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Leandro Pereira de Moura 1,3 *, Carlos Augusto Kalva-Filho 2, João paulo loures 2, Maria de Sousa Silva 2,
Lucas Pilla Zorzetto 1, Marcelo Costa Junior 1, Michel Barbosa de Araújo 1, Rodrigo Augusto Dalia 1 e Maria Alice Rostom de
Mello 1
Abstrato
Fundo: A influência da restrição alimentar e dieta diferente ' O valor calórico sobre a capacidade aeróbia e anaeróbia não é claro na literatura.
Assim, os objetivos deste estudo foram determinar as possíveis influências de duas dietas com diferentes valores calóricos e a influência da
restrição alimentar nas variáveis aeróbias (limiar anaeróbio: LA) e anaeróbias (tempo de exaustão: Tlim) medidas por um lactato mínimo teste
(LM) em ratos.
Métodos: Usamos 40 ratos Wistar adultos. Os animais foram divididos em quatro grupos: AD Libitum Purina comercial ®
dieta (3028,0 Kcal / kg) (ALP), Purina comercial restrita ® dieta (RAP), AD Libitum dieta AIN-93 semi-purificada (3802,7 Kcal / kg) (ALD) e dieta
AIN-93 semi-purificada restrita (RAD). Os animais realizaram LM ao final do experimento, 48 horas antes da eutanásia. As comparações entre os
grupos foram realizadas por análise de variância (p <
0,05).
Resultados: Ao final do experimento, os pesos dos ratos nos grupos com as dietas restritas foram significativamente menores do que nos grupos com AD
Libitum ingestão de dieta. Além disso, o grupo ALD apresentou maior quantidade de tecido adiposo. Com relação aos substratos energéticos, os
grupos submetidos à restrição alimentar apresentaram níveis significativamente maiores de glicogênio hepático e muscular. Não houve diferenças entre
os grupos com relação ao LA; entretanto, o grupo ALD apresentou lactatemia menor na intensidade do TA e Tlim maior do que os outros grupos.
Conclusões: Concluímos que a restrição alimentar induz mudanças nos substratos energéticos e que AD Libitum
a ingestão de dieta AIN-93 semipurificada resulta em aumento do tecido adiposo, provavelmente reduzindo a densidade dos animais na água e
favorecendo sua performance durante os exercícios de natação.
© 2012 de Moura et al; licenciado BioMed Central Ltd. Este é um artigo de acesso aberto distribuído sob os termos da Creative Commons Attribution License
(http://creativecommons.org/licenses/by/2.0), que permite o uso irrestrito, distribuição e reprodução em qualquer meio, desde que o trabalho original seja
devidamente citado.
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ácidos graxos e aumento do catabolismo protéico (incluindo uma redução do experimento e teve peso corporal de 406,9 ±
na proteína muscular - [9]), refletindo a diminuição nos gastos de energia 39,44 g. Os animais foram alojados em gaiolas de polietileno medindo 37 ×
[8]. 31 × 16 cm (cinco ratos por gaiola) em temperatura ambiente (25 ° C) com
De acordo com Vanittalie e Yang [10], mudanças adicionais podem fotoperíodo claro / escuro de 12 horas. Todos os procedimentos envolvendo
ocorrer no conteúdo protéico das fibras do músculo cardíaco. Indivíduos que animais foram submetidos e aprovados pelo Comitê de Ética no Uso de
perderam uma quantidade significativa de peso (30% do peso inicial) têm Animais em Pesquisa do Instituto de Biociências da UNESP, Campus de Rio
massa cardíaca reduzida, e a atrofia das fibras musculares cardíacas ocorre Claro (número do protocolo: 2011/6274).
quando a restrição alimentar é implementada em excesso, reduzindo a
capacidade vital dos indivíduos e potencialmente prejudicando o Os animais foram divididos em quatro grupos com 10 animais por
desempenho aeróbio e anaeróbio. Essas mudanças, que ocorrem por causa grupo, dependendo da dieta e modo de administração. Dois grupos
de um déficit de energia, podem levar a mudanças vitais no corpo. tiveram acesso a ração comercial (Purina ®): 1 AD Libitum ( ALP) e o outro
restrito (RAP). Os outros dois grupos tiveram acesso à dieta proposta
pelo American Institute of Nutrition em 1993 (AIN-93 M): um AD Libitum ( ALD)
Dadas as limitações da pesquisa em humanos, os modelos animais se e o outro restrito (RAD). Ingestão de ração para os animais no AD Libitum
tornaram ferramentas muito importantes para estudar muitas áreas da ciência, grupos foram registrados diariamente. Assim, para os animais em
incluindo a fisiologia do exercício. O uso de animais com sobrepeso e inativos restrição alimentar, foi oferecida ração em quantidade correspondente a
como controle pode afetar os resultados dos estudos. Portanto, os 60% da quantidade média consumida pelos AD Libitum grupos no dia
pesquisadores estão atualmente propondo que novos procedimentos para anterior. Este protocolo foi selecionado para permitir a restrição alimentar
manutenção de animais de laboratório sejam avaliados e implementados a fim sem causar desnutrição [4]. Todos os grupos tiveram acesso gratuito à
de garantir que os animais controle sejam alimentados em porções ao invés de AD água.
Libitum, e que tenham estimulação ambiental adequada e atividade física [11].
em estudos fisiológicos: uma dieta comercial para roedores (Purina ®) e uma Purina comercial ® Dieta (Paulínia / SP, Brasil)
dieta proposta pelo American Institute of Nutrition em 1993 (AIN-93) [12]. No Essa dieta era composta por 43,7% de carboidratos, 23% de proteína
entanto, essas duas dietas têm diferentes conteúdos calóricos (Purina ®: 3028,0 e 4% de gordura a 3.028 kcal / g. O restante dos ingredientes era
Kcal / kg e dieta do American Institute of Nutrition (AIN-93 M): 3802,7 Kcal / composto de minerais, fibras e vitaminas.
kg) que normalmente não são considerados. Além disso, é importante
determinar os possíveis efeitos do protocolo de alimentação e das diferentes AIN-93M (dieta semi-purificada, de acordo com o Instituto Americano
dietas fornecidas a roedores que são utilizadas em estudos de fisiologia do de Nutrição, AIN-93M; [ 12])
exercício. A dieta era composta de 70% de carboidratos, 14% de proteína e 4%
de gordura a 3.802,7 kcal / g. O restante dos ingredientes era composto
de minerais, fibras e vitaminas.
O teste de lactato mínimo tem sido usado em estudos de fisiologia do
exercício tanto em humanos [13-16] quanto em roedores [17-19] porque
permite aos pesquisadores determinar as capacidades aeróbias e Adaptação à água
anaeróbias em um único teste [20,21]. Porém, os possíveis efeitos da Antes de serem submetidos ao protocolo de lactato mínimo, todos os
administração de dietas com diferentes valores calóricos e restrição animais foram adaptados apenas uma vez à água. A adaptação ocorreu
alimentar sobre os parâmetros fornecidos pelo teste de lactato mínimo em um período total de cinco dias contínuos, com colocação dos animais
não são bem compreendidos na literatura. Portanto, o objetivo deste em águas rasas do tanque onde ocorreram os testes. A temperatura da
água foi mantida a 31 ± 1 ° C [19]. O objetivo da adaptação foi reduzir o
estudo foi avaliar os efeitos da restrição alimentar (60% dos AD Libitum ingestão)
de duas dietas de controle (Purina comercial ® e dieta do Instituto estresse dos animais, sem promover adaptações fisiológicas decorrentes
Americano de Nutrição (AIN-93 M)) na capacidade aeróbia e anaeróbia do treinamento físico.
de ratos Wistar, determinada pelo teste de lactato mínimo.
A fase de indução consistiu em dois esforços com carga equivalente a desvio. As comparações entre os grupos foram realizadas por análise de
13% dos animais ' peso corporal. O primeiro esforço durou 30 s, seguido por variância (ANOVA one-way) e o teste Post-hoc de NewmanKeuls quando
um período de recuperação passiva de 30 s. Após o período de necessário. Para todas as análises, o nível de significância foi estabelecido em p
recuperação, os animais realizaram um esforço máximo para obter o tempo < 0,05 (Statistica 7; Statsoft, EUA).
de exaustão, considerado como parâmetro de aptidão anaeróbia. Nove
minutos após o período de exaustão, coletamos 25 µ l de sangue através de
um corte na extremidade distal da cauda para determinar as concentrações Resultados
de lactato. Durante as intervenções neste estudo, os animais dos grupos RAP e
RAD apresentaram diminuição significativa do peso corporal ao longo do
Após a coleta do sangue, os animais iniciaram uma fase progressiva período experimental (Figura 1). No entanto, nenhum dos grupos
com intensidade inicial de 4,0% do peso corporal, que foi aumentada por apresentou qualquer indicação clínica de desnutrição, como
incrementos de 0,5% do peso corporal em intervalos de 5 min. Ao final de hipoalbuminemia,
cada etapa, 25 µ 1 de sangue foi coletado para determinar as hipoproteinemia ou alto teor de lipídios no fígado (LIP LIV).
concentrações de lactato. O limiar anaeróbio, considerado como No entanto, os animais do grupo RAD tiveram significância
parâmetro da capacidade aeróbia, foi equivalente à derivada zero de um LIP baixinho LIV em comparação aos grupos ALP e ALD (p <0,05) (Tabela
ajuste polinomial de segunda ordem obtido a partir da relação entre as 1). A mudança no peso durante
concentrações de lactato e a intensidade do exercício. A intervenção (mudança de peso = peso inicial peso final) foi
Consequentemente, determinamos as concentrações de lactato com base significativamente maior para o grupo ALD em comparação com o grupo
no limiar anaeróbio. ALP (Figura 2). Além disso, o grupo ALD apresentou maior quantidade
de tecido adiposo subcutâneo (p <0,05) do que os outros grupos. Em
Durante todos os esforços, os animais foram colocados individualmente contraste, os grupos RAP e RAD tinham significativamente menos tecido
em tanques (100 × 80 × 80 cm) contendo água a 31 ± 1 ° C. Amostras de adiposo nas regiões mesentérica e retroperitoneal em comparação com o AD
sangue foram coletadas em tubos capilares calibrados e heparinizados, e o Libitum grupos (Tabela 2).
lactato sanguíneo foi determinado por método enzimático [22].
Os níveis de glicogênio hepático (GLYC LIV) nos grupos RAD e RAP
foram significativamente maiores (p <0,05)
Avaliações realizadas durante a intervenção e antes da do que aqueles encontrados nos grupos ALP e ALD. Além disso, as
eutanásia quantidades de glicogênio do músculo sóleo (GLYC-
Ao longo do período experimental, os pesos corporais (todos os grupos) e a SOL) no grupo RAP também foram maiores do que nos grupos ALP e ALD
ingestão de alimentos ( AD Libitum grupo) foram registrados diariamente com (p <0,05). Não houve significantes
uma balança analítica. Os resultados foram analisados com base na diferenças entre os grupos com relação aos níveis
variação do peso dos animais (variação do peso = peso inicial - peso final). de triglicerídeos encontrados no sóleo (TG SOL) e gastrocnêmio (TG GÁS) músculos
(Tabela 3).
10.000 rpm por 5 min a 4 ° C antes das análises. figura 1 Valores diários de peso corporal para animais no AD Libitum dieta comercial
(ALP), dieta comercial restrita (RAP),
Análise estatística AD Libitum Dieta AIN-93 (ALD) e grupos de dieta restrita AIN-93 (RAD). § Diferença
significativa em relação ao AD Libitum grupos (p <0,05).
A normalidade dos dados foi confirmada usando o ShapiroWilk teste. Os
resultados são apresentados como a média ± padrão
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Tabela 1 Concentrações de albumina, proteína total e lipídios hepáticos Tabela 2 Peso do tecido adiposo ambos AD Libitum
observados no AD Libitum e grupos restritos grupos comerciais e AIN-93 e seus respectivos grupos restritos de feed
ALVA 2,8 ± 0,4 2,8 ± 0,1 2,9 ± 0,2 2,9 ± 0,1 SUB 1,6 ± 0,8 1,1 ± 0,4 2,2 ± 0,4 ‡ 1,0 ± 0,4
PRÓ TOTAL 6,8 ± 0,6 4,2 ± 0,5 4,8 ± 1,3 3,6 ± 0,4 MESE 2,6 ± 1,4 1,1 ± 0,7 * ° 2,8 ± 1,0 1,7 ± 0,7 * °
LÁBIO LIV 4,6 ± 0,6 4,2 ± 0,5 4,8 ± 1,2 3,6 ± 0,4 * ° RETRO 3,0 ± 2,0 1,3 ± 1,0 * ° 3,5 ± 1,4 1,6 ± 0,7 * °
ALP Ad libitum comercial (Purina ®) grupo de dieta, RAP Comercial restrito (Purina ®) grupo de dieta, ALD ALP Ad libitum comercial (Purina ®) grupo de dieta, RAP Comercial restrito (Purina ®) grupo de dieta, ALD
Ad libitum grupo de dieta AIN-93 semi-purificado, RAD Ad libitum grupo de dieta AIN-93 semi-purificado, RAD
Grupo de dieta AIN-93 semi-purificada restrita, ALVA Concentrações de albumina (g / Grupo de dieta AIN-93 semi-purificada restrita, SUB do tecido subcutâneo (g),
dL), PRÓ TOTAL Proteína total (g / dL), LÁBIO LIV Lípidos do fígado (mg / 100 mg); * Diferença significativa em MESE tecido mesentérico (g), RETRO tecidos retroperitoneais (g); ‡ Diferença significativa em relação a
relação ao grupo ALP (p <0,05); ° diferença significativa todos os grupos * Diferença significativa em relação ao grupo ALP (p <0,05); ° diferença significativa em
em comparação com o grupo ALD (p <0,05) comparação com o grupo ALD (p <0,05)
GLYC SOL 0,2 ± 0,1 0,4 ± 0,1 * ° 0,2 ± 0,1 0,3 ± 0,1 *
GLYCO GÁS 0,1 ± 0,03 0,3 ± 0,1 * 0,2 ± 0,1 0,2 ± 0,1
ALP Ad libitum comercial (Purina ®) grupo de dieta, RAP Comercial restrito (Purina ®) grupo de dieta, ALD
Ad libitum grupo de dieta AIN-93 semi-purificado, RAD
Figura 2 Mudança no peso corporal (peso inicial - peso final) entre o AD Libitum dieta
Grupo de dieta AIN-93 semi-purificada restrita, GLYC LIV conteúdo de glicogênio do fígado (mg / 100 mg), GLYC GÁS
comercial (ALP), dieta comercial restrita (RAP), AD Libitum Dieta AIN-93 (ALD) e dieta conteúdo de glicogênio do gastrocnêmio (mg / 100 mg),
restrita AIN-93 (RAD). * Diferença significativa em relação ao grupo ALP (p <0,05). GLYC SOL teor de glicogênio do sóleo (mg / 100 mg), TG SOL conteúdo de triglicerídeos
de sóleo (mg / 100 mg), TG GÁS conteúdo de triglicerídeos do gastrocnêmio (mg / 100 mg) * Diferença
significativa em relação ao grupo ALP (p <0,05); ° significativo
diferenças em comparação com o grupo ALD (p <0,05)
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Tabela 4 Capacidade aeróbia e anaeróbia e a concentração de lactato Os animais do grupo ALD apresentaram as mesmas características
correspondente à capacidade aeróbia observadas em humanos durante um teste de lactato mínimo após a
depleção de glicogênio, ou seja, a intensidade correspondente à
ALPES RAP ALD RAD concentração mínima de lactato não foi influenciada pela redução nos
AT (% PC) 4,4 ± 0,4 4,8 ± 0,9 4,7 ± 0,3 4,3 ± 0,3 estoques de glicogênio; entretanto, as concentrações de lactato foram
[Laca] AT ( milímetros) 6,6 ± 1,1 7 ± 0,7 5,2 ± 1 ‡ 6,7 ± 0,9 significativamente mais baixas após a depleção [20]. Além disso, as
Tlim (s) 63,4 ± 18,2 72,10 ± 47 116,5 ± 26,3 † 94,1 ± 50 concentrações de lactato e os valores do tempo de exaustão podem ter sido
ALP Ad libitum comercial (Purina ®) grupo de dieta, RAP Comercial restrito (Purina ®) grupo de dieta, ALD influenciados pela densidade dos animais do grupo ALD, uma vez que esses
Ad libitum grupo de dieta AIN-93 semi-purificado, RAD animais apresentaram aumento no peso corporal e na gordura corporal.
Grupo de dieta AIN-93 semi-purificada restrita, AT capacidade aeróbica, Tlim anaeróbico
capacidade, [ Laca] AT concentração de lactato correspondente à capacidade aeróbia; †
Diferença significativa em relação aos grupos ALP e RAP (p <0,05); ‡
Diferença significativa em comparação com todos os grupos (p <0,05)
Araújo, Araújo, Dangelo, et al. [34] demonstraram que o limiar anaeróbio em animais obesos,
determinado por meio de níveis máximos de lactato em estado estacionário, pode ser maior do
as dietas ricas em gordura tendem a acumular mais gordura do que os animais de controle. que em animais bem nutridos, atribuindo esses achados à menor densidade desses animais em
ambiente aquático. Assim, em nosso estudo, a intensidade na mesma carga de trabalho pode ter
Os grupos RAP e RAD apresentaram maiores valores de glicogênio, sido subestimada para animais que apresentam maiores níveis de gordura [35], resultando nos
principalmente no músculo sóleo e fígado, do que aqueles alimentados AD menores valores de concentração de lactato e maiores valores de tempo de exaustão observados
Libitum. Corroborando esses achados, Pedrosa, Tirapegui, Rogero, et al. no grupo ALD. Portanto, mais estudos são necessários para normalizar as variáveis
[28], ao comparar animais sedentários e treinados, com e sem restrição relacionadas ao aumento das cargas utilizadas no teste de lactateminimum em função da
alimentar (25 e 50% dos AD Libitum ingestão), observaram maiores valores densidade corporal dos animais. Os resultados deste estudo sugerem que as diferenças calóricas
de glicogênio muscular e hepático nos animais dos grupos restritos. Além entre as duas dietas não influenciaram de forma perceptível os níveis de glicogênio muscular e
disso, Wetter, Gazdag, Dean, et al. [29] observaram valores de glicogênio hepático, ao passo que esses níveis podem ser influenciados pela forma como as dietas foram
muscular semelhantes ou superiores em ratos submetidos à restrição administradas. No entanto, os níveis mais elevados de glicogênio observados nos grupos RAP e
alimentar (60% do consumido pelo AD Libitum grupo), conforme RAD não influenciaram a capacidade aeróbia e anaeróbia determinada pelo teste de lactato
demonstrado por outros estudos [30,31]. Por outro lado, esses autores mínimo. Além disso, as menores concentrações de lactato e maiores valores de tempo de
encontraram valores mais elevados de glicogênio hepático em animais exaustão observados para o grupo ALD podem ser explicados pela menor densidade dos animais
alimentados AD Libitum, sugerindo que a influência da restrição alimentar desse grupo. Assim, uma limitação deste estudo foi a falta de quantificação da densidade dos
no conteúdo desse substrato é dependente do tecido analisado. Nesse animais e o uso de cargas que não considerassem esta variável na água. os níveis mais elevados
sentido, mais estudos são necessários para determinar as alterações de glicogênio observados nos grupos RAP e RAD não influenciaram a capacidade aeróbia e
causadas pela restrição alimentar nos mecanismos de síntese e utilização anaeróbia determinada pelo teste de lactato mínimo. Além disso, as menores concentrações de
do glicogênio em diferentes tecidos. lactato e maiores valores de tempo de exaustão observados para o grupo ALD podem ser
explicados pela menor densidade dos animais desse grupo. Assim, uma limitação deste estudo
foi a falta de quantificação da densidade dos animais e o uso de cargas que não considerassem
esta variável na água. os níveis mais elevados de glicogênio observados nos grupos RAP e RAD
As diferenças nos níveis de glicogênio muscular podem influenciar a não influenciaram a capacidade aeróbia e anaeróbia determinada pelo teste de lactato mínimo.
capacidade aeróbia e anaeróbia dos animais, determinada por meio do Além disso, as menores concentrações de lactato e maiores valores de tempo de exaustão
teste de lactato mínimo. Porém, não houve diferenças significativas nos observados para o grupo ALD podem ser explicados pela menor densidade dos animais desse
valores dos limiares anaeróbicos entre os grupos, demonstrando que as grupo. Assim, uma limitação deste estudo foi a falta de quantificação da densidade dos animais e o uso de cargas que nã
dietas e sua forma de administração não influenciaram na capacidade Em resumo, a restrição alimentar induziu mudanças nos substratos
aeróbia dos animais. Além disso, as cargas correspondentes ao limiar energéticos, e AD Libitum A ingestão de uma dieta semi-purificada do
anaeróbio em relação ao peso corporal (4,5%) são semelhantes às American Institute of Nutrition (AIN-93 M) resultou no aumento do tecido
relatadas por estudos anteriores que utilizaram ratos eutróficos adiposo, o que provavelmente reduziu a densidade dos animais na água
[18,32,33] ARAÚJO et al., 2007). No entanto, os animais do grupo ALD e favoreceu seu desempenho no exercício de natação.
apresentaram menor
Conclusão
valores de concentração de lactato. Este achado, juntamente com as A partir dos resultados deste estudo, podemos concluir que: 1) os
menores quantidades de glicogênio no AD Libitum animais dos grupos com dieta restrita não apresentaram manifestações
grupos, é consistente com os relatados por Voltarelli, Gobatto e Mello [33], de desnutrição, indicando que a quantidade de ração oferecida (60%
que observaram menores valores de concentração de lactato em animais daquela consumida pelos
com depleção de glicogênio ao comparar o limiar anaeróbio determinado AD Libitum grupo) foi suficiente; 2) as diferenças calóricas nas dietas
pelo teste de lactato mínimo em um grupo de animais alimentados e um estudadas não alteraram os níveis de glicogênio muscular e hepático,
grupo de animais submetidos a depleção de glicogênio. enquanto a forma de administração ( AD Libitum ou restrito) modificou o
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quantidades desses substratos; 3) as diferenças nos níveis de glicogênio 6 Mattson MP, Wan R: Efeitos benéficos do jejum intermitente e da restrição calórica nos
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entre os dois grupos tiveram pouca influência na capacidade aeróbia e
anaeróbia dos animais; e 4) os animais do grupo ALD podem ter 7 Heilbronn LK, Ravussin E: Restrição calórica e envelhecimento: revisão da literatura e
apresentado menor densidade na água, o que pode ter influenciado nos implicações para estudos em humanos. Am J Clin Nutr 2003,
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Conteúdo de glicogênio no fígado; GLYC SOL: Teor de glicogênio no músculo sóleo;
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Reconhecimentos
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Os autores agradecem aos técnicos do Laboratório de Biodinâmica do Departamento de
Educação Física da UNESP Campus Rio Claro pelo apoio indispensável, Clarice Sibuya e
15 Pardono E, Madrid B, Motta DF, Mota MR, Campbell CSG, Simões HG:
José Roberto Rodrigues, e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Lactato mínimo em protocolo de rampa e sua validade em estimar o máximo estado estável
Tecnológico - CNPq, Fundação de Amparo à Pesquisa Apoio da FAPESP de São Paulo pelo
de lactato. Rev Bras Cineantropometria Desempenho Hum 2009, 2: 174-180.
apoio financeiro e FUNDUNESP. Agradecemos também a Corn Products Brasil ® para a
doação dos materiais dietéticos usados neste experimento.
16 Souza TNT, Yamaguti SAL, Campbell CSG, Simões HG: Identificação do lactato mínimo e
glicose mínima em condição fisicamente ativa. R Bras Ci e Mov Brasília 2003, 2: 71-75.
17 Oliveira CA, Paiva MF, Mota CA, Ribeiro C, Leme JA, Luciano E, Mello MA:
Detalhes do autor
1 Laboratório de Nutrição, Metabolismo e Exercício, Departamento de Educação Física, Exercício na intensidade do limiar anaeróbio e secreção de insulina por ilhotas pancreáticas
Universidade Estadual Paulista (UNESP), 24ª avenida n ° 1515, PO Box 199, Bela Vista, Rio Claro, isoladas de ratos. Ilhotas 2010, 4: 240-246. Voltarelli FA, Gobatto CA, Mello MAR: Determinação
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