INSTITUTO SUPERIOR MUTASA

DELEGAÇÃO DE CHIMOIO
LICENCIATURA EM ENG. AGROPECUÁRIA
2o Ano

Tema:
Fotossíntese e Respiração
Balanço da Fotossíntese
Respiração de Frutos Climatéricos e não climatéricos

Discente:
Nélia Inês Cumuca

Docente: Drs: Joia Godinho e Danúbio Estevão

Chimoio, Março de 2023

1
 INSTITUTO SUPERIOR MUTASA
DELEGAÇÃO DE CHIMOIO
LICENCIATURA EM ENG. AGROPECUÁRIA
2o Ano
Cadeira:
Fisiologia Vegetal
Turma: B
Tema:
Fotossíntese e Respiração
Balanço da Fotossíntese
Respiração de Frutos Climatéricos e não climatéricos

Discente:
Nélia Inês Cumuca

Docente: Drs: Joia Godinho e Danúbio Estevão

Chimoio, Março de 2023

2
Índice
Introdução .....................................................................................................................1
Fotossíntese....................................................................................................................2
Processo fotoquímico.....................................................................................................2
Aparelho fotossintético..................................................................................................2
Absorção de luz e os fotossistemas................................................................................2
Mecanismos de transporte de prótons e elétrons...........................................................3
Ciclo de Calvin ou C3....................................................................................................5
Fotorrespiração .............................................................................................................6
Ciclo C4.........................................................................................................................7
Processo de difusão........................................................................................................8
Aspectos ecofisiológicos associados à fotossíntese.......................................................8
Factores que afetam a fotossíntese.................................................................................8
Fotossíntese e a agricultura............................................................................................9
Respiração......................................................................................................................9
bioquímica da respiração.............................................................................................10
Glicólise.......................................................................................................................11
Via oxidativa das pentoses-fosfato..............................................................................11
Ciclo do ácido cítrico...................................................................................................11
O ciclo do ácido cítrico apresenta as seguintes funções:.............................................12
Cadeia de transporte de elétrons..................................................................................12
A respiração e outras vias do metabolismo de carbono em plantas.............................13
Respiração nos órgãos vegetais...................................................................................13
Frutos climatéricos e não climatéricos.........................................................................15
Frutos climatéricos.......................................................................................................15
Frutos não climatéricos................................................................................................16
Fatores que afetam a respiração e produção de etileno...............................................17
Considerações Finais...................................................................................................18
Referências Bibliográficas...........................................................................................19

3
Introdução
As plantas, as algas e as bactérias fotossintetizantes são transformadoras primárias de
energia solar através da Fotossíntese, considerada como o processo biológico mais
importante do nosso planeta. A energia química gerada no processo fotossintético pode
ser utilizada, além da assimilação do CO2, em outras reações necessárias à manutenção
das células e ao crescimento, como redução de nitrato e de sulfato, síntese de lipídeos,
formação de cadeias polipeptídicas etc. A energia luminosa, quando absorvida pela
clorofila, provoca uma reacção fotoquímica, resultando na retirada de elétrons da
molécula de água (liberando O2) e, por consequência, na elevação dos elétrons para
níveis mais elevados (por meio dos fotossistemas I e II), possibilitando a síntese de ATP
e o poder redutor (NADPH), os quais serão utilizados para reduzir CO2 a compostos
orgânicos. Resumindo numa equação, a fotossíntese pode ser representada da seguinte
forma:

↓energia luminosa
CO2 + 2H2O* → (CH2O) + O2* + H2O
carboidrato

Na verdade, diversos processos estão envolvidos, a saber: processo fotoquímico

(dirigido pela luz), bioquímico (enzimático, não dependente de luz) e de difusão (troca
de CO2 e O2 entre o cloroplasto e a atmosfera). Cada um desses processos é afetado por
fatores externos e internos, e, consequentemente, podem limitar o rendimento
assimilatório total. A seguir, discutiremos cada um de per se.

1
Fotossíntese
Processo fotoquímico
O processo fotoquímico, referido na literatura como reação clara ou reação da
luz, descreve a utilização da luz na produção de compostos ricos em energia
(ATP) e em poder redutor (NADPH), e depende diretamente da intensidade e
qualidade da luz. Veremos, a seguir, tópicos essenciais para a compreensão
desse processo.

Aparelho fotossintético
O sítio onde a fotossíntese acontece é o cloroplasto. Essa organela é um tipo de
plastídio, constituído por uma membrana dupla, que circunda um complexo sistema de
membranas que formam os tilacoides, e por uma matriz fluida, denominada de estroma
(Figura 3.1). A conversão de energia radiante em energia química ocorre nos tilacoides,
enquanto as reações bioquímicas associadas à fixação do CO2, no estroma.

Figura 3.1 Organização geral do cloroplasto. O cloroplasto das plantas superiores está circundado por duas
membranas. A região que está dentro da membrana interna e que circunda os tilacoides é o estroma. Ela contém as
enzimas que catalisam a fixação do CO2 e outras rotas biossintéticas. O espaço interno dos tilacoides é conhecido por
lume. Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009)

Absorção de luz e os fotossistemas

Diversos pigmentos essenciais (clorofilas) e acessórios (carotenoides) estão envolvidos
no processo de captação de luz pela planta. Localizados nas membranas dos tilacoides,
estão sempre associados a proteínas específicas, formando os complexos pigmentos-
proteicos. A maioria dos pigmentos serve como uma antena, absorvendo a luz captada e
transferindo a energia para o centro de reação, onde ocorre a reação fotoquímica,
conforme pode ser observada na Figura 3.2.

2
A luz é absorvida nos centros de reação dos complexos fotoquímicos, conhecidos como
fotossistemas I e II (PSI e PSII), os quais operam em série. O PSI consiste em vários
pigmentos estruturalmente ordenados, onde a clorofila é predominante; o complexo
clorofila a-proteína está inserido no centro de reação, com o pico de absorção em 700
nm (P700). O PSII (Figura 3.2) contém um complexo clorofila a-proteína, com o pico
de absorção em 680 nm (P680), clorofila b e carotenoides (papel importante no desvio
da energia excedente).

Fig. 3.2 Canalização da excitação do sistema de antena em direção ao centro de reação. (A) A energia do estado excitado dos
pigmentos aumenta com a distância do centro de reação. Esse gradiente de energia faz com que a transferência de excitação em
direção ao centro de reação seja energeticamente favorável e a transferência de excitação para as porções periféricas da antena,
desfavorável. (B) Por esse processo, parte da energia é perdida na forma de calor; porém, sob condições ótimas, a quase totalidade
das excitações recebidas pelos complexos-antena pode ser transferida para o centro de reação. Os asteriscos denotam o estado de
excitação. Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009)

Mecanismos de transporte de prótons e elétrons

As etapas que constituem as reações luminosas da fotossíntese são realizadas por quatro
complexos proteicos: fotossistema II, citocromo b6f, fotossistema I e ATP sintaxe. As
Figuras 3.3 e 3.4 mostram a transferência de elétrons e de prótons na membrana do
tilacoide, através desses complexos. Dois fluxos de elétrons podem ser detectados nas
reações fotoquímicas: fluxo não cíclico (fotofosforilação acíclica) e cíclico
(fotofosforilação cíclica). O processo fotoquímico fornece, através da fotofosforilação
acíclica, ATP, NADPH e oxigênio, já por meio da fotofosforilação cíclica, ATP. Veja
os detalhes desses fluxos no esquema Z, representado na Figura 3.4. Somente uma parte
da energia radiante absorvida é aproveitada no processo fotoquímico, ou seja, no estado
de menor energia de excitação, a clorofila excitada possui quatro rotas alternativas para
dissipar energia: por emissão de luz (fluorescência); calor; transferência de energia de
excitação elétron – elétron (ressonância indutiva) e reação fotoquímica (na qual a
energia do estado excitado provoca a ocorrência de reações químicas).

3
Figura 3.3 A transferência de elétrons (e-) e prótons (H+) na membrana do tilacoide é feita por 4 complexos proteicos. A água é
oxidada, e os H+ são liberados no lume pelo PSII. O PSI reduz o NADP+ a NADPH no estroma, por meio da ferredoxina (Fd) e da
flavoproteína ferredoxina-NADP redutase (FRN). Os H+ são também transportados para o lume pelo complexo citocromo b6f e
contribuem para o gradiente eletroquímico. Tais H+ necessitam, então, difundir-se até a ATP sintase, onde sua difusão através do
gradiente de potencial eletroquímico será utilizada para sintetizar ATP no estroma. A plastoquinona reduzida (PQH2) e a
plastocianina transferem e- para o citocromo b6f e para o PSI, respectivamente. As linhas tracejadas representam a transferência de
elétrons; as linhas sólidas representam o movimento de prótons. Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009).

Figura 3.4 Detalhamento do esquema Z para os organismos fotossintetizantes produtores de O2. Os carreadores redox estão
posicionados no ponto médio de seu potencial redox (pH 7). (1) As setas verticais indicam a absorção de fótons pelas clorofilas do
centro de reação: P680 (PSII) e P700 (PSI). A clorofila excitada do PSII transfere um elétron ( e-) para a feofitina (Pheo). (2) No
lado oxidante do PSII, o P680 oxidado pela luz é reduzido pelo Yz, que recebeu e- via oxidação da água. (3) No lado redutor do
PSII, a Pheo transfere e- para QA e QB (plastoquinonas). (4) O complexo citocromo b6f transfere e- para a plastocianina (PC), que,
por sua vez, reduz o P700+ (P700 oxidado). (5) Acredita-se que o aceptor de e- do P700+(A0) seja uma clorofila e o aceptor (A1),
uma quinona. Uma série de proteínas ferrossulfurosas ligadas à membrana transfere e- para uma Fd. (6) A FNR reduz o NADP+a
NADPH, o qual é usado no ciclo de Calvin para reduzir o CO2.A linha tracejada indica o fluxo cíclico de elétrons ao redor do PSI.
Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009).

Processo bioquímico
Referido como reações do escuro, as reações que catalisam a redução de CO2 para
carboidratos, localizadas no estroma, não só dependem dos produtos dos processos
fotoquímicos, como também são reguladas diretamente pela luz. Pelo menos, três
grandes grupos de plantas fixam CO2de forma diferente:
 C3, Ciclo redutivo das pentoses fosfato ou Ciclo de Calvin;
 Ciclo das C4 ou de Hatch e Slack;
 Metabolismo ácido das crassuláceas (CAM).Várias enzimas estão envolvidas
na fixação primária de CO2:
 Ribulose-1,5-difosfato carboxilase (Rubisco), responsável pela incorporação de
CO2 através da reação:CO2+ Ribulose-1,5-difosfato → 2 fosfoglicerato (PGA
4
 3C) Esta enzima atua ainda como oxigenase, catalizando a reação seguinte: O2+
Ribulose-1,5-difosfato → PGA + Glicolato + Pi
 Fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcarboxilase ou PEPCase), que catalisa a
reação irreversível: PEP + CO 2+ H2O → oxaloacetato (AOA – 4C)+ Pi

Descarboxilases:
As plantas de ciclos C4 e CAM dependem de duas enzimas para descarboxilar os ácidos
de quatro carbonos (4C), liberando CO2 e compostos de três carbonos (3C):
 Enzima NAD(P)-málica, que é responsável pela reação: Malato + NAD(P)+ →
Piruvato + CO2+ NAD(P)H + H+
 PEP-carboxiquinase, que atua na reação: AOA + ATP → PEP + ADP + CO2.

Ciclo de Calvin ou C3
Este ciclo está presente em todos os organismos fotossintetizantes. É considerado a rota
mais importante de fixação de dióxido de carbono. O CO2 que chega ao interior do
cloroplasto é primeiramente fixado por um aceptor (Ribulose-1,5-difosfato, RuDP), por
meio da Rubisco, sendo reduzido a 3-fosfoglicerato (PGA), com a utilização de 2
NADPH e 2 ATP. O PGA é reduzido a gliceraldeído-3-fosfato. Numa etapa mais
avançada, há consumo de outro ATP para recuperar a RuDP e recompor o ciclo.
Portanto, para cada CO2 reduzido à glicose (hexose), há necessidade de 2 NADPH e 3
ATP.
O ciclo de Calvin opera em três fases: carboxilação, onde o CO2 é covalentemente
ligado a um esqueleto de carbono; redução, durante a qual os carboidratos são formados
ao custo do ATP e do NADPH, produzidos no processo fotoquímico, e regeneração,
onde o aceptor de CO2 (RUDP) é reconstituído (Figura 3.5).

5
Fotorrespiração
Fotorrespiração ou ciclo fotossintético oxidativo C2 do carbono é um processo
através do qual as plantas liberam CO2 na presença de luz, quando estão
fotossintetizando. Constitui um processo diferente da respiração escura e está
relacionado com a atividade de oxigenação da enzima Rubisco (Ribulose 1,5
difosfato carboxilase/oxigenase).
O CO2 e o O2competem pelo sítio ativo da Rubisco, mas, quando o O2 reage com
RUBP, produz um composto de três carbonos (3-PGA) e outro, de dois carbonos (ácido
fosfoglicólico ou fosfoglicolato), que é rapidamente convertido em glicolato (substrato
para a fotorrespiração). Esse ciclo envolve três organelas: cloroplasto, peroxissoma e
mitocôndria (Figura 3.6).
O ciclo se inicia no cloroplasto com a formação do glicolato, a partir do 2-
fosfoglicolato, o qual migra para o peroxissoma, onde é convertido em glicina e H2O2.
A glicina migra para a mitocôndria produzindo serina e liberando NH3e CO2. A serina
migra para o peroxissoma onde é convertida em glicerato, que migra para o cloroplasto
onde é convertido em 3-PGA. Assim, cerca de 75% do carbono gerado pela oxigenase é
recuperado e retorna ao ciclo de Calvin, mas parte é perdida para a atmosfera. Um
fornecimento de energia é requerido, e são consumidos 4 NADPH e 7 ATP, para cada
CO2 liberado. Uma vez que a fotorrespiração ocorre em muitas espécies e que se sabe
que esse processo é responsável por decréscimos expressivos na fotosssíntese, discute-
se, então, qual seria o seu papel. Para alguns pesquisadores, a fotorrespiração teria como
função dissipar o excesso de energia metabólica produzida na etapa fotoquímica,
protegendo a planta da fotoinibição e permitindo uma rápida recuperação após período
de estresse.

6
Ciclo C4
Hatch e Slack foram os primeiros pesquisadores a mostrar um esquema para a redução
do CO2 não utilizando somente a Rubisco como enzima envolvida no processo. As
plantas que apresentam o ciclo das C4 possuem duas enzimas carboxilases principais e
duas células fotossintetizantes distintas (Figura 3.7): células do mesofilo (opera a PEP
carboxilase ou PEP case) e células da bainha vascular (opera a Rubisco).

O CO2 é fixado nas células do mesofi lo via PEP carboxilase. O Malato ou aspartato
(ácidos C4), dependendo da planta, move-se até a célula da bainha, onde ocorre a
descarboxilação, permitindo, com a liberação do CO2a operação do ciclo das pentoses
na forma clássica (CO2,reduzido a carboidrato), resultando no acúmulo de amido. Os
ácidos C 3 (piruvato ou alanina), formado na etapa de descarboxilação, volta à célula do
mesofilo e regenera o aceptor de CO2, o fosfoenolpiruvato (PEP). Veja o resumo desse
ciclo na Figura 3.8.

Figura 3.7 Seções transversais de folhas mostrando as diferenças anatômicas entre as plantas C3 e C4. (A) Monocotiledônea C4,
Saccharum offi cinarum; (B) Monocotiledônea C3, Poa sp; (C) Dicotiledônea C4, Flaveria australasica (Asteraceae) – as células
da bainha vascular são grandes nas folhas C4 (A e C), e nenhuma célula do mesofilo está a mais do que duas a três células de
distância da célula da bainha mais próxima (essas características anatômicas estão presentes na folha C3 (B)); (D) Modelo
tridimensional de uma folha C4. Fonte: Taiz; Zeiger (2004).

Ciclo CAM
Nas plantas com ciclo CAM (exemplos: Cactaceae, Crassulaceae, Bromeliaceae,
algumas espécies de Euphorbiaceae, Liliaceae, Portulicaceae, Vitaceae etc.), há
diferença temporal entre a formação de ácidos orgânicos e sua degradação com
liberação de CO2 para nova carboxilação (Figura 3.9). No escuro, ocorre apenas a
carboxilação de fosfoenolpiruvato (PEP) a oxaloacetato (OAA), através da PEP
carboxilase, sendo este último reduzido a malato, que se acumula no vacúolo. Durante o
dia, tanto a PEP carboxilase como a Rubisco operam. Esta última utiliza o CO2 liberado
da descarboxilação do malato acumulado e o introduz, via RUDP, no Ciclo de Calvin. O

7
piruvato será usado na regeneração do PEP para continuar a captura do CO2.
Alguns representantes de plantas CAM são capazes de ajustar seu padrão de captação de
CO2 às condições ambientais. Aizoaceae, Crassulaceae, Portulicaceae, Vitaceae,
Bromeliaceae (ex.: abacaxi) utilizam metabolismo CAM (água escassa), mas fazem
transição gradual para C3 (água abundante). As plantas CAM são consideradas mais efi
cientes quanto ao uso da água e têm grande adaptação ecológica, mas apresentam
limitação de produtividade.

Processo de difusão
Para que a fotossíntese ocorra, é necessário que o CO2 difunda-se da atmosfera
para o interior da folha e para o local onde vai ser fixado. Lembre-se do Capítulo 1, no
qual abordou-se que a fase gasosa de difusão de CO2 para a folha pode ser dividida
em três componentes: a camada limítrofe (resistência do ar – Ra), o estômato
(resistência estomática – Rs) e os espaços intercelulares da folha, cada uma impondo
uma resistência à difusão do CO2. A resistência de difusão do CO2 da fase líquida
resistência do mesofilo - Rm) engloba desde os espaços intercelulares da folha até
os sítios de carboxilação no cloroplasto (Figura 3.10). Como esses caminhos são
imaginários, expressamos a equação da taxa de fotossíntese (F) da seguinte forma:

Aspectos ecofisiológicos associados à fotossíntese

Os mecanismos fotossintéticos C3, C4, e CAM estão diretamente associados a
características fisiológicas que afetam não só a eficiência fotossintética, como no
desempenho dos vegetais em diferentes condições ambientais. A maioria das plantas C3
tem sua predominância em zonas temperadas, bem como em comunidades vegetais com
autos sombreamento. Já as plantas C4 têm o seu centro de origem na zona tropical,
predominando em ambientes quentes, secos e bem iluminados. As adaptações
fisiológicas das plantas CAM permitem a sua sobrevivência em condições de climas
áridos e semiáridos. Portanto, as respostas diferenciadas das plantas à variação de
factores permitem o sucesso de cada tipo fotossintético em situações ambientais
diversas.

8
Factores que afetam a fotossíntese
A produção fotossintética bruta dos vegetais depende de muitos fatores. Como factores
externos, podem ser citados: concentração de CO2 e O2, disponibilidade de água e de
nutrientes, temperatura, luz e poluição. Os factores internos mais importantes são:
dimensão, forma, disposição arquitetônica, idade e conteúdo de pigmentos das folhas,
tipo de ciclo de fixação de CO2, além do genótipo da planta. Todos esses fatores
interagem, dificultando sua análise isolada. Surge, então, uma questão: qual desses
fatores é o que mais limita a fotossíntese em ecossistemas naturais e agrícolas? Para a
maioria dos pesquisadores, é a disponibilidade de água, uma vez que os estuários, as
florestas tropicais e os cultivos irrigados apresentam altas produtividades, enquanto os
desertos são improdutivos.

Fotossíntese e a agricultura
Estudos fisiológicos e genéticos da produção de plantas cultivadas evidenciam que a
produtividade potencial ainda não foi atingida inteiramente. O primeiro fator a ser
citado como limitante é a fotossíntese, cuja eficiência é extremamente baixa. Os
incrementos em produtividade potencial das plantas têm sido derivados principalmente
do aumento da proporção de matéria seca acumulada nas partes de aproveitamento
econômico, e pouco em função dos aumentos de taxas de crescimento.

A relação entre fotossíntese e produtividade é bastante complexa. A falta de uma

relação sempre direta entre elas é provavelmente explicada pela dependência da
produtividade das culturas da taxa de assimilação líquida, que, por sua vez, não é
determinada somente pela taxa fotossintética, mas também pela dimensão da área foliar,
duração do período vegetativo, arquitetura da copa, respiração, translocação e partição
de assimilados. Uma análise dos avanços da agricultura mostra que uma vez atingido
um alto nível de tecnologia de manejo agrícola, a produtividade das principais culturas
apresenta uma tendência de estabilização. Logo, pesquisas nesse sentido são
fundamentais, pois a demanda por alimentos e por outros produtos agrícolas está
aumentando rapidamente.

Respiração
A respiração é um processo primário no qual compostos orgânicos reduzidos são
mobilizados e, subsequentemente, oxidados a CO2 e H2O, que produz energia
utilizável, poder redutor e compostos intermediários (esqueletos de C), indispensáveis

9
aos processos metabólicos.
A equação geral que define a respiração é inversa à utilizada para descrever a
fotossíntese, conforme pode ser visualizada na Figura 5.1.

Figura 5.1 Relação entre fotossíntese e respiração. Fonte: FERRI (1985)

bioquímica da respiração
Substratos da respiração

Embora a glicose seja citada geralmente como o substrato da respiração, o

carbono é derivado de muitas fontes, como sacarose, amido, trioses-fosfato
da fotossíntese e outros açúcares, lipídeos, proteínas e ácidos orgânicos (Figura 5.2). O
tipo de substrato que está sendo respirado pode ser indicado pelo
quociente respiratório (QR).

Os substratos para a respiração são gerados por A respiração é constituída por uma série
de processos interligados, denominados de glicólise, via oxidativa das pentoses-fosfato,
ciclo do ácido cítrico e cadeia transportadora de elétrons.

10
Glicólise
A glicólise ou via glicolítica, evolutivamente, é a mais antiga das vias respiratórias. Na
glicólise, os carboidratos são convertidos a hexoses- -fosfato, que são quebradas em
duas trioses-fosfato, que, subsequentemente, são oxidadas e rearranjadas para
produzirem duas moléculas de piruvato (ácido orgânico). Os produtos finais da glicólise
vegetal incluem também outro ácido orgânico, o malato. Além de preparar o substrato
para ser oxidado no ciclo do ácido cítrico, essa rota respiratória produz ATP e NADH,
apresentando um saldo líquido de apenas 2 ATPs. Em situações nas quais o oxigênio
molecular não está disponível, a célula não pode completar as demais fases da
respiração. Então, as plantas e os outros organismos podem prosseguir na metabolização
do piruvato, realizando uma ou mais formas de fermentação. Na fermentação láctica, o
piruvato é reduzido a lactato pela enzima lactato desidrogenase; enquanto na
fermentação alcoólica, o piruvato pode ser descarboxilado a acetaldeído, e este,
reduzido a etanol, pela ação das enzimas piruvato descarboxilase e álcool
desidrogenase, respectivamente.
Via oxidativa das pentoses-fosfato
Também conhecida como desvio das hexoses monofosfato, essa via alternativa de
oxidação de açúcares contribui com 5 a 20 % do fluxo de carbono
respiratório nas plantas. Ao contrário da glicólise, a rota nos plastídios predomina em
relação à citosólica. A via das pentoses-fosfato é responsável por
produção de NADPH e de compostos intermediários do ciclo de Calvin, como
ribulose-5-P, ribose-5-P (precursor da ribose e da desoxirribose), eritrose-4-P
(que se combina com o PEP, produzindo compostos fenólicos vegetais, como
aminoácidos aromáticos e precursores de lignina, flavonoides e fitoalexinas), entre
outros.

Ciclo do ácido cítrico

O piruvato formado na glicólise é importado pela mitocôndria, onde é oxidativamente
descaboxilado pela enzima piruvato desidrogenase, produzindo NADH, CO2 e acetil-
CoA. Este último se combina com o oxaloacetato (4C), numa reação catalizada pela
citrato sintase, gerando ácido cítrico (6C).

11
Figura 5.4 Reações e enzimas do ciclo do ácido cítrico vegetal. O piruvato é completamente oxidado a três moléculas de CO2. Os
elétrons liberados durante essas oxidações são utilizados para reduzir quatro moléculas de NAD+ a NADH e uma molécula de FAD
a FADH2. Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009)

O ciclo do ácido cítrico apresenta as seguintes funções:

 Redução de NAD+ e FAD, produzindo formas doadoras de elétrons: NADH e
FADH2, as quais são posteriormente oxidadas na CTE, para a formação de ATP.
 Síntese de ATP pela fosforilação a nível de substrato (1ATP/piruvato).
 Formação de esqueletos de carbono para síntese de muitos compostos,
por exemplo: α-cetoglutarato é usado na síntese de glutamato; oxaloacetato, na
síntese de aspartato, e estes produzem outros aminoácidos.

Cadeia de transporte de elétrons

Nesta etapa da respiração, os elétrons altamente energéticos dos carregadores NADH e
FADH2 são transferidos para o nível energético baixo do oxigênio, o aceptor final de
elétrons. Essa passagem gradual é possível devido à cadeia de transporte de elétrons
(CTE). Esta cadeia tem como função realizar a oxidação do NADH (e FADH2) e, no
processo, utilizar parte da energia livre desprendida para gerar um gradiente
eletroquímico de prótons, através da membrana mitocondrial interna (Figura 5.5).

12
Figura 5.5 Organização da cadeia de transporte de elétrons (CTE) e síntese de ATP na membrana interna das mitocôndrias vegetais.
Além dos quatro complexos proteicos padrões encontrados em quase todas as outras mitocôndrias, a CTE das mitocôndrias vegetais
contém cinco enzimas adicionais, que não bombeiam prótons. Adicionalmente, a proteína desacopladora desvia diretamente da ATP
sintase, ao permitir o influxo passivo de prótons. Essa multiplicidade de desvios fornece uma flexibilidade metabólica maior ao
acoplamento energético em plantas. Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009).

A respiração e outras vias do metabolismo de carbono em plantas

A biossíntese de proteínas, lipídeos, ácidos nucleicos, isoprenoides, porfirinas e outras
moléculas requerem, além de energia, esqueletos de carbono essenciais para sua
formação.

Respiração nos órgãos vegetais

Taxas respiratórias

Como regra geral, a taxa respiratória reflete a atividade metabólica de um tecido. A taxa
respiratória varia de acordo com a espécie e o hábito de crescimento da planta, o tipo e a
idade do órgão específico, as variáveis ambientais, as estações etc. A seguir, serão
apresentadas algumas características do processo respiratório em cada órgão da planta.

 Raízes: respiram intensamente, sendo seus principais substratos os açú-

cares que vêm da parte aérea pelo floema.
 Caule: respiração mais intensa na zona do câmbio vascular e felogênio.

13
 Folhas: são os órgãos que mais realizam trocas gasosas com o ambiente. O
desprendimento de CO2/cm2 é praticamente constante desde o início de sua
formação até o fim de sua vida.
 Flores: o processo de floração envolve grande demanda respiratória.
 Frutos: na fase inicial do desenvolvimento, há uma intensa divisão celular e
atividade respiratória, declinando nas fases subsequentes até a senescência. Uma
exceção a esse padrão é um aumento rápido e intenso na respiração, conhecido
como Climatério, que acompanha o início do amadurecimento de muitos frutos
(abacate, maçã, banana, goiaba, melão, manga, pêra, entre outros) e a
senescência em folhas e flores destacadas, que estão associados a uma maior
produção de etileno. São exemplos de frutos não-climatéricos: laranja, limão,
abacaxi, uva, morango, caju, cereja etc.
 Germinação de sementes: ocorre aumento da taxa respiratória, devido à
reativação do metabolismo celular. Há necessidade de O2 disponível no solo,
com exceção de plantas de manguezais e de culturas de várzea, onde a obtenção
de energia se dá por meio da fermentação (anaerobiose).
 Fatores que afetam a respiração Diversos fatores podem afetar as taxas
respiratórias, como:
 Disponibilidade de substrato: qualquer fator que influencie na redução da
quantidade de substrato e na sua produção, ocasionará consequentemente
diminuição da taxa respiratória do órgão ou da planta como um todo.
 Oxigênio: a necessidade varia de acordo com a espécie e com os diferentes
órgãos da planta. A disponibilidade de O2é mais crítica nas raízes. A Hipoxia
causa absorção insuficiente de água e de íons minerais, retardamento no
transporte de citocininas e murcha foliar, o que, consequentemente, poderá
reduzir a atividade fotossintética e a translocação de açucares.
 Temperatura: de modo geral, entre 0 e 30 oC, o aumento na respiração
é rápido. Acima de 30 oC, é mais lento, atinge um platô entre 40 e 50 oC
e decresce a temperaturas maiores, devido ao comprometimento da maquinária
respiratória.
 Luz: existem discussões a respeito dos efeitos da luz sobre a respiração.
Para alguns pesquisadores, pode causar um efeito indireto, através da
fotossíntese, e um efeito direto, na fotorrespiração.

14
  Danos e doenças: o ataque de microrganismos ou qualquer dano mecânico
promove acréscimos na taxa respiratória. Tanto o volume de CO2 como o
consumo de O2 aumentam.

Frutos climatéricos e não climatéricos

Frutos climatéricos
Frutos climatéricos são aqueles que apresentam um pico na atividade metabólica na fase
amadurecimento. Portanto, nesse pico, também chamado pico climatérico, ocorre uma
alta taxa de produção de etileno e uma elevada respiração. O etileno é responsável por
induzir o amadurecimento do fruto. E a respiração, por degradar substâncias de reserva.
As substâncias de reserva do fruto são principalmente ácidos, açúcares e vitaminas.
A importância da respiração e do etileno é que eles induzem transformações no fruto
que o tornam comestível, apto ao paladar humano e animal. Além disso, aumentam sua
qualidade após esse pico climatérico, pois ocorrem as seguintes transformações:
redução da acidez, redução do teor de amido, redução da adstringência, aumento dos
açúcares, aumento dos aromas e degradação da clorofila. A clorofila é uma molécula
que confere a coloração verde. Está presente em folhas e epiderme dos frutos, à medida
que os frutos amadurecem, a clorofila vai sendo degrada e o fruto perde a coloração
verde. A principal implicação prática da classificação em frutos climatéricos e não
climatéricos é que frutos climatéricos podem ser colhidos quando seu processo de
maturação ainda não estiver completo, ou seja, o fruto pode ser colhido imaturo, pois
completará sua maturação e amadurecimento fora da planta. Exemplos de frutos
climatéricos: pêssego, caqui e maçã.

Figura 2.1: Exemplos de frutos climatéricos – maçã (a), caqui (b) e ameixa (c)
Fonte: Diniz Fronza

15
Quanto maior for a produção de etileno e a respiração, mais rápido será o
amadurecimento e também a senescência do fruto.

Frutos não climatéricos

Frutos não climatéricos não apresentam um pico climatérico. O comportamento da
produção do etileno e da respiração é constante, ou seja, não ocorre um aumento
acentuado durante o amadurecimento. Por essa característica, estes frutos não
amadurecem fora da planta. Portanto, a colheita deve ser realizada quando o fruto tiver
com seu processo de amadurecimento completo, com todas as características que os
tornam aptos ao consumo. Frutas como a laranja, a uva e o morango devem ser colhidas
completamente maduras. Se um fruto não climatérico for colhido ainda imaturo,
permanecerá com alta acidez e baixos teores de açúcares e não ocorrerá mudanças na
coloração, mesmo que permaneça por semanas destacado da planta. Após vários dias, o
fruto irá murchar e entrar em senescência sem ter se tornado apto para o consumo, ao
contrário dos frutos climatéricos.

Figura 2.2: Exemplo de frutas não climatéricas – uva (a) e amora-preta (b)
Fonte: Rogério de Oliveira Anese

No Quadro 2.1 são apresentados exemplos de frutos climatéricos e não

climatéricos.

16
Fatores que afetam a respiração e produção de etileno
Além do que já foi comentado nessa aula sobre a importância prática de conhecer a
classificação em frutos climatéricos e não climatéricos, é interessante sabermos o que
interfere na respiração e produção de etileno. Pois, quanto maior a velocidade desses
processos, mais rápido será o amadurecimento e, consequentemente mais rápido o fruto
chegará na senescência. Os fatores são:

 Temperatura – a alta temperatura acelera a produção de etileno e a respiração e

consequentemente o fruto amadurece mais rápido e encurta sua vida pós-
colheita. Por outro lado, quando o fruto é mantido em baixa temperatura após ser
colhido, a velocidade do amadurecimento é menor. O armazenamento dos frutos
em baixa temperatura é uma prática muito utilizada para retardar o
amadurecimento do fruto e consequentemente reduzir as perdas de frutas por
podridões. Quanto mais maduro o fruto estiver menor é a resistência dele ao
ataque de patógenos que causam podridões.
 Dano mecânico – são batidas, cortes e depressões que o fruto sofre durante e
após colheita. Estes danos, assim como a alta temperatura, aceleram a produção
de etileno e a respiração, acelerando também o amadurecimento. Além disso, o
dano mecânico facilita a ocorrência de podridões.
 Concentração de gases na câmara de armazenamento – o armazenamento em
atmosfera controlada e modificada, onde há redução do nível de oxigênio (O2) e
aumento no de gás carbônico (CO2) diminuem a respiração e a produção de
etileno.

17
Considerações Finais
Pela fotossíntese, a energia luminosa absorvida é convertida em energia química, e o
CO2 é fixado em compostos orgânicos. Os fótons de luz, absorvidos principalmente
pelos complexos-antena, localizados nos tilacoides do cloroplasto, excitam moléculas
de clorofila, que, quando excitadas, liberam essa energia na forma de fluorescência,
calor, transferência de energia ou fotoquímica. Os organismos fotossintetizantes
possuem dois centros de reação (PSI e PSII) que funcionam em série. As clorofilas do
PSI apresentam absorção máxima a 700 nm, e as do PSII, a 680 nm. Os fotossistemas II
e I realizam o
transporte acíclico de elétrons, oxidam a água a oxigênio molecular e reduzem o
NADP+ a NADPH. A redução do CO2 a carboidratos está diretamente acoplada ao
consumo de NADPH e de ATP produzidos nas reações luminosas. No ciclo de Calvin,
que ocorre no estroma, CO2 e H2O são combinados com a ribulose-1,5-difosfato
(RuDP), formando duas moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA-3C), que são reduzidas e
convertidas em carboidratos, sendo que a operação contínua do ciclo é garantida pela
regeneração da RuDP. A Rubisco, enzima que cataliza a carboxilação da RuDP, atua
também como uma oxigenase, ocorrendo, neste caso, a produção de PGA e de 2-
fosfoglicolato (precursor do glicolato, composta chave da fotorrespiração). As plantas
nas quais o ciclo de Calvin é a única via de fixação de CO2 e que fotorrespiram
intensamente são chamadas de C3. Nas plantas C4 o CO2 é inicialmente fixado no PEP
para produzir AOA (4C), que é convertido a malato (ou aspartato) nas células do
mesofilo foliar. O malato se move para as células da bainha vascular, onde é
descarboxilado, e o CO2 entra no ciclo de Calvin, reagindo com RUDP, para formar
PGA. Em plantas CAM, a fixação do CO2 a PEP, para formar AOA, ocorre à noite
(estômatos abertos), este é reduzido a malato, o qual é estocado no vacúolo. Durante o
dia, o malato é descarboxilado e o CO2 é fixado no ciclo de Calvin. As plantas C3e as
CAM só fixam CO2 nas células do mesofilo foliar. A difusão de CO2 para a folha é
dependente de diferentes pontos de resistência (ar, estomática e do mesofilo), assim
como fatores externos e internos afetam a fotossíntese como um todo. os frutos são
classificados em climatéricos e não climatéricos. Os frutos climatéricos são aqueles que
podem ser colhidos ainda verdes, pois completam seu processo amadurecimento fora da
planta. Isso ocorre devido a estes frutos apresentarem um pico na produção de etileno e
na respiração. Por outro lado, também existem frutos não climatéricos, os quais não
amadurecem fora da planta, portanto, frisamos que estes devem ser colhidos quando
estiverem completamente maduros. Nestes frutos, como na laranja e uva, não ocorre o
pico na produção de etileno e respiração.

18
Referências Bibliográficas
ASOCIACIÓN DE EXPORTADORES DE CHILE. Fruta fresca chilena de
exportación: uva de mesa: manual de productos. Santiago, 1997. p. 2-13.

CHITARRA, M. I. F.; CHITARRA, A. B. Pós-colheita de frutas e hortaliças:

fisiologia e manuseio. 2. ed. rev. amp. Lavras: Universidade Federal de Lavras, 2005

KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 1. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

454p.
LACERDA, C. F. Apostila de fisiologia vegetal. Fortaleza: UFC, 2002.356p.
LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. Trad.: Carlos Henrique B. de A. Prado. São
Carlos: RIMA, 2000. 531p.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed., Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830p.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Trad.: Eliane R. Santarém et al., 3 ed., Porto
Alegre: Artmed, 2004. 719p.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Trad.: Eliane R. Santarém et al., 4 ed., Porto
Alegre: Artmed, 2009. 848p.

TÁVORA, F. J. A. F. Apostila fisiologia da produção vegetal. Fortaleza: UFC, 1998.

276p.

19