibilidade que o DNA, e hoje um nmero
crescente de funes vm sendo associadas a elas (Soares e Valcrcel, 2006).

Dessa forma, cunhou-se o termo "mundo de RNA" para descrever o cenrio ond
e a principal molcula ativa na origem da vida teria sido o RNA, uma vez que ele p
ode tanto possuir propriedades catalticas quanto replicativas (armazenamento de i
nformao gentica e de evoluo). Considera-se, nessa hiptese, que a reproduo e o metabol
o das primeiras formas de vida teriam dependido primeiro das atividades cataltica
s e replicativas do RNA, para s posteriormente as protenas e o RNA terem assumido
suas funes atuais (Gilbert, 1986). Sendo assim, as molculas de RNA catalticas encont
radas hoje seriam remanescentes da poca anterior ao desenvolvimento do DNA e das
protenas, i.e., verdadeiros fsseis moleculares (Joyce, 1989).
Consideraes sobre o RNA, em relao ao DNA
Apesar de haver dificuldades para se conseguir formar, em condies pr-biticas
, polmeros similares aos cidos nucleicos atuais, h algumas linhas de evidncia que ap
ontam para a hiptese de que o RNA anterior ao DNA:
1. Estruturalmente, o RNA mais flexvel que o DNA, por causa de sua composio como si
mples fita e por apresentar em seu acar (ribose) a hidroxila (-OH) na posio 2', o qu
e lhe confere maior reatividade.
2. Funcionalmente, alm de se apresentar como mRNA, tRNA e rRNA, sabe-se hoje que
ele participa: da telomerase, que adiciona o DNA das extremidades dos cromossomo
s; do sistema secretor celular, sob a forma de RNA 7S; do splicing (processament
o do mRNA), como pequenas molculas nucleares; e da regulao da expresso de genes (RNA
-interferncia), como RNA dupla-fita (Fire, 2007).
3. No metabolismo celular, observa-se que: a prpria sntese de DNA necessita do RNA
iniciador (primer); na sntese dos precursores de DNA, os desoxirribonucleotdeos so
derivados dos ribonucleotdeos a partir de reao catalisada por ribonucleotdeo-reduta
ses; e a timidina sintetizada a partir da metilao de uridina.
4. Nos retrovrus, a transcriptase reversa sintetiza DNA a partir de RNA; supe-se q
ue esse mecanismo ocorreu cedo na evoluo, culminando no surgimento das clulas dotad
as de DNA.
RNA cataltico
Em 1977, descobriu-se que sequncias codificadoras de vrios genes, nomeadas
exons, eram interrompidas por sequncias intervenientes ou intercalantes, que for
am denominadas introns. Aps a transcrio, os introns teriam que ser removidos do pr-R
NA (RNA splicing), originando o RNA maduro, que serviria de molde para a traduo em
uma protena. As primeiras evidncias de descontinuidade do gene eucarionte foram o
bservadas estudando-se adenovrus, nos quais observa-se que molculas de mRNA hibrid

am em diferentes regies do genoma de DNA viral. Essas descobertas renderam o prmio


Nobel a Richard J. Roberts e Philip Sharp em 1993.
Embora comuns no ncleo e nas organelas de eucariotos, introns j foram desc
ritos em arqueias, eubactrias e at mesmo em bacterifagos. Nos eucariotos multicelul
ares, a maioria dos genes interrompida e os introns so bem mais longos que os exo
ns, embora isso no seja uma regra; a distribuio, o nmero e o tamanho dos introns var
iam enormemente (Roy e Gilbert, 2006).
Na dcada de 1980, muitos introns foram descritos e classificados segundo
caractersticas estruturais e mecanismos pelos quais so removidos do pr-RNA. No incio
da dcada de 1980, Cech et al. descreveram um intron no ciliado Tetrahymena therm
ophila que era capaz de se autocatalisar (self-splicing; Cech, 1988, 1990) e agr
uparam-no no grupo I. Molculas de RNA desse tipo, que tinham atividade cataltica,
foram nomeadas "ribozimas" por Cech. Introns do grupo I se caracterizam por uma
estrutura secundria altamente conservada e pelo mecanismo de catlise das duas reaes
de transesterificao consecutivas requeridas para sua autoexciso do transcrito primri
o (Cech e Bass, 1986); introns do grupo II tambm podem ser autocatalticos, mas apr
esentam sequncias consenso e seu mecanismo de exciso semelhante ao de introns remo
vidos pela maquinaria riboproteica, a spliceosome (Doudna et al., 1989).
Apesar de certo ceticismo inicial, sabe-se hoje que molculas de RNA so cat
alisadores surpreendentes, e no se confinam a ser substratos de cidos nucleicos (L
azcano, 1994; Jeffares, 1998; Landweber et al., 1998). Potter et al. (1995) most
raram que a arqueia Sulfolobus possui, em uma endonuclease, uma molcula de RNA qu
e catalisa a exciso e a maturao de rRNA, e esta molcula muito semelhante ao RNA U3,
envolvido na maturao do mRNA em eucariotos, os autores acreditam que se poderia es
tar diante de um fssil molecular presente antes da divergncia dos dois domnios. You
ng et al. (1991) mostraram que a polimerase do RNA III do bicho-da-seda requer u
m fator de transcrio que composto por RNA. Fung et al. (1995) apresentaram indcios
de que pequenas molculas de RNA citoplasmticas (RNA G8) esto envolvidas em termotol
erncia em Tetrahymena thermophila. Alm disso, muitas coenzimas e grupos prostticos
compostos por nucleotdeos, como NAD e FAD, presentes em todos os seres vivos, cat
alisam reaes qumicas similares s reaes das quais tomam parte como cofatores (Lazcano,
1994; Szathmry, 1999).
Segundo Jeffares et al. (1998), para que se possa considerar as molculas
de RNA que so remanscentes do mundo de RNA, elas devem apresentar pelo menos uma
das seguintes caractersticas: (1) ser cataltica, pois, como protenas so catalisadore
s melhores, improvvel que o RNA catalisador seja uma aquisio recente do metabolismo
; (2) ser ubqua, indicando que j estava presente no ancestral comum dos seres vivo
s atuais; (3) ter funo central no metabolismo, pois, exercendo funo central, inesper
ado que seja substitudo.

A existncia do mundo de RNA implica ribozimas replicadoras de RNA, o que


foi demonstrado por Doudna e Szostak (1989); alm disso, seriam necessrias a capaci
dade de tomar matria-prima do meio, supondo-se que as molculas de RNA autorreplica
tivas j estivessem envoltas por membrana, e a capacidade de coletar energia de ou
tras molculas com ligaes de alta energia (Lazcano, 1994). Por isso, o RNA deveria e
star acompanhado de diversas molculas que serviriam como cofatores e substratos,
incluindo ons metlicos, aminocidos, polipeptdeos, acares, lipdeos, etc. A coexistncia
varia aquisio de outros grupos funcionais. Assim, por exemplo, a autoclivagem de a
lguns introns atuais dependente de Mg++, o que sugere a existncia de metalorriboz
imas (Gilbert, 1987); a associao de um terpenoide hidrofbico a um ribonucleotdeo na
membrana da bactria prpura Rhodopseudomonas acidophila (Neunlist e Rohmer, 1985) s
ugere que poderia ter havido uma associao direta entre RNA e lipdeos, o que facilit
aria a encapsulao de molculas de RNA (Lazcano, 1994).

Uma simples interao qumica entre aminocidos e ribozimas para a produo de prote
as pode, eventualmente, ter levado a uma transformao completa da clula baseada em R

NA (Lazcano, 1994).
A primeira protoclula , por definio, um sistema envolto por membranas, compo
sto de macromolculas capazes de autorreplicao e de catlise, com mecanismos de tomada
de matria-prima do meio e de obteno de energia (Deamer et al., 1994). Os genomas d
e RNA das primeiras clulas teriam as seguintes propriedades (Ohta, 1994): a repli
case do RNA seria ineficiente devido a uma alta taxa de erro, em termos de subst
ituio de nucleotdeos; os materiais gentico e funcional seriam a mesma molcula, mas as
duas formas teriam se diferenciado cedo, sendo o material genmico formado por RN
A de dupla-fita, pois o de simples-fita tem alta taxa de hidrlise; vrias funes gentic
as j deveriam existir a partir da diversificao da primeira replicase do RNA; uma es
trutura semelhante ao tRNA teria servido como marcao para a transcrio (copiar RNA ge
nmico dupla-fita para RNA funcional); o genoma de RNA deveria ter aumentado gradu
almente, permitindo uma maior diversidade funcional.
O "mundo de RNP"

A origem do cdigo gentico e do sistema de traduo deve ter sido uma das princ
ipais transies na evoluo e na diversificao da vida. Essa transio modificou radicalmen
os sistemas vivos, permitindo a diviso de trabalho entre os cidos nucleicos (infor
mao) e as protenas (catlise).
No se pode descartar a hiptese de que genomas de DNA tenham aparecido ante
s do surgimento da sntese proteica. De acordo com a hiptese do mundo de RNA, a snte
se proteica mediada por ribossomos surgiu a partir da interao entre aminocidos e RN
A. H evidncias de que aminocidos e oligopeptdeos compunham a sopa pr-bitica na Terra p
rimitiva. A sntese proteica um processo complexo, envolvendo muitos componentes,
como rRNA, tRNA, mRNA, e diversas protenas, como fatores de elongao e iniciao, sintet
ases de aminoacil-tRNA, protenas ribossmicas, etc.
Ainda no se conhece completamente como as ligaes peptdicas so formadas no rib
ossomo, mas existem evidncias de que o rRNA responsvel pela catlise (Noller, 1991;
Nitta et al., 1998). Recentemente, selecionou-se uma ribozima capaz de catalisar
a formao de uma ligao amida (Szathmry, 1999). Um dos passos mais crticos na origem da
sntese proteica a formao de uma estrutura altamente complexa como o ribossomo (Poo
le et al., 1998).
Assume-se, geralmente, que, no incio do mundo de RNA, a preciso da replicao
era limitada, e que, por isso, nas molculas de RNA, no se ultrapassariam algumas c
entenas de bases. medida que a preciso da replicao foi aumentando, molculas maiores
puderam ser formadas. possvel que os vrios stios ativos dos ribossomos tenham sua o
rigem em ribozimas individuais que, com o tempo, foram reunidas por recombinao e f
ormaram rRNA (Jeffares et al., 1998; Poole et al., 1998).

Conforme Poole et al. (1998), a sntese proteica baseada em uma molcula-mol


de de RNA teria se originado a partir de uma ribozima que tivesse atividade de p
olimerase do RNA e que fosse adicionadora de trinucleotdeos. Trinucleotdeos mantm u
m nmero maior de pontes de hidrognio que nucleotdeos individuais, e isso, por sua v
ez, os mantm por mais tempo fixos no mesmo lugar, o que seria bastante vantajoso
devido ao fato de que a catlise por ribozimas mais lenta do que a realizada por p
rotenas. A eficincia da replicao do tRNA poderia ser aumentada com a adio de mais stio
de reconhecimento, como, por exemplo, um aminocido. Em um complexo de replicao, a
afinidade de um tRNA por um aminocido poderia ser revertida com a clivagem do ami
nocido, liberando o tRNA. Assim, possvel que o cdigo gentico j tenha se estabelecido
no mundo de RNA (Nagel e Doolittle, 1995; Wetzel, 1995).
A vantagem desse modelo que vrias das funes catalticas presumidas podem ser
testadas com a evoluo in vitro de ribozimas. Uma ribozima desenvolvida in vitro, p
or exemplo, foi capaz de ligar um aminocido a um tRNA (Illangasekare et al., 1995
).

A origem da informao (mRNA) provavelmente o passo mais difcil de se explica


r. Segundo Poole et al. (1998), os mRNAs podem ter surgido como produtos secundri
os do processamento de RNA. Nesse modelo, as ribozimas (como introns) seriam rem
ovidas do pr-RNA e as sequncias flanqueadoras (como exons) seriam todas reunidas s
ecundariamente, eventualmente dando origem a novas sequncias com funo (mRNAs). Os a
utores denominaram essa hiptese de introns-first (hiptese de introns precoces).
Pequenas molculas de RNA nucleolar (snoRNA, small nucleolar RNA) so proces
sadas a partir de introns encontrados nos genes que codificam protenas ribossmicas
e chaperonas (famlia de protenas que auxiliam ou facilitam o correto dobramento d
e uma enzima). Com base nisso, Poole et al. (1998) propem que essas protenas, que
so universais, estariam provavelmente entre as primeiras a ter surgido na transio e
ntre o mundo de RNA e o do metabolismo celular proteico.
As primeiras protenas deveriam interagir com o RNA com baixa especificida
de e deveriam atuar como chaperonas da ribozima. Muitas das chaperonas atuais es
to envolvidas na resposta ao choque trmico e so denominadas de HSP (Heat Shock Prot
eins). Poole et al. (1998) incluem na categoria das chaperonas as molculas que se
ligam ao RNA e que no so em si catalticas, como as protenas ribossmicas e aquelas li
gadas remoo de introns.
Polipeptdeos carregados positivamente ligar-se-iam s molculas de RNA, carre
gadas negativamente, aumentando, assim, sua estabilidade. O aumento da estabilid
ade das estruturas tercirias das ribozimas, que, sem as protenas, seriam bastante
dependentes das concentraes de ons do meio (por exemplo, Mg++), permitiria um aumen
to na preciso da replicao e, consequentemente, um aumento do tamanho das molculas de
RNA sendo replicadas. Esse aumento na preciso de replicao da informao fundamental pa
ra o surgimento da sntese proteica.
As protenas so catalisadores mais eficientes e rpidos que o RNA, pois possu
em um nmero maior de grupos funcionais (20 aminocidos) e a capacidade de manter um
a estrutura terciria precisa (Jeffares et al., 1998). So raros, atualmente, catali
sadores formados unicamente por RNA (somente alguns introns autocatalticos e ribo
zimas virais). Na maioria dos casos, RNAs catalisadores esto associados a protenas
que ajudam a manter sua estrutura terciria correta. A estrutura terciria de molcul
as de RNA varia com a concentrao de ons no meio, da a necessidade de interagir com p
rotenas. Os ribossomos atuais parecem ser exatamente isso: ribozimas estabilizada
s por protenas.
Sendo as protenas mais eficientes como catalisadores que as ribozimas, su
a sntese e utilizao teriam sido mais vantajosas para os organismos (Jeffares et al.
, 1998). A partir da interao entre os polipeptdeos e as molculas de RNA, teria surgi
do o chamado "mundo de RNP" (RNP = RNA + protenas).
O "mundo de DNA"
Atualmente, dos seres vivos, os vrus podem apresentar o RNA como portador
de informao gentica, em fita simples ou dupla. Por isso, protenas podem ser sinteti
zadas na ausncia de DNA, mas no de RNA. razovel assumir que genomas de DNA surgiram
posteriormente sntese proteica, sendo monofilticos e tendo se desenvolvido antes
da divergncia das trs linhagens celulares (eubactrias, arqueias e eucariotos). O DN
A dupla-fita extremamente resistente, tendo possivelmente sido selecionados por
sua estabilidade (Lazcano, 1994), e sua duplicidade teria facilitado o reparo co
m preciso em caso de dano em uma das fitas. Por serem mais estveis, genomas de DNA
poderiam, assim, aumentar de tamanho atravs da duplicao gnica.
Genomas de DNA e polimerases do DNA de alta fidelidade possibilitaram um
a maior capacidade de codificao, duplicao de genes em alta escala e embaralhamento d
os exons, gerando protenas com novas capacidades catalticas, o que culminou com gr

ande diversificao e aumento de complexidade das formas de vida. Clulas com RNA como
material gentico, com capacidade metablica mais limitada e lenta, poderiam gradua
lmente ter sido extintas na competio com essas novas clulas de DNA emergentes.

A transferncia de informao gentica do RNA para o DNA deve ter ocorrido graas
atividade de enzimas conhecidas como transcriptase reversa. Inicialmente encontr
adas em retrovrus, elas tm sido descritas em clulas eucariticas e procariticas. possv
l que, aps o mundo de RNA se estabelecer, protenas tivessem se estabelecido como d
eterminantes importantes do metabolismo celular, no mundo de RNP, e que enzimas
como a transcriptase reversa tivessem convertido o genoma, ou parte dele, em DNA
. A telomerase, por exemplo, que uma enzima importante na sntese de extremidades
repetitivas dos cromossomos de eucariotos, os telmeros, realiza sua funo empregando
uma molcula de RNA como molde da regio repetitiva. Ela , portanto, uma transcripta
se reversa. Acredita-se que a telomerase seja um dos fsseis moleculares do mundo
de RNP, e, alm disso, ela indica que a funo de transcriptase reversa tambm pode ser
realizada por ribozimas.
Aumento de complexidade
Estudos de filogenia molecular utilizando o gene, no DNA, que codifica o
RNA da subunidade pequena do ribossomo (SSU rDNA, 16S nos procariotos e 18S nos
eucariotos) feitos por Woese (1987) e Woese et al. (1990) transformaram a dicot
omia eucarioto-procarioto em um sistema de trs domnios: Bacteria, Archaea e Eucary
a. Muitos caracteres moleculares e fenotpicos indicam uma ancestralidade comum en
tre arqueias e eucariotos, dentre os quais a presena de protenas similares s histon
as associadas ao DNA em arqueias, de molculas similares a esteroides em um grupo
de arqueias (os ecitos), alm de vrias protenas e vias metablicas assemelhadas entre o
s dois domnios. Apesar disso, a relao entre os dois domnios ainda bastante controver
sa (Katz, 1998; Doolittle, 1999a; Nelson et al., 1999; Pace, 2004).
Frequentemente assume-se que procariotos so anteriores aos eucariotos, de
vido sua aparente simplicidade, sua ocorrncia anterior no registro fssil, e com ba
se em estudos filogenticos. Nesse cenrio, as caractersticas complexas dos eucarioto
s, como membrana nuclear, organelas membranosas e processamento de mRNA para rem
oo de introns, so aquisies tardias. Os procariotos certamente antecedem os eucariotos
modernos que possuem mitocndria (Forterre e Philippe, 1999). Poole et al. (1998)
, entretanto, sugerem que o genoma do ancestral comum mais antigo seria linear,
capaz de recombinao, fragmentado e repleto de fsseis moleculares, i.e., mais pareci
do com eucariotos do que com procariotos.
As ribozimas seriam relquias do mundo de RNA (Jeffares et al., 1998), i.e
., de um perodo anterior ao ltimo ancestral comum das linhagens de organismos atua
is. Poole et al. (1998) utilizam essas molculas-fsseis para posicionar a origem da
rvore da vida. Segundo os autores, como o genoma do tipo eucaritico contm um nmero
maior de fsseis moleculares (introns autocatalticos, spliceosomes, snoRNAs, telome
rase, etc.), ele seria anterior ao do tipo procaritico. A transcrio e a traduo seriam
, alm disso, muito mais rpidas e eficientes em procariotos. Se fosse considerada u
ma forte seleo em ambientes termoflicos, a origem de um genoma procaritico a partir
de um eucaritico seria relativamente mais simples e direta, pois o ambiente termo
flico favoreceria um rpido processamento do RNA e sua subsequente traduo, j que as ta
xas de hidrlise do RNA aumentam com a temperatura. Alm disso, em ambientes instveis
, frequentemente encontram-se altas taxas reprodutivas, pequenos tamanhos e cicl
os de vida curtos. Assim, os efeitos combinados de uma adaptao termofilia e uma pr
esso seletiva para o ciclo de vida rpido poderiam ter levado perda dos fsseis molec
ulares e a uma simplificao no processamento e traduo dos RNAs em procariotos (Darnel
l e Doolitle, 1986; Poole et al., 1998). Alguns autores (Poole et al., 1998; For
terre e Philippe, 1999), assim, argumentam que a confiabilidade em mtodos filogent
icos na recuperao de divergncias to antigas est sujeita a controvrsias e que a semelha
na dos fsseis mais antigos (estromatlitos de cerca de 3,8 bilhes de anos atrs) com as
atuais cianobactrias no conclusiva.

Os genomas dos eucariotos podem apresentar uma enorme complexidade, com


regies espaadoras, introns, regies repetitivas, elementos de transposio e famlias mult
ignicas. Essa grande complexidade possvel, em parte, por meio de duplicao de genes e
processos de recombinao (Ohta, 1994). A duplicao gnica possibilita a variabilidade e
a diversificao das cpias. Quando as cpias mantm funes relacionadas, diz-se que so da
sma famlia gnica. Quando a diversificao muito grande, novos genes so gerados e passam
a codificar protenas com novas funes. Gilbert, em 1978, props como mecanismo para g
erar novos genes o embaralhamento de exons (exon-shuffling), o qual foi elucidad
o por Moran et al. (1999), atravs da mobilizao de retrotransposons. Lazcan e Miller
(1996) sugerem que a maioria dos genes teria surgido por duplicao gnica. Baseandose nas semelhanas entre vias metablicas e nas funes relacionadas de protenas, estimam
que entre 20 e 100 genes iniciais deveriam ter coexistido no progenota. Da o int
eresse em se estudar os genoma mnimos para a manuteno da vida.

Alm do aumento da complexidade na estrutura gentica, ocorreu tambm um aumen


to da complexidade celular, com o surgimento de diferentes organelas, que delimi
tam distintos compartimentos internos. Ao menos duas dessas organelas, as mitocnd
rias e os cloroplastos, foram derivadas de associaes endossimbiticas entre eucariot
os e outros organismos (procariotos e eucariotos). Esses eventos endossimbiticos
introduziram genomas inteiros no interior da clula hospedeira, possibilitando a t
ransferncia lateral de genes (processo pelo qual o material gentico transferido pa
ra um outro organismo por outra via que no seja a reproduo, em oposio transferncia ve
tical, que ocorre quando um organismo recebe material gentico de seu ascendente a
travs de processos de reproduo). Considerava-se, pela gentica clssica, que a transfern
cia vertical de genes era a nica relevante para a origem e a evoluo das espcies, no
entanto essa viso vem mudando em funo dos dados obtidos a partir do sequenciamento
de genomas.
Nelson et al. (1999) fizeram uma comparao de 33 genes dos quais foram enco
ntradas cpias homlogas em todas as espcies sequenciadas na poca. Para a maioria dele
s, as arqueias constituem um grupo monofiltico separado das eubactrias, o mesmo pa
dro encontrado para o SSU rDNA. Tambm, em levedura (eucarioto), a maioria deles se
agrupa com os genes de arqueia, resultado tambm encontrado para o SSU rDNA. As rv
ores geradas para os diferentes genes, entretanto, apresentam uma falta de congr
uncia significativa entre si. Os autores atribuem-na principalmente a mecanismos
de duplicao, perda e transferncia lateral dos genes. Verificaram tambm que, para a e
ubactria Thermotoga maritima, 52% de seus genes so mais semelhantes a de eubactrias
, mas 24% so mais semelhantes a de arqueias. Este ltimo resultado seria explicado
por uma extensiva transferncia lateral de genes, sendo que eles no estao distribudo
s uniformemente nas diferentes categorias, nem nas diferentes regies do genoma. A
lm disso, a ordem de distribuio de alguns genes e tambm algumas regies repetitivas s f
oram encontradas em arqueias. Apesar de T. maritima ter um genoma eubacteriano,
quase um quarto dele parece ser resultado de um ou mais eventos de transferncia l
ateral de genes provenientes de arqueias.
A maioria dos genes envolvidos na estrutura do genoma, na transcrio e na t
raduo claramente separa arqueias e eubactrias. Os produtos desses genes apresentam
mais interaes macromoleculares, dificultando enormemente sua fixao em novos hospedei
ros aps eventos de transferncia lateral (Shi e Falkowski, 2008). Assim, filogenias
refletiriam marcadores menos propensos transferncia lateral e explicariam a pres
ena de muitos genes em arqueias que so prximos em eubactrias pela transferncia latera
l (Gorgaten et al., 1999). Alguns autores propem que, ao invs da herana vertical, a
transferncia lateral o principal determinante taxonmico em procariotos (Olendzens
ki et al., 2002). Doolittle (1999a) afirma que a transferncia lateral de genes te
ve, e tem, um papel crucial na formao dos seres vivos e que as relaes filogenticas fo
rmam uma rede intrincada.
Ncleo celular

Na hiptese autgena, considera-se que o ncleo teria se originado a partir de


uma organizao gradual de membranas ao redor do material gentico. A membrana nuclea
r , em muitos casos, contnua ao retculo endoplasmtico e teria se originado diretamen
te a partir dele (Dyer e Obar, 1994). Uma evidncia que favorece a hiptese que, em
muitos eucariotos, a membrana nuclear desintegra-se completamente durante a divi
so celular e formada novamente nas clulas-filhas. Alm disso, o envelope nuclear no c
omposto por duas membranas, mas sim por uma srie de vesculas achatadas (Martin, 19
99). Esse sistema de membranas internas circundado o material gentico teria sua o
rigem em invaginaes da membrana plasmtica pelo mesmo sistema que permitia a fagocit
ose. A clula que deu origem aos eucariotos no deveria apresentar parede celular e
j deveria ter um sistema de microtbulos (citoesqueleto) antes da formao do ncleo. Nos
ltimos anos, o acmulo de sequncias genmicas levou caracterizao de diversas protenas
anto em arqueias, quanto em eubactrias, que apresentam homologia com as protenas d
o citoesqueleto eucaritico, incluindo actinas e e tubulinas bacterianas. A deteco d
essas protenas atravs de marcadores citolgicos revelou um sistema complexo de citoe
squeleto bacteriano e mostrou que essas protenas polimricas esto envolvidas em dife
rentes processos nas clulas procariticas, incluindo diviso celular, segregao de molcul
as de DNA, etc. No se conhece, no entanto, qualquer procarioto que tenha capacida
de de fagocitar (Pogliano, 2008). Nos eucariotos, o citoesqueleto, formado por a
ctina, tubulina e filamentos intermedirios, responsvel pela manuteno da forma celula
r e pela movimentao da clula e de seus componentes internos (por exemplo, a movimen
tao dos cromossomos durante a diviso celular).
Sogin (1994) props um modelo de origem nuclear quimrico para explicar as d
ivergncias encontradas nas rvores filogenticas que so geradas usando-se sequncias de
diferentes genes que procuram estabelecer a relao entre os trs domnios. Segundo ele,
o progenota j apresentava um sistema primitivo de traduo, mas os eventos celulares
ainda eram dominados pelo RNA. Uma linhagem protoeucaritica, a partir do progeno
ta, teria adquirido uma complexidade do citoesqueleto suficiente para permitir a
transio para a clula nucleada. Outra linhagem, diferenciada posteriormente em euba
ctrias e arqueias, teria desenvolvido um sistema sofisticado de traduo e possivelme
nte teria substitudo as ribozimas pelas protenas e o RNA repositrio de informao pelo
DNA. O citoesqueleto na primeira linhagem teria permitido o englobamento de uma
arqueia, dando origem a um ncleo quimrico, que inclua o genoma de DNA das arqueias
(contribuindo principalmente com os genes para a traduo e para as protenas) e o gen
oma de RNA protoeucaritico (contribuindo com os rRNAs e a informao para o citoesque
leto). Margulis et al. (2000) propem um modelo semelhante, onde o ancestral comum
de todos os eucariotos teria se originado da fuso dos gametas de dois ou mais pr
ocariontes distintos a partir de uma associao simbitica.