Neurocincias

37

Artigo de Reviso

Fisiologia e importncia do rgo tendinoso

de Golgi no controle motor normal
Physiology and importance of Golgi tendon organ for the normal
motor control
Marco Taneda1, Jos Eduardo Pompeu2
RESUMO
Introduo: Os rgos tendinosos de Golgi (OTG) so receptores sensoriais localizados na juno miotendnea e conectados em srie com as fibras musculares. Sua funo no controle motor em humanos ainda no
est elucidada. Objetivos: Relatar a fisiologia do OTG e seu envolvimento em distrbios do tnus e na percepo
da fora, bem como sua interao com outros sistemas envolvidos no controle motor. Mtodos: A reviso da
literatura foi realizada no perodo de 1964 at os dias atuais. O estudo foi baseado em artigos experimentais e de
reviso alm de captulos de livros-textos. Resultados: O OTG inervado por axnio aferente (af) Ib que dispara
sempre que h tenso no msculo, inibindo, atravs de um interneurnio (IN) inibitrio Ib, o neurnio motor que
est gerando a fora. Alm disso, os neurnios motores antagonistas so facilitados atravs de duas sinapses
por um IN excitatrio Ib. Os estmulos convergem ao IN Ib das mais variadas fontes, incluindo vrios af perifricos e estmulos excitatrios e inibitrios suprassegmentares. Concluso: O OTG atua juntamente com o fuso
muscular na regulao do tnus e da complacncia musculares; est envolvido na mediao da propriocepo
e possui um papel importante no ritmo locomotor normal.
Unitermos: Mecanorreceptores, Propriocepo, Tono muscular.
Citao: Taneda M, Pompeu JE. Fisiologia e importncia do rgo tendinoso de Golgi no controle motor normal. Rev
Neurocienc 2006; 14(1):037-042.

SUMMARY
The Golgi tendon organs (GTO) are sensorial receptors situated between the muscle and
Introduction:
his tendon and they are connected in series with the muscle fibers. Your function on human motor control is still not
elucidated. Objectives: To present the GTO physiology and its involvement on the disturbances of muscle tonus
and strength perception, as well its connection with others systems involved on the motor control. Methods: The
bibliographic revision was realized on period between 1964 until nowadays. The study was based on experimental
and review articles beyond of texts-books chapters. Results: The GTO is innervated by Ib afferent (af) fiber which
is always activated when there are tension in the muscle, inhibiting, by means of Ib inhibitory interneuron (IN), the
motor neuron which is generating the contraction. Moreover, an Ib excitatory IN facilitates the antagonist motor
neurons by means of two synapses. The stimulus that arrives to Ib IN comes from of many origins, including many
peripherical af and excitatory and inhibitory descendant stimulus of superior centers. Conclusion: The GTO acts
together with the spindle muscle on regulation of complacency and tonus muscle; its involved on proprioception
mediation and has an important function on the normal locomotor rhythm.
Keywords: Mechanoreceptors, Proprioception, Muscle tonus.
Citation: Taneda M, Pompeu JE. Physiology and importance of Golgi tendon organ for the normal motor control. Rev
Neurocienc 2006; 14(1):037-042.
Trabalho realizado: Universidade Paulista Campus Tatuap.

1 - Graduao em Fisioterapia pela Universidade Paulista UNIP

2 - Fisioterapeuta e Mestre em Neurocincias e Comportamento pela Universidade de So Paulo - USP. Professor adjunto e coordenador do curso de Fisioterapia da UNIP.
Endereo para correspondncia: Rua Constantino Burato, 55. Vila Barros, Guarulhos. So Paulo.
CEP: 07192-040. Brasil. Tel: 6404-5215. E-mail: marcotaneda@ig.com.br, jep72@terra.com.br
Trabalho recebido em 11/01/06. Aprovado em 20/03/06
REVISTA NEUROCINCIAS V14 N1 - JAN/MAR, 2006 (037-042)

Neurocincias
INTRODUO
Os rgos tendinosos de Golgi (OTG) so receptores
sensoriais encapsulados delgados, com 1 milmetro
de comprimento e 0,1 milmetro de dimetro. Esto
localizados na juno miotendnea (entre o msculo e
seu tendo), onde fibras colgenas (originadas no tendo) se prendem s extremidades de grupos de fibras
extrafusais. No interior da cpsula do OTG, os feixes
colgenos se dividem em fascculos finos que formam
uma estrutura tranada1. O OTG est conectado em
srie com as fibras musculares paralelas ao tendo2.
O OTG inervado por axnio aferente (af) Ib, que
perde sua mielinizao aps entrar na cpsula, ramificando-se em muitas terminaes delgadas, que
se enroscam, por sua vez, por entre os fascculos
tranados do colgeno. O estiramento do OTG causa
o estiramento dos feixes de colgeno. Isso resulta na
compresso das terminaes sensoriais, fazendo com
que fiquem ativadas. Estiramentos muito pequenos do
OTG podem deformar as terminaes nervosas que
cursam por entre as fibras de colgeno(1). Portanto, as
fibras Ib disparam sempre que h tenso no msculo,
seja por uma contrao ou por um alongamento. Porm,
o alongamento passivo do msculo no to efetivo na
ativao dos OTG3-5.
Stephens et al.4 analisaram as respostas de 13 OTG
a fim de graduar a fora de 29 unidades motoras no
gastrocnmio medial de gatos em 5 experimentos, e
constataram que a atividade total aferente Ib durante
o estiramento passivo muscular muito menor que
durante a atividade de contrao muscular.
No OTG as fibras colgenas no tendo so mais
rgidas que as fibras musculares com que esto em
srie. Por conseguinte, a maior parte do estiramento
acontece nas fibras musculares, mais complacentes,
ocorrendo uma deformao mecnica muito menor no
OTG. Quando o msculo se contrai, as prprias fibras
musculares tracionam diretamente as fibras colgenas,
transmitindo, com maior eficincia, o estiramento para
o OTG. Como resultado, os OTG sempre respondem
de forma mais intensa contrao muscular do que ao
seu estiramento1.
O OTG possui uma resposta dinmica e uma resposta esttica. A resposta dinmica surge quando a
tenso muscular aumenta subitamente e o OTG, por
conseqncia, responde de forma intensa. A resposta
esttica ocorre em uma frao de segundo aps a resposta do OTG, sendo que este volta a um nvel inferior
de descarga no estado estvel, que quase diretamente
proporcional tenso muscular. Assim, o OTG proporciona ao sistema nervoso informaes sobre o grau de
tenso em cada pequeno segmento do msculo6,7.
A terminao af Ib influencia o msculo homnimo
atravs de um interneurnio (IN) inibitrio Ib que inibe o
neurnio motor que est gerando a fora. Esse processo
REVISTA NEUROCINCIAS V14 N1 - JAN/MAR, 2006 (037-042)

38
denominado inibio autognica (ou autgena) que
produz um mecanismo de retroalimentao negativa
impedindo o desenvolvimento de tenso demasiada no
msculo. Alm disso, os neurnios motores antagonistas so facilitados atravs de duas sinapses por um IN
excitatrio Ib. Esse processo a excitao recproca5.
A via Ib pode ser dissinptica ou trissinptica8-10.
O potencial ps-sinptico inibitrio esperado,
geralmente, para os sinergistas, porm h poucos
casos em que isso ocorre nos antagonistas8,10. Watt
et al.8 examinaram af Ib do gastrocnmio medial de
gatos e constataram que o af Ib ocasionava potencial
ps-sinptico excitatrio em 18% dos motoneurnios
sinergistas e em 28% dos antagonistas, e potencial
ps-sinptico inibitrio em 41% dos sinergistas e em
19% dos antagonistas.
Esse arranjo reflexo (inibio do msculo homnimo e
seus sinergistas) sugere um tipo de funo protetora do
OTG, pois ele pode manter a freqncia de disparo do
neurnio motor em um nvel seguro evitando as microrrupturas espontneas dos tecidos msculo-tendinosos.
O IN Ib exerce a maior influncia sobre os neurnios
motores associados s unidades motoras rpidas glicolticas, pois elas so as maiores produtoras de fora entre
os trs tipos de unidades motoras. O IN Ib tem a menor
influncia sobre os neurnios motores das unidades
motoras lentas, pois estas produzem os menores nveis
de fora5. O OTG e o fuso muscular exercem influncias
opostas. Por essa razo, alguns pesquisadores se referem ao reflexo do OTG como reflexo miottico inverso
ou reflexo de estiramento inverso5.
O objetivo do presente estudo , portanto, relatar a
fisiologia do OTG e seu envolvimento em distrbios do
tnus muscular e na percepo da fora, bem como sua
interao com outros sistemas envolvidos no controle
motor normal.
MTODO
A reviso da literatura foi realizada utilizando as
bases de dados do Medline, Web of Science e Lilacs,
no perodo de 1964 at os dias atuais, utilizando os
descritores: spinal cord, motoneurones, Ib afferents,
Golgi tendon organ, autogenic inhibition, Ib inhibition e
Ib interneurones.
O critrio de seleo de palavras chaves foi a utilizao dos descritores citados nos artigos clssicos sobre
o tema de estudo. Aps a busca com os descritores
clssicos, efetuou-se uma nova pesquisa utilizando-se
dos demais temas sugeridos pelos autores selecionados. Por se tratar de um tema relacionado neurofisiologia, sendo esta considerada como rea bsica,
os descritores da sade no abrangem tais estudos.
Por este motivo, houve a necessidade de se adotar o
procedimento descrito acima.

Neurocincias
O critrio de insero utilizado no presente estudo
foi a seleo de artigos cujo tema relacionava-se diretamente com o assunto abordado. Foram inseridos
artigos experimentais em humanos e animais, alm de
artigos de reviso e captulos de livros-textos.
RESULTADOS
Funo do OTG e vias do IN Ib:
Funcionalmente, o OTG possui mais que um papel
protetor. Por causa de sua excelente sensibilidade
fora muscular e de sua localizao anatmica, o OTG
atua juntamente com o fuso muscular a fim de regular
o tnus e a complacncia musculares5.
O fuso muscular e o OTG possuem um papel importante na mediao da propriocepo subconsciente6.
O sinal desses dois receptores total ou quase que
totalmente para o propsito do controle muscular intrnseco. Eles transmitem uma enorme quantidade de
informaes, no somente para a medula espinal como
tambm para o cerebelo e para o crtex cerebral, ajudando cada uma dessas partes do sistema nervoso em
sua funo de controlar a contrao muscular7.
Uma provvel funo do reflexo tendinoso de Golgi
a equalizao das foras contrteis de fibras musculares distintas, ou seja, as fibras que exercem tenso
excessiva so inibidas pelo reflexo, enquanto as que
exercem muito pouca tenso so mais excitadas, devido
ausncia da inibio reflexa. Isso dispersaria a carga
muscular por todas as fibras e impediria os danos a
reas isoladas do msculo, onde pequeno nmero de
fibras poderia ser sobrecarregado7.
.A influncia do OTG sobre um grupo neuronal motor alfa pode ser regulada centralmente por estmulos
convergentes ao IN Ib. A influncia do IN Ib sobre a
excitabilidade dos neurnios motores depende das entradas combinadas de muitas fontes, tanto centrais como
perifricas1,6. Os estmulos convergem ao IN Ib das mais
variadas fontes, incluindo os af Ib, af Ia, af contralaterais Ia
e Ib, af II, terminaes af da cpsula articular, af cutneos,
af do reflexo flexor e estmulos excitatrios e inibitrios
descendentes dos centros superiores1,5,10-13.
Harrison e Jankowska12 pesquisaram as vias para o IN
Ib a fim de quantific-las atravs de frmulas matemticas
e grficos. Porm, no puderam chegar a um resultado
especfico devido existncia de muitas variveis.
Para o controle motor, a importncia funcional dessa
convergncia pode ser considerada no contexto do controle fino da fora de preenso durante a manipulao
fsica de objetos. Por exemplo, ao segurar-se um livro
entre o dedo indicador e o polegar, contrapondo-se o
peso com a fora dos dedos. Se essa fora, por acaso
for um pouco baixa, o objeto pode comear a deslizar
entre os dedos, e os receptores cutneos sero ento
REVISTA NEUROCINCIAS V14 N1 - JAN/MAR, 2006 (037-042)

39
excitados, e com o estmulo inibitrio dos aferentes
cutneos ao IN Ib o efeito inibitrio do OTG pode ser
reduzido, permitindo um aumento da fora de preenso
que interrompa esse deslizamento5.
Outro exemplo da funo do OTG seria quando a
mo entra em contato pela primeira vez com um objeto,
a fora muscular intensamente inibida pela ativao
combinada dos OTG e de aferentes cutneos, permitindo, dessa forma, a reduo imediata da fora muscular a
fim de amaciar o tato. Vias descendentes podem regular
a intensidade desse efeito inibitrio, aumentando-o, se
o objeto for frgil, ou diminuindo a inibio, caso seja
desejado um contato mais forte1.
Podemos ainda exemplificar a funo do OTG quando o membro inferior encontra um obstculo durante a
caminhada, os aferentes cutneos disparam ajudando a
diminuir a fora muscular a fim de no forar o membro
contra o obstculo (a facilitao dos msculos antagonistas pode contribuir para frear o movimento)10.
Harrison e Jankowska (1985a) citados por Malmgren10 demonstraram que os aferentes do reflexo flexor
efetivamente excitam o IN Ib. Em relao aos af capsulares, prope-se que eles possam influenciar o OTG da
mesma forma que os af cutneos o fazem10.
Os tratos descendentes que excitam o IN Ib so o
corticoespinal e o rubroespinal, enquanto os que o inibem
so o reticuloespinal dorsal (reticuloespinal bulbar dopaminrgico) e o reticuloespinal noradrenrgico9,10,13,14.
A fora e o sinal da transmisso sinptica (no caminho
do reflexo espinal) pode ser alterado durante as tarefas
motoras. As fibras af Ib vindas dos msculos extensores
possuem um efeito inibitrio no neurnio motor extensor
na ausncia da atividade locomotora, porm, durante a
locomoo, a mesma fibra Ib produz um efeito excitatrio
no neurnio motor extensor, e deprime a transmisso em
caminho bissinptico Ib. Esse fenmeno referido como
state-dependent reflex reversal15,16.
Projees Corticais e Cerebelares do OTG:
As informaes sobre uma modalidade sensorial
especfica, como a fora ou o comprimento musculares,
e sobre uma regio especfica do corpo so separadas
em cada nvel do sistema da coluna dorsal-lemnisco
medial e processadas por neurnios que formam grupos
funcionais separados. A informao sensorial atinge o
crtex somatossensorial que organizado somatotopicamente. H quatro regies distintas: reas 1, 2, 3a e
3b (de acordo com as subdivises do crtex feitas por
Brodmann). Grande parte das fibras talmicas termina
na rea 3, e ento projeta-se para as reas 1 e 2. Estmulos dos receptores de estiramento, dos OTG, e de
receptores articulares vo para a rea 3a. Informaes
dos receptores cutneos vo para a rea 3b. Estmulos dos receptores musculares e articulares podem se

Neurocincias
sobrepor na rea 3a, porm, ocorre uma segmentao
nas projees subseqentes para as reas 2 e 1. A
partir disso, a informao proprioceptiva transmitida
para a rea 5 do crtex parietal. Todas essas projees
provm do lado contralateral do corpo17.
Das vias aferentes para o cerebelo, os tratos mais
importantes so os tratos espinocerebelares (dorsais e
ventrais). Os sinais dos tratos espinocerebelares dorsais
so provenientes, principalmente, dos fusos musculares
e, em menor escala, de outros receptores somticos em
todo o corpo, como OTG, grandes receptores tteis na
pele e receptores articulares. Por outro lado, os tratos
espinocerebelares ventrais recebem menos informaes
dos receptores perifricos. Em vez disso, eles so excitados, principalmente, pelos sinais motores que chegam
dos cornos anteriores da medula espinal a partir: do crebro (pelos tratos corticoespinal e rubroespinal); e dos
geradores de padro internos da prpria medula espinal.
Assim, essa via de fibras ventrais tem o papel de informar
ao cerebelo que sinais motores chegaram aos cornos
anteriores; essa retroalimentao denominada cpia
eferente da pulso motora dos cornos anteriores18.
As vias espinocerebelares podem transmitir impulsos
com velocidade de at 120 m/s, que a conduo mais
rpida de qualquer via do sistema nervoso central, e importante para o conhecimento instantneo, pelo cerebelo,
das alteraes nas aes musculares perifricas18.
OTG na Percepo da Fora:
H pelo menos duas fontes para a percepo da fora
gerada pelo msculo. Primeira, atravs dos OTG. Segunda, a percepo da fora pode derivar de um correlato
neural interno ou de uma cpia do comando motor (descarga conseqente) enviada ao conjunto de neurnios
motores. Muito provavelmente, esse sinal enviado aos
centros sensoriais do crebro e pode refletir a magnitude
do sinal motor descendente. Essas sensaes mediadas
centralmente so chamadas percepo do esforo,
enquanto as sensaes originadas perifericamente so
chamadas de percepo da fora ou tenso17.
Durante a fadiga tanto a fora quanto o disparo do
Ib diminuem, e no h indcios de que o acmulo de
metablitos possa causar um efeito excitatrio nesses
aferentes(4). Porm, na ausncia de fora ou de fadiga
muscular, a percepo da fora e do esforo fornecem
informaes iguais, ou seja, medida que aumenta o
comando motor, aumenta tambm a taxa de disparo
dos OTG sinalizando a fora da contrao. impossvel diferir, nessas condies, qual das duas fontes de
informaes sobre a fora utilizada17.
Alguns experimentos indicam que, quando aumentase o comando motor enviado a um msculo, aumentase proporcionalmente a magnitude percebida da fora
de contrao, mesmo quando a fora exercida pelo
REVISTA NEUROCINCIAS V14 N1 - JAN/MAR, 2006 (037-042)

40
msculo permanece constante. Neste caso, como a fora mantida, aumenta-se o impulso neural necessrio
para gerar a fora quando ocorre a fadiga muscular, e
a amplitude percebida da fora aumenta. Parece pouco
provvel que a superestimao da fora seja baseada
em descargas dos OTG, pois elas permanecem constantes ou diminuem (se houver adaptao) enquanto o
msculo continua a gerar uma fora constante17.
Durante outros estados e condies (exemplo:
fraqueza ou paresia) que afetam a capacidade de gerao de fora do msculo tambm so aparentes as
alteraes da fora e do peso17.
Envolvimento do OTG em Distrbios do Tnus
Muscular:
Hipertonia caracteriza basicamente dois estados
anormais do tnus muscular: a espasticidade e a rigidez5. Tanto na espasticidade quanto na rigidez a inibio
Ib pode estar diminuda ou at ausente9,13.
A espasticidade normalmente acompanhada
pela resistncia em canivete e os reflexos de contrao so exagerados, ou seja, ocorre um aumento da
responsividade dos neurnios motores alfa ao estmulo
sensorial do tipo Ia. O fenmeno do canivete refere-se
resistncia maior manipulao passiva durante a faixa
inicial de amplitude de movimento (seja a flexo ou a
extenso) e ao rpido declnio da resistncia quando a
amplitude da movimentao do membro aumentada.
A resistncia da resposta inicial em canivete decorre
da hiperatividade do reflexo de estiramento, enquanto
o OTG provavelmente est envolvido no desencadeamento sbito do reflexo de estiramento5.
Rymer et al.19 propuseram que o sinal do canivete
possa ser mediado por efeitos inibitrios centrais dos
grupos aferentes III e IV tendo a clssica ao do reflexo
flexor. Esses grupos aferentes respondem a estmulos trmico, nocivo, qumico, e mecnico. Os axnios do grupo
I so fibras largamente mielinizadas com velocidade de
conduo de 72 a 120 m/s, e esto relacionados com
os OTG e a terminaes primrias do fuso muscular. Os
axnios do grupo II so fibras pouco mielinizadas com
velocidade de conduo de 24 a 72 m/s, e esto relacionados com a terminaes secundrias do fuso muscular.
Os axnios do grupo III so menos mielinizadas do que o
grupo II e possuem velocidade de conduo de 24 m/s,
enquanto os axnios do grupo IV so fibras amielnicas
com velocidade de conduo de at 2,5 m/s20.
De acordo com Rymer et al.19, as propriedades de
baixa sensitividade dos receptores de estiramento
podem fornecer alguma espcie de funo protetora
parecida com a funo do OTG. Isso complementa
as informaes obtidas no presente estudo (onde
relatado que o IN Ib recebe estmulos das mais variadas fontes).

Neurocincias
Delwaide e Oliver9 e Rymer et al.19 afirmaram que
a via do OTG no responsvel pelo mecanismo do
efeito canivete. Segundo Rymer et al.19, a via do OTG
no combina com o modelo do efeito canivete, pois
nesta inibio a fora muscular est longe de diminuir,
enquanto a atividade do OTG declina juntamente com
a reduo da tenso muscular.
O efeito canivete pode ocorrer devido aos receptores
de terminaes nervosas livres musculares para funcionar primariamente como um reflexo de retirada21.
A inibio recproca Ia, inibio Ib e inibio pr-sinptica tambm podem contribuir para os reflexos de
estiramentos exagerados, em particular, a manifestao
do clnus22.
O funcionamento do IN Ib na rigidez de Parkinson
tem sido muito estudado, pois a eficcia desse IN
reduzida nessa doena e na espasticidade9,13,14.
Para explicar a perda da atividade do IN Ib e maior
atividade do IN inibitrio Ia, Delwaide et al.13 e Fine et
al.14 atriburam esses efeitos ao trato reticuloespinal,
pois este exerce (em animais) efeitos opostos nesses
dois IN inibitrios. Delwaide et al.13 propuseram que
os ncleos gigante-celulares, que recebem projees
da substncia negra23, podem estar mais ativados
causando modificaes nos IN. A partir disso, podese traar uma seqncia de disfunes comeandose pela substncia negra, passando pelos ncleos
reticulares e chegando aos IN que causam a rigidez
clnica caracterstica.
Potter et al.24 demonstraram que a estimulao de
alta freqncia dos ncleos subtalmicos capaz de
restaurar a reduzida inibio autognica em pacientes
com doena de Parkinson.
Estudos do OTG na Locomoo:
A locomoo no baseada no encadeamento de
reflexos, uma vez que a desaferentao no capaz
de abolir o programa motor no caminhar de gatos espinalizados25. Porm, esses aferentes musculares podem
funcionar como reguladores do ato motor do caminhar,
adaptando o programa locomotor central de acordo
com as necessidades do meio25,26.
Atravs de uma estimulao fraca do nervo plantar
no malolo interno da articulao do tornozelo, Shoji et
al.27 demonstraram que a inibio proveniente da via Ib
vinda do nervo do gatrocnmio medial produziu uma
inibio de curta latncia da atividade eletromiogrfica
do sleo em humanos. Os autores tambm demonstraram que menor depresso eletromiogrfica ocorria
aps a estimulao do nervo plantar durante a fase de
apoio da locomoo comparado com a flexo plantar
tnica ou dinmica. Em adio, os OTG, por fornecerem
uma retroalimentao da fora do msculo homnimo,
REVISTA NEUROCINCIAS V14 N1 - JAN/MAR, 2006 (037-042)

41
possuem uma contribuio substancial para a atividade
extensora do tornozelo durante a locomoo de gatos
descerebrados28.
Duysens e Pearson25, em suas pesquisas em gatos,
notaram que quando o trceps sural est em contrao
a atividade dos msculos flexores inibida. Eles propuseram que, quando os msculos extensores esto se
contraindo, os OTG desses msculos disparam e inibem
a gerao da flexo. Este fenmeno pode ser importante
durante o ato normal de caminhar, porque os msculos
extensores na fase de apoio precisam suportar o peso
do corpo e, ao inibirem (via OTG) a gerao da flexo,
estariam evitando uma desincronia durante a locomoo que seria totalmente prejudicial no referido ato.
Os autores sugerem que o incio da atividade flexora
durante o caminhar depende da cessao da contrao
dos msculos extensores da perna, ou seja, os aferentes
extensores do grupo Ib precisam cessar o seu disparo.
Isto levou os autores concluso de que os OTG dos
msculos extensores so importantes mediadores da
passagem da fase de apoio para a fase de balano
durante a locomoo.
Em pesquisas com gatos espinalizados, Conway et
al.26, constataram que a estimulao dos aferentes do
grupo I pode reiniciar a atividade rtmica: um aumento
da atividade dos aferentes Ib do OTG aboliu o ritmo
locomotor e levou uma atividade extensora tnica
do membro ipsilateral, enquanto o ritmo do membro
contralateral permaneceu inalterado. A capacidade
de reiniciar o ritmo locomotor parece vir somente de
aferentes extensores do grupo I e em particular dos
aferentes extensores do grupo Ib, pois a vibrao
visando a ativao das fibras Ia no obteve alteraes no ritmo indicando que esses aferentes no
influenciavam o ritmo. Isto tudo levou os autores a
conclurem que a contrao dos msculos extensores
prov estmulos adequados (via OTG) para reiniciar o
ritmo locomotor.
Lundberg et al. (1977) citados por Pierrot-Deseilligny
et al.11, em estudos em gatos espinais, demonstraram
que uma estimulao de aferentes cutneos de baixo
limiar provenientes do membro ipsilateral facilita a
transmisso sinptica dos aferentes Ib para os motoneurnios. Porm, Pierrot-Deseilligny et al.11 mostraram
que, em humanos normais, uma estimulao cutnea
ttil do p fortemente deprime a via reflexa do Ib para os
motoneurnios favorecendo a contrao muscular no
joelho (quadrceps e cabea curta do bceps femoral).
Este fenmeno observado somente quando aferentes
cutneos do p so estimulados. Notaram, tambm,
que essa depresso s ocorre quando a sensao cutnea percebida na rea da pele (sola do p, pontas dos
dedos) em contato com o cho durante a caminhada.
Segundo os autores, este mecanismo pode ser um dos
contribuintes para a locomoo humana.

Neurocincias
Alm dos estudos citados anteriormente25,26,29, vrios
outros estudos posteriores foram feitos15,16,30-34 e as
concluses s quais os autores chegaram (seja direta
ou indiretamente) podem ser resumidas da seguinte
forma: (A). A estimulao eltrica dos aferentes do grupo
I pode inibir a gerao da flexo durante o ato locomotor;
(B). Aferentes extensores do grupo Ib podem excitar os
motoneurnios extensores durante a locomoo; e (C).
O ritmo locomotor pode ser reiniciado pelos aferentes
extensores Ib.

42
CONCLUSES
O OTG atua juntamente com o fuso muscular na regulao do tnus e da complacncia musculares; est
envolvido na mediao da propriocepo e possui um
papel importante no ritmo locomotor normal. Atua atravs
de uma complexa integrao entre diversos aferentes
oriundos de receptores perifricos e tambm est sob
influncia suprassegmentar, sendo que o padro final do
comportamento motor o resultado desta interao.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
1. Guez C, Gordon J. Os Msculos e os Receptores Musculares. Reflexos
Espinhais. In: Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM. Fundamentos da Neurocincia e do Comportamento. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; 2000;
p.403-422.
2. Houk JC, Henneman E. Responses of Golgi tendon organs to active contractions of the soleus muscle of the cat. J Neurophysiol 1967; 30: 466-481.
3. Jansen JKS, Rudjord T. On the silent period and Golgi tendon organs of the
soleus muscle of the cat. Acta Physiol Scand 1964; 62: 364-379.
4. Stephens JA, Reinking RM, Stuart DG. Tendon organs of cat medial gastrocnemius: responses to active and passive forces as a function of muscle
length. J Neurophsiol 1975; 38: 1217-1231.

18. Guyton AC, Hall JE. O Cerebelo, os Gnglios da Base e o Controle Motor
Global. In: Guyton AC, Hall JE. Tratado de Fisiologia Medica. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan; 2002; p.605.
19. Rymer WZ, Houk JC, Crago PE. Mechanisms of clasp-knife reflex in an
animal model. Exp Brain Res 1979; 37: 93-113.
20. Abrahams VC. Group III and IV receptors of skeletal muscle. Can J Physiol
Pharmacol 1986; 64(4): 509-514.
21. Cleland CL, Rymer WZ. Functional properties of spinal interneurons activated by muscular free nerve endings and their potential contributions to
the clasp-knife reflex. J Neurophysiol 1993; 69(4): 1181-1191.

5. Iyer MB, Mitz AR, Winstein C. Sistemas Motores. In: Cohen H. Neurocincia
para Fisioterapeutas. So Paulo: Manole; 2001; p.221, 230, 231 e 233.

22. Masakado Y, Kagamihara Y, Takahashi O, Akaboshi K, Muraoka Y, Ushiba

J. Post-activation depression of the soleus H-reflex in stroke patients. Electromyogr Clin Neurophysiol 2005; 45(2): 115-22.

6. Umphred DA, McCormack GL. Classificao das Tcnicas de Tratamento

Facilitadoras e Inibidoras Mais Utilizadas. In: Umphred DA. Fisioterapia
Neurolgica. So Paulo: Manole; 1994; p.116-117.

23. Chronister RB, Walding JS, Aldes LD, Marco LA. Interconnections between
substantia nigra reticulata and medullary reticular formation. Brain Res Bull
1988; 21: 313-317.

7. Guyton AC, Hall JE. Funes Motoras da Medula Espinhal. Os reflexos

Medulares. In: Guyton AC, Hall JE. Tratado de Fisiologia Medica. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan; 2002; p.582, 586.

24. Potter M, Illert M, Wenzelburger R, Deuschl G, Volkmann J. The effect of

subthalamic nucleus stimulation on autogenic inhibition in Parkinson disease. Neurology 2004; 63(7): 1234-9.

8. Watt DGD, Stauffer EK, Taylor A, Reinking RM, Stuart DG. Analysis of muscle
receptor connections by spike-triggered averaging.1. Spindle primary and
tendon organ afferents. J Neurophysiol 1976; 39: 1375-1392.

25. Duysens J, Pearson KG. Inhibition of flexor burst generation by loading ankle
extensor muscles in walking cats. Brain Res 1980; 187: 321-332.

9. Delwaide PJ, Oliver E. Short-latency autogenic inhibition (Ib inhibition) in

human spasticity. J Neurol Neurosurg Psychiatr 1988; 51: 1546-1550.
10. Malmgren K. On premotoneuronal integration in cat and man. Acta Physiol
Scand Suppl 1988; 576: 1-53.
11. Pierrot-Deseilligny E, Bergego C, Katz R, Morin C. Cutaneous depression
of Ib reflex pathways to motoneurones in man. Exp Brain Res 1981; 42:
351-361.
12. Harrison PJ, Jankowska E. Organization of input to the interneurones mediating group I non-reciprocal inhibition of motoneurones in the cat. J Physiol
1985; 361: 403-418.
13. Delwaide PJ, Pepin JL, Maertens de Noordhout A. Short-latency autogenic inhibition in patients with parkinsonian rigidity. Ann Neurol 1991;
30: 83-89.
14. Fine EJ, Hallett M, Litvan I, Tresser N, Katz D. Dysfunction of Ib (autogenic)
spinal inhibition in patients with progressive supranuclear palsy. Mov Disord
1998; 13:668-672.
15. Pearson K, Gordon J. Spinal Reflexes. In: Kandel ER, Schwartz JH, Jessel
TM. Principles of Neural Science. New York: McGraw-Hill; 2000; p.724.
16. Cook AS, Woollacott MH. Control of Normal Mobility. In: Cook AS, Woollacott MH. Motor Control. Theory and Practical Applications. Philadelphia:
Lippincott Williams and Wilkins; 2001; p.320 e 321.
17. Jones LA. Sentidos Somticos 3: Propriocepo. In: Cohen H. Neurocincia
para Fisioterapeutas. So Paulo: Manole; 2001; p.116, 117, 123 e 124.

REVISTA NEUROCINCIAS V14 N1 - JAN/MAR, 2006 (037-042)

26. Conway BA, Hultborn H, Kiehn O. Proprioceptive input resets central locomotor rhythm in the spinal cat. Exp Brain Res 1987; 68: 643-656.
27. Shoji J, Kobayashi K, Ushiba J, Kagamihara Y, Masakado Y. Inhibition from
the plantar nerve to soleus muscle during the stance phase of walking. Brain
Res 2005; 1048: 48-58.
28. Donelan JM, Pearson KG. Contribution of force feedback to ankle extensor
activity in decerebrate walking cats. J Neurophysiol 2004; 92: 2093-2104.
29. Pearson KG, Ramirez JM, Jiang W. Entrainment of the locomotor rhythm
by group Ib afferents from ankle extensor muscles in spinal cats. Exp Brain
Res 1992; 90: 557-566.
30. Pearson KG, Collins DF. Reversal of the influence of group Ib afferents from
plantaris on activity in medial gastrocnemius muscle during locomotor activity. J Neurophysiol 1993; 70: 1009-1017.
31. Gossard JP, Brownstone RM, Barajon I, Hultborn H. Transmission in a
locomotor-related group Ib pathway from hindlimb extensor muscles in the
cat. Exp Brain Res 1994; 98: 213-228.
32. Pearson KG. Proprioceptive regulation of locomotion. Curr Opin Neurobiol
1995; 5: 786-791.
33. Whelan PJ, Hiebert GW, Pearson KG. Stimulation of the group I extensor
afferents prolongs the stance phase in walking cats. Exp Brain Res 1995;
103: 20-30.
34. Stephens MJ, Yang JF. Short latency, non-reciprocal group I inhibition is
reduced during the stance phase of walking in humans. Brain Res 1996;
743: 24-31.