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Artigo de reviso
ISSN 1980-0037
RESUMO
Os lipdios so considerados importantes fontes energticas para a realizao de exerccios fsicos.
Entretanto, os mecanismos de regulao do consumo desse substrato durante o exerccio no esto totalmente
esclarecidos. O objetivo principal da presente reviso foi abordar mecanismos fisiolgicos de controle da
mobilizao, transporte e utilizao de gordura durante o exerccio. Os trabalhos indexados no banco de
dados Pubmed e Lilacs sobre metabolismo de gordura, foram analisados e os clssicos e recentes foram
preferencialmente utilizados. A partir dos dados recentes da literatura, especula-se que o transporte de cidos
graxos do meio extracelular para o meio intracelular pode constituir um dos principais mecanismos limitantes
no consumo desse substrato. Estudos sobre o consumo de lipdios durante o exerccio devem ser focados
sobre esse mecanismo. Em exerccio intenso, o menor fluxo de sangue para o tecido adiposo e a maior taxa
de reesterificao dos cidos graxos causa um menor consumo de lipdios durante o exerccio. Suplementao
de TG tem sido utilizada, mas a quantidade ideal e as formas de evitar desconfortos gastrintestinais no foram
determinadas. Os estoques de TG intramuscular podem ser mais eficientes do ponto de vista biolgico, uma
vez que no necessrio transpor a membrana plasmtica.
Palavras-chave: metabolismo dos lipdios, membrana plasmtica, transporte de membrana, exerccio fsico.
ABSTRACT
Fats are important energetic fuel to exercise. However, the regulation of fat uptake during exercise is
unclear. The main objective of this review was to focus on physiological control mechanisms of mobilization,
transport and fat uptake during exercise. The articles of fat metabolism were searched in Pubmed and Lilacs
indexes. Classical and current papers were preferred. Evidence suggests that transport of fatty acids (FA) from
extracellular to intracellular spaces could be the main factor to limit fatty acid uptake. Future studies on fat
uptake during exercise can focus on this mechanism. In intense exercise, the lower blood flow in the adipose
tissue and higher fatty acid reesterification rate impairs fat uptake during exercise. Supplementation of the FA
has been used, however, the ideal quantities and forms to prevent gastrointestinal discomfort were not yet
determined. In the biological point of view, intramuscular reserve of FA could be more efficient, because is not
necessary to FA to cross the cell membrane.
Keywords: lipids metabolism, cell membrane, carrier membrane, exercise.
Laboratrio de Avaliao Multidisciplinar. Instituto Superior e Centro Educacional Luterano Bom Jesus. Joinville/SC.
Laboratrio de Pesquisa Morfo Funcional. Centro de Educao Fsica e Desportos. Universidade do Estado de Santa
Catarina. Florianpolis/SC.
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Grupo de Estudo e Pesquisa em Metabolismo, Nutrio e Exerccio. Centro de Educao Fsica e Desporto. Universidade Estadual de Londrina. Londrina/PR.
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2
INTRODUO
Lipdios uma classe de macromolculas
orgnicas cuja insolubilidade em solvente aquoso
a principal caracterstica. Isso lhes confere uma
importncia biolgica, pois as clulas podem utilizar
essa insolubilidade para dividir dois compartimentos
que devem ser isolados: o meio intra e o extracelular.
Alm disso, devido a sua caracterstica hidrofbica,
os lipdios podem ser armazenados de forma
praticamente anidra e representar uma importante
reserva energtica.
Nesse sentido, os lipdios podem ser divididos
em estruturais (constituintes de membranas) e de
armazenamento (utilizados como fonte energtica).
Dentro da classe estrutural, a caracterstica insolvel
dada pela longa cadeia hidrocarbnica de cidos
graxos. O modelo de membrana, entretanto,
determinado por apresentar uma caracterstica
insolvel (apolar) e solvel (polar). Essa parte polar
dada por alguns compostos que apresentam
uma maior solubilidade em meio aquoso (exemplo:
grupo fosfato, grupo hidroxila, e outros). Como
fonte de armazenamento, a maior parte dos lipdios
encontra-se na forma de triglicerdeos (TG), que
possui trs ligaes ster entre um grupo polar
o glicerol e trs molculas de cidos graxos.
A longa cadeia hidrocarbnica dos cidos graxos
confere outra caracterstica importante como fonte
energtica: o alto nvel de reduo. Dessa forma,
a oxidao desse composto pode liberar grandes
quantidades de energia, que aliado ao fato de existir
um tecido especializado no armazenamento de
lipdios o tecido adiposo confere a esse tipo de
nutriente a importncia de maior reserva de fonte
energtica no corpo humano.
Como somos seres que adquirem compostos
de carbono de macronutrientes orgnicos, como
gorduras e carboidratos, a oxidao de lipdios
essencial para a manuteno energtica e
trmica do organismo humano durante o repouso
e o exerccio. At certo ponto, o uso de lipdios
como fonte de energia pode poupar o glicognio
muscular. Contudo, o nvel de conhecimento sobre
o metabolismo desse substrato ainda limitado. Os
cidos graxos utilizados durante o exerccio podem
advir dos TGs do tecido adiposo, da musculatura
esqueltica, e em menor extenso, dos TGs
ligados lipoprotena de muito baixa densidade
(very low density lipoprotein-triacylglycerol; VLDLTG). Estudo de Helge et al.1 sugere que, aps
sete semanas de treinamento e dieta rica em
gordura, o consumo de VLDL-TG pelo msculo
esqueltico em exerccio no cicloergmetro
( 68% VO 2ma x ) aumenta substancialmente,
sobrepondo inc lusive, o c onsumo de AG L
plasmtico. Atualmente, um estudo conduzido in
vitro sugere tambm uma possvel contribuio
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Lima-Silva et al.
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Figura 1. Modelo ilustrativo do transporte de cidos graxos livres (AGL) do sangue at o processo de betaoxidao.
LPL: enzima lipoprotena lpase; ALB: albumina; FABP-PM: protena para ligao com os cidos graxos na membrana
plasmtica; FAT/CD36: cido graxo translocase; FATP: protena de transporte de cidos graxos; FABP-C: protena para
ligao com os cidos graxos no citoplasma; CAT-I: carnitina acil transferase I; CAT-II: carnitina acil transferase II.
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razo NADH/NAD, aumentando a formao de glicerolfosfato, o qual se ligaria aos cidos graxos
no transportados ao sangue, formando uma nova
molcula de TG20,21. Essa proposta ainda no est
totalmente consolidada, uma vez que os rgos e
tecidos envolvidos na formao de -glicerolfosfato
no esto totalmente identificados. A princpio, a
sugesto de Issekutz21 que as clulas vermelhas
do sangue atuariam como predominante nessa
formao, mas esse modelo carece de confirmaes
experimentais.
Outra possvel explicao para a menor
liberao de AGL nos exerccios intensos seria uma
possvel diminuio do fluxo sanguneo no tecido
adiposo, fazendo com que uma menor quantidade
de albumina livre chegue at o local22,23. Como
os AGL no podem ser transportados livremente
no plasma, eles seriam reesterificados. O mesmo
no ocorre com o glicerol que, por ser solvel
no plasma, encontra maior facilidade para ser
liberado na corrente sangunea24. Alm disso, o
glicerol obrigatoriamente deve ser liberado, devido
ausncia da enzima glicerolquinase no tecido
adiposo21. Isso explica porque apenas o glicerol
pode ser utilizado como marcador da liplise e, sua
concentrao no sangue permanece elevada nos
exerccios intensos, mesmo com concentraes
baixas de AGL plasmticos19,24.
Um estudo clssico de Jones et al.24 refora
a interferncia da intensidade do esforo sobre a
concentrao de AGL plasmtico circulante.
8,0
LL1
7,0
Ponto de maior
utilizao de gordura
LL2
VO2max
FCmax
Lamax
45-65% VO2max
75-85% VO2max
5,0
[La] mM
6,0
4,0
3,0
curva de consumo de
gordura
2,0
1,0
0,0
0
50
100
150
200
250
300
350
intensidade (W)
Figura 2. Curva de utilizao de gordura em funo da intensidade demonstrando o ponto de maior utilizao
(linha tracejada). Adaptado de Acthen et al.14,15.
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112
Lima-Silva et al.
Com o avano da biologia molecular, tornouse possvel identificar a distribuio dos TGs dentro
da fibra muscular e a interferncia da dieta rica
em gordura sobre essa distribuio. Hoppeler et
al.34 observaram que, aproximadamente 20% das
mitocndrias da fibra muscular encontram-se prximas
membrana plasmtica, sendo que, menos de 10%
dos depsitos de TG intramuscular esto em contato
com essas mitocndrias. Isso pode sugerir que, as
mitocndrias centrais so utilizadas, principalmente,
no metabolismo dos TGs intramuscular, enquanto as
perifricas (submembrana plasmtica), na oxidao
dos cidos graxos plasmticos. Com um ms de
dieta rica em gordura, o volume total das reservas
de TG aumenta em 60%, sendo que os depsitos
perifricos (volume e superfcie de rea) aumentam
mais do que os depsitos centrais. Essas diferenas
no foram estatisticamente significantes, devido a
grande variabilidade dos dados, mas podem sugerir
uma ligao funcional entre as mitocndrias e os
depsitos intracelulares de TG.
Um estudo recente de Schrauwen-Hinderling
et al.35, com ressonncia magntica, tem definido a
complexa interao entre exerccio e metabolismo
de TG intramuscular. Esses autores observaram que,
aps trs horas pedalando a 55% da carga mxima
aerbia, o contedo de TG intramuscular diminui
significativamente no msculo vasto lateral (-20,4%),
mas aumenta significativamente no msculo bceps
braquial no exercitado (+37,9%). Como o excesso
de AGL no plasma pode ser txico ao organismo,
os msculos inativos podem contribuir na retirada
desse substrato da corrente sangunea, utilizandoos para sntese de TG intramuscular. No est claro
ainda se uma simultnea sntese e degradao
podem ocorrer no msculo ativo, porm, um estudo
com istopos marcados, tem sugerido que isso
possvel, mas com prevalncia na degradao, o
que diminui a concentrao de TG intramuscular
em 30%36. A interao entre sntese e degradao
simultnea poderia explicar porque em alguns
estudos a concentrao de TG intramuscular no
sofre alterao significativa10.
CONSIDERAES FINAIS
Em resumo, os lipdios c onstituem
uma importante classe dos macronutrientes no
fornecimento de energia, principalmente durante o
exerccio. Diferente do especulado no passado, o
transporte dos cidos graxos do sangue para o meio
intracelular pode ser dependente de transportadores
e, portanto, apresente saturao. O transporte do
meio extracelular para o intracelular pode ser realizado
por protenas transportadoras, sugerindo que os
estudos sobre a limitao no consumo de lipdios
durante o exerccio devem ser focalizados sobre
esse mecanismo. A limitao devido ao transporte
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
1. Helge JW, Watt PW, Richter EA, Rennie MJ, Kiens B.
Fat utilization during exercise: adaptation to a fat-rich
diet increases utilization of plasma fatty acids and very
low density lipoprotein-triacylglycerol in humans. J
Physiol 2001;537:1009-1020.
2. Curi R, Tchaikovski Jr O, Hirabara SM, Folador A,
Peres CM, Pardal DPH, et al. Uma fonte adicional
de cidos graxos para o msculo esqueltico: os
leuccitos. Rev Bras Cin Mov 2002;10:91-98.
3. Curi R, Lagranha CJ, Hirabara SM, Folador A,
Tchaikovski Jr O, Fernandes LC, et al. Uma etapa
limitante para a oxidao de cidos graxos durante o
exerccio aerbico: o ciclo de Krebs. Rev Bras Cin
Mov 2003;11:87-94.
4. Franz IW, Lohmann FW, Koch G, Quabbe HJ. Aspects
of hormonal regulation of lipolysis during exercise:
effects of chronic -receptor blockade. Int J Sports
Med 1983;4:14-20.
5. Bonen A, Luiken JJFP, Liu S, Dyck DJ, Kiens B,
Kristiansen S, et al. Palmitate transport and fatty acid
transporters in red and white muscles. Am Physiol
Soc 1998;275:E474-E478.
6. Jeukendrup AE, Saris WHM, Wagenmakers AJM. Fat
metabolism during exercise: a review part I: fatty acid
mobilization and muscle metabolism. Int J Sports Med
1998;19:231-244.
7. Turcotte L.P. Muscle fatty acid uptake during exercise:
possible mechanisms. Exerc Sport Sci Rev 2000;28:4-9.
8. Spriet LL. Regulation of skeletal muscle fat oxidation
during exercise in humans. Med Sci Sports Exerc
2002;34:1477-1484.
9. Costill DL, Bowers R, Branam G, Sparks K. Muscle
glycogen utilization during prolonged exercise on
successive days. J Appl Physiol 1971;3:834-838.
10. Coyle EF, Jeukendrup AE, Osetp MC, Hodgkinson BJ,
Zderic TW. Low-fat diet alters intramuscular substrates
and reduces lipolysis and fat oxidation during exercise.
Am J Physiol Endocrinol Metab 2001;208:E391-E398.
11. Johnson NA, Stannard SR, Mehalski K, Trenell MI,
Sachinwalla T, Thompson CH, et al. Intramyocellular
triacylglycerol in prolonged cycling with high- and
carbohydrate availability. J Appl Physiol 2003;94:13651372.
12. Odland LM, Heigenhauser GJF, Lopaschuk GD, SprieT
LL. Human skeletal muscle malonyl-CoA at rest and
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Lima-Silva et al.
Recebido em 31/08/06
Revisado em 10/10/06
Aprovado em 27/10/06