SISTEMA GENITAL

SUMÁRIO
1. Introdução...................................................................... 3
2. Desenvolvimento Das Gônadas........................... 4
3. Desenvolvimento Dos Testículos......................... 8
4. Desenvolvimento Dos Ovários............................11
5. Desenvolvimento Dos Ductos Genitais E
Glândulas Masculinas..................................................14
6. Desenvolvimento Dos Ductos Genitais,
Glândulas Femininas E Vagina.................................16
7. Desenvolvimento Das Genitálias
Externas Feminina E Masculina...............................21
8. Desenvolvimento Do Canal Inguinal, Deslocamento
Dos Testículos E Ovário...............................................25
Referências Bibliograficas..........................................31
SISTEMA GENITAL 3

1. INTRODUÇÃO O sexo cromossômico é determinado

O sistema genital é derivado do sis-
tema urogenital, que também dá ori-
gem ao sistema urinário. Os dois sis-
temas têm a mesma origem durante
as primeiras semanas de desenvolvi-
mento embrionário, após a separação
do tubo digestivo do seio urogenital,
através do septo urorretal. Vale pon-
tuar que o sistema urinário começa
seu desenvolvimento antes do de-
senvolvimento genital, além de que
algumas estruturas que fazem parte
da formação do sistema urinário tam-
bém derivam estruturas que compõe
o sistema genital.
pelo tipo de cromossomo que o es-
permatozoide carrega, ou seja, X ou
Y, determinando, respectivamente,
que nasça um indivíduo do sexo fe-
minino ou masculino. Isso porque, o
óvulo (oócito) sempre carrega o cro-
mossomo X.
Nos estágios iniciais da gestação, as
gônadas são indiferenciadas, e a par-
tir da 7ª semana se inicia a diferen-
ciação sexual, quando a gônada se
direciona para formar os testículos,
produtores de espermatozoides, ou
ovários, produtores de oócitos.

MAPA MENTAL: EMBRIOGÊNESE DO SISTEMA GENITAL

EMBRIOGÊNESE
DO SISTEMA
GENITAL

SEIO UROGENITAL

SISTEMA URINÁRIO SISTEMA GENITAL

GÔNADAS

APARELHO GENITAL INTERNO

GENITÁLIAS EXTERNAS

GLÂNDULAS MASCULINAS
E FEMININAS
SISTEMA GENITAL 4

2. DESENVOLVIMENTO compondo a parte mais inicial da gô-

DAS GÔNADAS nada indiferenciada. O mesênquima
é proveniente do tecido conjuntivo
As gônadas, órgãos que produzem
embrionário, o qual recebe as células
as células sexuais, são derivadas de
germinativas. E as células germina-
três tecidos: mesotélio, mesênquima
tivas primordiais são células sexuais
subjacente e células germinativas
indiferenciadas, que migram da re-
primordiais. O mesotélio é deriva-
gião próximo da vesícula umbilical em
do do epitélio mesodérmico que re-
direção à região do mesênquima.
veste a parede abdominal posterior,

Mesentério
Ducto
urogenital
paramesonéfrico

Células germinativas
primordiais

Intestino posterior

Mesênquima

Figura 1. Gônadas indiferenciadas e os ductos paramesonéfricos. Fonte: MOORE KL; PERSUAD TVN; TORCHA MG.
Embriologia clínica. 10ª ed. Elsevier, 2016.

A gônada indiferenciada começa a gonadais, que são duas, as quais re-

se desenvolver a partir da 5ª sema-
na de gestação, com o espessamento
do mesotélio no lado medial do me-
sonefro (desenvolvimento urinário).
Esse mesotélio se une ao mesênqui-
ma adjacente, originando as cristas
cebem as células primordiais indife-
renciadas, compondo a gônada pri-
mitiva indiferenciada.
Dentro das cristas gonadais há o sur-
gimento dos cordões gonadais, que
é o epitélio digitiforme de onde se
SISTEMA GENITAL 5

origina muitas estruturas genitais, es- Lembrando que neste estágio do de-
pecialmente do testículo. Nessa fase, senvolvimento embrionário ainda não
a gônada possui duas partes, que são se pode identificar qual será o sexo
o córtex (externa) e a medula (interna). do embrião.

Mesonefro Aorta

Ducto mesonéfrico

Primórdio da gônada
Células
Nível da secção C germinativas
primordiais
Vesícula umbilical Mesentério dorsal
Células
Alantoide germinativas
primordiais

Blastema Crista gonadal Ducto paramesonéfrico

Broto uretérico metanéfrico

Figura 2. Embrião de 5 semanas ilustrando a migração de células germinativas primordiais da vesícula umbilical para
o embrião com as gônadas indiferenciadas em desenvolvimento. Fonte: MOORE KL; PERSUAD TVN; TORCHA MG.
Embriologia clínica. 10ª ed. Elsevier, 2016.

As células germinativas sexuais são Na 6ª semana de desenvolvimento em-

grandes e esféricas, que começam a mi-
grar da base da vesícula umbilical a partir
de 24 dias de desenvolvimento embrio-
nário até a crista gonadal. Essa migração
ocorre através do mesentério dorsal do
intestino posterior para as cristas gona-
dais, onde essas células germinativas
são envolvidas, formando a gônada pri-
mitiva indiferenciada. Essa migração é
estimulada pelos genes stella, fragilis e
BMP-4. Sem essa estimulação, a gônada
primitiva não será funcional, ou seja, não
produzirá gametas.
brionário, as células germinativas primor-
diais são incorporadas aos cordões go-
nadais, quando começa a determinação
do sexo masculino a partir da 7ª semana.
Se o sexo cromossômico do embrião em
desenvolvimento for X, serão originados
os ovários, a partir do córtex da gônada
indiferenciada e a medula involui. Se o
sexo cromossômico for Y, serão origina-
dos os testículos a partir da medula e o
córtex desta gônada involui. Isso ocorre a
partir da estimulação hormonal ou ausên-
cia dela e ação de fatores de crescimento.
SISTEMA GENITAL
O fenótipo masculino é estimulado
pela presença do cromossomo SRY,
que determina a produção do fator
determinante de testículos (FTD), o
qual induz a diferenciação da gôna-
das primitivas para se tornar os tes-
tículos. Aqui, os cordões gonadais se
transformam em cordões seminíferos,
que são os primórdios dos túbulos
seminíferos, os quais compreendem
as células germinativas produtoras
dos espermatozoides. Além disso, a
diferenciação sexual masculina tam-
bém é controlada pelos hormônios
testosterona, Di-hidrotestosterona e
hormônio antimulleriano. O hormônio
antimulleriano promove o bloqueio do
desenvolvimento do aparelho genital
feminino.
Além disso, o gene SRY ativa um po-
tencializador específico de testículo
6
Sox 9. Assim, duas redes reguladoras
de genes impedem o desenvolvimen-
to dos ovários na presença do gene
SRY, que são as vias Wnt4, Foxl2, Fst
e Rspo1, enquanto outras aumentam
o desenvolvimento testicular, que são
as vias Fgf9, Amh e Dhh.
O sexo feminino começa a ser deter-
minado a partir da 12ª semana, e se
desenvolve na ausência desses hor-
mônios, principalmente do hormônio
antimulleriano, e do fator determinan-
te dos testículos. Além disso, a deter-
minação do sexo feminino depende
da presença de dois cromossomos X
e vários genes estão envolvidos, pro-
cesso que independe da existência
de ovários, apesar de que o estróge-
no participa da maturação das estru-
turas sexuais femininas.
SISTEMA GENITAL 7

Desenvolvimento dos Desenvolvimento dos

testículos Agregação de células da crista neural Tubo neural ovários
Ducto mesonéfrico Gânglio simpático
Cordão sexual primário Aorta
Ducto paramesonéfrico
Células germinativas primordiais Primórdio da medula suprarrenal
Gônada indiferenciada Primórdio do córtex suprarrenal
Crista gonadal

Medula suprarrenal Córtex suprarrenal

Cordões corticais Cordões corticais

Cordões gonadais
iniciais

Mesovário Ducto paramesonéfrico

Ducto Células germinativas
Cordão seminífero Intestino posterior mesonéfrico primordiais
Cordões corticais
Mesórquio Ducto paramesonéfrico
Rede Rede ovariana
testicular em degeneração
Ducto e túbulo
Septo domesonéfrico
testículo Folículo ovariano
Cordão primordial
seminífero
Epitélio de Tuba uterina
superfície

Células estromais
(tecido conjuntivo)
Espermatogônia Oogônia

Figura 3. Determinação dos sexos. Fonte: MOORE KL; PERSUAD TVN; TORCHA MG. Embriologia clínica. 10ª ed.
Elsevier, 2016.
SISTEMA GENITAL 8

CÉLULAS
GERMINATIVAS
PRIMORDIAIS

+
MESOTÉLIO
(PAREDE ABDOMINAL MESÊNQUIMA
POSTERIOR)

Stella
Fragilis
BMP-4
CRISTAS
GONADAIS

A PARTIR DA
5ª SEMANA

GÔNADA CORDÕES
MESONEFRO
INDIFERENCIADA GONADAIS

CORDÕES trocar
SEMINÍFEROS
7ª SEMANA

CÓRTEX XY (MASCULINO) TESTÍCULOS

MEDULA XX (FEMININO) OVÁRIOS

12ª SEMANA

3. DESENVOLVIMENTO formam a rede testicular, se tornando

DOS TESTÍCULOS
Como já mencionado, o desenvolvi-
mento dos testículos depende do fa-
tor determinante dos testículos (FDT),
que induz os cordões seminíferos a se
condensarem na medula da gônada
indiferenciada. A partir de ramifica-
ção e anastomoses, esses cordões se
os túbulos seminíferos. A porção cen-
tral dessa rede testicular recebe toda
a produção de espermatozoides.
A camada externa é chamada de tú-
nica albugínea, também presente nos
ovários, que consiste em uma cápsula
fibrosa que protege a estrutura germi-
nativa e também permite a separação
SISTEMA GENITAL
dos cordões seminíferos do epitélio
de superfície. O desenvolvimento da
túnica albugínea é o aspecto caracte-
rístico do desenvolvimento testicular
Além disso, o crescimento do testículo
durante o desenvolvimento embrio-
nário promove sua separação do me-
sonefro, visto que inicialmente a gô-
nada indiferenciada é muito próxima
ao mesonefro. No entanto, é mantida
a conexão com a parede posterior do
embrião através do mesórquio, que
é um tipo de mesentério do testículo,
por onde passam os vasos sanguíne-
os e de onde, posteriormente, passa o
ducto deferente que sai do epidídimo
e permite a passagem dos esperma-
tozoides na ejaculação.
Os cordões seminíferos, estimulados
pelo FDT, originam os túbulos seminí-
feros, túbulos retos e rede testicular.
Nos túbulos seminíferos é onde come-
ça a produção dos espermatozoides,
que daí passam para os túbulos re-
tos, que desaguam na rede testicular,
a qual também participa do processo
de maturação dos espermatozoides.
Os túbulos seminíferos são separa-
dos pelo mesênquima, que dá ori-
gem às células de Leydig, que são
células intersticiais secretoras dos
hormônios androgênicos, fundamen-
tais para as fases iniciais da embrio-
gênese, pois, como já mencionado,
estimula a diferenciação da gônada
indiferenciada masculina. Os hormô-
nios androgênicos são a testosterona
9
e a androstenediona, que induzem
a diferenciação masculina dos duc-
tos mesonéfricos e genitália externa,
cuja algumas estruturas são deriva-
das dos ductos mesonéfricos (desen-
volvimento do sistema urinário – seio
urogenital). Além disso, a produção
de testosterona ocorre entre a 8ª e
12ª semanas de desenvolvimento
embrionário estimulada pela gonado-
trofina coriônica humana (HCG).
Outro hormônio fundamental no de-
senvolvimento dos testículos é o hor-
mônio antimulleriano (HAM), que é
produzido pelas células de Sertoli
(células de sustentação), e que supri-
mem o desenvolvimento dos ductos
paramesonéfricos, que originam o
útero e as tubas uterinas. O HAM é
produzido até a puberdade, quando o
desenvolvimento sexual passa a ser
mais estimulado por outros hormô-
nios masculinos. Defeitos na produ-
ção e receptores hormonais geram
má formações importantes no desen-
volvimento do embrião do sexo mas-
culino, relacionadas com seu sistema
genital.
Os túbulos seminíferos possuem a
luz obstruída até a puberdade, quan-
do ocorre apoptose das células que
provocam essa obstrução. Além dis-
so, esses túbulos são compostos ba-
sicamente pelas células de Sertoli,
produtoras do HAM, e espermatogô-
nias, que são as células primitivas dos
espermatozoides. As células de Ser-
toli formam a maior parte do epitélio
SISTEMA GENITAL 10

seminífero no testículo fetal e são camada de células externa que pro-

derivadas do epitélio de superfície
do testículo, epitélio inicial que poste-
riormente é separado da parte interna
dos ductos. As espermatogônias são
derivadas das células germinativas
primordiais, após a migração delas até
a formação da gônada indiferenciada.
Na fase final do desenvolvimento
do testículo, ocorre um achatamento
do epitélio de superfície do testícu-
lo (córtex), e formação do mesotélio,
tege o testículo. Além disso, há a for-
mação da rede testicular, que recebe
os espermatozoides prontos e se co-
munica com os 15 a 20 túbulos me-
sonéfricos, que se tornam os dúctu-
los eferentes, os quais, por sua vez,
se unem ao ducto mesonéfrico e se
torna o ducto do epidídimo. Dentro do
epidídimo, os espermatozoides ama-
durecem e ganham o ducto do epidí-
dimo durante a ejaculação.

MAPA MENTAL – DESENVOLVIMENTO DOS TESTÍCULOS

Wnt4 Foxl2 Fst Rspo1

(inibe ovários)
CROMOSSOMO
SRY
Fgf9 Amh Dhh
(estimula testículos)

Testosterona
H. antimulleriano
Di-hidrotestosterona
+ FTD

CORDÕES GONADAIS

CORDÕES SEMINÍFEROS
(MEDULA)

TÚBULOS
PRODUÇÃO DE
SEMINÍFEROS
ESPERMATOZOIDES
(REDE TESTICULAR)

CÉLULAS DE SERTOLI HORMÔNIOS

CÉLULAS DE LEYDIG
(SUSTENTAÇÃO) ANDROGÊNICOS

ESPERMATOGÔNIAS
(CÉLULAS H. ANTIMULLERIANO
GERMINATIVAS
PRIMORDIAIS)

SUPRESSÃO
DOS DUCTOS
PARAMESONÉFRICOS
SISTEMA GENITAL
4. DESENVOLVIMENTO
DOS OVÁRIOS
O desenvolvimento da gônada femi-
nina é mais lento, começando a par-
tir da 10ª semana, antes disso não é
possível identificar o ovário histologi-
camente. Aqui, os cordões gonadais
não são proeminentes no ovário em
desenvolvimento, mas formam uma
rede de canais na região medular,
adentrando a gônada indiferencia-
da, assim a essa rede normalmente
degenera.
O desenvolvimento ovariano ocorre
a partir do crescimento dos cordões
corticais, que se estendem do epitélio
de superfície para o interior do me-
sênquima adjacente ovariano durante
o período embrionário fetal. Esse epi-
télio é derivado do mesotélio do peri-
tônio e durante o crescimento desses
cordões, as células germinativas pri-
mordiais são incorporadas neles.
11
A partir da 16ª semana, ocorre a rup-
tura dos cordões corticais em grupos
de células isoladas para formação
dos folículos primordiais, que contém
uma oogônia (derivada da célula ger-
minativa) em cada folículo. Os folícu-
los são rodeados por uma camada de
células foliculares achatadas deriva-
das do epitélio de superfície Diferen-
te do sexo masculino, a mitose para
produção de todas as oogônias ocor-
re durante o período fetal, ou seja,
não há produção de folículos primor-
diais novos após o nascimento, ape-
sar de que algumas oogônias dege-
neram, porém cerca de 2 milhões de
oogônicas permanecem, crescem e
se tornam oócitos primários. Duran-
te o ciclo menstrual, o oócito cresce
e rompe o folículo, sendo liberado na
tuba uterina para ser fecundado por
um espermatozoide.
SISTEMA GENITAL 12

Ducto paramesonéfrico
em desenvolvimento Túbulos e ductos
mesonéfrico em
degeneração

Cordões corticais

Fímbrias
Estroma e vasos

Ovogônia
Células foliculares

Epoóforo
Oviduto Paroóforo

Cisto de Gartner
(remanescente do
ducto mesonéfrico)

Figura 4. Desenvolvimento dos ovários. Fonte: Schoenwolf, Gary C, et al. Larsen: Embriologia Clínica. 5ª ed. Elsevier
SISTEMA GENITAL 13

Assim como ocorre na formação do mesotélio do peritônio no hilo do ová-

testículo, nos estágios finais do de-
senvolvimento do embrião do sexo
feminino ocorre o achatamento do
epitélio de superfície bem como a for-
mação da túnica albugínea e separa-
ção do mesonefro. O epitélio de su-
perfície achatado forma uma camada
única de células contínuas com o
rio, por onde entram e saem vasos e
nervos. A túnica albugínea separa o
epitélio de superfície dos folículos do
córtex. O ovário fica suspenso lateral-
mente pelo mesovário, à medida qe
se separa do mesonefro, e esse me-
sovárioque também funciona como
um tipo de mesentério do ovário.

SE LIGA! O ciclo menstrual começa no primeiro dia da menstruação e termina quando come-
ça o novo ciclo. Assim, a menstruação é o início do ciclo menstrual, que é compostos por dois
ciclos, um que ocorre no ovário e outro no útero. O ciclo ovariano possui a fase folicular e a
fase lútea, enquanto o ciclo uterino possui a fase menstrual, fase proliferativa e fase secretora.
Além disso, os dois ciclos compartilham a ovulação, que é a liberação o óvulo de seu folículo
(dominante – um dos folículos de um dos ovários que se tornam maior que todos na metade
da fase folicular). Na fase proliferativa, o estrógeno produzido pelos folículos ovarianos induz
o espessamento do endométrio, criando um ambiente propício para recepção do óvulo fe-
cundado. Depois da ovulação se inicia a segunda metade do ciclo, quando ocorrem as fases
lútea e secretora. Na fase lútea, o folículo que continha o óvulo liberado se transforma no cor-
po lúteo e começa a produzir progesterona e estrogênio, que darão suporte para a gravidez
inicial, caso ocorra. Na fase secretora, o útero libera substâncias, como as prostaglandinas,
que irão dar suporte à uma gravidez inicial, permitindo a fixação do óvulo fecundado. Se não
houver fecundação, o corpo lúteo deixa de produzir seus hormônios e essa baixa hormonal,
em conjunto com os efeitos da prostaglandina induzem a contração dos vasos sanguíneos e
liberação do endométrio, iniciando um novo ciclo com a menstruação.
SISTEMA GENITAL 14

MAPA MENTAL – DESENVOLVIMENTO DOS OVÁRIOS

GÔNADA
INDIFERENCIADA

INCORPORAÇÃO DE CRESCIMENTO DOS

CÉLULAS GERMINATIVAS CORDÕES CORTICAIS

A PARTIR DA 12ª SEMANA

RUPTURA DOS
CORDÕES CORTICAIS

A PARTIR DA 16ª SEMANA

FORMAÇÃO DOS
FOLÍCULOS PRIMÁRIOS

OOGÔNIAS

5. DESENVOLVIMENTO para o desenvolvimento dos ductos

DOS DUCTOS GENITAIS E
GLÂNDULAS MASCULINAS
Até a 6ª semana do desenvolvimento
embrionário, como já mencionado, as
gônadas são indiferenciadas, a par-
tir desse período, como os estímulos
hormonais, ocorre a diferenciação dos
ductos mesonéfricos (ductos de Wolf)
do sistema reprodutor masculino.
Por isso, ocorre o bloqueio hormonal
do desenvolvimento da genitália fe-
minina em embriões do sexo mascu-
lino a partir dos hormônios masculini-
zantes, principalmente a testosterona.
Com isso, a partir da 6ª/7ª semana, há
a produção do hormônio antimulleria-
no pelas células de Sertoli, induzindo
SISTEMA GENITAL
a regressão dos ductos paramesoné-
fricos, e a partir da 8ª semana, a pro-
dução de testosterona pelas células
intersticiais estimula os ductos meso-
néfricos a formarem os ductos geni-
tais masculinos.
Os ductos genitais masculinos, de-
rivados do ducto mesonéfrico, são
os dúctulos eferentes, o epidídimo, o
ducto do epidídimo e ducto deferente,
próstata, ductos das glândulas semi-
nais e ducto ejaculatório. Os esperma-
tozoides produzidos nas células ger-
minativas passam, respectivamente,
pelos ductos eferentes chegando ao
epidídimo, onde são armazenados e
recebem o acrossomo e ganham ca-
pacidade de mobilidade, daí passam
pelo ducto do epidídimo que desem-
bocam no ducto deferente. O ducto
deferente atravessa a próstata e se
une aos ductos das glândulas semi-
nais, formando o ducto ejaculatório,
que leva o sêmen até a uretra durante
a ejaculação. As glândulas seminais,
também originadas do ducto meso-
néfrico, produzem secreção que nutre
os espermatozoides.
A próstata é formada a partir de dois
derivados, o seio urogenital e ducto
15
mesonéfrico. O seio urogenital forma
o epitélio glandular (endoderma), e
evaginações do endoderma do seio
urogenital crescem adentrando o
mesênquima, que forma o estroma e
músculo liso, ou seja, é aqui que são
produzidas as secreções prostáticas
que também compõe o sêmen, sen-
do importante para proteção e manu-
tenção da viabilidade dos esperma-
tozóides. Lembrando que a bexiga e
a uretra é toda derivada do endoder-
ma (seio urogenital) também. Os ge-
nes Hox são fundamentais para o da
próstata e das glândulas seminais.
Além disso, o sistema reprodutor
masculino também possui as glându-
las bulbouretrais, que também pro-
duzem secreções que fazem parte do
sêmem, e essas glândulas também
são formadas a partir do endoderma,
por evaginações da parte esponjo-
sa da uretra que forma a o epitélio, e
mesênquima, que compõe o estroma
e músculo liso. A secreção das glân-
dulas bulbouretrais permitem a lubri-
ficação e alcalinização da uretra, para
diminuir a acidez promovida pela uri-
na, contribuindo para a viabilidade
dos espermatozoides.
SISTEMA GENITAL
Figura 5. Desenvolvimento da próstata, vesículas seminais e glândulas bulbouretrais. Fonte: Schoenwolf, Gary C, et al.
Larsen: Embriologia Clínica. 5ª ed. Elsevier
6. DESENVOLVIMENTO
DOS DUCTOS GENITAIS,
GLÂNDULAS FEMININAS E
VAGINA
Os ductos paramesonéfricos (ductos
de Muller) originam os ductos do sis-
tema reprodutor feminino, ou seja, tu-
bas uterinas, úteros e parte superior
da vagina, na ausência de estimulação
hormonal. Esses ductos são laterais
às gônadas (indiferenciadas) e aos
ductos mesonéfricos em cada lado a
partir de invaginações longitudinais
do mesotélio lateral dos mesonefros,
cujas bordas se fundem formando os
ductos paramesonéfricos. Esses duc-
tos apresentam cranialmente uma
abertura para a cavidade abdominal
16
Ducto deferente
Ureter
Vesícula seminal
Próstata
Glândula
bulbouretral
e caudalmente uma união na linha
mediana para formar o primórdio do
seio uterovaginal, de onde se origina
o útero e a parte cranial da vagina.
Como no desenvolvimento de um em-
brião do sexo feminino não conta com
a influência da testosterona, o ductos
mesonéfricos femininos regridem, ao
passo que os ductos paramesonéfri-
cos se desenvolve, graças à ausência
do hormônio anti-mulleriano. Além
disso, não há necessidade da presen-
ça do ovário nem de hormônios fe-
mininos, como o estrógeno, para que
ocorra a formação da genitália interna
feminina. Porém, estrogênios produ-
zidos pelos ovários e placenta esti-
mula a maturação das tubas uterinas,
útero e vagina (porção superior).
SISTEMA GENITAL 17

MAPA MENTAL – DESENVOLVIMENTO DOS DUCTOS GENITAIS E GLÂNDULAS MASCULINAS

CÉLULAS DE SERTOLI CÉLULAS INTERSTICIAIS

Testosterona
H. antimulleriano

DUCTOS MESONÉFRICOS

DUCTOS EFERENTES

DUCTO DO EPIDÍDIMO EPIDÍDIMO

DUCTO DEFERENTE

PRÓSTATA Gene Hox GLÂNDULAS SEMINAIS

DUCTO EJACULATÓRIO

SEIO UROGNITAL URETRA (EJACULAÇÃO)

GLÂNDULAS
BULBOURETRAIS
SISTEMA GENITAL 18

ductos possuem uma abertura para

SE LIGA! O mesonefro é o segundo a cavidade abdominal, formando um
na sequência de conjuntos sucessivos tipo de cálice, local que capta o óvu-
de rins primordiais, que dão origem ao
lo maduro durante o ciclo menstrual,
rim definitivo. Diferente do pronefron, o
mesonefro já apresenta função filtrativa, ou seja, essa porção não se funde. Na
sendo aqui a formação dos glomérulos, porção caudal, os ductos parameso-
ductos e túbulos mesonéfricos e tam- néfricos se fundem na linha media-
bém os ductos paramesonéfricos. Os
túbulos mesonéfricos se tornam os dúc-
na (atrás do seio urogenital), dando
tulos eferentes do testículo, no embrião origem ao primórdio uterovaginal, de
de sexo masculino, enquanto os ductos onde é formado o útero e a parte su-
mesonéfricos geram os ductos do epidí- perior da vagina.
dimo, deferente e ejaculatório e vesícula
seminal (estruturas do apêndice do epi- O útero é formado, interiormente,
dídimo), e os ductos paramesonéfricos pelo endométrio e miométrio, que
derivam os ductos genitais femininos.
são derivados do mesênquima es-
plâncnico. Para seu desenvolvimento,
Assim, dos ductos paramesonéfri- ocorre o estímulo do gene Homeobox
cos são derivados as tubas uterinas, (HOXA10).
a partir da porção cranial não fundi-
da dos ductos, e nessa parte esses

Gônadas
Mesonefro Mesonefro

Cordões corticais

Ducto
mesonéfrico

Ducto
paramesonéfrico

Seio urogenital
(bexiga em
desenvolvimento)
Primórdio
uterovaginal
Primórdio do pênis
do homem ou do
clitóris na mulher
Metanefro
Metanefro
Parte fálica do
Ureter seio urogenital
Ureter
Primórdio
uterovaginal Tubérculo do seio Reto

Figura 6. Desenvolvimento dos ductos genitais femininos. Fonte: MOORE KL; PERSUAD TVN; TORCHA MG. Embrio-
logia clínica. 10ª ed. Elsevier, 2016.
SISTEMA GENITAL
Além disso, os ductos paramesoné-
fricos também originam a bolsa vesi-
couterina, entre a bexiga urinária e o
útero; o ligamento largo, que fica na
lateral do corpo uterino, mantendo-
-o fixo centralizado entre a bexiga e
o reto; e a bolsa retouterina, que fica
entre o corpo uterino e o reto. Entre as
camadas do ligamento largo ocorre o
desenvolvimento de células mesen-
quimais que dão origem ao paramé-
trio, formado por tecido conjuntivo e
músculo liso, estrutura importante na
sustentação do corpo uterino, fixan-
do-o na parede lateral da pelve.
No sexo feminino, semelhante ao que
ocorre no sexo masculino (derivados
do ducto mesonéfrico), originam-se
glândulas acessórias dos ductos me-
sonéfricos, que são as glândulas ure-
trais e parauretrais, a partir de evagi-
nações do seio urogenital, formando
o epitélio de revestimento dessas
glândulas, que o local de produção de
sua secreção. O muco produzido por
essas glândulas lubrificam a uretra e
da região externa da vagina.
Também são formadas dessa manei-
ra as glândulas vestibulares maiores,
localizadas no terço inferior dos gran-
des lábios, e seu muco também par-
ticipa da lubrificação da parte externa
da vagina.
A vagina se desenvolve em duas
partes. Como já mencionado, sua
porção cranial deriva do primórdio
uterovaginal, a porção mais caudal é
19
derivada do seio urogenital, que tam-
bém origina a bexiga, a uretra femini-
na e ao vestíbulo da genitália externa
feminina.
Na fase mais inicial, ocorrem protu-
berâncias no seio urogenital, que são
chamadas de bulbos sinovaginais
(são 2 inicialmente), os quais se fun-
dem na linha mediana formando a
placa vaginal, e durante essa fusão,
recebem o primórdio uterovaginal.
Essa placa vaginal inicialmente está
fechada, e com o desenvolvimento
ocorre a decomposição das células
centrais da placa para formar a luz
vaginal. O mesênquima, também de-
rivado dos ductos paramesonéfricos,
origina o tecido conjuntivo e muscu-
lar vaginal, enquanto as células pe-
riféricas da placa formam o epitélio
vaginal.
Além disso, há o surgimento do hí-
men, membrana que obstrui a cavi-
dade vaginal na porção distal, próxi-
mo ao vestíbulo da vagina. O muco
produzido pelas glândulas femininas
fica retido durante o desenvolvimen-
to embrionário, sendo eliminado du-
rante o período perinatal, a partir do
aparecimento de pequenos orifícios
no hímen. Ou seja, o hímen funciona
separando e a parte originada do seio
urogenital do ambiente externo, pro-
tegendo-o, visto que a trompa uterina
possui comunicação com o peritônio.
O hímen é formado a partir de uma
invaginação da parede posterior do
seio urogenital.
SISTEMA GENITAL 20

MAPA MENTAL – DESENVOLVIMENTO DOS DUCTOS GENITAIS, GLÂNDULAS FEMININAS E VAGINA

ABERTURA
TUBAS UTERINAS PARA CAVIDADE
Ausência de ABDOMINAL
hormônios HOXA10
masculinizantes

ENDOMÉTRIO

MESÊNQUIMA
ESPLÂNCNICO
DUCTOS
PARAMESO- ÚTERO MIOMÉTRIO
NÉFRICOS

PRIMÓRDIO
UTEROVAGINAL
Maturação: VAGINA
Estrógeno (placenta) (parte cranial)
SEIO UROGENITAL
PLACA VAGINAL
(parte caudal)

GLÂNDULAS BULBOS
VESTIBULARES SINOVAGINAIS
DUCTOS GLÂNDULAS
MESONÉFRICOS ACESSÓRIAS
GLÂNDULAS
URETRAIS E
PARAURETRAIS

SAIBA MAIS!
Durante a conversão dos ductos mesonéfricos e paramesonéfricos em estruturas adultas, al-
gumas partes dos ductos permanecem como estruturas vestigiais, que raramente são vistas,
exceto quando há alterações patológicas, como os cistos dos ductos de Gartner originados
de vestígios de ductos mesonéfricos. Remanescentes dos ductos mesonéfricos nos homens
podem persistir como um apêndice do epidídimo, que usualmente situa-se afixado à cabeça
do epidídimo, ou paradídimo. Remanescentes dos ductos paramesonéfricos em homens po-
dem persistir como um apêndice vesicular do testículo. Já remanescentes do ducto parame-
sonéfrico em mulheres podem persistir como um apêndice vesicular, chamada de hidátide (de
Morgagni), enquanto remanescentes do ducto mesonéfrico nas mulheres podem se manter
como apêndice vesiculoso.
SISTEMA GENITAL 21

7. DESENVOLVIMENTO A partir da 4ª semana, há um grau

DAS GENITÁLIAS
EXTERNAS FEMININA E
MASCULINA
A genitália começa a se desenvolver
a partir da 9ª semana de desenvolvi-
mento embrionário, momento em que
ela é indiferenciada. A partir da 12ª
semana, começa a diferenciação da
genitália externa para o sexo femini-
no ou masculino. O ectoderma cloacal
é a fonte para o sinal de diferenciação
genital através da expressão do Fgf8,
que é uma via de sinalização celular.
de diferenciação dos tecidos que dão
origem à genitália externa, porém
ainda sem diferenciação. Esses teci-
dos geram algumas estruturas, das
quais serão derivados as estruturas
das genitálias externas. Uma dessas
estruturas é o tubérculo genital, ori-
ginado do mesênquima, que é o pri-
mórdio do pênis ou clitóris, localizado
na extremidade cranial da membrana
cloacal. As outras duas estruturas são
as saliências labioescrotais, que são
mais externas à membrana cloacal, e
as pregas uretrais, que a porção mais
interna.

Tubérculo genital
Tubérculo genital Prega uretral

Membrana
Saliência cloacal
Pregas uretrais labioescrotal
Estágio
indiferenciado
Falo primordial
Saliências
labioescrotais Membrana
Prega urogenital urogenital

Saliência
labioescrotal Membrana anal

Glande do pênis em
Placa uretral Glande do clitóris em
desenvolvimento
desenvolvimento
Ectoderma
Pregas uretrais Pequenos lábios
fundidas
Saliências
Prega uretral Sulco uretral
Sulco uretral labioescrotais
fundidas

Períneo

Figura 7. Genitália externa na fase indiferenciada e nas fases iniciais de diferenciação. Em C, genitália masculina e em
D, genitália feminina. Fonte: MOORE KL; PERSUAD TVN; TORCHA MG. Embriologia clínica. 10ª ed. Elsevier, 2016.
SISTEMA GENITAL
O desenvolvimento da genitália ex-
terna masculina depende do estímu-
lo da testosterona, que promove o
alongamento e crescimento do falo
primordial, que dará origem ao pênis.
As pregas uretrais, que também são
estimuladas a se alongarem, formam
as paredes laterais do sulco uretral
na superfície ventral do pênis. Esse
sulco é revestido por uma prolifera-
ção de células endodérmicas, a pla-
ca uretral, a qual se estende a partir
da parte fálica do seio urogenital. As
pregas uretrais se fundem uma com
a outra ao longo da superfície ven-
tral do pênis para formar a uretra es-
ponjosa. Asssim, pregas uretrais são
importantes para a uretra peniana e
formação do corpo esponjoso, a par-
tir da fusão na porção mediana ven-
tral do pênis, fechando e alongando
a uretra junto com o crescimento pe-
niano. Lembrando que a porção inter-
na da uretra é derivada do endoder-
ma, cujas células se proliferam para
formar o epitélio uretral a partir da
placa uretral. O ectoderma superficial
se funde no plano mediano do pênis
para formar a rafe peniana, fechando
o corpo esponjoso, e ocorre o confina-
mento da uretra esponjosa dentro do
pênis. Nesse processo, também ocor-
re o desenvolvimento do ânus (outro
derivado da membrana cloacal), que
22
vai se afastando da genitália externa,
e formação da rafe do períneo. Além
disso, os lábios escrotais formam as
bolsas escrotais no sexo masculino,
crescendo e dando espaço para os
testículos, que irão migrar para essa
região.
As duas saliências labioescrotais
crescem uma em direção a outra e se
fundem para formar o escroto. A linha
de fusão dessas pregas é a rafe es-
crotal. Além disso, vale lembrar que a
porção da uretra da glande é origina-
da do cordão ectodérmico, que cresce
na direção da raiz do pênis, e se fun-
de com a uretra esponjosa. Também
ocorre o reposicionamento do orifício
uretral externo para a ponta da glan-
de. O prepúcio é uma invaginação cir-
cular de ectoderma ao redor da glan-
de, o qual cresce para cobrir a glande.
Já os corpos cavernosos e esponjo-
so são derivados do mesênquima do
falo primordial, que vai crescendo e
se alongando. Os corpos cavernosos
são responsáveis pelo entumesci-
mento peniano durante o ato sexual
e o corpo esponjoso protege a uretra.
As vias de sinalização para o desen-
volvimento da genitália masculina é
através dos genes HOX, FGF e Shh.
SISTEMA GENITAL 23

Cordão
ectodérmico
Glande do pênis Glande do pênis
Sulco uretral
Sulco uretral Pequenos lábios
Pregas uretrais
Grandes lábios
fundidas Escroto
Rafe
peniana Ânus Frênulo dos
Uretra esponjosa
pequenos lábios

Corpo cavernoso Prepúcio Monte pubiano

Orifício uretral
Clitóris
Uretra esponjosa externo
Comissura
Orifício uretral
anterior
externo
Corpo Escroto
Hímen
esponjoso Rafe peniana
(linha de fusão Rafe escrotal Orifício vaginal
das pregas (linha de fusão Comissura labial
uretrais) das saliências posterior
labioescrotais)

Figura 9. Estágios de desenvolvimento da genitália externa masculina (E e G) e feminina (F e H). Fonte: Fonte: MOORE
KL; PERSUAD TVN; TORCHA MG. Embriologia clínica. 10ª ed. Elsevier, 2016.

SE LIGA! Hipospádia é um defeito comum no desenvolvimento do pênis, provocado por erro

na fusão das pregas uretrais e saliências labioescrotais. Aqui, o orifício externo da uretra fica
a porção ventral, quando deveria estar na ponta da glande, ou até mesmo se abrir no pênis,
no escroto ou na região perineal, a depender do momento de desenvolvimento que ocorreu
o defeito.
SISTEMA GENITAL
Figura 10. Hipospádia. Fonte: https://bit.ly/3n7q6zW
No sexo feminino, o clitóris se deriva
do falo primordial na ausência de es-
tímulo dos hormônios androgênicos.
E aqui, não ocorre a fusão das pre-
gas uretrais complemente, ocorrendo
uma fusão cranial que dá origem ao
frênulo dos pequenos lábios. Os pe-
quenos lábios são a parte não fusio-
nada dessas pregas.
24
As pregas labioescrotais no sexo fe-
minino permanecem não fusionadas
e originam o monte do púbis e a co-
missura labial anterior, e na parte cra-
nial que é fusionada é formada a co-
missura labial posterior. Essas pregas
também não se fusionam completa-
mente, e a parte não fusionada origi-
na os grandes lábios.
SISTEMA GENITAL 25

MAPA MENTAL – DESENVOLVIMENTO DAS GENITÁLIAS EXTERNAS

MASCULINA FEMININA

TUBÉRCULO
GENITAL PÊNIS CLITÓRIS
(CRANIAL)

PAREDES LATERAIS
ECTODERMA PREGAS URETRAIS DO SULCO URETRAL/ FUSÃO CRANIAL:
(Fgf8) (INTERNAS) CORPO ESPONJOSO PEQUENOS LÁBIOS
(RAFE PENIANA)

COMISSURAS
SALIÊNCIAS
RAFE ESCROTAL/ LATERAIS ANTERIOR
LABIOESCROTAIS
RAFE DO PERÍNEO E POSTERIOR/
(EXTERNAS)
GRANDES LÁBIOS

8. DESENVOLVIMENTO gubernáculo, chamado no sexo mas-

DO CANAL INGUINAL,
DESLOCAMENTO DOS
TESTÍCULOS E OVÁRIO
O canal inguinal é um caminho que
permite a migração dos testículos da
parede abdominal, onde se desenvol-
vem, até a bolsa escrotal. Este canal
tem desenvolvimento igual em ambos
os sexos no estágio de maturação em
que não há diferenciação sexual.
Uma importante estrutura que
participa da migração do testícu-
lo e formação do canal inguinal é o
culino de gubernaculum testis, que é
um ligamento fibroso que sai do polo
inferior do testículo e passa através
das camadas da parede abdominal
anterior, caminhando por todo o peri-
tônio, se fixando na porção mais cau-
dal da bolsa escrotal no sexo mascu-
lino. Esse ligamento funciona como o
fio guia da descida do testículo até a
bolsa escrotal. Assim, o gubernáculo
passa obliquamente através da pa-
rede abdominal anterior e se insere
na superfície internas das saliências
labioescrotais.
SISTEMA GENITAL 26

Outra estrutura importante na forma- canal inguinal. Ao longo da descida

ção do canal inguinal e migração dos
testículos é o processo vaginal, que
é uma evaginação do peritônio e ca-
madas da parede abdominal anterior,
que se desenvolve ventralmente ao
gubernáculo, dando espaço para que
o testículo migre. Isso porque o gu-
bernáculo é um fio guia, e assim ele
é estreito. Assim, o processo vaginal
forma o canal inguinal propriamente
dito. Em resumo, a herniação fisio-
lógica do processo vaginal através
do caminho do gubernáculo forma o
dos testículos, o processo vaginal vai
formando as paredes do canal ingui-
nal e revestindo o funículo espermá-
tico, incluindo os vasos sanguíneos e
ducto deferente, que desce junto aos
testículos, e dos testículos. Ao final da
migração dos testículos, o guberná-
culo testis fixa o testículo na porção
interna mais caudal da bolsa escrotal,
evitando complicações como testícu-
lo retrátil.

SAIBA MAIS!
Há uma urgência urológica chamada de torção de testículo, quando o mesmo gira em torno
do próprio eixo, podendo provocar isquemia pela torção dos vasos do cordão espermático.
Esse quadro é comum na adolescência e fase adulta, e na maioria dos casos é causado pela
fixação inadequada do testículo após sua migração para a bolsa escrotal, quando há uma
frouxidão do gubernáculo. Geralmente é um quadro de dor súbita e intensa na bolsa escrotal,
que pode irradiar para região inferior do abdome e virilha, podendo estar acompanhada ou
não de náuseas e vômitos, devido a intensidade da dor. É necessária intervenção cirúrgica de
emergência, visando preservar o testículo afetado.

O anel inguinal profundo (interno) do mesonefro, com o deslocamento

é formado com a abertura na fáscia
transversal do abdome (processo va-
ginal). Já o anel inguinal superficial
(externo) é formado com a abertura
da aponeurose do músculo oblíquo
externo, que também forma o liga-
mento inguinal.
Para que o testículo faça a migração,
é preciso que algumas mudanças
ocorram durante o desenvolvimen-
to embrionário, como o aumento do
tamanho dos testículos; o aumento
caudal, o testículo é empurrado ao
longo da parede abdominal posterior;
atrofia dos ductos paramesonéfri-
cos (bloqueados pelo hormônio anti-
mulleriano), que realizam movimento
transabdominal para os anéis ingui-
nais profundos; e aumento do pro-
cesso vaginal concomitante, que guia
o testículo através do canal inguinal
até a bolsa escrotal. O movimento
transabdominal depende do cresci-
mento da parte cranial do abdome.
SISTEMA GENITAL 27

Além disso, a descida dos testículos túnica vaginal é um remanescente do

pelo canal inguinal depende do estí-
mulo de hormônios androgênicos e
do aumento da pressão intra-abdo-
minal, que ocorre com o crescimento
das vísceras.
Além disso, em paralelo à descida
dos testículos ocorre o alongamento
dos vasos testiculares, que se original
na aorta, veia cava e veia renal es-
querda, e o ducto deferente também
se alonga e cruza anterior ao ureter.
Em conjunto a isso, as estruturas da
parede abdominal anterior também
formam as estruturas mais externas
que protegem e sustentam o cordão
espermático, assim, a fáscia esper-
mática interna é derivada da exten-
são da fáscia transversal; o cremás-
ter (músculo e fáscia) é derivado da
extensão do músculo e da fáscia do
oblíquo interno; e a fáscia espermáti-
ca externa é derivada da extensão da
fáscia do músculo oblíquo externo. A
processo vaginal após involuir e obli-
terar, localizada em contato íntimo
com o testículo.
Até a 26ª semana de gestação, ocor-
re a descida do testículos até o anel
inguinal interno, e daí até a 32ª sema-
na os testículos descem para a bolsa
escrotal. Porém, essa migração ainda
pode ocorrer após o nascimento, nos
primeiros meses de vida da criança,
principalmente em pacientes prema-
turos. Após a descida dos testículos,
o cana inguinal se contrai em torno
do cordão espermático, fechando-se,
a fim de evitar o retorno do testícu-
lo e surgimento de hérnias inguinais
congênitas. Os testículos precisam
estar na bolsa escrotal e fora da cavi-
dade abdominal para que seja man-
tida a temperatura adequada para o
desenvolvimento dos espermatozoi-
des e evitar o surgimento de células
cancerosas.

SAIBA MAIS!
Criptorquidismo é uma condição em que o testículo não está localizado na bolsa escrotal, po-
dendo estar em qualquer região ao longo do caminho de descida, quando ocorre problemas
nesse processo. Pode ser uni ou bilateral e representa um risco para o desenvolvimento dos
espermatozoides e formação de neoplasias, por isso precisa ser tratado cirurgicamente. O
testículo pode estar no retroperitônio, no anel inguinal interno ou no próprio canal inguinal.
SISTEMA GENITAL 28

Prega Gubernáculo
Gubernáculo labioescrotal

Bexiga urinária
Ducto deferente Ducto deferente

Testículo atrás do
processo vaginal Testículo

Gubernáculo
Gubernáculo do
Processo vaginal Pênis (cortado) testículo
Escroto

Peritônio

Obliquo externo

Oblíquo interno

Púbis Transverso do abdome

Fáscia transversal
Ducto deferente

Cordão espermático
Remanescente do
pedículo do
processo vaginal Túnica vaginal

Processo vaginal
Fáscia espermática interna
Pedículo do Fáscia espermática externa
processo vaginal
Fáscia e músculo cremaster

Figura 11. Estágios do desenvolvimento do canal inguinal e migração dos testículos para o saco escrotal. Fonte: MO-
ORE KL; PERSUAD TVN; TORCHA MG. Embriologia clínica. 10ª ed. Elsevier, 2016.
SISTEMA GENITAL 29

No sexo feminino, ocorre o deslo- que fixa o ovário ao útero, e parte

camento dos ovários, a partir de um
processo diferente da descida dos
testículos no sexo masculino. Os ová-
rios ficam em localização intraperito-
neal, ocorrendo um deslocamento da
região lombar da parede abdominal
para a parede lateral da pelve. Aqui,
o gubernáculo também funciona para
fixar os ovários, sendo que sua par-
te cranial forma o ligamento ovariano,
caudal caminha pelo canal inguinal e
forma o ligamento redondo do útero,
que fixa o útero à parte interna dos
grandes lábios. No sexo feminino, o
canal inguinal oblitera mais rapida-
mente do que no sexo masculino,
pois não há formação de espaço para
a passagem dos testículos e forma-
ção das estruturas que ocorrem no
sexo masculino.

MAPA MENTAL – DESENVOLVIMENTO DO CANAL INGUINAL

SEXO
INDIFERENCIADO

PAREDE ABDOMINAL
GUBERNÁCULO
ANTERIOR

MULHERES HOMENS

FIXAÇÃO
GUBERNÁCULO PROCESSO VAGINAL
DOS OVÁRIOS
TESTIS (FIO GUIA) (CANAL INGUINAL)

LIGAMENTO LIGAMNTO DESCIDA DOS

FIXAÇÃO DOS
REDONDO DO ÚTERO OVARIANO TESTÍCULOS PARA
TESTÍCULOS
BOLSA ESCROTAL
SISTEMA GENITAL 30

MAPA MENTAL RESUMO

GUBERNÁCULO

CANAL INGUINAL

PROCESSO
VAGINAL

DUCTOS DUCTOS GENITAIS

PARAMESONÉFRICOS FEMININOS

DUCTOS DUCTOS GENITAIS

MESONÉFRICOS MASCULINOS

EMBRIOGÊNESE
TUBÉRCULO
DO SISTEMA
GENITAL (CRANIAL)
GENITAL

GENITÁLIAS PREGAS URETRAIS

EXTERNAS (INTERNAS)

SALIÊNCIAS
LABIOESCROTAIS
(EXTERNAS)

MEDULA OVÁRIOS

GÔNADA
INDIFERENCIADA

CÓRTEX TESTÍCULOS

GENE SRY E
HORÔNIOS
ANDROGÊNICOS
SISTEMA GENITAL 31

REFERÊNCIAS
BIBLIOGRAFICAS
MOORE KL; PERSUAD TVN; TORCHA MG. Embriologia clínica. 10ª ed. Elsevier, 2016.
GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica. 12ª ed. Elsevier. Rio de Janeiro, 2011.
Schoenwolf, Gary C, et al. Larsen: Embriologia Clínica. 5ª ed. Elsevier
SISTEMA GENITAL 32