Aparelocvol 2

Aparelho Locomotor
V OL U ME 2
FUNO NEUROMUSCULAR E ADAPTAES ATIVIDADE FSICA
Pedro Pezarat Correia (editor)
Um Corpo de Conhecimentos
UNIVERSIDADE TCNICA DE LISBOA FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA
Ttulo: Aparelho Locomotor: Funo Neuromuscular e Adaptaes Atividade Fsica
Editor: Pedro Pezarat Correia
Reviso literria: Ana Gomes Faria
Ilustraes: Vanda Foster Silva
Fotograa: Francesca Maiolino
Edio: Faculdade de Motricidade Humana
Edies FMH - 1495-688 Cruz Quebrada
Tel.: 21 414 92 70
edicoes@fmh.utl.pt - www.fmh.utl.pt
Impresso: Clssica, artes grcas S.A.
Tiragem: 1250 exemplares
Data: Fevereiro de 2012
ISBN 978 972 735 179 4
Depsito legal n.339520/12
Aparelho Locomotor: Funo Neuromuscular e Adaptaes Atividade Fsica
3
ndice
Prefcio 5

PARTE I CONTROLO E COORDENAO DO MOVIMENTO

PROPRIEDADES DO MSCULO ESQUELTICO 9
Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Silva

COORDENAO NEUROMUSCULAR 23
Pedro Pezarat Correia

REGULAO MEDULAR DO MOVIMENTO 51

REGULAO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC 67

PARTE II PARTICIPAO MUSCULAR NO MOVIMENTO

ANATOMIA DE SUPERFCIE 91
Sandro Freitas e Ral Oliveira

ANLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA 113
Pedro Pezarat Correia, Ral Oliveira e Sandro Freitas

PARTICIPAO MUSCULAR EM DIFERENTES AES MOTORAS 133

PARTE III ADAPTAES DO APARELHO LOCOMOTOR
ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE

ADAPTAES MUSCULARES ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE 183

ADAPTAES NEURAIS ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE 207

ADAPTAES DO TECIDO CONJUNTIVO ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE 229
Margarida Espanha, Antnio Veloso, Augusto Gil Pascoal e Paulo Armada da Silva
5
Prefcio
Aps o Aparelho Locomotor Volume 1: Anatomosiologia dos Sistemas Ner-
voso, Osteoarticular e Muscular e o manual Aparelho Locomotor: Exerccios e Estudos
Prticos, o livro que agora apresentamos conclui uma coleo de trs obras dedicadas
ao estudo do Aparelho Locomotor. Esta coleo dirige-se essencialmente a estudantes
e prossionais intervenientes em reas em que o movimento humano objeto de es-
tudo (Cincias do Desporto e Educao Fsica, Reabilitao Psicomotora, Fisioterapia,
Dana e Ergonomia). Enquanto o Volume 1 descreve os fundamentos anatomosiol-
gicos do aparelho locomotor, este Volume 2 aprofunda esse conhecimento em tpicos
lecionados em disciplinas posteriores do 1. e do 2. ciclo de estudos, como Cinesiolo-
gia, Estudos do Movimento ou Funo Neuromuscular.
A primeira parte do livro centra-se no estudo dos processos de controlo e coor-
denao do movimento. Nos dois primeiros captulos, so identicados e caracteriza-
dos respetivamente os fatores musculares e nervosos condicionantes do desempenho
motor, enquanto os dois captulos seguintes so dedicados problemtica do controlo
do movimento no SNC, nos nveis da medula e dos centros superiores.
A segunda parte refere-se s questes associadas participao muscular no
movimento. Apresenta um captulo inicial sobre anatomia de superfcie, que procura
habilitar o leitor identicao na superfcie corporal de estruturas do aparelho loco-
motor, com destaque para os msculos mais intervenientes no movimento humano. No
segundo captulo, abordada a anatomia funcional, propondo-se uma sistematizao
dos grupos musculares associados aos diferentes movimentos articulares. No terceiro
captulo, procede-se caracterizao da participao muscular em aes motoras se-
lecionadas como mais representativas do movimento humano.
A terceira parte do livro foca a temtica das adaptaes do aparelho locomotor
atividade fsica e ao desuso. A prtica regular e sistematizada de exerccio fsico induz
no aparelho locomotor alteraes estruturais e funcionais que dependem do tipo, inten-
sidade, durao e frequncia da solicitao que sofre. Da mesma forma, a ausncia ou
reduo signicativa de atividade apresenta um impacto negativo nas capacidades do
Universidade Tcnica de Lisboa
FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA
6
aparelho locomotor. Nos trs captulos que integram esta terceira parte, so sucessi-
vamente estudados trs tipos de adaptaes: adaptaes musculares que ocorrem no
interior do prprio msculo, adaptaes neurais que tm lugar no SNC e que consistem
em alteraes nos processos nervosos de controlo da atividade muscular e, ainda,
adaptaes nas estruturas de tecido conjuntivo como os ossos, cartilagens, tendes
ou ligamentos.
nossa convico que esta obra contribuir para um mais slido conhecimento
desse complexo e apaixonante fenmeno que o movimento humano, independente-
mente do contexto em que este seja realizado. A compreenso e domnio operacional
dos conhecimentos biolgicos subjacentes produo de movimento, e consequentes
adaptaes do aparelho locomotor, constituem competncias essenciais a uma inter-
veno mais adequada e verstil dos prossionais que trabalham nas diferentes reas
da atividade fsica e sade.
PARTE I CONTROLO E COORDENAO DO MOVIMENTO
PROPRIEDADES DO MSCULO ESQUELTICO
COORDENAO NEUROMUSCULAR
REGULAO MEDULAR DO MOVIMENTO
REGULAO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC
9
Propriedades do Msculo Esqueltico
Este captulo aborda as propriedades contrcteis do msculo esqueltico e
os fatores que afetam a sua produo de fora e trabalho. Estes resultam, em gran-
de medida, das caractersticas morfolgicas do msculo esqueltico, pelo que a sua
compreenso requer conhecimento sobre a constituio macro e microscpica do
msculo esqueltico, bem como da siologia da contrao muscular
1
.
Tipos de Ao Muscular
A fora produzida pela contrao do msculo esqueltico, ao ser desenvolvida
no sentido do encurtamento do msculo, tende sempre a aproximar as suas inseres.
Geralmente, esta fora contrariada por outras foras, como a fora da gravidade e
outras foras externas, sendo que a relao entre a grandeza da fora muscular e das
foras externas permite distinguir trs tipos de ao muscular: A) ao muscular est-
tica, B) ao muscular dinmica concntrica, e C) ao muscular dinmica excntrica.
Estes trs tipos de ao muscular so ilustrados na Figura 1, utilizando o msculo
braquial anterior como exemplo. Quando se contrai, a fora desenvolvida por este
msculo tende a produzir exo do cotovelo. No entanto, como veremos a seguir, nem
sempre a contrao deste msculo tem esse resultado, sendo necessrio considerar
trs possibilidades:
A) A fora de contrao do msculo braquial anterior equilibra a resistncia. O
msculo no sofre alteraes signicativas do seu comprimento e a articu-
lao mantm a sua posio; trata-se de uma ao muscular esttica. Este
tipo de ao utilizado para manter posies e xar segmentos sseos
contra foras externas.
B) A fora produzida pela contrao do msculo braquial anterior superior
resistncia, i.e. ao total de peso do antebrao, da mo e do copo. A insero
do braquial anterior aproxima-se da origem e o cotovelo ete. Este um tipo
de ao muscular dinmico, dado que o comprimento muscular e o ngulo
__________________________
1
Estes conhecimentos so descritos em Pezarat-Correia e Espanha (2010), pp. 245-265.
10
articular variam, e concntrico, porque a fora contrctil supera a resistncia
e o msculo encurta. A ao muscular dinmica concntrica utilizada para
gerar movimento nas articulaes corporais.
C) A fora de contrao do msculo braquial anterior superada pela fora
externa, que a responsvel pelo movimento articular. O msculo alonga
pela ao da fora externa e h extenso do cotovelo. Trata-se de uma
ao muscular dinmica excntrica, e utilizada para contrariar as foras
externas, travando o movimento.
Figura 1. Ilustrao de trs tipos de ao do msculo braquial anterior:
A) ao esttica; B) ao dinmica concntrica; C) ao dinmica excntrica.
A
B
C
PROPRIEDADES DO MSCULO ESQUELTICO
13
rea de seco transversal do msculo. Nos msculos penados, embora a inclinao
dos feixes musculares reduza a fora no sentido da linha de trao do msculo, a rea
de seco transversal pode ser muito superior, j que os feixes musculares podem
inserir-se ao longo de faixas tendinosas longas. Para ngulos de penao at cerca
de 30, o ganho obtido pelo aumento da rea de seco siolgica compensador.
Os msculos paralelos esto aptos, pela sua morfologia, a produzir contraes
dinmicas com maior velocidade, devido ao maior comprimento do ventre muscular e
das bras musculares que o compem. No caso dos msculos penados, a sua morfo-
logia est adaptada para gerar maior quantidade de fora.
Do ponto de vista biomecnico, o momento de fora e a velocidade do movi-
mento articular gerados pela contrao de um msculo dependem tambm do brao
de momento do msculo, isto , da mnima distncia perpendicular medida entre o
ponto de insero do msculo e o eixo de rotao da articulao onde aquele atua.
Um msculo com um brao de momento superior est em condies de produzir maior
momento de fora. Ao contrrio, um msculo com um brao de momento mais reduzi-
do est, em termos biomecnicos, desfavorecido para produzir momento de fora em
torno da articulao mas, em contrapartida, a sua contrao produz maior velocidade
de rotao da articulao. Muitas estruturas anatmicas sseas servem para modi-
car o brao de momento muscular, tendo, por isso, uma funo biomecnica muito
importante. So exemplos deste tipo de estruturas a rtula, o olecrnio, o calcneo ou
as apses espinhosas das vrtebras.
Figura 3. O ngulo de penao (ap) o ngulo estabelecido entre a bra muscular e o tendo (ou es-
trutura conjuntiva onde a bra se insere). O msculo B apresenta um menor ngulo de penao do que
o msculo A. Em consequncia, quando as suas bras se contraem, verica-se menor disperso de
fora contrctil (dF) e maior transferncia dessa fora no sentido da linha de trao do msculo (tF).
A B
ap
tF
dF dF
ap
tF
16
a fora contrctil decresce quando o comprimento do sarcmero se torna inferior a
2,0 m, sendo a diminuio da fora mais acentuada quando o comprimento do sar-
cmero decresce abaixo de 1,6 m. A diminuio da fora produzida pelo sarcmero
quando o seu comprimento varia do comprimento timo reete a reduo do nmero
de pontes cruzadas, resultante de uma menor sobreposio entre os lamentos de
actina e de miosina. A tenso mxima corresponde ao comprimento do sarcmero em
que a sobreposio dos lamentos contrcteis e o nmero de pontes cruzadas tam-
bm mximo. Na parte ascendente da curva Comprimento-Fora, a reduo da tenso
devida sobreposio de lamentos nos no centro do sarcmero e a foras de
resistncia que a se geram. Quando os discos-Z entram em contacto com as extremi-
dades da banda-A, o sarcmero torna-se incapaz de gerar tenso. Em relao parte
descendente da curva Comprimento-Fora, a perda de tenso deve-se diminuio
da sobreposio entre os lamentos grossos e os lamentos nos.
Dado que uma miobrilha contrada pode produzir um encurtamento de cerca
de um tero do seu comprimento, quanto maior for o seu comprimento, maior a mu-
dana de comprimento que pode atingir durante a contrao. Assim, uma miobrilha
com nmero mais elevado de sarcmeros em srie tem capacidade, quando se con-
trai, para promover uma alterao mais pronunciada do seu comprimento, o que altera
a amplitude total da curva Comprimento-Fora da bra muscular.
A curva que representa a relao Comprimento-Fora para o msculo completo
o resultado da combinao da curva ativa associada ao grau de sobreposio dos
lamentos proteicos que constituem os sarcmeros, com a curva passiva que depende
da tenso passiva acumulada pelas estruturas elsticas durante o alongamento. Como
possvel observar na Figura 6, quando o msculo se encontra em comprimentos mais
Figura 5. Relao Comprimento-Fora na bra muscular. A zona cinzenta clara representa o
intervalo de variao de comprimento em que os sarcmeros so solicitados no corpo, enquanto
a zona cinzenta escura representa o intervalo de variao de comprimento dos sarcmeros
quando o msculo se encontra no seu comprimento de repouso.
_
_
.

1.2 1.6 2.0 2.2 2.5 3.6
Comprimento do sarcmero (m)
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
.

100
80
60
40
20
Fora
(% mx.)
23
Coordenao Neuromuscular
No captulo anterior foram estudadas as propriedades do msculo esqueltico
e foi analisada a forma como estas condicionam o comportamento muscular. No en-
tanto, fundamental ter presente que a capacidade de o msculo desenvolver fora
atravs do processo de contrao muscular est dependente da chegada ao msculo
de estmulos nervosos e que a regulao de fora muscular depende da forma como
o sistema nervoso central (SNC) controla a atividade dos msculos envolvidos numa
determinada ao.
Quando nos referimos coordenao neuromuscular e equacionamos a forma
como o SNC regula o funcionamento muscular durante a produo de movimentos
corporais, devemos distinguir dois nveis de coordenao. Por um lado, o SNC tem
que assegurar uma interveno conjugada e complementar dos vrios msculos en-
volvidos na ao, com diferentes papis, denindo padres de ao muscular ao lon-
go do tempo coordenao intermuscular. Por outro lado, o SNC modula a durao
e intensidade de ativao de cada msculo envolvido atravs dos impulsos nervosos
que gera para o msculo coordenao intramuscular.
O estudo destes dois nveis de coordenao tem sido realizado com recurso a
uma tcnica experimental que regista a atividade eltrica gerada no msculo previa-
mente contrao. Esta tcnica de estudo da funo neuromuscular eletromiogra-
a ser caracterizada brevemente num ponto prvio ao estudo dos processos de
coordenao neuromuscular.
A Eletromiograa e o Estudo da Coordenao Neuromuscular
Tal como indica o signicado literal da palavra, a eletromiograa (EMG) um
mtodo de estudo da atividade muscular que se baseia na representao grca da
atividade eltrica do msculo
1
. O processo de excitao da clula muscular por parte
do sistema nervoso, que culmina com a ativao das protenas contrcteis, passa
__________________________
1
O desenvolvimento aprofundado dos fundamentos e mtodos da eletromiograa podem ser encontrados em Pezarat-Correia
e Mil-Homens (2004).
25
da intensidade dos perodos de ativao que podem ser relacionados com parmetros
caracterizadores da consequncia mecnica da interveno dos msculos estudados
(Figura 2). O fcil manuseamento e controlo para o investigador, o maior conforto para
o executante e a possibilidade de uma anlise global do comportamento dos msculos
Figura 2. O sinal EMG em bruto (A) apresenta valores positivos e negativos de amplitude apro-
ximadamente idnticos, resultando numa mdia igual a zero. A reticao do sinal EMG (B)
consiste na transformao da curva EMG em bruto numa curva de valores todos positivos. Uma
forma de reduzir a variabilidade que caracteriza o sinal EMG consiste na eliminao das varia-
es muito bruscas dos valores de amplitude do sinal, atravs da suavizao da curva que pode
ser realizada com recurso a diferentes mtodos. No presente caso, a suavizao (C) foi obtida
atravs de um ltro passa-baixo de 12 Hz (Butterworth de 4. ordem). Quando pretendemos com-
parar execues do mesmo indivduo realizadas em dias diferentes ou execues de diferentes
indivduos, o valor absoluto da intensidade do sinal EMG fornece-nos pouca informao, porque
pode ser inuenciado por outros fatores, como o local onde foram colocados os eltrodos ou a
impedncia da pele nesse instante. Uma das formas de ultrapassar esta limitao a normali-
zao em amplitude das curvas EMG, que consiste na transformao dos valores absolutos de
amplitude do sinal EMG, expressos em milivolts, em valores relativos a uma EMG de referncia.
Nesta gura, o sinal EMG foi normalizado (D) utilizando como referncia (100%) a amplitude do
sinal EMG obtido pelo mesmo msculo deste indivduo durante uma contrao isomtrica volun-
tria mxima. Assim, o sinal EMG das diferentes execues expresso em valor percentual, que
traduz um nvel de ativao relativo ativao mxima do msculo.
27
O nmero de bras de uma unidade motora designa-se por taxa de inervao e
pode variar entre menos de uma dezena e alguns milhares, dependendo do msculo
em causa. Msculos relacionados com aes muito precisas, como os msculos ocu-
lomotores, responsveis pelo movimento dos olhos, apresentam cerca de dez bras
por unidade motora. Os msculos que atuam nos dedos da mo, tambm sujeitos
a um controlo preciso, podem apresentar unidades motoras com cem ou algumas
centenas de bras musculares. J os msculos relacionados com atividade grosseira,
como os msculos dos braos, das coxas e das pernas, podem apresentar unidades
motoras com mais de mil bras.
O conjunto de unidades motoras de um msculo designa-se por grupo motor
e distribui-se por vrios segmentos medulares. Um grupo motor pode incluir apenas
poucas dezenas de unidades motoras, no caso dos msculos mais pequenos, ou
mais de um milhar para os msculos mais volumosos. Os comandos centrais gera-
dores dos movimentos atuam nas cadeias de motoneurnios espinais, modulando
a atividade muscular atravs da quantidade de estimulao que fornecem ao grupo
motor de cada msculo.
As bras musculares que constituem uma unidade motora so todas do mes-
mo tipo. A homogeneidade estrutural e funcional que encontramos entre as bras
musculares que constituem uma unidade motora est adaptada a um certo tipo de
contrao e determinada pelas caractersticas e pelo tipo de atividade do motoneu-
rnio respetivo, como foi vericado em experincias de inervao cruzada
2
. A varie-
dade de caractersticas das diferentes unidades motoras que constituem um msculo
Figura 3. Cada um dos trs motoneurnios vai ramicar-se dentro do msculo
e inervar um conjunto de bras musculares constituindo uma unidade motora.
__________________________
2
Ver artigo de Buller e colaboradores (1960).
37
o nmero de articulaes que atravessa ou o brao de momento do msculo so fatores
determinantes na apetncia desse msculo para um determinado papel funcional.
Mesmo o movimento mais simples requer a interveno coordenada de vrios
msculos simultaneamente, cada um deles desempenhando um papel bem denido
no leque de funes complementares necessrias. Podemos, assim, falar de mscu-
los agonistas, msculos antagonistas, msculos xadores e msculos neutralizado-
res. Desta forma, para alm da gesto da contrao de cada msculo individualmen-
te, abordada no ponto anterior, o SNC tem que assegurar, para cada tarefa motora, a
coordenao entre todos os msculos implicados na ao.
Coordenao agonista-antagonista
As noes de msculo agonista e de msculo antagonista so relativas ao tipo
de movimento articular realizado, procurando descrever o modo de participao dos
msculos no movimento. Os grupos musculares agonista e antagonista tm capaci-
dade para produzir movimentos opostos numa determinada articulao (Figura 6).
Um msculo designado como agonista quando responsvel pela realizao do
movimento atravs de uma ao dinmica concntrica. A designao de antagonista
atribuda ao msculo cuja ao potencial contrria ao movimento realizado.
Figura 6. Relao agonista-antagonista utilizando como exemplo a relao entre o bicpite bra-
quial e o tricpite braquial. A contrao dos msculos agonistas gera a fora necessria para
a deslocao do segmento corporal onde atuam. Durante a exo do antebrao (A) o bicpite
braquial agonista e o tricpite braquial antagonista. Estes papis invertem-se durante o movi-
mento de extenso do antebrao (B), em que o tricpite braquial agonista e o bicpite braquial
antagonista.
A B
44
De uma forma simplicada, podemos dizer que, enquanto os msculos mono-
articulares se encarregam de gerar a fora com grandes intensidades de contrao,
os msculos biarticulares servem para transmitir foras propulsivas produzidas por
esses poderosos msculos at extremidade. Isso ocorre em aes em que o ms-
culo biarticular sofre uma alterao muito reduzida de comprimento, dado funcionar
como msculo antagonista numa das articulaes e agonista na outra. o caso do
comportamento do reto femoral ou dos gmeos durante a impulso vertical. A chave
para este tipo de movimento explosivo est numa eciente cooperao entre mscu-
los monoarticulares e biarticulares. A capacidade de transferncia de energia entre
articulaes, atributo principal dos msculos biarticulares, depende dos processos de
coordenao neuromuscular entre esses msculos e os msculos monoarticulares.
As aes motoras em que os msculos biarticulares so simultaneamente
agonistas nas duas articulaes que atravessam so menos frequentes. A extenso
vigorosa da perna com exo da coxa (em que o reto femoral agonista nas duas arti-
culaes), que pode ser observada no remate de futebol ou no ataque a uma barreira,
exemplica essa situao. Durante estes movimentos, a velocidade de encurtamento
dos msculos biarticulares maior do que a dos monoarticulares correspondentes,
dado que o movimento de ambas as articulaes que o msculo atravessa concor-
re para o encurtamento do msculo. Por essa razo, a capacidade de os msculos
biarticulares gerarem foras elevadas nessas aes menor, de acordo com a curva
velocidade-fora que preconiza uma relao inversa entre velocidade de encurtamen-
to e fora de contrao. Em contrapartida, o seu rpido encurtamento fornece um
contributo bastante importante para a velocidade do movimento.
Papel dos msculos xadores
Para que os msculos agonistas e antagonistas possam atuar ecazmente nos
segmentos corporais onde se inserem, as suas origens tm que estar xas, fornecendo
ao msculo um ponto estvel para produzir a sua fora. Essa estabilizao das origens
dos msculos agonistas e antagonistas garantida pela fora de outros msculos, atra-
vs de uma ao esttica gerada em sentido contrrio e com fora igual desenvolvida
por aqueles msculos. Quando tal acontece, diz-se que o msculo se comporta como
msculo xador ou msculo estabilizador (Figura 10). Msculos que frequentemente fun-
cionam como xadores so os que atuam nas cinturas plvica e escapular. Para que a
contrao dos msculos agonistas dos movimentos do brao seja ecaz, necessrio
que a sua origem a omoplata esteja xa contra a tendncia para se deslocar. Essa
xao da omoplata assegurada por msculos xadores como o trapzio ou o grande
dentado. tambm exemplo dessa funo xadora a ao dos msculos da parede
ntero-lateral do abdmen na estabilizao da bacia, permitindo a utilizao dos potentes
45
msculos exores da coxa que a tm origem. Por sua vez, a xao da origem dos ms-
culos xadores tem tambm de ser garantida, exigindo a contrao de outros msculos
que podemos designar como xadores de segunda ordem.
Os msculos xadores assumem um papel determinante no nosso corpo. Uma
execuo conseguida exige um controlo coordenado e temporalmente adequado dos
grupos musculares agonistas e xadores. Como a ao dos msculos xadores no
to evidente, e tambm porque normalmente so msculos com menor visibilidade
por se localizarem mais profundamente, so pouco valorizados do ponto de vista do
treino e do condicionamento muscular. No entanto, importante ter presente a neces-
sidade de trabalhar este tipo de musculatura, dado que a sua fraqueza acarreta menor
ecincia de movimentos e maior risco de leso musculoesqueltica.
Uma outra forma de estabilizao muscular est presente quando utilizamos
msculos multiarticulares. No caso de movimentos que so produzidos por msculos
que atuam em mais do que uma articulao, a ao dos msculos xadores impor-
tante quando necessrio anular o movimento indesejvel que seria produzido numa
das articulaes que o msculo atravessa. Consideremos a contrao do msculo
exor comum dos dedos para produzir a exo dos dedos da mo necessria para
realizar a pega numa raquete. A fora desenvolvida por esse msculo tende a pro-
mover a exo da mo. Essa tendncia anulada graas contrao dos msculos
extensores da mo, como os radiais externos, que atuam em ao esttica no sentido
de estabilizar o pulso, contrariando a exo da mo.
Figura 10. Durante a abduo do brao, a contrao esttica do trapzio (principalmente da sua
poro superior) necessria para xar a origem do deltoide, principal agonista do movimento.
O trapzio funciona como xador. Por sua vez, para poder estabilizar a omoplata, o trapzio pre-
cisa tambm de ter a sua origem na coluna xa, o que garantido pela contrao dos msculos
espinais que funcionam como xadores de segunda ordem.
51
Regulao Medular do Movimento
O Motoneurnio Alfa como Ponto de Convergncia

Como vimos no captulo anterior, a regulao das contraes baseia-se essen-
cialmente na forma como o SNC otimiza os mecanismos de coordenao intramuscu-
lar: recrutamento e frequncia de descarga das unidades motoras. Estes mecanismos
assentam na gesto da atividade do conjunto de motoneurnios alfa que inervam
cada msculo, atravs do tipo e quantidade de excitao neural que converge para os
seus corpos celulares. A ativao e frequncia de disparo de um motoneurnio resul-
tam do balano entre dois fatores: o valor do seu limiar de excitao e a intensidade
do sinal que lhe fornecido por vias descendentes e/ou perifricas.
A grande dimenso do corpo celular do motoneurnio alfa e a superfcie por
onde se estendem as suas dendrites
1
esto de acordo com o elevado nmero de co-
nexes sinpticas que recebe de mltiplas fontes e com a noo de via nal comum
de Sherrington. O motoneurnio alfa apresenta, portanto, caractersticas estruturais
que lhe permitem ser um ponto de convergncia de informao de fontes muito diver-
sas: encfalo, recetores e interneurnios. Em ltima anlise, toda esta informao
passvel de interferir no controlo do movimento, inuenciando as alteraes de poten-
cial dos motoneurnios.
A inuncia das vias descendentes originadas nos andares superiores e pro-
venientes dos diferentes centros corticais e subcorticais com interveno no controlo
motor fundamental e ser descrita posteriormente. No entanto, fundamental ter
presente que uma parte muito considervel do controlo do msculo esqueltico rea-
lizado ao nvel medular, com base na informao perifrica proveniente de um amplo
conjunto de recetores somticos e nas redes de interneurnios da substncia cinzenta
medular.
__________________________
1
As dendrites dos motoneurnios alfa estendem-se para alm da lmina IX de Rexed, onde se encontram os seus corpos celulares,
at s lminas VII e VIII. A maior parte das dendrites encontra-se, no entanto, orientada longitudinalmente na coluna a que perten-
ce o motoneurnio, principalmente nas colunas respeitantes aos msculos do tronco e msculos proximais das extremidades. As
dendrites de um motoneurnio podem sobrepor-se a muitas centenas de motoneurnios adjacentes (Brodal, 1981).
52
No que compete s inuncias reexas a que os motoneurnios esto sujeitos,
oriundas de recetores variados como os localizados na pele, nas articulaes e nos
msculos, dois mecanorrecetores musculares apresentam um papel bastante rele-
vante (Figura 1). Os fusos neuromusculares (FNM) que encontramos no interior do
msculo, paralelamente s bras musculares, so sensveis ao alongamento do ms-
culo e esto na base do mais importante mecanismo reexo, o reexo miottico. Os
rgos tendinosos de Golgi (OTG) esto dispostos em srie com as bras musculares,
encontrando-se na juno miotendinosa, sendo, assim, sensveis tenso que o ms-
culo transmite ao tendo. Estes dois tipos de recetores musculares continuam-se por
bras aferentes, as bras Ia, II e Ib, que terminam na substncia cinzenta medular. A,
para alm de originarem informao ascendente, que fornece aos centros superiores
conhecimento sobre o estado do msculo, tm terminaes que inuenciam, direta ou
indiretamente, os motoneurnios. Estabelecem, assim, mecanismos reexos muito
importantes, o reexo miottico, com base no FNM, e o reexo miottico inverso, que
resulta da estimulao do OTG.
Figura 1. Mecanorrecetores do msculo esqueltico e respetiva inervao sensitiva. A Msculo
esqueltico com localizao de um fuso neuromuscular e de um rgo tendinoso de Golgi. B
Fuso neuromuscular com a sua inervao motora (a azul) feita atravs do motoneurnio gama
e inervao sensitiva (a amarelo) atravs das bras Ia e II. C rgo tendinoso de Golgi e sua
inervao sensitiva, as bras Ib.
A
C
B
Ib
II
Ia
55
verica. Assim, informam apenas sobre o grau de estiramento. Apesar de produzirem
uma ao excitatria sobre os motoneurnios, no claro se sobre eles apresentam
ou no terminao monossinptica.
Os aferentes II e Ia do fuso neuromuscular devem ser encarados como dois ca-
nais distintos mas complementares. Os primeiros transportam informao sobre a posi-
o do segmento e so utilizados fundamentalmente no controlo de movimentos lentos,
enquanto os segundos so bastante mais importantes nos movimentos rpidos.
Para alm da sua grande importncia como sensor do grau e velocidade do
estiramento muscular, o fuso neuromuscular est tambm na base de um reexo fun-
damental na regulao da atividade motora, o reexo miottico. Este consiste, suma-
riamente, na tendncia para o aumento de tenso de um msculo aps ter sofrido
um estiramento (Figura 3). Como tem uma componente monossinptica, este reexo
permite que a resposta do msculo seja quase imediata, evitando estiramentos no
desejados e representando um mecanismo para manter o comprimento pretendido
para o msculo quando tal necessrio.
Figura 3. Reexo miottico: o alongamento do quadricpite crural (1) detetado pelos FNM (2),
estimulando as suas bras sensitivas (3). A terminao monossinptica destas bras nos moto-
neurnios alfa (4) do quadricpite promove um aumento de tenso nesse msculo. Est tambm
representado o respetivo processo de inervao recproca: ramos colaterais das bras aferentes
do FNM ativam um interneurnio inibitrio (representado a preto) que contribui para a menor
ativao dos motoneurnios (5) dos msculos posteriores da coxa e uma consequente reduo
de tenso desses msculos.
5
4
3
1
2
v
v
61
Figura 6. Reexo miottico inverso: o aumento de tenso do quadricpite crural (1) detetado
pelos OTG (2), estimulando as suas bras sensitivas (3). A terminao destas bras num inter-
neurnio inibitrio (representado a preto) vai diminuir a ativao dos motoneurnios alfa (4) do
quadricpite. Est tambm representado o respetivo processo de inervao recproca: ramos
colaterais das bras aferentes do OTG ativam um interneurnio excitatrio (representado a ver-
melho) que contribui para aumentar a ativao dos motoneurnios dos msculos antagonistas,
os msculos posteriores da coxa (5).
Importncia funcional do OTG
Vrias evidncias sugerem que o OTG muito mais do que um recetor
ao qual compete apenas uma funo protetora em contraes de gran-
de intensidade. As aferncias quantitativamente mais importantes que
o interneurnio Ib recebe provm das bras Ib provenientes dos OTG
do mesmo msculo, de msculos sinrgicos e dos msculos antagonistas.
Mas, para alm dessas, parece receber tambm informao das bras
Ia e II dos fusos neuromusculares (Harrison & Jankowska, 1985a,b) e
das bras dos recetores articulares e cutneos (Lundberg et al., 1975,
1977, 1978; Harrison & Jankowska, 1985a,b). Quanto s aferncias
descendentes, os interneurnios Ib sofrem inuncia facilitadora das -
bras cortico-espinais (Lundberg & Voorhoeve, 1962; Illert et al., 1976;
Harrison & Jankowska, 1985a,b) e rubro-espinais (Hongo et al., 1969;
Harrison & Jankowska, 1985a,b) e inibitria das bras retculo-espinais
(Engberg et al., 1968a,b). Esta diversidade de inuncias que conver-
gem para o interneurnio Ib modula permanentemente a sua ativida-
de, o que sugere ser pouco provvel que a inibio a que sujeita os
motoneurnios esteja ligada, de forma linear, tenso desenvolvida
na contrao. A ideia clssica de que o circuito Ib funciona como um
sistema de proteo, destinado a inativar os motoneurnios em tenses
5
4
3
1
2
v
v
67
Regulao do Movimento nos
Andares Superiores do SNC

As informaes sensoriais que a todo o momento recebemos so seleciona-
das e identicadas de forma a permitir uma avaliao da situao. com base nessa
avaliao que o sistema nervoso central (SNC) tem condies para decidir, ou seja,
escolher a resposta mais adequada situao, o que se pode traduzir na escolha de
uma determinada execuo motora. A partir do instante da tomada de deciso, depen-
dente das reas pr-frontais do crtex cerebral em conjugao com as estruturas do
sistema lmbico, a produo de um movimento implica a entrada em ao, por uma
determinada ordem, de diferentes estruturas do sistema motor organizadas de forma
hierrquica.
Em funo da deciso tomada, o movimento globalmente representado sob
a forma de um objetivo (lanar uma bola, saltar por cima de um obstculo, agarrar
um objeto) em reas corticais associativas. Essa ideia abstrata sobre o movimento
pretendido tem que ser convertida em rotinas neurais associadas com o padro de
atividade muscular adequado, o que requer a escolha do(s) programa(s) motor(es)
que melhor serve(m) o objetivo. A rea motora suplementar, embora no armazene
os programas motores, conhece os locais onde se deve dirigir para pr em ao os
mecanismos neurais responsveis pelo acionamento da sequncia de programas mo-
tores adequada ao objetivo denido. Nos movimentos voluntrios, o inuxo nervoso
desta rea motora do crtex cerebral solicita a programao dos parmetros do movi-
mento aos diferentes centros de programao motora localizados no encfalo.
Estas estruturas devolvem o resultado dos seus clculos para a rea cortical
da motricidade voluntria, que descodica essas instrues em comandos especcos
de output para a medula, determinando o incio do movimento pela estimulao das
unidades motoras correspondentes. A frequncia e durao dos estmulos originados
nos motoneurnios alfa traduzem-se na sequncia de contraes, na sua intensidade e
estrutura temporal.
Paralelamente ao controlo dos aspetos voluntrios do movimento, o crtex cerebral
delega nos centros subcorticais a regulao dos aspetos involuntrios, nomeadamente os
74
cerebelo tem sido associado com o controlo dos parmetros temporais
do movimento, enquanto aos ncleos da base tem sido atribudo fun-
damentalmente o controlo da intensidade das ativaes (Ivry, 1986;
Berardelli et al., 1996). Mais especicamente, o crtex lateral do cere-
belo e o ncleo dentado tm uma funo muito relevante na pr-pro-
gramao do padro muscular caracterstico dos movimentos balsticos,
o padro fsico, e no timing de ativao de msculos agonistas e an-
tagonistas. Esta inverso de ativao muscular entre msculos agonistas
e antagonistas um dos fatores fundamentais da pr-programao
de movimentos balsticos, sendo responsvel pela frenagem do movi-
mento. A capacidade que o cerebelo tem de prever automaticamente
a velocidade do movimento e o tempo que demora at ser atingido o
ponto de inteno permite-lhe inverter a atividade muscular agonista/
antagonista no momento adequado. Estudos realizados em pacientes
humanos com leses no cerebelo mostraram que, ao contrrio do que
normalmente evidenciado em sujeitos sem leses, os pacientes ce-
rebelosos apresentavam ausncia do padro fsico caracterstico de
movimentos balsticos e da reciprocidade entre atividade agonista e
antagonista (Terzuolo, Soechting, & Viviani, 1973a,b; Hallet, Shaha-
ni, & Young, 1975) ou evidenciavam alterao da estrutura temporal
agonista/antagonista (Becker, Kunesch, & Freund, 1990; Berardelli et
al., 1996).
Iniciao do Movimento
As ordens iniciadoras dos movimentos voluntrios resultantes das instrues
motoras programadas so transmitidas aos motoneurnios medulares atravs das
bras do feixe cortico-espinal. A maior parte destas bras tem origem na rea cortical
da motricidade voluntria, a rea 4 de Brodmann. Do seu contingente, destacam-se
as bras originadas nas clulas piramidais de Betz que, embora representando uma
pequena percentagem da totalidade de bras que constituem o feixe cortico-espinal,
parecem ter uma importncia capital no movimento voluntrio (Figura 1). No seu tra-
jeto descendente, estes axnios de grande calibre e elevada velocidade de conduo
passam na parte anterior do bolbo, nas pirmides bulbares, onde a maior parte cruza
para o lado contrrio, constituindo o cruzamento motor. Continuam depois pela subs-
tncia branca da medula, at atingirem o segmento medular respetivo.
Na sua terminao na substncia cinzenta da medula, as bras das clulas
de Betz apresentam a capacidade de estimular os motoneurnios, quer diretamente
atravs de ligaes monossinpticas, quer indiretamente atravs dos interneurnios.
Apresentam terminaes monossinpticas nos motoneurnios alfa que inervam os
75
msculos com ao nos segmentos distais. Este tipo de terminaes assegura um
controlo mais direto e preciso destes msculos, ajudando a explicar, por exemplo, a
utilizao to verstil e simultaneamente to precisa da mo.
Os impulsos das bras cortico-espinais modulam os nveis de recrutamento e
frequncia de descarga das unidades motoras e determinam o incio e m dos movi-
mentos, bem como a sua velocidade e a fora empregue. A fora vai depender do n-
mero de clulas cortico-espinais estimuladas e da sua frequncia de descarga, enquan-
to a durao da contrao determinada pela durao da atividade dessas clulas.
Antes de deixar o encfalo, as bras cortico-espinais enviam ramos colaterais
aos ncleos da ponte, onde uma cpia da ordem motora, cpia da eferncia, enviada
ao cerebelo
1
. A ampla convergncia de informaes sensoriais, principalmente muscu-
lares e articulares, permite ao cerebelo aferir da adequao da ordem motora cortical
ao estado momentneo do aparelho locomotor. A existirem aspetos que o justiquem, o
cerebelo origina os respetivos estmulos corretivos para a rea cortical da motricidade
__________________________
1
Os axnios dos ncleos da ponte chegam ao cerebelo atravs dos pednculos cerebelosos mdios e constituem no cerebelo as
bras musgosas.
Figura 1. Clulas piramidais de Betz pertencentes ao feixe cortico-espinal. A Trajeto descendente
de bra de clula piramidal de Betz do feixe piramidal cruzado: corpo celular de clula piramidal de
Betz na rea 4 do crtex cerebral (1), cruzamento motor no bolbo raquidiano (2) e terminao na me-
dula onde estabelecem sinapse com os motoneurnios alfa (3). B Terminao nos motoneurnios
medulares: bra de clula piramidal de Betz do feixe piramidal cruzado (4) e bra de clula piramidal
de Betz do feixe piramidal direto (5).
2
4 5
3
2
1
A B
78
Papel do corpo estriado no comportamento motor
Para alm das bras cortico-espinais, no crtex motor tm tambm ori-
gem clulas que tm axnios curtos que no cruzam para o lado oposto
e que terminam nos gnglios da base, mais precisamente no neoestria-
do. A inuncia do crtex cerebral faz-se atravs do controlo sobre o
neoestriado, que por sua vez regula a atividade do paleoestriado. Este,
apesar de no ter conexes diretas para a medula, apresenta controlo
direto sobre os centros enceflicos subcorticais que originam feixes des-
cendentes para a medula, como a substncia reticulada, os ncleos ves-
tibulares, os tubrculos quadrigmeos ou o ncleo rubro. As bras origi-
nadas nesses centros enceflicos localizados abaixo do crtex terminam
na medula e inuenciam, direta ou indiretamente, os motoneurnios alfa
e gama dos grupos musculares da nuca, tronco, cinturas e articulaes
proximais dos membros. So, assim, responsveis pela regulao do
nvel base de excitao desses motoneurnios e, portanto, pelo tnus
que serve de suporte s diferentes aes. Nestas bras podemos incluir
as retculo-espinais, vestbulo-espinais e teto-espinais. As bras rubro-
espinais distinguem-se das outras bras com origem subenceflica, sen-
do normalmente includas num sistema descendente distinto
4
.
__________________________
4
Foi vericado que no gato, e aparentemente tambm no macaco, este feixe constitui uma via alternativa e indireta para a infor-
mao transportada pelas bras cortico-espinais, apresentando evidentes analogias com o feixe piramidal nas suas terminaes
medulares e na facilitao dos neurnios exores.
Figura 3. Algumas estruturas implicadas na regulao dos aspetos involuntrios do movimento:
neurnio com origem nas reas motoras do crtex cerebral e terminao no neoestriado (1),
neurnio com origem no paleoestriado (2), exemplo de bra do feixe retculo-espinal (3), exemplo
de bra do feixe vestbulo-espinal (4), motoneurnio (5).
4
3
2
1
5
79
Feixes vestbulo-espinais e regulao do equilbrio
A posio vertical do corpo contra a fora da gravidade mantida pela contra-
o de determinados grupos musculares que estabilizam a posio das articulaes
do tronco e do membro inferior. Os msculos que desempenham essas funes de-
signam-se por msculos antigravticos e so constitudos pelos msculos extensores
da coluna (fundamentalmente os mais profundos) e os extensores das principais arti-
culaes do membro inferior (coxofemoral, joelho e tornozelo). A contrao dos ms-
culos antigravticos, apesar de pouco intensa, permanente quando o homem est na
posio bpede e maioritariamente controlada a um nvel subconsciente. Conforme
a posio do corpo e as condies exteriores, captadas pelos recetores sensoriais,
verica-se um determinado nvel de ativao dos motoneurnios medulares daque-
les msculos, em funo das inuncias reexas e descendentes que recebem. As
informaes sensoriais tm condies para desencadear, principalmente na medula
e nos ncleos vestibulares, mecanismos inconscientes muito rpidos que vo atuar
nos motoneurnios medulares, promovendo os ajustamentos necessrios. S assim
conseguimos produzir compensaes quase imediatas que nos permitem manter o
equilbrio em situaes de grande instabilidade e em que as condies envolventes
se alteram de forma brusca.
Os ncleos vestibulares so um importante centro de controlo do processo de
equilbrio, para eles convergindo informao de diferentes recetores sensoriais im-
plicados nesse processo. Recebem aferncias diretas dos recetores vestibulares do
ouvido interno, enquanto a informao de outros recetores importantes para o equil-
brio lhes chega atravs do cerebelo. Em funo da integrao dessas informaes, os
ncleos vestibulares tm, assim, condies para determinar ajustamentos posturais
rpidos atravs de eferncias para a medula pelos feixes vestbulo-espinais. Estes
feixes atuam nos motoneurnios alfa e gama e controlam seletivamente os sinais
excitatrios para os msculos antigravticos com o objetivo de manter o equilbrio em
resposta a sinais provenientes do aparelho vestibular e de outros recetores envolvidos
no processo de equilibrao.
No processo de convergncia de informao sensorial para os centros implica-
dos no controlo da musculatura antigravtica, so determinantes os recetores senso-
riais que informam sobre as alteraes de posio e movimento corporais. Vejamos,
de seguida, os recetores sensoriais cuja informao mais importante para o proces-
so de regulao do equilbrio.
Recetores vestibulares a posio da cabea, devido ao seu peso relativo e
localizao de recetores importantes para o processo de equilbrio, como os recetores
da viso, tem grande inuncia no equilbrio corporal. Um contributo fundamental para
PARTE II PARTICIPAO MUSCULAR NO MOVIMENTO
ANATOMIA DE SUPERFCIE
Sandro Freitas e Ral Oliveira
ANLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA
Pedro Pezarat Correia, Ral Oliveira e Sandro Freitas
PARTICIPAO MUSCULAR EM DIFERENTES AES MOTORAS
Aparelho Locomotor: Funo Neuromuscular e Adaptaes Atividade Fsica 91
Anatomia de Superfcie
A anatomia de superfcie a rea de estudo que trata da identicao visual
e/ou por palpao manual das estruturas anatmicas, procurando proceder sua
localizao projetada na superfcie corporal e reconhecer as suas formas e relaes
com estruturas vizinhas. Neste captulo, pretende-se desenvolver no leitor as capaci-
dades de localizar e palpar superfcie corporal as principais estruturas anatmicas
do aparelho locomotor/sistema neuromusculoesqueltico. So apresentados textos
descritivos sobre vrias estruturas anatmicas, bem como a caracterizao de proce-
dimentos sobre tcnicas de palpao acompanhada de imagens exemplicativas. No
estudo da anatomia de superfcie, em particular com o recurso ao presente captulo,
importante ter presentes algumas consideraes tcnicas na concretizao da tcnica
manual, de modo a garantir um procedimento ecaz, nomeadamente:
- Em geral, as descries tcnicas partem da posio descritiva anatmica,
exceo de situaes particulares, sendo estas referidas oportunamente;
- Deve-se usar, preferencialmente, os 2. e 3. dedos, por questes tcnicas
(i.e. potenciar a sensibilidade), mas tambm sociais (i.e. tornando a palpa-
o o menos invasiva possvel);
- Durante a palpao, a rea de contacto determina a presso exercida por
unidade de superfcie. Por conseguinte, importante considerar a presso
exercida durante os exerccios de palpao, de modo a garantir a sua eccia
e ao mesmo tempo assegurar o conforto e segurana do sujeito observado;
- Para palpar os tecidos/estruturas localizados num plano mais profundo,
necessrio aplicar mais fora de presso durante o contacto corporal;
- Dada a variabilidade corporal entre sujeitos, sempre que existe diculdade na
identicao de uma dada estrutura, deve-se partir de estruturas anexas;
- Algumas estruturas s podem ser sentidas durante tcnicas de palpao
dinmica isto , durante a realizao de movimentos enquanto se palpa, e
em posies que melhor permitem acesso s estruturas anatmicas;
- Para a identicao dos grupos musculares, deve solicitar-se a contrao
isomtrica dos mesmos, oferecendo resistncia no sentido oposto s suas
do trapzio apresenta-se saliente na regio entre o occipital e a clavcula (Figura 3E1),
onde possvel palpar com facilidade o bordo anterior do msculo. A poro inferior do
trapzio (Figura 3E2) destaca-se da grelha costal se o sujeito colocar a mo atrs das
costas (palma da mo virada para trs) no contraindo a musculatura do ombro.
Membro Superior
Na regio proximal do brao possvel palpar duas salincias sseas do mero
que funcionam como ponto de insero de alguns grupos musculares: o troquiter e
o troquino. O troquiter localiza-se na face externa da epse proximal do mero, e o
troquino na face ntero-interna em conjunto delimitam a goteira bicipital. Para os
palpar, coloca-se os dedos indicador, mdio e anelar numa linha horizontal imaginria
situada imediatamente abaixo do acrmio (Figura 4). A alternncia dos movimentos de
rotao interna e externa do brao permite sentir o troquino e o troquiter. Entre as duas
salincias possvel identicar a goteira bicipital preenchida pelo tendo da longa por-
o do bicpite braquial. A palpao pode ser facilitada com o brao em extenso. Ao
palpar este acidente, deve-se assegurar o relaxamento do bicpite braquial, dado que
a sua contrao tende a esbater os contornos da goteira. A palpao deve ser feita de
forma delicada, dado que a presso excessiva sobre a goteira tende a ser dolorosa.
O msculo bicpite braquial, que se apresenta na regio anterior do brao, des-
taca-se aquando da exo do antebrao aproximadamente a 90 em supinao con-
tra resistncia (Figura 5). O volume do seu ventre tende a deslocar-se superiormente
quando se produz a supinao. Na poro proximal, possvel diferenciar a curta e a
Figura 4. Posicionamento inicial para realizao da ao dinmica de
rotao externa e interna, visando palpao dos acidentes troquino, troquiter e goteira bicipital.
98
possvel identicar o escafoide. Na extremidade oposta, na epse distal do cbito, en-
contramos a apse estiloide do cbito adjacente cabea do cbito (Figura 8). Esta
corresponde elevao que possvel observar na metade inferior da face posterior e
interna do antebrao (Figura 8).
Na regio palmar da mo encontramos um conjunto agrupado de estruturas
musculares ntimas ao primeiro e quinto dedo (Figura 7). Os msculos prximos ao
Figura 7. A Msculos da regio tenar; B Msculos da regio hipotenar; C Articulaes
interfalngicas proximais e distais (no polegar, apenas denominada articulao interfalngica);
D Tendo distal do pequeno palmar; E Tendo distal do grande palmar; F Pisiforme.
Figura 8. A Articulaes interfalngicas distais; B Articulaes interfalngicas proximais; C
Articulaes metacrpico-falngicas; D Cabea do cbito; E Tendo distal do longo extensor
do polegar; F Tendo distal do curto extensor do polegar; G Tendo distal do longo abdutor
do polegar; H Tabaqueira anatmica; I Apse estiloide do rdio.
C
E
B
D
F
C
v
A
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
v
E
A
B
D
F
C
G
H
v
I
102
Figura 11. A Msculo grande dorsal; B Msculo grande dentado (apenas visveis as
digitaes musculares nas costelas); C Msculo reto do abdmen; D Oblquo externo.
Na regio posterior do tronco, junto coluna vertebral lombar e dorsal, pos-
svel palpar a camada supercial dos msculos da massa comum. Para a salientar,
coloca-se o sujeito de p, solicita-se que produza a extenso da cabea e, por trs do
v
v
v
B
C
A
v
D
Figura 12. A - Grande Dorsal; B M sculo grande dentado (apenas visivel as digita es muscula-
res nas costelas); C M sculo grande reto do abd men; D - M sculo grande obl quo; E Umbigo;
F Linha branca.
v
D
v
v
B
C
v
E
v
F
v
A
sujeito, coloca-se os polegares sobre a coluna lombar, fazendo-os deslizar no sentido
ascendente a partir do sacro (Figura 14). Estes msculos tm parte da sua origem
nas cristas ilacas (Figura 13). Estas localizam-se na cintura plvica, podendo ser
palpadas com o sujeito de p, virado de frente para o observador, e colocando as
mos de cada lado da bacia, de forma a que os polegares acompanhem uma regio
ssea curva, que se estende desde a espinha ilaca ntero-superior at espinha
ilaca pstero-superior dos ossos ilacos (Figuras 13 e 14). Estas espinhas ilacas
identicam-se, respetivamente, acompanhando o contorno das cristas ilacas anterior
e posteriormente. A espinha ilaca pstero-superior, em alguns sujeitos, difcil de
identicar na posio de p. Nestas situaes, poderemos palpar na posio de de-
cbito lateral ou sentado, com a coxa em exo, com os dedos na poro posterior da
crista ilaca e deslizando posteriormente at esta acabar numa eminncia ssea.
Com o sujeito em p e de costas para o observador, e localizando o ponto
mdio de uma linha imaginria entre as espinhas posteriores, identica-se o limite
superior da crista sagrada. A partir deste local, seguindo um trajeto distal, possvel
palpar as proeminncias da crista do sacro (Figura 14). Estes acidentes sseos da
regio sagrada so parte do local de insero do msculo grande glteo (Figura 14).
Considerando que a sua origem e insero so de difcil palpao, os seus contornos
podem ser delimitados usando referncias sseas, tais como: a linha imaginria que
une o cccix e a tuberosidade isquitica, a qual dene o limite inferior, e a espinha il-
aca pstero-superior que permite identicar o bordo superior. Para evidenciar o ventre
Figura 13. A Umbigo; B Crista ilaca; C Espinha ilaca ntero-superior; D Grande trocnter.
v
C
v
B
v
A
v
D
110
na face externa do p. Acompanhando o seu bordo externo no sentido prximo-distal,
encontra-se a salincia correspondente cabea do 5. metatrsico, e logo a seguir
a 5. articulao metatarso-falngica. Numa poro mais distal do p, encontramos
as articulaes interfalngicas proximais e distais. Fixando com uma das mos
Figura 20. A Ventre muscular do tibial anterior; B Bordo anterior da tbia; C Msculos longo
e curto peroniais laterais (na face externa da perna); D Malolo interno ou tibial; E Malolo
externo ou peronial; F Tendo distal do peronial anterior; G Tendo distal do tibial anterior;
H Ponto ntero-externo do contacto do p com o solo; I Dise do 5. metatrsico.
Figura 21. A Malolo interno ou tibial; B Malolo externo ou peronial; C Tendo distal do
peronial anterior; D Tendo distal do tibial anterior; E Tendo distal do longo extensor do dedo
grande do p; F Ponto ntero-externo do contacto do p com o solo; G Tendes distais do
extensor comum dos dedos; H Articulao metacrpico-falngica do primeiro dedo.
A
v
H
v
v
G
B
v
D
v
v
I
F
v
E
v
C
v
F
v
v
D
B
v
E
v
C
v
A
v
v
G
v
v
v
F
v
a 1. falange e com a outra mo mobilizando a 2. falange, distingue-se a articulao
interfalngica proximal, e xando a 2. falange e mobilizando a 3., evidencia-se a
articulao interfalngica distal.
Na regio plantar do p, com o sujeito na mesma posio, destacam-se trs im-
portantes locais de apoio que estabelecem o contacto direto do p com o solo (Figura
22): o ponto posterior, que se localiza na extremidade posterior, junto face inferior
do calcneo; o ponto ntero-interno, correspondente cabea do 1. metatrsico; e
o ponto ntero-externo na cabea do 5. metatrsico. Estes pontos tendem a produ-
zir entre si trs arcos plantares que podem ser palpados (Figura 22): o anterior, per-
correndo a linha que une as cabeas do 1. ao 5. metatrsico; o interno, percorrendo
a linha que une a extremidade posterior do calcneo e a cabea do 1. metatrsico (o
ponto mais elevado do arco corresponde articulao entre o 1. cuneiforme e o 1.
metatrsico); e o externo, que une a extremidade posterior do calcneo e a cabea
do 5. metatrsico. Este arco menos pronunciado do que o arco plantar interno.
Bibliograa Complementar Recomendada
Pezarat-Correia, P., & Espanha, M. (2010). Aparelho locomotor Volume 1: Anatomosiologia dos
sistemas nervoso, osteoarticular e muscular. Lisboa: Edies FMH.
Valerius, K.P., Frank, A., Kolster, B.C., Hirsh, M.C., Hamilton, C., & Lafont, E.A. (2005). O livro dos
msculos: Anatomia funcional dos msculos do aparelho locomotor. So Paulo: Manole.
Figura 22. A Ponto ntero-externo do contacto do p com o solo; B Ponto ntero-interno do
contacto do p com o solo; C Ponto posterior do contacto do p com o solo; D Arco plantar
externo; E Arco plantar anterior; F Arco plantar interno.
B
v
v
A
v
D
v
C
F
v
v
E
v
v
v
v
v
v
113
Anlise Funcional da Musculatura Humana

Participao Muscular por Movimento Articular

A(s) ao(es) anatmica(s) de um msculo corresponde(m) ao(s) movimento(s)
articular(es) que a sua ao concntrica produz quando o corpo se encontra em posi-
o descritiva anatmica e sem considerar o efeito da ao da fora da gravidade. O
conhecimento das aes anatmicas dos diferentes grupos musculares
1
permite uma
base de trabalho para a anlise cinesiolgica e para o domnio das tcnicas elementa-
res de solicitao de um determinado msculo. Com base nesse conhecimento, neste
captulo sero identicados os grupos musculares agonistas dos diferentes movimen-
tos corporais. Sempre que se justique, distinguiremos entre msculos agonistas prin-
cipais e msculos agonistas secundrios, com base no exposto no segundo captulo
deste livro.
Para denir os grupos musculares que intervm em cada um dos movimen-
tos articulares, necessrio considerar todos os msculos que, atravessando essa
articulao, apresentam uma linha de ao de acordo com o sentido do movimento.
Dentro desse grupo de msculos, o grau de participao de cada um dos msculos
que concorre para a mesma ao depende principalmente dos seguintes fatores:
i) Volume muscular: msculos com maior volume, i.e. com maior rea siol-
gica de seco transversal, tendem a ter maior participao em relao a
outros menos volumosos;
ii) Relao entre a localizao do msculo e a articulao: quanto mais alinha-
da estiver a linha de ao do msculo com o eixo correspondente ao sentido
do movimento, maior ser a sua participao;
iii) Brao de momento do msculo, i.e. distncia perpendicular mnima medida
entre o ponto de insero do msculo e o eixo de rotao da articulao: um
msculo com um brao de momento superior tem maior vantagem mecni-
ca e produz maior momento de fora no movimento.
__________________________
1
Esse conhecimento abordado no Volume 1 desta coleo (Pezarat-Correia & Espanha, 2010).
114
Estas so as principais variveis que inuenciam o grau de participao relati-
va de cada um dos msculos de um determinado grupo de agonistas de um movimen-
to. H outros fatores que tambm tm inuncia, como o tipo de bras que constitui o
msculo, o ngulo de penao das suas bras, as caractersticas dos seus tendes e
o nmero de articulaes que o msculo atravessa.
importante acrescentar que, quando procuramos analisar a participao mus-
cular no movimento em tarefas motoras mais ecolgicas, necessrio considerar alguns
desvios a este comportamento mais elementar da musculatura humana, que podem
justicar que determinado msculo participe em aes que no estavam integradas nas
suas aes anatmicas principais. Por essa razo, a simples memorizao das aes
que um msculo produz no condio suciente para o prossional que tem que reali-
zar anlises cinesiolgicas aplicadas a contextos reais. Para alm desse conhecimento
de base, fundamental a capacidade de anlise de cada situao e da forma como
durante um movimento se altera a linha de ao de cada msculo em relao ao eixo
articular onde atua e aos efeitos que sofre sob a inuncia das foras da gravidade.
Nos pontos seguintes sero caracterizados os msculos intervenientes nos
movimentos dos diversos segmentos corporais.
Tronco
No tronco, devem ser considerados os movimentos de extenso, exo, exo
lateral e rotao.
Os msculos extensores do tronco localizam-se posteriormente coluna ver-
tebral. Os agonistas principais so os msculos da massa comum (Figura 1) e os
interespinhosos (Figura 2). Dois grandes msculos que se localizam superfcie da
regio posterior do tronco, o grande dorsal e o trapzio, so msculos agonistas au-
xiliares. Apresentando a sua ao principal no membro superior, em cujos ossos se
inserem, tm uma interveno importante na extenso da coluna, quando esta rea-
lizada a velocidade elevada ou contra uma resistncia de intensidade considervel.
Na exo do tronco participam dois grupos de msculos, os msculos da parede
ntero-lateral do abdmen e os msculos exores da coxa. Estes ltimos atuam com ori-
gem e insero invertida. A participao muscular na exo do tronco pode ser dividida em
trs fases. Numa primeira fase do movimento, o agonista principal o reto do abdmen
(Figura 3) e os oblquos externo e interno so agonistas secundrios. Estes msculos apro-
ximam a caixa torcica da bacia, promovendo a exo da coluna dorsal. Segue-se a exo
da coluna lombar, que produzida por uma das pores do psoasilaco, o grande psoas.
Numa fase nal, a exo do tronco deve-se inclinao anterior da bacia, envolvendo a
115
Figura 1. O epiespinhoso (1) e os msculos da massa comum como o longo dorsal (2), o iliocos-
tal (3) e o multdos (4) so msculos que atuam na extenso do tronco de uma forma global,
atuando nas diferentes regies da coluna em simultneo.
articulao coxofemoral, promovida pelos msculos que tm origem na parte anterior da
bacia: o reto femoral, o ilaco, o costureiro e o tensor da fscia lata.
A exo lateral do tronco produzida pela contrao homolateral dos mscu-
los quadrado dos lombos, psoasilaco, oblquo externo, oblquo interno e msculos
da massa comum. O transverso do abdmen e os msculos intertransversrios so
agonistas secundrios.
4
v
Figura 2. Os msculos interespinhosos so agonistas da extenso do tronco. Ao contrrio dos
msculos da massa comum, estes msculos atuam de uma forma segmentar em cada par de
vrtebras. Na gura, esto representados os msculos interespinhosos das regies cervical (1) e
lombar (2) e os msculos intertransversrios das regies cervical (3) e lombar (4).
1
3
v
v
4
v
v
2
2
v
v
3
v
1
120
Na aduo do brao intervm como agonistas principais o grande dorsal, o
grande peitoral, o grande redondo e o coracobraquial (Figuras 8, 9, 11 e 12). A curta
poro do bicpite braquial agonista secundrio.
Figura 8. O grande dorsal (1) e o deltoide posterior (2)
so os mais importantes agonistas da extenso do brao.
Figura 9. Os principais agonistas da exo do brao so o deltoide anterior (1)
e a poro clavicular do grande peitoral (2).
v
2
v
1
v
2
v
1
121
O agonista principal da abduo do brao o deltoide, com destaque para a
sua poro mdia, por apresentar a linha de ao mais favorvel (Figura 10). O supra-
espinhoso agonista secundrio.
A abduo horizontal do brao produzida pelo deltoide posterior, grande dor-
sal, grande redondo, infraespinhoso e pequeno redondo (Figuras 8 e 12). A longa
poro do tricpite braquial agonista secundrio.
So agonistas da aduo horizontal do brao o deltoide anterior, o grande peitoral e
o coracobraquial (Figuras 9 e 11). A curta poro do bicpite braquial agonista secundrio.
A rotao interna do brao um movimento onde se consegue desenvolver
elevado momento de fora, o que se deve ao nmero de msculos envolvidos e
capacidade contrctil de alguns deles. So agonistas da rotao interna do brao o
grande peitoral, o deltoide anterior, o grande dorsal, o subescapular e o grande redon-
do (Figuras 9, 11 e 12).
O momento de fora da rotao externa do brao consideravelmente menor
do que na rotao interna, porque depende apenas de trs msculos de menor dimen-
so: o deltoide posterior, o infraespinhoso e o pequeno redondo (Figuras 8 e 12).
Antebrao
No antebrao consideraremos os movimentos de exo, extenso, supinao
e pronao.
Os agonistas principais da exo do antebrao so o bicpite braquial, o bra-
quial anterior e o braquiorradial (Figura 13). O bicpite braquial apresenta a sua partici-
pao mxima quando a exo realizada com o antebrao em supinao, enquanto
Figura 10. O agonista principal da abduo do brao o deltoide (1).
O supraespinhoso agonista auxiliar (2).
v
2
v
1
126
Na retroverso da bacia devemos tambm distinguir dois grupos de msculos
agonistas (Figura 17). Os msculos da parede ntero-lateral do abdmen transverso,
oblquo interno, oblquo externo, grande reto atuam nos bordos superior e anterior
do osso ilaco, enquanto os msculos extensores da coxa promovem a retroverso,
atuando na parte posterior da bacia: grande glteo, bicpite femoral, semimembranoso
e semitendinoso.
Figura 16. Na anteverso da bacia participam dois grupos de msculos: os msculos da
massa comum (1) e os msculos exores da coxa, dos quais se destaca o psoasilaco (2).
2
1
Figura 17. A retroverso da bacia produzida pelos msculos da parede ntero-lateral do ab-
dmen, como o oblquo externo (1), o oblquo interno (2) e o transverso do abdmen (3), e pelos
msculos extensores da coxa, com destaque para o grande glteo (4).
1 2 3 4
127
Coxa
A articulao coxofemoral uma articulao triaxial que confere coxa capa-
cidade para realizar movimentos nos trs planos anatmicos, permitindo os movimen-
tos de extenso, exo, aduo, abduo, rotao interna e rotao externa.
Os msculos agonistas principais da exo da coxa o psoasilaco, o reto
femoral, o costureiro, o tensor da fscia lata e o pequeno glteo passam frente da
articulao coxofemoral (Figura 18). O pectneo um agonista secundrio.
Figura 18. As duas pores do psoasilaco, o grande psoas (1) e o ilaco (2),
o reto femoral (3) e o costureiro (4) so agonistas principais da exo da coxa.
1
v
2
v
3
v
4
v
Na extenso da coxa, os agonistas principais localizam-se posteriormente: o gran-
de glteo, a longa poro do bicpite femoral, o semimembranoso e o semitendinoso
(Figura 19). O mdio glteo, atravs dos seus feixes posteriores, agonista secundrio.
A abduo da coxa realizada por msculos que se localizam externamente
articulao coxofemoral: os trs glteos (mdio, pequeno e grande), o tensor da fscia
lata e o costureiro.
Os agonistas da aduo da coxa localizam-se na regio interna da coxa e tm ori-
gem na pbis: os trs adutores (pequeno, mdio e grande), o pectneo e o reto interno.
Na rotao externa da coxa existe um elevado nmero de msculos agonistas: o
grande glteo, o psoasilaco, os adutores, o costureiro e todos os msculos pelvi-trocan-
tricos (piramidal da bacia, obturador interno, obturador externo, gmeo superior, gmeo
130
P
No p, descrevem-se os msculos que produzem os movimentos de exo
plantar, exo dorsal, inverso e everso.
O momento de fora produzido na exo plantar consideravelmente superior
ao desenvolvido na exo dorsal, devido ao maior nmero e volume de msculos prepa-
rados para a funo de propulso de todo o corpo contra a fora gravtica. Os agonistas
da exo plantar so todos os msculos da perna cujos tendes passam posteriormente
ao eixo que une os dois malolos. Merece destaque principal a grande capacidade do
agonista principal da exo plantar, o tricpite sural, atravs das suas trs pores, os
gmeos interno e externo e o solear (Figura 22). Os gmeos, mais ricos em bras do
tipo 2, so mais importantes quando a exo plantar realizada a velocidades mais ele-
vadas e em situaes dinmicas. O solear, mais bem apetrechado de bras resistentes
do tipo 1, est mais adaptado a produzir contraes prolongadas, sendo mais importan-
te para a manuteno da posio de exo plantar. Dado que os gmeos so msculos
biarticulares, a participao relativa das diferentes pores do tricpite sural na exo
plantar depende tambm da angulao do joelho. Com o joelho em exo superior a
90, a participao dos gmeos na exo plantar mais reduzida, passando o solear a
Figura 22. O principal msculo agonista da exo plantar o tricpite sural. Das suas trs por-
es, os gmeos interno (1) e externo (2) so mais importantes quando a exo plantar rea-
lizada em situaes dinmicas, enquanto o solear (3) mais importante quando necessrio
manter a posio de exo plantar.
1
v
1
v2
v
2
v
3
v
133
Participao Muscular
em Diferentes Aes Motoras
Princpios de Anlise da Participao Muscular em Aes Motoras
A capacidade de analisar a participao muscular em aes motoras diversi-
cadas uma competncia importante para qualquer prossional cujo objeto de estudo
se centre no movimento humano, independentemente do envolvimento em que este
se encontre inserido.
Neste captulo ser abordado um conjunto de aes motoras selecionadas
como as mais representativas da atividade fsica humana. No entanto, mais importan-
te do que conhecer a participao muscular num conjunto de gestos, desenvolver a
capacidade de anlise da participao muscular de qualquer ao motora, indepen-
dentemente do contexto em que seja realizada e das variaes a que seja sujeita.
Os tempos atuais exigem aos prossionais que trabalham com o movimento humano
uma grande versatilidade e capacidade adaptativa. Assim, mais importante do que
memorizar um padro de participao muscular numa determinada ao motora,
ser capaz de determinar esse padro, na sua forma geral mas tambm nos seus as-
petos mais especcos, em qualquer situao.
A anlise da participao muscular no movimento tem por base o domnio de um
conjunto de conhecimentos biolgicos: anatomosiologia das estruturas anatmicas direta-
mente envolvidas na execuo motora (sistemas sseo, articular e muscular esqueltico),
mecanismos de controlo e coordenao neuromuscular, fundamentos biomecnicos do mo-
vimento humano. Mas o domnio desses conhecimentos deve ser colocado ao servio de
uma observao e sistematizao do raciocnio, atravs de um mtodo dedutivo de anlise
qualitativa do movimento, no qual devem ser atendidos alguns passos, como os seguintes:
i) Dividir a ao motora em fases, tendo em conta que em cada uma dever
ser possvel identicar um incio e um m, de acordo com o movimento
articular dos segmentos corporais envolvidos;
ii) Identicar as articulaes diretamente implicadas na ao motora e os res-
petivos movimentos articulares em cada fase;
135
para a estabilidade da regio lombar. Estes msculos ativam com um padro de cocon-
trao previamente produo de tarefas dinmicas, fornecendo a base estvel aos
msculos que tm uma ao poderosa na produo de movimento.
A ao destes msculos complementada por msculos mais pequenos e que
tm uma ao segmentar e mais localizada em cada par de vrtebras, como os ms-
culos interespinhosos, os msculos intertransversrios e os msculos rotadores da
massa comum. Com uma diminuta rea siolgica de seco transversal e um brao
Figura 1. Representao de alguns dos principais msculos antigravticos na posio bpede: por-
es da massa comum, como o multdos (1), o iliocostal (2) e o longo dorsal (3), o epiespinhoso (4),
o grande complexo (5), o grande glteo (6), o semitendinoso (7), o semimembranoso (8), o bicpite
femoral (9), o vasto interno (10) e o vasto externo (11) do quadricpite crural e o solear (12).
4
3
2
v
1
v
v
v
v
5
v
v
v
v
10
9
8
11
7
v
12
6
141
o principal msculo agonista e os oblquos so agonistas auxiliares. O incio da terceira
fase corresponde sada da coluna lombar do solo, a que se segue a anteverso da
bacia (Figura 4-D). Nessa fase, at por terem atingido o seu mximo encurtamento, os
msculos da parede ntero-lateral do abdmen so substitudos pelos msculos exores
da coxa que passam a ser os principais agonistas do movimento. Estes msculos atuam
Figura 4. Fases do exerccio de sit-up. A: Posio de partida com musculatura relaxada. B: Flexo
da coluna cervical e elevao da cabea. Nesta fase, o msculo esternocleidomastideo o principal
agonista e a xao das suas origens garantida pela contrao esttica dos msculos da parede n-
tero-lateral do abdmen que estabilizam o trax. C: Flexo da coluna dorsal produzida pelos msculos
da parede ntero-lateral do abdmen, com destaque para o reto do abdmen e para o oblquo externo.
D: A partir do instante em que a coluna lombar sai do solo, a exo do tronco deve-se aos msculos
exores da coxa que atuam com origem e insero invertida. O primeiro desses msculos a intervir
o grande psoas, seguindo-se os msculos com origem na bacia, como o reto femoral. Os msculos
abdominais mantm-se contrados mas agora com uma ao principalmente estabilizadora.
A
B
C
D
144
Um dos exerccios mais utilizados com esse propsito o leg-raise, que con-
siste na elevao e descida controlada dos membros inferiores com o sujeito deitado
no solo na posio de decbito ventral (Figura 8). Os msculos que nesse exerccio
atuam na coxa so os exores da coxa. Estes msculos so solicitados em ao din-
mica excntrica na fase de descida, travando o movimento dos membros inferiores, e
em ao dinmica concntrica na fase de elevao dos membros inferiores. Em qual-
quer das fases, os msculos exores da coxa produzem fora na sua origem, puxando
a bacia para anteverso e tendendo a aumentar a lordose da coluna lombar. Para que
Figura 7. Quando a exo do tronco combinada com rotao para o lado esquerdo, a rotao
deve-se contrao do oblquo externo direito e do oblquo interno esquerdo.
Figura 8. Durante a descida controlada dos membros inferiores, os msculos exores da coxa, como
o reto femoral, so solicitados em ao excntrica. A sua contrao gera uma fora na sua origem
que tende a rodar a bacia para anteverso. A ao esttica dos msculos da parede ntero-lateral do
abdmen, como o reto abdominal e o transverso, contraria essa tendncia, estabilizando a bacia em
retroverso e mantendo a coluna lombar encostada ao solo (A). Se a fora dos msculos da parede
ntero-lateral do abdmen no for suciente para anular a fora exercida pelos exores da coxa na
bacia, esta desloca-se para anteverso, vericando-se aumento da lordose lombar (B).
A B
156
contrao. Conforme referido anteriormente, um dos aspetos que caracteriza as aes
de saltar o facto de os msculos biarticulares atuarem simultaneamente como ago-
nistas numa das articulaes e antagonistas na outra, o que determina que a variao
de comprimento do msculo durante a ao seja muito reduzida. As aes motoras em
que os msculos biarticulares so simultaneamente agonistas nas duas articulaes
que atravessam, como acontece no remate de futebol, so menos frequentes.
No remate de futebol os msculos podem ser solicitados num regime seme-
lhante a um CMAE. O alongamento prvio a que so sujeitos durante a fase prepa-
ratria pode ser utilizado, se o intervalo entre o nal dessa fase e o incio da fase
principal for sucientemente curto, para potenciar a fora muscular desenvolvida na
ao concntrica para acelerar o membro inferior em direo bola
2
. Isto ainda mais
evidente para o reto femoral, que sujeito a um considervel alongamento na fase
preparatria, dado ser alongado nas duas articulaes que atravessa.
Figura 16. Remate de futebol. No nal da fase preparatria (A) verica-se alongamento dos msculos
agonistas da fase principal que termina no contacto com a bola (B). Esto representados os principais
agonistas da exo da coxa (psoasilaco e reto femoral) e da extenso do joelho (quadricpite crural). Na
fase principal, o reto femoral (RF) agonista nas duas articulaes que atravessa.
__________________________
2
Bober e colaboradores (1987) vericaram que a velocidade do joelho no remate pode aumentar mais de 20% quando este
executado em CMAE, em comparao com uma execuo em que a extenso do joelho depende apenas de contrao con-
cntrica dos msculos agonistas.
A B
RF
v
RF
v
159
manuteno da proximidade entre as duas superfcies articulares da gleno-umeral, o que
particularmente importante quando com o brao se realizam aes indutoras de separao
entre essas superfcies como acontece, por exemplo, durante a elevao do brao acima
da horizontal. Se, nessas condies, os msculos da coifa dos rotadores no cumprirem
convenientemente a sua funo puxando a cabea do mero para baixo e para dentro, o
movimento de rotao da cabea do mero acompanhado de translao para cima, com
consequente compresso das estruturas que se localizam no espao subacromial, entre a
cabea do mero e o acrmio (os tendes do supraespinhoso e da longa poro do bicpite
braquial e a bolsa subacromial), podendo contribuir para um processo inamatrio e um
quadro clnico conhecido por conito subacromial (subacromial impingement)
4
.
Dos msculos da coifa dos rotadores, dois msculos infraespinhoso e pe-
queno redondo merecem uma referncia especial. A cpsula articular da articulao
gleno-umeral no provida de ligamentos posteriores. Os tendes destes msculos,
ao reforar posteriormente a cpsula articular, comportam-se como ligamentos ati-
vos, isto , ligamentos cuja tenso suscetvel de regulao em funo do nvel de
contrao muscular. Assim, so elementos vitais para a estabilidade da articulao,
contribuindo decisivamente para a travagem de movimentos do brao dirigidos para
Figura 18. O exerccio de abduo horizontal do brao posicionado em rotao externa uma for-
ma ecaz de fortalecer os msculos rotadores externos do brao, como o deltoide posterior (1), o
infraespinhoso (2) e o pequeno redondo (3). Este exerccio apresenta tambm um grau elevado de
solicitao dos msculos com ao na omoplata, o trapzio (4), os romboides (5) e o angular da
omoplata (6). Estes msculos intervm durante a maior parte do exerccio em ao esttica para xar
a omoplata, estabilizando a origem dos msculos agonistas no movimento do brao. Se a amplitude
do movimento ascendente do brao for muito pronunciada, ocorre aduo das omoplatas e, nesse
caso, os mesmos msculos so solicitados em ao dinmica concntrica.
v
1
v
6
v
5
v
4
v
2
v
3
__________________________
4
Exerccios visando o desenvolvimento dos msculos da coifa dos rotadores so propostos em Durall e colaboradores (2001).
165
Figura 23. O exerccio de push-up, normalmente designado por exes de braos, um exem-
plo de uma ao de empurrar realizada em cadeia fechada. Com as mos colocadas largura
dos ombros, os msculos solicitados na articulao gleno-umeral so os exores do brao, como
a poro clavicular do grande peitoral (1) e o deltoide anterior (2). Quando o exerccio realizado
com as mos mais afastadas, o grande peitoral passa a ser solicitado na sua totalidade. No coto-
velo, o principal msculo interveniente o tricpite braquial nas suas trs pores: longa poro
(3), vasto externo (4) e vasto interno (5).
Figura 22. A prensa de ombros, exerccio tambm conhecido por supino, um exemplo de uma
ao de empurrar produzida em cadeia aberta. A Prensa de ombros executada com pega fecha-
da: os msculos solicitados ao nvel da articulao gleno-umeral so os exores do brao, como
a poro clavicular do grande peitoral (1) e o deltoide anterior (2), e os extensores do cotovelo,
principalmente o tricpite braquial (3). B Prensa de ombros executada com pega aberta: a grande
diferena que o padro de movimento da gleno-umeral passa a ser aduo horizontal, o que
promove uma solicitao da totalidade do grande peitoral. Os msculos da parede ntero-lateral do
abdmen so solicitados em ao esttica em ambos os tipos de execuo, de forma a estabilizar
a grelha costal, potenciando a interveno do grande peitoral.
v
1
v
2
v
3
A B
v
1
v
5
v
3
v
4
v
2
PARTE III ADAPTAES DO APARELHO LOCOMOTOR
ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE
ADAPTAES MUSCULARES ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE
ADAPTAES NEURAIS ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE
ADAPTAES DO TECIDO CONJUNTIVO ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE
Margarida Espanha, Antnio Veloso, Augusto Gil Pascoal e Paulo Armada da Silva
183
Adaptaes Musculares
Atividade Fsica e Inatividade
As alteraes que ocorrem no msculo esqueltico em resposta ao treino
podem ser sistematizadas em dois tipos de adaptao: 1) alterao do volume do
msculo e 2) remodelao muscular. A alterao de volume do msculo consiste no
aumento ou diminuio da massa do msculo, sem alterar de forma signicativa a
proporo relativa dos tecidos que a compem. Ao contrrio da adaptao anterior, a
remodelao muscular no implica alterao signicativa da massa muscular ou do
dimetro das bras musculares e caracterizada por alteraes funcionais do mscu-
lo, que tipicamente aumentam a resistncia muscular fadiga.
Adaptaes do Volume Muscular
O treino de fora aumenta a capacidade de produo de fora, a que se pode
associar o aumento da rea do msculo e do seu volume. No sentido inverso, a redu-
o de utilizao de um msculo provoca atroa muscular, isto , perda signicativa
de massa muscular. No homem, estudos longitudinais com aplicao de programas
de treino de durao igual ou inferior a seis meses em sujeitos previamente seden-
trios tm revelado aumentos da massa muscular entre 9% e 23%. Estes valores
correspondem aos indicados nos estudos com animais, mas so relativamente baixos
quando comparados com os valores medidos em indivduos com um passado mais
longo de treino de fora, como o caso de culturistas, nos quais se observaram reas
de seco cruzada de msculos do brao 76% superiores s do grupo de controlo
(MacDougall et al., 1984).
Atualmente sabe-se que o aumento da rea de seco transversal do msculo
sujeito ao treino com cargas se deve fundamentalmente hipertroa, ou seja, ao au-
mento de dimetro da bra muscular. O aumento da quantidade de tecido conjuntivo
muscular contribui tambm para o aumento da massa muscular total. A hiperplasia mus-
cular, isto , o aumento do nmero de bras musculares, ter no homem em particular,
e nos mamferos em geral uma importncia reduzida no aumento da massa muscular.
190
so clulas da linhagem muscular, no totalmente diferenciadas e localizadas entre
o sarcolema e a membrana basal. Estas clulas so essenciais para o crescimento
muscular e para a regenerao deste tecido, sendo tambm importantes para o au-
mento da massa muscular.
Foi vericado que o nmero de clulas satlite e de mioncleos maior em
halterolistas do que em indivduos no treinados (Kadi et al., 1999a,b). No mesmo
sentido, estudos longitudinais mostraram aumento do nmero de clulas satlite em
resposta a um perodo de treino de 9 a 14 semanas (Kadi et al., 2004). Por outro lado,
o nmero de clulas satlite parece declinar com a idade, o que pode justicar em par-
te a menor hipertroa muscular observada nos idosos (Kadi et al., 2004). Em suma, o
aumento de sntese proteica subjacente hipertroa das bras musculares implica um
aumento do nmero de ncleos a partir das clulas satlite (Figura 2).
Figura 2. Proliferao de clulas satlite em resposta ao treino de fora. O aumento do nmero
de clulas satlite leva a um aumento do nmero de ncleos e aumento de sntese proteica.
A miognese, nomeadamente a que desencadeada pelo treino de fora, est
dependente da ao de fatores de crescimento, com destaque para a induo da pro-
liferao das clulas satlite pelas isoformas musculares do IGF-I (IGF-I Ea e MGF,
respetivamente isoforma Ea do Insulin growth factor-I e mechano growth factor). Em
contraste, a miostatina, um membro da superfamlia de protenas TGF- (transforming
growth factor-), um regulador negativo da proliferao e diferenciao das clulas
satlite, inibindo a progresso ao longo do ciclo celular.
192
Mecanismos envolvidos na hiperplasia
Aps comprovada em animais (Gonyea et al., 1985; Kawakami et al., 1995), a
hiperplasia tem sido proposta como um dos possveis mecanismos responsveis pelo
aumento de volume do msculo humano em consequncia do treino de fora de alta
intensidade.
Existem dois potenciais mecanismos para explicar a hiperplasia. Por um lado,
a tenso excessiva, como a que acontece em contraes excntricas, danica as
bras musculares, comeando a sua regenerao com a proliferao de clulas sat-
lite que originam novos mioblastos, atravs da miognese. Outro mecanismo consiste
na diviso longitudinal das bras estimuladas pelo treino intenso com cargas (bre
splitting), com consequente hipertroa das bras da resultantes.
Rera-se que difcil comprovar a existncia de hiperplasia no homem por
ao do treino. Por exemplo, a maior parte dos estudos realiza-se em msculos multi-
penados, sendo que mudanas nos ngulos das bras podem dar lugar a erro na con-
tagem das bras. Por outro lado, os danos estruturais das bras musculares obtidas
por biopsia e a diculdade de quanticar o grau de retrao do tecido tornam difcil
calcular com preciso o nmero total de bras musculares in vivo. Acrescente-se, ain-
da, que os trabalhos experimentais que suportam a hiperplasia de forma inequvoca
foram realizados em aves e utilizando o alongamento como modelo de sobrecarga.
Por razes ticas e diculdades metodolgicas, o estudo desta problemtica em seres
humanos vivos muito difcil.
Mecanismos envolvidos na atroa
Contrariamente ao treino e sobrecarga mecnica, a inatividade muscular pro-
voca atroa muscular, isto , a diminuio da massa muscular. Os mecanismos res-
ponsveis pela atroa muscular so mltiplos e implicam o aumento da degradao
proteica e a diminuio da sntese proteica, com consequente diminuio do tamanho
das bras musculares. Paralelamente, ocorre diminuio do nmero de mioncleos.
Estudos em modelo animal sugerem que o aumento da taxa de degradao proteica
um mecanismo preponderante na atroa muscular, por inatividade, mas o mesmo no
se comprova no homem (Marimuthu et al., 2011), onde a atroa muscular parece mais
associada reduo acentuada da sntese proteica. Contudo, desconhecem-se os de-
talhes dos mecanismos celulares e moleculares responsveis pela inibio da sntese
proteica em resultado da inatividade muscular. A miostatina, no entanto, parece ter um
papel relevante na atroa muscular. A inatividade muscular aumenta a expresso deste
fator de transcrio, havendo aumento da quantidade de transcrito, tanto ao nvel do
RNAm, como ao nvel da protena. Ao inibir tanto a miognese como a sntese proteica
196
As adaptaes nos sistemas transportadores da membrana celular da bra
muscular tambm justicam a melhoria, atravs do treino, na regulao do equil-
brio cido-base aps o exerccio, atrasando a instalao da fadiga. O treino promove
adaptaes na regulao da concentrao do io H
+
durante o exerccio, o que tem
sido evidenciado no treino de resistncia, no treino com exerccios de intensidade
elevada, aps sries de repeties mximas, ou durante o treino de velocidade.
Um dos aspetos mais salientes da remodelao muscular a alterao no me-
tabolismo energtico, no sentido de aumentar a capacidade do metabolismo oxidati-
vo. Estas adaptaes esto relacionadas com a quantidade de oxignio que chega s
bras musculares, com a capacidade de a bra xar o oxignio (teor em mioglobina),
com uma melhor resposta por parte dos sistemas enzimticos mitocondriais envol-
vidos nos processos oxidativos para utilizar esse oxignio e com maior capacidade
de mobilizar as reservas energticas obtidas a partir dos hidratos de carbono e dos
lpidos. Estas melhorias ocorrem em consequncia de treino de caractersticas aer-
bicas, tanto nas bras do tipo 1 como nas bras do tipo 2. No reverso da medalha, a
inatividade fsica acompanhada de importantes alteraes metablicas no msculo,
que so em grande medida contrrias s que ocorrem em funo do exerccio. O ms-
culo, que por vrias razes no mantm uma atividade contrctil regular, sofre uma re-
duo da capacidade oxidativa, reforando o metabolismo glicoltico. O acamamento,
ou a permanncia em meio com ausncia de gravidade, faz diminuir a densidade de
mitocndrias e o nmero de capilares que circundam as bras musculares, ao mesmo
tempo que faz aumentar o nmero das enzimas envolvidas na gliclise. Os msculos
nestas condies produzem maior quantidade de cido lctico, tm menor capacida-
de de produo de ATP, esto mais dependentes da glicose como fonte energtica e
perdem resistncia fadiga.
Adaptaes das protenas contrcteis e dos tipos de bras musculares
As primeiras clulas musculares aparecem entre as oito e as dez semanas de
vida fetal, antes de se estabelecer a inervao motora. No incio, todas as bras mus-
culares so indiferenciadas. A diferenciao entre bras rpidas e bras lentas comea
cerca das 30 semanas de vida fetal, com um aumento grande das bras do tipo 1, que
constituem cerca de 50% das bras musculares nascena. No entanto, por esta altura
a diferenciao ainda pobre, com as vrias bras a possurem caractersticas metab-
licas semelhantes. As diferenas entre os tipos de bras, e em particular a especializa-
o metablica, acentuam-se durante o primeiro ano de vida. Do primeiro ao sexto ano
de vida, vericam-se alteraes importantes nas percentagens de bras 2A e 2X que
ADAPTAES MUSCULARES ATIVIDADE FSICA E INATIVIDADE
199
Plasticidade Muscular
A plasticidade muscular, tal como noutros tecidos, em grande medida
funo do turnover das protenas. As protenas celulares no so inertes,
estando em permanente renovao atravs dos processos de degrada-
o e de sntese proteica. Do balano nal destes dois processos depen-
de o aumento (hipertroa) ou depleo (atroa) do contedo proteico
das clulas e dos tecidos. Simultaneamente, a constante renovao das
protenas possibilita a converso entre isoformas e a alterao das ca-
ractersticas fenotpicas da bra muscular. A adaptao neuromuscular
ao exerccio , assim, indissocivel de dois aspetos fundamentais: por
um lado, das alteraes do turnover proteico e, por outro, do tempo m-
dio de vida das protenas. Estas duas condies vo determinar at que
ponto e com que rapidez ocorrem mudanas na expresso fenotpica
de certo trao celular, por exemplo, na composio em isoformas das
cadeias pesadas da miosina, cuja transformao vai estar associada
maior ou menor estabilidade das respetivas protenas. No caso das
cadeias pesadas de miosina, o seu tempo mdio de vida de uma
semana, o que d, desde logo, indicao da escala de tempo em que
podem ocorrer alteraes signicativas do contedo celular nestas iso-
formas. As variaes no tempo mdio de vida das protenas e nas suas
taxas de sntese signicam que a resposta ao conjunto de solicitaes
funcionais, como no caso da adaptao ao exerccio, ter tempos dife-
rentes conforme o sistema de protenas em questo. Existem sistemas de
protenas que atingiro uma adaptao mais rpida, enquanto outros
necessitaro de um perodo de tempo mais longo para que se manifes-
tem alteraes importantes.
A transformao do fentipo das protenas contrcteis inclui tambm
alteraes na composio das cadeias leves de miosina. A plasticidade
a este nvel igualmente elevada e parece acompanhar as alteraes
registadas na expresso das isoformas da cadeia pesada da miosina.
Adaptaes do sarcolema
A atividade muscular est dependente da manuteno das concentraes de
eletrlitos entre os dois lados da membrana, de modo a preservar a excitabilidade e pro-
pagabilidade do sarcolema. O exerccio prolongado, por intermdio dos uxos de sdio
e potssio associados atividade contrctil, altera as concentraes destes eletrlitos
entre os dois lados do sarcolema, estando na origem da despolarizao da membrana,
a que est associada a perda de excitabilidade e a reduo da amplitude do potencial de
ao. Uma das alteraes do equilbrio do meio interno que tem lugar em resultado do
exerccio a chamada hipercalmia do exerccio, ou seja, o aumento da concentrao
202
que realizamos, ao contrrio das bras do tipo 2X, que se contraem esporadicamente e
durante contraes de intensidade mais elevada mas de curta durao.
Adaptaes metablicas
Adaptaes na capacidade de utilizao de oxignio
A maior parte dos conhecimentos sobre adaptao metablica dizem respeito
adaptao ao exerccio de resistncia. Em traos gerais, as adaptaes metablicas
do msculo, em virtude do treino de resistncia, baseado em muitas repeties de
baixa intensidade, esto relacionadas com o aumento da capacidade do metabolismo
oxidativo dos msculos exercitados. Essa melhoria verica-se nos trs tipos de bras
e resultado de vrias alteraes, incluindo maior uxo de oxignio do sangue para
as mitocndrias e maior capacidade destas para o utilizar.
O aumento da quantidade de oxignio que se difunde do sangue para as mi-
tocndrias envolve, em primeiro lugar, um maior aporte sanguneo e de oxignio por
aumento do nmero de capilares. O aumento da capilarizao melhora tambm a
capacidade para remover os produtos do catabolismo e o dixido de carbono. Em
segundo lugar, o aumento da quantidade de mioglobina facilita a difuso do oxignio
entre o sangue e as mitocndrias. O exerccio de caractersticas aerbicas igual-
mente responsvel por uma maior capacidade de sntese de ATP com utilizao do
oxignio, devido ao aumento do nmero e tamanho das mitocndrias e do teor em
enzimas necessrio aos processos oxidativos. A par destas adaptaes, regista-se
um declnio da capacidade glicoltica, com reduo do nmero de enzimas da glicli-
se. Este conjunto de adaptaes diminui a participao do metabolismo anaerbio e
reduz a quantidade de lactato produzida para uma mesma intensidade de exerccio.
Nos regimes de treino de fora com apelo a contraes rpidas ou de elevada inten-
sidade, a densidade mitocondrial permanece inalterada. Nestes casos verica-se um
aumento de teor das enzimas responsveis pelo metabolismo anaerbio.
Adaptaes no transporte e utilizao da glicose
Os hidratos de carbono na forma de glicose constituem, juntamente com os
lpidos, a principal fonte energtica do msculo esqueltico durante o exerccio. As
reservas corporais de glicose na forma de glicognio so relativamente limitadas, en-
contrando-se cerca de 200g a 500g no msculo esqueltico, 60g a 100g no fgado e
entre 15g e 20g em circulao no plasma sanguneo e no espao extracelular.
Durante a contrao muscular, as bras musculares fazem uso das suas re-
servas em glicognio e da glicose em circulao. A proporo de utilizao de glicose
endgena ou proveniente do plasma est dependente da intensidade e durao do
207
Adaptaes Neurais Atividade Fsica e Inatividade
As adaptaes neurais consistem em adaptaes nos diferentes nveis do SNC
implicados no controlo do movimento. Diferentes argumentos evidenciam a importn-
cia das adaptaes neurais na melhoria da resposta do msculo em consequncia
do processo de treino. O mais frequentemente invocado que os ganhos de fora
obtidos durante o treino so normalmente superiores aos aumentos vericados no
volume dos msculos, principalmente nas fases iniciais do processo de treino. Outro
argumento a constatao de que o aumento de fora em consequncia do treino
no se verica apenas no membro treinado, mas tambm no membro contralateral
no treinado. Outro tipo de evidncia que suporta o potencial das adaptaes neurais
ao treino de fora prende-se com os ganhos obtidos na fora isomtrica mxima em
sujeitos que treinaram com contraes voluntrias mximas imaginadas.
Na primeira parte deste captulo sero identicados e caracterizados trs tipos
de adaptaes neurais: adaptaes nos processos de coordenao intramuscular,
adaptaes nos processos de coordenao intermuscular e adaptaes nos mecanis-
mos reexos de controlo do movimento.
Como foi abordado no segundo captulo, a eletromiograa (EMG) uma tc-
nica de registo da atividade eltrica do msculo intimamente associada ao estudo da
funo neuromuscular. A intensidade do sinal EMG de superfcie reete a quantidade
de estimulao que o SNC fornece ao msculo, proporcionando um indicador impor-
tante para avaliar as adaptaes neurais ao treino de fora. Na segunda parte des-
te captulo sero abordados e explicados contributos da investigao realizada com
EMG para o estudo aprofundado das adaptaes neurais nos seus diferentes nveis.
Adaptaes na Coordenao Intramuscular
Quando um sujeito previamente sedentrio inicia um programa de treino de for-
a, nos dois meses iniciais de treino o aumento de fora deve-se essencialmente a um
aumento na capacidade de o SNC ativar o msculo. Essas adaptaes neurais ocor-
rem antes de se vericar alterao signicativa do volume do msculo. As adaptaes
214
cilitation PNF). Estas tcnicas, utilizadas no mbito do treino de exibilidade mais
avanado, baseiam-se em estratgias de estimulao dos recetores propriocetivos
que visam desencadear os efeitos reexos promotores de maior relaxamento e, logo,
de maior alongamento do msculo.
Exemplos de Facilitao Neuromuscular Propriocetiva
As duas tcnicas mais utilizadas no mbito dos mtodos PNF baseiam-se na
inibio autognica e na inervao recproca. Na tcnica que se baseia na
inibio autognica (Figura 2), um msculo alongado at ao ponto em que
a amplitude adicional de alongamento limitada pela sua prpria tenso.
Nesse ponto produz-se uma contrao isomtrica gradual de cerca de
10 segundos, o que determinar logo em seguida um maior relaxamento
do msculo, atravs do reexo miottico inverso. Essa fase de menor ten-
so aproveitada para se atingir um maior alongamento, que dever
ser mantido por 20 a 30 segundos. Outra tcnica PNF tem por base o
processo de inervao recproca. Imaginemos que os msculos extenso-
res da coxa so colocados passivamente numa determinada posio de
alongamento. Em seguida, atravs da contrao nos msculos exores,
alonga-se suavemente os extensores para nova posio. A contrao dos
msculos exores facilitar o relaxamento do msculo a alongar, atravs
do processo de inervao recproca. tambm com base na utilizao
dos processos de inervao recproca que possvel justicar siologica-
mente que a realizao de uma contrao antagonista, mesmo a ante-
ceder a ao do msculo agonista, possa ser uma estratgia ecaz para
potenciar a fora de contrao deste (Fleck, 1995).
Contributos da Eletromiograa para o Estudo das Adaptaes Neurais
Contributos da eletromiograa para o estudo das adaptaes na coorde-
nao intramuscular
A medio da intensidade de atividade eletromiogrca (EMG) gerada no ms-
culo durante a contrao representa uma indicao preciosa sobre a quantidade de
ativao neural fornecida ao msculo num determinado momento. Por isso, a EMG
tem sido amplamente utilizada para inferir sobre as adaptaes neurais ao processo
de treino da fora. Os estudos de Hakkinen e colaboradores (1983, 1985a,b,c, 1987,
1996, 1998) forneceram uma contribuio experimental fundamental sobre a impor-
tncia relativa que assumem, ao longo do processo de treino da fora, as adaptaes
neurais e hipertrcas. Os seus resultados mostraram que, quando um principiante
iniciava um programa de treino de fora, nos dois meses iniciais de treino o aumento
215
de fora acompanhado de aumento da intensidade da EMG durante a contrao
voluntria mxima (CVM), que precede qualquer alterao signicativa do dimetro
do msculo. As alteraes iniciais de fora deviam-se, portanto, essencialmente a
fatores neurais, vericando-se uma contribuio progressiva dos fatores hipertrcos
medida que o processo de treino continuava. Saliente-se que o ganho de produo
muscular conseguido custa da otimizao dos processos neurais permite ao mscu-
lo repetir mais execues com cargas mais elevadas, fornecendo-lhe uma base ade-
quada para responder melhor s exigncias dos mtodos que visam as adaptaes
Figura 2. Tcnica PNF baseada na inibio autognica. A Um alongamento passivo dos mscu-
los posteriores da coxa do sujeito (S1), como o semitendinoso, produzido por um ajudante (S2). O
alongamento vai estimular o FNM e aumentar a atividade do reexo miottico e, consequentemen-
te, o tnus dos msculos alongados. Esse aumento de tenso limita o alongamento. B Quando
o sujeito (S1) atinge o mximo de alongamento dos msculos posteriores da coxa, produz durante
breves segundos uma contrao isomtrica intensa desses msculos, fazendo fora no sentido
da extenso da coxa. O ajudante (S2) oferece resistncia com a mo. C A contrao intensa
dos msculos posteriores da coxa estimula os OTG desses msculos, ativando o reexo miottico
inverso e promovendo uma reduo de tenso muscular. D Essa reduo de tenso pode ser
aproveitada para aumentar um pouco o grau de alongamento dos msculos posteriores da coxa.
A B
C D
S1 S1
S1
S1
S2
S2
S2
S2
220
uma maior capacidade da ativao antagonista em adaptar-se em magnitude e timing
s alteraes de atividade agonista, corrigindo possveis erros da fase de acelerao
e conduzindo, assim, o movimento trajetria inicialmente prevista.
Contributos da eletromiograa para o estudo das adaptaes reexas no
ciclo muscular alongamento-encurtamento
Vrios estudos recorreram anlise dos padres eletromiogrcos dos ms-
culos extensores do membro inferior para avaliar as adaptaes neurais de indivduos
sujeitos a processos de treino com exerccios que envolviam o CMAE, nomeadamente
saltos em profundidade (Mil-Homens, 1995; Kyrolainen & Komi, 1995; Viitasalo et al.,
1998). Esses estudos vericaram que o treino pliomtrico produzia alteraes de ativa-
o neuromuscular evidenciadas por EMG, e que essas alteraes estavam relaciona-
das com reduo do tempo total de contacto com o solo durante a receo/impulso e
com aumento da altura do centro de gravidade durante a impulso vertical (Figura 4).
Por um lado, o treino induzia um aumento da ativao EMG na fase de pr-ativa-
o, ou seja, antes do contacto com o solo. Devido a essa maior pr-ativao antecipat-
ria, que pr-programada centralmente, o complexo msculo-tendinoso apresentava, no
momento do contacto, um elevado stiffness, que lhe permitia resistir melhor ao impacto
na fase excntrica, reduzindo a amplitude do alongamento com consequente reduo
da durao da fase de travagem. Esse aumento de stiffness muscular durante a fase
excntrica permite um maior armazenamento de energia elstica nas pontes cruzadas
e nos tendes, que usada no incio da fase concntrica, contribuindo para uma melhor
capacidade de produo de fora. Esta pr-ativao implica experincia anterior para ser
iniciada na altura certa antes do impacto. Kyrolainen e Komi (1995) vericaram que atle-
tas treinados em esforos de potncia muscular apresentavam em saltos em profundida-
de uma pr-ativao mais intensa e rpida do que atletas de resistncia. Importa, ainda,
referir que, ao estudarem a ao de saltitar, Funase e colaboradores (2001) vericaram
que a pr-ativao estava presente nos gmeos, mas no no solear.
Outra adaptao tpica observada em sujeitos que treinam com saltos em pro-
fundidade consiste num ganho de atividade mioeltrica no perodo compreendido entre
os 40 e os 120 ms aps o contacto (Mil-Homens, 1995; Viitasalo et al., 1998), conse-
quncia de um melhor aproveitamento da resposta ao reexo miottico que aumenta
o input neural para as redes de motoneurnios medulares. Esse aumento de atividade
EMG proporcionalmente maior do que o vericado na atividade EMG referente se-
gunda parte do tempo de contacto no solo, depois dos 120 ms, e que corresponde
ativao voluntria de origem cortical. Estas adaptaes permitem que os atletas execu-
tem saltos em profundidade de alturas maiores, sem aumento do tempo de contacto no
221
Figura 4. Adaptaes neurais ao treino de fora reativa. Sinal da plataforma de foras (Fz) e
sinais EMG dos msculos vasto interno do quadricpite crural (VI), bicpite crural (BC), gmeo
externo (GE) e solear (SOL) registados no salto em profundidade antes e depois da aplicao
de um programa de treino de fora reativa com durao de 16 semanas. No salto em profundi-
dade podem ser identicados diferentes instantes: incio do salto (a), contacto no solo (b), nal
da fase excntrica (c), nal da impulso (d). As principais adaptaes neurais evidenciadas
pelos registos EMG ocorrem antes do contacto com o solo (na fase de pr-ativao) e durante
a fase de ativao reexa, entre os 40 e os 120 ms (Adaptado de Mil-Homens, 1995).
solo e sem reduo da altura de impulso vertical. Tambm neste aspeto, Kyrolainen e
Komi (1994) encontraram diferenas no padro EMG presente no salto em profundida-
de, entre atletas de potncia e atletas de resistncia, com os primeiros a apresentarem,
para os vastos do quadricpite, um rcio mais elevado entre a atividade EMG produzida
nas fases excntrica e concntrica. Contudo, esta diferena no se manifestou no so-
lear. As diferenas EMG vericadas nos atletas de potncia estavam, provavelmente,
associadas com a constatao de que estes tambm apresentavam menor tempo de
contacto e maior velocidade de impulso do que os atletas de resistncia.
Como j referimos, o comportamento muscular em CMAE no um exclu-
sivo das aes do membro inferior, encontrando-se tambm em aes do membro
superior. O alongamento prvio a que so sujeitos, durante a fase de preparao,
a b c d
229
Adaptaes do tecido conjuntivo
atividade fsica e inatividade
Caractersticas Mecnicas dos Materiais Biolgicos
Efeitos de cargas externas
A aplicao de uma carga externa deformante a um tecido biolgico leva a
que este produza uma resposta mecnica a essa carga. Esta reao habitualmente
designada por tenso mecnica ou resistncia interna do tecido. A reao de cada
tecido ou estrutura (ligamento, tendo, cartilagem, osso, etc.) aplicao de carga
mecnica depende de vrios fatores, dos quais se salientam, por um lado, a compo-
sio histoqumica do tecido, a forma e o tamanho da estrutura e, por outro lado, as
caractersticas especcas da carga, ou seja, a sua intensidade, a sua direo, assim
como a frequncia e durao da sua aplicao.
As propriedades estruturais dos tecidos reetem o comportamento mecnico do
corpo como um todo, no qual se consideram tanto as propriedades intrnsecas das com-
ponentes constituintes como o seu arranjo geomtrico, ou seja, a sua arquitetura. Estas
propriedades intrnsecas do material, assim como a arquitetura dos tecidos, alteram-se
em funo da utilizao (exerccio) e do desenvolvimento (maturao e envelhecimen-
to), podendo igualmente ser afetadas por algumas patologias (e.g. osteoartrose).
Os tecidos biolgicos como o osso, a cartilagem, o tendo e/ou o ligamen-
to so adaptativos, isto , as caractersticas dos seus constituintes, assim como a
sua orientao espacial, alteram-se, adequando-se ao tipo de solicitao a que so
predominantemente submetidos. Por exemplo, o osso perde densidade quando no
sujeito a carga gravtica durante perodos prolongados de tempo. Por sua vez, a
disposio das bras de colagnio num ligamento ou num tendo adapta-se em fun-
o da orientao das foras que lhe so normalmente aplicadas. Em funo desta
caracterstica adaptativa, estes tecidos tendem a no ser homogneos, uma vez que
diferentes pores do tecido podem sofrer adaptaes diferentes. Um exemplo a
diferena entre a zona supercial da cartilagem articular, rica em bras de colagnio
orientadas transversalmente, e as zonas profundas em que as bras de colagnio e
232
Figura 2. Exemplos de deformaes de corte resultantes da aplicao de foras externas de
toro (A) e de exo (B).
Na maioria dos casos, as cargas externas produzem em simultneo diversos
tipos de deformao e em consequncia desencadeiam uma conjugao dos dife-
rentes tipos de tenses internas. Para alm disso, e tal como atrs foi referido, as
deformaes lineares e de corte inuenciam-se mutuamente (Figura 3-B).
Curva de tenso/deformao
A razo entre a resistncia interna deformao e o grau de deformao de-
ne o comportamento mecnico dos materiais ou tecidos. A curva de tenso/defor-
mao (stress/strain) obtm-se representando gracamente os diversos valores de
resistncia interna de cada nvel de deformao (para variaes innitesimais da de-
formao). Embora os materiais constitutivos dos tecidos biolgicos no sejam corpos
elsticos perfeitos, o estudo do comportamento elstico dos materiais permite uma
boa compreenso de parte do comportamento mecnico dos tecidos vivos sujeitos a
cargas externas (Fung, 1990). Este comportamento explicado pela relao entre a
tenso (fora elstica) e a deformao, sendo descrito pela seguinte expresso:
R
e
= K
e
s
R
e
= Tenso elstica (fora elstica por unidade de superfcie)
K
e
= Coeciente elstico
s = Medida da deformao
A B
y
Z
x
Linhas de
deformao
Fora
deformante
233
A relao apresentada entre a resistncia interna e a deformao linear. No
entanto, os tecidos biolgicos, tais como o tendo, o ligamento e a cartilagem, apre-
sentam comportamentos elsticos no lineares. Nestes tecidos, a resistncia defor-
mao tende a crescer exponencialmente com a deformao. Em corpos elsticos, a
energia acumulada durante a fase de deformao restituda quando a carga externa
deformante deixa de atuar conforme a expresso abaixo:
Epe= R
e
s <=> Epe=1/2 Ke s2
Epe = Energia potencial elstica
R
e
= Tenso interna para cada grau de deformao
s = Variao innitesimal da deformao
R
e
= Ke x s
Assim, a energia potencial elstica (Epe) pode ser calculada atravs do in-
tegral da resistncia interna em ordem deformao, sendo este a medida da rea
abaixo da curva de resistncia interna/deformao Figura 3 (Shrive & Frank, 1994).
Figura 3. Curvas de tenso/deformao para corpos com comportamento elstico no linear (A)
e corpos com comportamento elstico linear (B). Em ambos os grcos, a rea abaixo da curva
a medida da energia potencial elstica acumulada no corpo em funo da deformao.
Quando um tecido sujeito a uma carga siologicamente excessiva, a sua
deformao chegar a nveis que envolvem alteraes estruturais das quais o tecido
pode no ter capacidade de recuperar. Nesse caso, ou o tecido no regressa forma
inicial, ou esse retorno pode ser prolongado no tempo e considera-se, ento, que se
ultrapassou o regime de deformao elstica e se entrou em regime de deformao
plstica (ou deformao estrutural), sendo esta zona da curva de resistncia interna/
Deformao (m)
A
Tenso
(Pa)
Tenso
(Pa)
Deformao (m)
B
236
Formas de aplicao da carga e resposta dos tecidos
Cargas externas constantes
Quando a cartilagem articular sujeita a uma compresso constante ou um
ligamento a uma tenso constante, ambas prolongando-se no tempo, observa-se que
estes tecidos apresentam uma rpida deformao inicial. No entanto, se a carga de-
formante se mantiver constante, os tecidos continuam a deformar-se de forma lenta
e progressiva. Este tipo de comportamento (creep) deve-se s caractersticas visco-
elsticas destes tecidos, ou seja, a deformao inicial corresponde deformao da
matriz slida de bras de colagnio e dos proteoglicanos, enquanto a deformao
lenta e progressiva que se segue se deve ao uxo do lquido intersticial para fora do
tecido (exsudao). Este uxo lento porque se estabelece atrito de frico entre os
poros da matriz slida (bras e proteoglicanos) e o uido intersticial (Figura 6).
Deformaes constantes
Quando a um tecido biolgico viscoelstico aplicada uma carga externa de-
formante, este apresenta uma tenso deformao que aumenta rapidamente. Como
vimos anteriormente, esta resistncia aumenta com o incremento da velocidade de
deformao (viscoelasticidade). Se esta deformao se mantiver constante ao longo
do tempo, regista-se uma progressiva diminuio da tenso, que se designa por rela-
Figura 5. Vista posterior do p e tornozelo direito. Exemplo da dependncia entre as tenses de
corte em relao s tenses em alongamento. A tenso de corte no tendo de Aquiles consi-
deravelmente maior se a deformao for produzida quando este est sujeito a tenso elevada
em alongamento.
Tenso aplicada pelo msculo
Tenso de corte
244
Os efeitos da solicitao mecnica sobre o osso, a cartilagem articular e os
ligamentos sero abordados seguidamente e reportam-se, principalmente, a estudos
experimentais animais, j que a maioria dos mtodos de anlise destas estruturas
invasiva. Em primeiro lugar, ser feita referncia inuncia das solicitaes mecni-
cas sobre o osso, rgo que se encontra em constante remodelao e que responde
segundo a lei de Wolff (Pezarat-Correia & Espanha, 2010: p. 156). Seguidamente, o
mesmo ser feito em relao cartilagem articular, elemento fulcral para um funciona-
mento normal da articulao que, tal como o osso, sensvel s alteraes do suporte
de peso e ao movimento, com alteraes da sntese das suas principais componentes
(proteoglicanos e colagnio). Finalmente, sero referidas as adaptaes funcionais
dos ligamentos, estruturas que respondem preferencialmente s foras tensionais
com um alinhamento tpico das suas bras.
Osso

Funes e propriedades mecnicas
A maioria dos ossos que compem o esqueleto humano so, essencialmente,
rgos mecnicos, tornando a resistncia mecnica a principal propriedade ssea.
Esta resistncia determinada pela matriz extracelular do tecido sseo, um compsi-
to de bras de colagnio e de cristais inorgnicos; pela quantidade relativa de tecido
sseo compacto e esponjoso de cada osso; e pela forma e dimenso do osso, o cha-
mado fator arquitetural (Frost, 2003).
Figura 10. Representao esquemtica da estimulao mecnica de diferentes magnitudes
exercida numa estrutura biolgica (cartilagem articular) e respetiva repercusso nas clulas e
composio bioqumica da matriz.
Carga reduzida Carga siolgica Sobrecarga
258
Ligamentos
Os ligamentos so constitudos por feixes de bras de colagnio que se inserem
no esqueleto sseo, maioritariamente nas imediaes das articulaes. Estes formam
com o tecido sseo uma unidade na qual se distingue uma poro central, constituda por
tecido conjuntivo denso modelado (o ligamento propriamente dito) e duas extremidades
(as inseres ligamentares) cuja composio histolgica se caracteriza por um aumento
gradual da rigidez, medida que se progride do ligamento para o osso (Frank & Shrive,
1994; Woo et al., 1991). A orientao das bras do ligamento encontra-se de modo a pro-
porcionar estabilidade mecnica articulao e/ou a limitar ou condicionar o movimento
articular. O tamanho e a forma dos ligamentos so muito variados ao longo do esqueleto.
A nvel microscpico, os ligamentos so estruturas complexas constitudas por
clulas, os broblastos, rodeadas por uma matriz. As clulas so responsveis pela sn-
tese da matriz e so relativamente escassas, representando uma reduzida percentagem
da totalidade do ligamento. Os broblastos no so clulas isoladas entre si, nem fsica
nem funcionalmente. Estudos recentes demonstraram a existncia de uma estrutura de
comunicao e de interao metablica entre clulas adjacentes, atravs de prolonga-
mentos citoplasmticos que se estendem por distncias considerveis numa estrutura
tridimensional de alguma complexidade (Benjamin & Ralphs, 2000; Lo et al., 2002).
A matriz constituda essencialmente por gua (cerca de 75%), o que parece
estar na origem do comportamento viscoelstico do ligamento. O volume restante da
matriz preenchido por elementos slidos, nomeadamente o colagnio do tipo 1, os
proteoglicanos e outras protenas, como a elastina (Frank, 2004).
Funes e propriedades mecnicas
Uma das principais funes do ligamento consiste em manter a estabilidade pas-
siva da articulao, bem como contribuir para a denio dos eixos articulares e dos
limites do movimento articular. Do ponto de vista mecnico, os ligamentos oferecem
uma elevada resistncia interna s tenses geradas pelo movimento articular. Em con-
traste, so particularmente frgeis s foras de compresso ou corte. Nas articulaes,
as foras de tenso tendem a afastar as extremidades do ligamento, podendo acontecer
durante o movimento articular ou nos limites deste. Assim, a funo dos ligamentos
revela-se importante tanto no decurso do movimento, ao prevenirem a ocorrncia de
movimentos anormais na articulao e a criao de centros de rotao articular,
como no nal do movimento, quando funcionam como elementos de limitao articular.
A deformao mecnica (strain) dos ligamentos face s foras deformantes em
tenso (stress) caracteriza-se pela variao no linear da sua resistncia interna (Figura
15). Isto signica que, perante cargas de tenso reduzidas, o ligamento relativamente
complacente, talvez devido congurao em frisado (crimp) do colagnio e s pro-
259
Figura 15. Curva tpica de tenso/deformao do ligamento. I Fase elstica no linear (toe
region); II Fase elstica linear; III Fase plstica; IV Fase de falncia (adaptado de Frank &
Shrive, 1994, pp.116).
priedades viscoelsticas. Face a cargas cclicas e/ou constantes, o comportamento do
ligamento praticamente linear no incremento da tenso, at ao estado de falncia.
Assim, no movimento articular normal, sempre que as tenses forem de fraca
intensidade, tambm a resistncia oferecida pelo ligamento reduzida, o que acontece
no incio ou na amplitude mdia do movimento. Nestas condies, os ligamentos fun-
cionam como guias do movimento, encaminhando as peas sseas, de acordo com
a orientao denida pela geometria das superfcies articulares, em conjunto com os
tendes dos msculos periarticulares. Sempre que a intensidade das foras de tenso
elevada, nomeadamente quando o movimento se aproxima dos seus limites ou quando
acontecem movimentos anormais na articulao, tambm a resistncia interna dos
ligamentos tende a aumentar. Nessas condies, os ligamentos tornam-se mais rgidos
e a sua ao dirigida para a proteo da articulao, contribuindo para a denio dos
limites do movimento articular ou prevenindo a ocorrncia de movimentos anormais.
O comportamento mecnico dos ligamentos face s tenses mecnicas ex-
ternas atribudo a trs fatores: 1) propriedades mecnicas dos constituintes do li-
gamento, que por sua vez dependem do contedo e organizao das molculas de
colagnio, gua e proteoglicanos; 2) geometria do ligamento, i.e. comprimento, forma
e rea de seco transversal; e 3) complexidade da juno ligamento-osso (insero
ligamentar) Frank (2004) e Woo et al. (1991).
De todos os constituintes ligamentares, o colagnio aquele que maior resis-
tncia interna oferece s foras deformantes de alongamento. Organizado em bras,
Tenso
(Pa)
IV III II I
Deformao (m)
1,6
1,2
0,8
0,4
0 2 4 6 8 10

Aparelocvol 2

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Aparelocvol 2

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Aparelho Locomotor

Você também pode gostar