Unid 1

Fisiologia do
Sistema Regulador
Autora: Profa. Claudia Kiyomi Minazaki
Colaboradoras: Profa. Renata Guzzo Souza Belinelo
Profa. Raquel Machado Cavalca Coutinho
Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Professora conteudista: Claudia Kiyomi Minazaki
Graduada em Medicina Veterinária. Licenciada pela Universidade Paulista (UNIP) em 1994 e professora titular
nesta mesma instituição, com especialização em Educação a Distância.
Mestre em Biologia Celular e do Desenvolvimento (ênfase em Histofisiologia e Embriologia) pelo Departamento de

Biologia celular e do Desenvolvimento – Laboratório de Citofisiologia do Trofoblasto, Instituto de Ciências Biomédicas
da Universidade de São Paulo (USP), em 2003.
Doutora em Reprodução Animal e Biotecnologia pelo Departamento de Reprodução Animal e Biotecnologia –

Laboratório de Andrologia Animal da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia (FMVZ) – Universidade de São Paulo
(USP) em 2013.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
M663f Minazaki, Claudia Kiyomi.
Fisiologia do Sistema Regulador. / Claudia Kiyomi Minazaki. -

São Paulo: Editora Sol, 2021.
120 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e

Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230.
1. Fisiologia. 2. Sistema nervoso. 3. Sistema endócrino. I. Título.
CDU 612
U510.02 – 21
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem
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Material Didático – EaD
Comissão editorial:
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Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
Apoio:
Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
Profa. Deise Alcantara Carreiro – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
Projeto gráfico:
Prof. Alexandre Ponzetto
Revisão:
Vitor Andrade
Aline Ricciardi
Sumário
Fisiologia do Sistema Regulador
APRESENTAÇÃO.......................................................................................................................................................9
INTRODUÇÃO............................................................................................................................................................9
Unidade I
1 SISTEMA NERVOSO – CONCEITOS BÁSICOS.......................................................................................... 11
1.1 Classificação do sistema nervoso................................................................................................... 12
1.2 Lobos cerebrais....................................................................................................................................... 13
1.3 Meninges.................................................................................................................................................. 16
1.4 Líquido cefalorraquidiano.................................................................................................................. 16
1.5 Barreira hematoencefálica................................................................................................................ 17
1.5.1 Divisão sensorial....................................................................................................................................... 17
1.5.2 Divisão motora.......................................................................................................................................... 17
2 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO I – CÉLULAS................................................................................ 18
2.1 Neurônio................................................................................................................................................... 18
2.2 Células da glia ou neuróglia............................................................................................................. 20
3 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO II – POTENCIAL DE MEMBRANA......................................... 23
3.1 Impulsos nervosos................................................................................................................................. 23
4 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO III – SINAPSES E NEUROTRANSMISSORES..................... 26
4.1 Sinapse....................................................................................................................................................... 26
4.2 Somação de potenciais inibitórios ou excitatórios................................................................. 30
4.3 Somação temporal................................................................................................................................ 30
4.4 Somação espacial.................................................................................................................................. 30
4.5 Facilitação neuronal............................................................................................................................. 30
4.6 Neurotransmissores.............................................................................................................................. 30
4.6.1 Classe I – acetilcolina............................................................................................................................. 32
4.6.2 Aminas biogênicas................................................................................................................................... 32
4.6.3 Aminoácidos.............................................................................................................................................. 33
4.6.4 Neuropeptídeos........................................................................................................................................ 34
4.6.5 Gases............................................................................................................................................................. 34
4.6.6 Purinas......................................................................................................................................................... 34
4.7 Receptores ionotrópicos..................................................................................................................... 34
4.8 Receptores metabotrópicos.............................................................................................................. 35
4.9 Somação espacial e somação temporal....................................................................................... 35
4.10 Sistema somatossensorial............................................................................................................... 35
4.11 Adaptação rápida ou fásicos.......................................................................................................... 36
4.12 Adaptação lenta ou tônicos........................................................................................................... 36
Unidade II
5 SENTIDOS GERAIS E ESPACIAIS.................................................................................................................. 40
5.1 Sentidos gerais....................................................................................................................................... 40
5.1.1 Córtex somatossensorial....................................................................................................................... 42
5.2 Sentidos especiais................................................................................................................................. 45
5.2.1 Olfato............................................................................................................................................................ 45
5.2.2 Paladar.......................................................................................................................................................... 45
5.2.3 Visão.............................................................................................................................................................. 47
5.2.4 Audição........................................................................................................................................................ 49
5.3 Motricidade............................................................................................................................................. 50
5.3.1 Vias motoras.............................................................................................................................................. 52
5.3.2 Reflexos........................................................................................................................................................ 52
5.4 Estruturas do encéfalo........................................................................................................................ 53
5.4.1 Cerebelo....................................................................................................................................................... 53
5.4.2 Tronco encefálico..................................................................................................................................... 54
5.4.3 Mesencéfalo............................................................................................................................................... 55
5.4.4 Formação reticular.................................................................................................................................. 56
5.4.5 Sistema límbico........................................................................................................................................ 56
5.4.6 Hipotálamo................................................................................................................................................. 57
5.4.7 Epitálamo.................................................................................................................................................... 58
5.4.8 Medula espinhal....................................................................................................................................... 58
6 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO............................................................................................................... 59
6.1 Reflexos autônomos............................................................................................................................ 63
Unidade III
7 SISTEMA ENDÓCRINO – CONCEITOS BÁSICOS..................................................................................... 67
7.1 Eixo hipotálamo‑hipófise................................................................................................................... 69
7.2 Regulação dos receptores hormonais........................................................................................... 70
7.2.1 Hormônios locais e circulantes.......................................................................................................... 71
7.3 Mecanismo de ação dos hormônios.............................................................................................. 72
7.4 Regulação da secreção hormonal.................................................................................................. 74
7.5 Regulação hipotálamo‑hipófise...................................................................................................... 74
7.5.1 Hipotálamo................................................................................................................................................. 74
7.5.2 Hipófise........................................................................................................................................................ 75
7.6 Hipófise intermédia.............................................................................................................................. 76
7.7 Neuro‑hipófise (hipófise posterior)............................................................................................... 77
7.7.1 Hormônio ocitocina................................................................................................................................ 77
7.7.2 Hormônio antidiurético (ADH ou vasopressina)......................................................................... 77
7.8 Ação dos hormônios da adeno‑hipófise...................................................................................... 77
7.8.1 Hormônio do crescimento (GH)......................................................................................................... 77
7.8.2 Hormônio foliculo-estimulante (FSH)............................................................................................. 78
7.8.3 Hormônio luteinizante (LH)................................................................................................................. 79
7.8.4 Prolactina (PRL)........................................................................................................................................ 79
7.8.5 Hormônio estimulante da tireoide (TSH)....................................................................................... 79
7.9 Paratireoide.............................................................................................................................................. 81
7.10 Hormônio adrenocorticotrófico (adrenocorticotrofina) ou ACTH.................................. 82
7.11 Glândulas adrenais ou suprarrenais............................................................................................ 82
8 GLÂNDULA ANEXAS........................................................................................................................................ 84
8.1 Pâncreas.................................................................................................................................................... 84
8.2 Sistema reprodutor masculino........................................................................................................ 85
8.2.1 Escroto.......................................................................................................................................................... 86
8.2.2 Testículos..................................................................................................................................................... 86
8.2.3 Espermiogênese........................................................................................................................................ 88
8.2.4 Glândulas acessórias.............................................................................................................................. 92
8.3 Sistema reprodutor feminino........................................................................................................... 93
8.3.1 Ovogênese e foliculogênese................................................................................................................ 94
8.3.2 Desenvolvimento dos folículos ovarianos..................................................................................... 95
8.3.3 Atividade endócrina no sistema reprodutor feminino............................................................. 96
8.3.4 Hormônios gonadotrópicos................................................................................................................. 97
8.3.5 Estrogênios................................................................................................................................................. 97
8.3.6 Progestinas................................................................................................................................................. 98
8.3.7 Prolactina.................................................................................................................................................... 98
8.3.8 Ocitocina..................................................................................................................................................... 98
8.3.9 Hormônio gonadotrofina coriônica (hCG).................................................................................... 99
8.4 Ciclo menstrual...................................................................................................................................... 99
8.5 Fase folicular ou proliferativa........................................................................................................100
8.6 Ovulação.................................................................................................................................................101
8.7 Fase lútea do ciclo ovariano...........................................................................................................102
8.8 Fertilização e gestação......................................................................................................................103
8.9 Métodos contraceptivos...................................................................................................................103
8.10 Hipotireoidismo.................................................................................................................................105
8.11 Hipertireoidismo................................................................................................................................105
8.11.1 Principais tipos de tireoidite...........................................................................................................105
8.12 Hipoparatireodismo.........................................................................................................................106
8.12.1 Hiperparatireoidismo primário......................................................................................................106
8.13 Osteoporose........................................................................................................................................106
8.14 Síndrome de Cushing......................................................................................................................107
8.15 Doença de Addison..........................................................................................................................107
8.16 Síndrome androgenital...................................................................................................................107
8.17 Endometriose.....................................................................................................................................107
APRESENTAÇÃO
Este livro‑texto apresenta o sistema nervoso e o sistema endócrino, auxiliando o aluno a aprofundar
seu conhecimento sobre o conteúdo teórico. Aborda aspectos relacionados ao sistema nervoso
central, autônomo e periférico, além do sistema endócrino.
A compreensão do sistema nervoso permite que o aluno conheça as células presentes, a passagem
do impulso nervoso e as áreas sensitivas e motoras que exercem suas funções no nosso organismo. No
funcionamento normal, os comandos centrais dependem da passagem de íons (em sinapses elétricas)
ou da liberação de neurotransmissores (em sinapses químicas).
O sistema endócrino atua em sintonia com o sistema nervoso, há a liberação de hormônios que
regulam a ação de diversos órgãos, assim como do sistema reprodutor feminino e masculino.
INTRODUÇÃO
A princípio, evidenciaremos o sistema nervoso e suas principais características e funções, o

que é fundamental para esta disciplina. Vamos analisar as células, as membranas, as sinapses e os
neurotransmissores.
A neurologia é uma especialidade da medicina que investiga as doenças estruturais do sistema

nervoso central. Estudaremos neste livro‑texto que os neurotransmissores devem ser removidos da
fenda sináptica para que exista o funcionamento das sinapses.
Veremos, ainda, que o sistema endócrino, juntamente com o sistema nervoso, colabora para a
manutenção da homeostase do organismo.
Em relação às glândulas anexas, avaliaremos o pâncreas, considerado uma glândula mista, possui
uma porção exócrina com ductos excretores, que dispensam as enzimas pancreáticas no duodeno,
essencial para o processo de digestão.
Bons estudos!
9
FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR
Unidade I
1 SISTEMA NERVOSO – CONCEITOS BÁSICOS
O sistema nervoso é formado por um conjunto de células distribuídas no sistema nervoso central
(encéfalo e medula espinhal) e sistema nervoso periférico. Há uma rede complexa de integração de
informações com o meio ambiente, participando de processos cognitivos complexos e de ações de
controle que podem ser executadas a partir de milhões de referências por minuto provenientes de
diferentes órgãos e nervos sensoriais. Já os estímulos do meio ambiente são detectados por receptores
sensoriais, e os movimentos corporais ocorrem como uma resposta motora que ativam os órgãos efetores
(músculos ou glândulas) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010).
A Neurologia é uma especialidade da Medicina que estuda as doenças estruturais do sistema

nervoso central (formado pelo encéfalo e pela medula espinal) e do sistema nervoso periférico (nervos
e músculos), bem como seus envoltórios (que são as meninges).
Figura 1 – Sistema nervoso e integração de informações
Saiba mais
Consulte a obra a seguir:
BORGES, R. R. et al. Sincronização de disparos em redes neuronais com

plasticidade sináptica. Revista Brasileira de Ensino de Física, v. 37, n. 2, 2015.
11
Unidade I
1.1 Classificação do sistema nervoso
O sistema nervoso é classificado em sistema nervoso central (SNC) e periférico (SNP).
O SNC é constituído pelo encéfalo e medula espinhal, que integram e correlacionam muitos tipos de
informação sensorial que chegam. No SNC ocorrem pensamentos, emoções, memórias e a maior parte
dos impulsos que estimulam a contração de músculos e secreção glandular. A formação inicial do SNC é
a partir de um tubo, e este forma as seguintes divisões do encéfalo: prosencéfalo (cérebro, diencéfalo),
tronco encefálico (mesencéfalo, ponte e bulbo) e cerebelo. O encéfalo possui os ventrículos cerebrais,
que são quatro cavidades interconectadas preenchidas por líquido. O prosencéfalo possui o cérebro,
que contém os hemisférios cerebrais direito e esquerdo e o diencéfalo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA;
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Cérebro
Tronco Cerebelo
encefálico
Medula
espinhal
Figura 2 – Sistema nervoso central
Nos hemisférios cerebrais, há a presença do córtex cerebral (camada de substância cinzenta externa),
que possuem corpos celulares de neurônios e a substância branca na camada interna, contendo fibras
mielinizadas (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Figura 3 – Cérebro e giros cerebrais
12
Em cada hemisfério cerebral, há quatro lobos denominados frontal, parietal, occipital

e temporal, de acordo com os ossos do crânio que os recobrem. A região cortical é altamente
pregueada, elevando a superfície que contém uma grande quantidade de neurônios corticais. No
córtex cerebral humano, notamos a presença de seis camadas distintas de células, que podem ser
de duas formas: células piramidais e células não piramidais. As primeiras são células eferentes do
córtex, e as outras estão envolvidas com os sinais aferentes, que chegam ao córtex e processam
as informações. Os dobramentos do córtex cerebral e suas camadas aumentam a integração dos
neurônios e levam ao processamento das referências. A extensão das camadas celulares promove o
aumento da complexidade tanto comportamental como cognitiva. No córtex cerebral, há recepção
de informações que chegam pela via aferente e o processamento dos sinais, levando a respostas
diferenciadas dos órgãos efetores (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013; ROSS; PAWLINA, 2016).
H H
Figura 4 – Hemisférios cerebrais (H) e cerebelo (C)
1.2 Lobos cerebrais
Os hemisférios cerebrais são subdivididos em quatro lobos, denominados conforme os ossos que os
recobrem:
• lobo frontal;
• lobo parietal;
• lobo occipital;
• lobo temporal.
13
Unidade I
O córtex possui muitas pregas, causando a expansão da área que contém uma quantidade de
neurônios, dilatando o volume encefálico. As dobras apresentam sulcos e regiões sinuosas – chamadas de
giros. As células da região cortical exibem seis camadas distintas com células de duas formas principais:
piramidais e não piramidais. As células piramidais levam a informação aferente para o córtex e outras
regiões do SNC. As células não piramidais recebem os impulsos aferentes e realizam o processamento
das indicações. A estrutura e as diversas camadas celulares do córtex cerebral humano justificam a
complexidade do comportamento cognitivo do homem (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON,
2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Lobo frontal
Lobo pariental
Lobo occipital
Lobo temporal
Figura 5 – Lobos cerebrais
O sistema nervoso periférico (SNP) encaminha os sinais entre o SNC e os receptores e efetores
distribuídos em todo o organismo. Possui 43 pares de nervos, 12 pares de nervos cranianos e ramos,
31 pares de nervos espinhais e ramos, gânglios e receptores sensoriais. O SNP conduz os impulsos
direcionados para o SNC (pelos neurônios aferentes ou sensitivos), e os provenientes do SNC (pelos
neurônios motores ou neurônios eferentes). Os gânglios são um conjunto de corpos celulares de
neurônios localizados externamente ao SNC. Os nervos cranianos incluem: I par – nervo olfatório; II
par – nervo óptico; III par – nervo oculomotor; IV par – nervo troclear; V par – nervo trigêmeo; VI par –
nervo abducente; VII par – nervo facial; VIII par – nervo vestibulococlear; IX par – nervo glossofaríngeo;
X par – nervo vago; XI par – nervo acessório; XII par – nervo hipoglosso (TORTORA; DERRICKSON, 2010;
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A inervação periférica possui axônios de neurônios aferentes, eferentes ou ambos. Os nervos espinhais
possibilitam a comunicação entre a medula espinhal e a periferia do corpo. Os 31 pares de nervos
espinhais recebem a sua denominação de acordo com o nível vertebral de saída (cervicais, torácicos,
lombares, sacrais e coccígeos). Nesta subdivisão, os oito pares de nervos cervicais inervam músculos e
glândulas, com a recepção de sinais sensoriais provenientes do pescoço, ombros, braços e mãos. Os 12
pares de nervos torácicos associam‑se ao tórax e ao abdômen superior. Os cinco pares lombares inervam
as pernas, quadris e abdômen inferior. Os cinco pares sacrais inervam o trato gastrointestinal inferior
e reprodutor. Há um único par de nervo coccígeo (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2013).
14
Divisão aferente Divisão eferente
Sensorial somática, Motora somática e autonômica

visceral e especial
Figura 6 – Subdivisão do sistema nervoso periférico
A classificação funcional do sistema nervoso é formada pelo sistema nervoso somático (SNS) e
sistema nervoso autônomo (SNA). O SNS controla as funções voluntárias, os arcos reflexos e a inervação
das áreas sensitivas e motoras (exceto músculo liso, cardíaco e glândulas). O SNA inerva a área motora
involuntária eferente (músculo liso, músculo cardíaco e glândulas), e é subdividido em sistema nervoso
simpático e parassimpático. O sistema nervoso entérico é composto pela divisão entérica (TORTORA;
• Sistema nervoso somático Neurônios Músculo

motores somáticos esquelético
• Receptores somáticos e dos sentidos
especiais (voluntários)
• Sistema nervoso autônomo

• Receptores e neurônios sensoriais e SNC
autonômicos
• Músculo liso
• Sistema nervoso entérico Neurônios motores • Músculo cardíaco
• Receptores e neurônios sensoriais e autonômicos
(involuntários) • Glândulas
plexos entéricos
• Tecido adiposo
Figura 7 – Classificação funcional do sistema nervoso
O SNS é constituído pelos receptores, neurônios somáticos e sentidos especiais.
Observação
O sistema nervoso autônomo é formado pelos receptores e neurônios

sensoriais autonômicos, e o sistema nervoso entérico possui os receptores
e neurônios sensoriais e plexos entéricos.
15
Unidade I
Os sinais normalmente são encaminhados dessas subdivisões para o SNC, em que será realizada a
integração dos sinais e o processamento da resposta (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2013).
1.3 Meninges
As meninges são membranas de tecido conjuntivo que envolvem as estruturas do SNC (encéfalo e
medula espinhal). As meninges são chamadas de dura‑máter (camada mais externa), aracnoide‑máter
(abaixo da dura‑máter) e pia‑máter (camada delicada próxima ao tecido nervoso) (TORTORA;
DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013; ROSS; PAWLINA, 2016). A dura‑máter é
constituída por um tecido conjuntivo denso localizado próximo ao osso e a aracnoide‑máter entra
em contato com a superfície interna da dura‑máter. Nessa meninge, há a presença de delicadas
trabéculas de tecido conjuntivo frouxo, e o espaço entre as trabéculas forma o espaço subaracnoídeo,
onde circula o líquido cerebroespinhal (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013; ROSS; PAWLINA, 2016). A
pia‑máter é uma camada muito delicada que fica em contato direto com a superfície do encéfalo
e da medula espinhal. A aracnoide‑máter e a pia‑máter fundem‑se ao redor dos nervos espinhais e
cranianos após a saída da dura‑máter (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG,
2013; ROSS; PAWLINA, 2016).
Osso do crânio
Dura‑máter
Aracnoide
Espaço subaracnoideo
Pia‑máter
Cérebro
Figura 8 – Meninges
1.4 Líquido cefalorraquidiano
O líquido cefalorraquidiano é produzido pelo plexo coroide, que contém células ependimárias
especializadas, e flui para o interior dos ventrículos cerebrais. Já o espaço subaracnoídeo circula ao
redor do encéfalo e da medula espinhal. É um líquido claro, incolor, com a função de manutenção
de um ambiente constante e controlado para proteção das células e estruturas cerebrais de toxinas
endógenas e exógenas. A coleta do líquido cefalorraquidiano é importante para o diagnóstico de
doenças do sistema nervoso, por exemplo, meningite. A presença do líquido funciona como uma
proteção mecânica para movimentos bruscos e súbitos (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER;
RAFF; STRANG, 2013).
16
Cérebro
Tronco Cerebelo
encefálico 2
Medula
espinhal
Figura 9 – Plexo coroide (1 e 2)
1.5 Barreira hematoencefálica
Fica entre o sangue capilar cerebral e o líquido intersticial do cérebro, é constituída pelas células endoteliais
dos capilares, que interagem com projeções dos astrócitos da glia. A barreira é formada pela presença de
junções denominadas zônula de oclusão entre as células endoteliais, criando um tipo de capilar contínuo. A
zônula de oclusão tem função impermeabilizante, impedindo a passagem de solutos e líquidos para o interior
do tecido nervoso. Os estudos indicam que a manutenção da integridade das zônulas de oclusão depende dos
astrócitos em funcionamento normal. É uma barreira entre o sangue nos capilares do plexo coroide e líquor,
existindo uma secreção seletiva no local. Essa barreira inibe a entrada de toxinas e de outras substâncias no
encéfalo (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013; ROSS; PAWLINA, 2016).
O oxigênio, o gás carbônico e as moléculas lipossolúveis (como álcool, hormônios esteroides) podem atravessar
facilmente a membrana das células endoteliais (ultrapassando a barreira) e agir no SNC. Há substâncias que são
transportadas ativamente como a glicose (proteínas carreadoras específicas), os aminoácidos, os nucleosídeos e
as vitaminas. De acordo com a expressão das proteínas carreadoras, ocorre o transporte ativo dessas substâncias
pela membrana. A L‑Dopa ultrapassa a barreira com facilidade, porém a dopamina não, explicando a aplicação
clínica de L‑Dopa para a doença de Parkinson, e não da dopamina (ROSS; PAWLINA, 2016).
1.5.1 Divisão sensorial
A divisão sensorial corresponde à via aferente (ou neurônios aferentes), que percebe pelos receptores
sensoriais as diferentes sensações do ambiente e encaminha ao córtex somatossensorial a informação
(GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
1.5.2 Divisão motora
A informação segue ao corte motor e a resposta ocorre no órgão efetor (músculo e glândulas)
17
Unidade I
2 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO I – CÉLULAS
2.1 Neurônio
O sistema nervoso central é constituído por centenas de bilhões de neurônios que se conectam,
funcionando como uma extensa comunicação, com a presença de receptores capazes de receber
referências internas e externas, que são transmitidas e processadas, para que seja encaminhada a
resposta aos órgãos denominados efetores, que realizam as ações necessárias. Os neurônios são as
células funcionais e as células presentes na neuróglia, também chamadas de células da glia, que
executam a sustentação e nutrição no tecido nervoso. Os neurônios possuem uma característica
importante, a excitabilidade elétrica, pois são capazes de responder a um estímulo e gerar um
potencial de ação. O estímulo corresponde a qualquer tipo de alteração do ambiente interno ou
externo ao organismo que seja suficientemente forte para que se inicie um potencial de ação.
O potencial de ação é o impulso nervoso, que é um sinal elétrico que se propaga ao longo da
membrana do neurônio. A membrana sensibilizada permite a movimentação iônica (como os íons
sódio e potássio) do meio extracelular e intracelular por canais iônicos presentes na membrana
do neurônio. Os impulsos nervosos podem percorrer grandes distâncias em uma velocidade que
varia entre 0,5 a 130 metros por segundo (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010;
Os neurônios são constituídos pelo corpo celular (pericário ou soma), dendritos e axônio (GUYTON;
HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Axônio
Dendritos
Soma
Figura 10 – Estrutura do neurônio
Observação
O corpo celular pode assumir diferentes formatos, sendo normalmente

esféricos no SNP e poligonais no SNC.
No corpo celular, encontram‑se o núcleo do neurônio e organelas como o retículo endoplasmático

rugoso, que é visualizado na microscopia de luz, chamado de corpúsculo de Nissl (GUYTON; HALL, 2006;
TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
18
Dendritos
Figura 11 – Corpúsculo de Nissl (seta)
Os dendritos são prolongamentos do pericário que aumentam a superfície celular e são responsáveis pela
recepção e integração de impulsos. Possuem uma pequena dilatação, que chamamos de espinhas ou gêmulas,
que permitem o processamento de sinais (GUYTON; HALL, 2006; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Cada neurônio possui apenas um axônio, que se inicia no corpo celular no cone de implantação e
possui um citoplasma denominado axoplasma. O fluxo de substâncias no interior do axoplasma ocorre
pelo transporte axonal, que pode ser anterógrado, no qual há envio de organelas e substâncias em direção
ao terminal axonal, e transporte retrógrado, no qual monômeros de tubulina, enzimas e moléculas para
degradação são enviadas em direção ao pericário. Chamamos de fibra nervosa a extensão do neurônio
que se desenvolve a partir do corpo celular do neurônio (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON,
Morfologicamente os neurônios podem ser classificados de acordo com os prolongamentos. Podem ser
subdivididos em neurônios unipolares, que possuem somente o corpo celular e um axônio, que formam um
processo contínuo emergindo do corpo celular. Também são designados como pseudounipolares, que estão
distribuídos em gânglios da raiz dorsal e de nervos cranianos, possuindo uma extensão que se bifurca.
Outro tipo são os neurônios bipolares presentes no epitélio olfatório e gânglios do nervo vestibulococlear,
que possuem um dendrito e um axônio, além dos neurônios multipolares, que são a maioria dos neurônios
do encéfalo e da medula espinhal, com diversos dendritos e um axônio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004).
Unipolar
Bipolar
Multipolar
Figura 12 – Classificação morfológica dos neurônios
19
Unidade I
Funcionalmente podemos encontrar os neurônios sensoriais (aferentes – a siginifica direção; ferrent quer
dizer condução), que conduzem a informação proveniente de estímulos externos ou internos do organismo
ao SNC, neurônios motores ou motoneurônios (eferentes – e quer dizer para longe de), que transmitem a
resposta a músculos e glândulas. Outro grupo são os interneurônios, que apenas estão presentes no SNC e
são intermediários entre os neurônios sensoriais e motores, possuindo uma função integrativa (neurônios de
associação) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
O sistema nervoso possui uma característica peculiar, a plasticidade, e pode realizar mudanças como
alterações dos contatos sinápticos com os demais neurônios, surgimento de novos dendritos e síntese
de novas proteínas. Contudo, há uma capacidade limitada de proliferação ou reparo. No SNC não há
quase nenhum reparo, já no SNP pode haver a produção da bainha de mielina pelas células de Schwann
2.2 Células da glia ou neuróglia
A neuróglia representa cerca de metade do volume do SNC, sendo apenas 10% formado pelos
neurônios. Devido a suas extensas ramificações, ocupam cerca de 50% do volume do encéfalo. As
células que constituem a neuróglia são denominadas astrócitos, oligodendrócitos, micróglia, células
ependimárias e as células de Schwann (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER;
Micróglia
Astrócito
Oligodendrócito
Neurônio
Células ependimárias
Figura 13 – Neuróglia
20
Os astrócitos (figuras 13 e 14) são células em formato de estrela que auxiliam na regulação da
composição do líquido extracelular do SNC, mantendo o ambiente químico adequado para a geração do
impulso nervoso, tendo um papel importante na nutrição dos neurônios. Além disso, estimulam a formação
de junções oclusivas entre as células endoteliais dos capilares, formando a barreira hematoencefálica.
Possuem muitos prolongamentos, podendo ser subdivididos em astrócitos protoplasmáticos, que
possuem muitas extensões curtas localizadas na substância cinzenta, e astrócitos fibrosos, que possuem
prolongamentos longos situados na substância branca (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER;
Figura 14 – Astrócitos
Os oligodendrócitos possuem prolongamentos menores e são responsáveis pela formação e manutenção

da bainha de mielina (multicamada de lipídeo e proteína) ao redor dos axônios dos neurônios do SNC. A
bainha de mielina aumenta a velocidade de condução do impulso nervoso, e os neurônios que a possuem
são classificados como mielinizados (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Figura 15 – Oligodendrócito (seta)
21
Unidade I
A micróglia é o conjunto de células pequenas com prolongamentos finos e numerosas projeções.

Tem uma função fagocitária semelhante à dos macrófagos teciduais (TORTORA; DERRICKSON, 2010;
Figura 16 – Micróglia
As células ependimárias são células de revestimento dos ventrículos cerebrais e do canal da medula.
Quando especializadas, participam da regulação da produção e do fluxo do líquido cefalorraquidiano
(TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Neurônio
Células ependimárias
Figura 17 – Células ependimárias
As células de Schwann envolvem os axônios no SNP e formam a bainha de mielina. Cada célula de
Schwann mieliniza um único axônio, sendo também capaz de envolver cerca de 20 ou mais axônios não
mielinizados (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Figura 18 – Células de Schwann
As fibras nervosas podem ser subdivididas em amielínicas, que contêm dobras únicas de membrana
ao redor de axônios de pequeno diâmetro, e mielínicas, que possuem envoltórios concêntricos em
axônios mais calibrosos (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
22
Célula Envoltória
Amielínicas:
– Dobras únicas
– Axônios de pequeno diâmetro
Mielínicas:
– Envoltórios concêntricos
– Bainha de mielina
– Axônios mais calibrosos
Oligodendrócito Célula de Schwann

(SNC) (SNP)
40 axônios individual
Figura 19 – Fibras nervosas amielínicas e mielínicas
Os locais onde a bainha de mielina se interrompe são denominados nódulos de Ranvier ou nó de

Ranvier. Os internódulos são os intervalos em dois nódulos (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER;
Figura 20 – Nódulo de Ranvier (seta)
3 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO II – POTENCIAL DE MEMBRANA
3.1 Impulsos nervosos
Os neurônios possuem excitabilidade elétrica e comunicam‑se por potenciais graduados, que servem
para comunicação para curtas distâncias, e potenciais de ação, que permitem a comunicação por longas
distâncias no organismo. O potencial de repouso da membrana do neurônio consiste em uma diferença
entre as cargas pela membrana entre o meio intracelular e extracelular. No neurônio o potencial da
membrana em repouso oscila entre ‑40 a ‑90 mV, sendo em média ‑70mV. O interior da célula é
negativo em relação ao exterior. Quando a célula apresenta um potencial de membrana, é polarizada,
sendo a maioria das células do organismo polarizada com potenciais variando entre +5mV a ‑100mV.
Esse potencial da membrana em repouso se mantém devido à distribuição desigual de íons no líquido
extracelular e intracelular. A maioria dos ânions do meio intracelular não é capaz de sair, pois eles se
encontram ligados ao ATP ou a grandes proteínas, as ATPases Na+ e K+ (bombas de sódio e potássio),
que contribuem para a negatividade do potencial da membrana em repouso (GUYTON; HALL, 2006;
TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
23
Unidade I
+ +
+ +
- - + + + + + + + + + + +
+ +
+ + + + + + + + + + + + +
Figura 21 – Potencial da membrana em repouso
O potencial de ação ou impulso nervoso inicia-se com uma sequência de eventos que possibilitam a inversão
do potencial da membrana em repouso, restaurando depois a polaridade do repouso. O impulso nervoso
corresponde a pequenas correntes elétricas que passam ao longo dos neurônios, e estas resultam do movimento
de íons para dentro e fora dos neurônios através da membrana plasmática. Existem duas fases principais no
potencial de ação: a fase da despolarização, em que o potencial da membrana em repouso torna‑se menos
negativo; e a fase da repolarização, etapa na qual se restaura o potencial da membrana em repouso de cerca de
‑70mV (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Quando na resposta ocorrer uma maior polarização, o meio intracelular se tornará mais negativo, nota‑se uma
fase de pós‑hiperpolarização. O período refratário corresponde ao período de tempo em que a célula não é capaz
de gerar outro potencial de ação em resposta a um outro estímulo liminar. Há o período refratário absoluto, no qual
nem mesmo um estímulo mais intenso que o normal é capaz de gerar um novo potencial de ação; e o período
refratário relativo, em que um segundo potencial pode ser gerado apenas com estímulos mais intensos do que os
normais (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
- - - -
Estímulo + +
+ + + + + + - - - - - - - -
- -
- -
Despolarização
- -
- - - - - - - - - - - - -
+ + + ++ + + + + + + + + + +
- - - - - - - - - - - - - - -
Impulso nervoso
+ + - - - - - - - + + + + + +
- - - -
- -
- - - - - - - - - - - - - - ++ ++ ++ ++ ++ ++
+ +
Repolarização
Figura 22 – Fases do potencial de ação
24
O potencial de ação pode ocorrer devido a um estímulo limiar, que é forte o suficiente para
despolarizar a membrana. Um estímulo subliminar não é capaz de gerar um potencial de ação, e um
estímulo supraliminar é acima do limiar, conseguindo criar o potencial de ação.
Lembrete
O potencial de ação gerado por um estímulo limiar tem como

característica o princípio do tudo ou nada, pois não é possível interromper
sua propagação após ter sido iniciada.
Os potencias graduados comunicam os neurônios em curtas distâncias, e o potencial de ação

possibilita a comunicação em grandes distâncias no organismo. Nos neurônios aferentes, o potencial
graduado é denominado potencial receptor (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010;
Há dois tipos de propagação do impulso nervoso: a contínua e a saltatória. Na condução

contínua (ponto a ponto), a despolarização ocorre em cada segmento adjacente da membrana
plasmática, na condução saltatória, a propagação do impulso se dá em axônios mielinizados,
ocorrendo nos nódulos de Ranvier (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010;
Figura 23 – Condução saltatória
Os fatores que interferem com a velocidade de propagação do impulso incluem a presença de mielina,
pois os axônios de maior diâmetro conduzem com maior velocidade que os menores, e a temperatura
baixa diminui a velocidade de propagação do impulso (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON,
As fibras nervosas podem ser classificadas em três tipos (tabela a seguir): as fibras A – axônios de
maior diâmetro (5‑20 µm) e mielinizados; fibras B – axônios de diâmetro entre 2‑3 µm e mielinizados;
e fibras C – são os axônios de menor diâmetro 0,5‑1,5 µm e amielínicos (TORTORA; DERRICKSON, 2010;
25
Unidade I
Tabela 1 – Diferenças da condução de acordo com o diâmetro das fibras
Axônios de maior diâmetro Axônios de diâmetro médio Axônios de menor diâmetro

(5 a 20 µm) – tipo A (2 a 3 µm) – tipo B (0,5 a 1,5 µm) – tipo C
Axônios Todos mielinizados Mielinizados Amielínicos
Período refratário
absoluto Pequeno Um pouco maior Maior
Velocidade do
impulso 12 a 130 m/seg 15 m/seg 0,5 a 2 m/seg
Fonte: Tortora; Derrickson (2010); Widmaier; Raff; Strang (2013).
4 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO III – SINAPSES E

NEUROTRANSMISSORES
4.1 Sinapse
É o local onde ocorre a comunicação entre dois neurônios ou com o órgão efetor. Os impulsos
nervosos podem ser bloqueados, transformados de impulso único para impulsos repetitivos, podendo
gerar padrões complexos de impulsos repetitivos (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON, 2010;
Transmissão sináptica
Pré‑sinapse Pós‑sinapse
Astrócito
Figura 24 – Sinapse
Na sinapse entre os neurônios, o sinal é enviado pelo neurônio pré‑sináptico, e o neurônio que recebe
o sinal é o neurônio pós‑sináptico (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
26
Dendritos
Terminal axônico
Sinapse
Neurônio pré‑sináptico Neurônio pós‑sináptico
Propagação do impulso nervoso

Figura 25 – Neurônio pré‑sináptico e neurônio pós‑sináptico
Os tipos de sinapses podem ser:
• axodendrítica: ocorre entre axônio de um neurônio para o dendrito do outro neurônio,

correspondendo à maioria das sinapses;
• axossomática: entre axônio de um neurônio e corpo celular do outro;
• axoaxônica: entre axônio de um e axônio do outro neurônio (TORTORA; DERRICKSON, 2010;

JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004).
Nas sinapses, pode haver maior ou menor probabilidade do neurônio pós‑sináptico para desencadear
o potencial de ação, com um breve potencial graduado na membrana do neurônio. Na sinapse excitatória,
o potencial da membrana alcança quase o limiar, causando uma despolarização do neurônio. Na sinapse
inibitória, há hiperpolarização do neurônio, levando o potencial a um ponto muito distante do limiar
Sinapse
Inibição pré‑sináptica
Potencial pós‑sináptico
Excitatório (PPSE) Inibitório (PPSI)

Despolarização do neurônio Hiperpolarização do neurônio
pós‑sináptico pós‑sináptico
Figura 26 – Potencial pós‑sináptico excitatório e inibitório
O potencial pós‑sináptico excitatório (PPSE) ocorre quando o total de estímulos excitatórios superam
os inibitórios, podendo ser sublimiar se for menor que o limiar para gerar um impulso nervoso. Quando
se atinge o limiar, ocorre a despolarização e passagem do impulso nervoso. O potencial pós‑sináptico
inibitório (PPSI) ocorre quando há hiperpolarização e inibição do neurônio pós‑ganglionar, portanto não
se gera um impulso nervoso (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
27
Unidade I
Podem ser observadas sinapses com diferenças da atividade neural. Nesse caso, muitos neurônios
pré‑sinápticos enviam estímulos para um neurônio pós‑sináptico, ocorrendo a convergência de
impulsos neurais. Quando um único neurônio pré‑sináptico emitir ramificações para diversos neurônios
pós‑sináptico, será observada divergência do impulso (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2013).
Figura 27 – Convergência e divergência dos impulsos neurais
Funcionalmente existem dois tipos de sinapses: elétrica ou química. Na sinapse elétrica, os neurônios
pré‑sinápticos e os neurônios pós‑sinápticos estão unidos pelas junções comunicantes (tipo GAP), que
permitem a movimentação dos íons de um neurônio para outro. Entre as junções, existem muitos
conexons tubulares, que conectam o citossol das duas células. Uma das vantagens das sinapses elétricas
é a comunicação ser muito mais rápida, pois o potencial de ação segue diretamente de um neurônio
para o outro. A outra vantagem é a sincronização dos sinais, produzindo o potencial de ação ao mesmo
tempo (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
conexons canais iônicos especiais formados

por poros em cada membrana
Célula 1
junção comunicante
região de aproximação
entre duas céluals 3 nin
Célula 2
passagem de ions e
pequenas moléculas
Figura 28 – Junções comunicantes na sinapse elétrica
Na sinapse química, há liberação do neurotransmissor, que se liga a receptores presentes na

membrana do neurônio seguinte e pode realizar uma inibição ou estimulação deste neurônio.
28
As membranas plasmáticas dos neurônios estão próximas, mas não há contato. A estrutura
básica de uma sinapse é constituída pelo neurônio pré‑sináptico, neurônio pós‑sináptico, fenda
sináptica, botões terminais (bulbos sinápticos terminais) e receptores. A fenda sináptica separa
o terminal pré‑sináptico do neurônio pré‑sináptico do corpo celular do neurônio pós‑sináptico.
A transmissão dos sinais ocorre quando o impulso nervoso alcança o terminal sináptico do
axônio do neurônio pré‑ganglionar. Há abertura dos canais de cálcio presentes na membrana
dos botões terminais sinápticos. E ela promove a exocitose das vesículas sinápticas que possuem
o neurotransmissor.
O neurotransmissor é dispensado para a fenda sináptica e liga‑se a receptores presentes na

membrana do neurônio pós‑ganglionar. Há sensibilização da membrana, o que promove o fluxo de
íons pela membrana, gerando o potencial pós‑sináptico no neurônio pós‑ganglionar. O potencial
pós‑sináptico pode ser excitatório ou inibitório. O potencial pós‑sináptico que permite a despolarização
do neurônio pós‑ganglionar é denominado potencial pós‑sináptico excitatório (PPSE). O potencial
pós‑sináptico suscita a hiperpolarização da membrana pós‑sináptica e pode ser inibitório, sendo
chamado de potencial pós‑sináptico inibitório (PPSI) (GUYTON; HALL, 2006; TORTORA; DERRICKSON,
Figura 29 – Evento da sinapse
O neurotransmissor é removido da fenda sináptica por difusão, degradação enzimática, recaptados

pelo neurônio que o liberou ou captados pela neuróglia. Uma característica importante da sinapse
química é que, ao contrário das sinapses elétricas, a transmissão pelas sinapses químicas é unidirecional
(célula pré para a pós), que é o princípio da condução unidirecional e adequado para o SNC. Esse
processo é essencial, pois os sinais são direcionados a um alvo específico (TORTORA; DERRICKSON, 2010;
29
Unidade I
4.2 Somação de potenciais inibitórios ou excitatórios
Ao passo que o PPSI causa uma hiperpolarização, o PPSE aumenta o potencial, podendo
os dois efeitos no conjunto se anular-se parcial ou completamente. Portanto, se houver um
potencial excitatório e um inibitório, poderá haver uma redução do potencial para abaixo do
limiar excitatório e, por conseguinte, pode ocorrer a desativação da atividade neuronal (GUYTON;
HALL, 2006).
4.3 Somação temporal
Na somação há descargas sucessivas de um mesmo e único terminal pré‑sináptico que podem ser
somadas umas as outras, levando à formação de um potencial pós‑sináptico (GUYTON; HALL, 2006).
4.4 Somação espacial
Quando ocorre a estimulação de vários terminais ao mesmo tempo, ainda que em áreas amplas e
distantes, seus efeitos são somados para que a excitação ocorra, desde que se atinja o limiar excitatório
(GUYTON: HALL, 2006).
4.5 Facilitação neuronal
Nesse caso, o PPSE não consegue atingir o limiar, porém permite que o potencial esteja próximo do
limiar. Se houver outro sinal excitatório, poderá haver a resposta (GUYTON; HALL, 2006).
4.6 Neurotransmissores
Imaginemos a demonstração de mais de 50 substâncias químicas. Há dois grupos: os

neurotransmissores – como moléculas pequenas e de ação rápida – e neuropeptídios, que possuem
um tamanho molecular maior e ação muito mais lenta. Os fármacos, que são capazes de atuar no
sistema nervoso, podem interferir ou estimular eventos dos neurônios. Os remédios que se ligam
a um receptor produzindo a mesma resposta de uma ativação normal são denominados agonistas.
Já aqueles que se ligam a um receptor e não são capazes de ativar uma resposta são intitulados
antagonistas, e estes impedem a ligação do neurotransmissor. Os neurotransmissores devem ser
removidos da fenda sináptica para que exista o funcionamento das sinapses. A remoção pode ser
realizada por difusão, degradação enzimática e captação celular (TORTORA; DERRICKSON, 2010;
30
Química
Agonista – imita efeitos

Liberação de
neurotransmissores
Antagonista – bloqueia efeitos
Moléculas pequenas de Neuropeptídeos

ação rápida
Respostas agudas Ação lenta prolongada
Figura 30 – Tipos de neurotransmissores da sinapse química
Os neurotransmissores, que são moléculas pequenas e de ação rápida, induzem respostas mais
agudas do sistema nervoso, como transmissão dos sinais sensoriais para o encéfalo e sinais motores
do encéfalo para os músculos. São subdivididos em classes (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER;
RAFF; STRANG, 2013):
• classe I: acetilcolina;
• classe II: aminas: norepinefrina, epinefrina, dopamina, serotonina, histamina;
• classe III: aminoácidos: ácido gama aminobutírico (Gaba), glicina, glutamato, aspartato;
• classe IV: óxido nítrico.
Neurotransmissores
Moléculas pequenas de ação rápida
Acetilcolina (Ach) classe I Aminoácidos classe III
Aminas biogênicas classe II Gases classe IV
Figura 31 – Neurotransmissores – moléculas pequenas de ação rápida
31
Unidade I
4.6.1 Classe I – acetilcolina
A acetilcolina (ACh) é dispensada por muitos neurônios do SNP e por alguns do SNC. É um
importante neurotransmissor do sistema nervoso periférico – como na junção neuromuscular e no
encéfalo. A síntese da ACh ocorre no citoplasma das terminações sinápticas e ocorre a partir da colina e
da acetilcoenzima A. Os neurônios colinérgicos liberam a Ach, que pode se ligar a receptores nicotínicos
ou muscarínicos. Os receptores nicotínicos podem se ligar à nicotina presente no tabaco. A nicotina
possui uma característica hidrofóbica, permitindo sua rápida absorção pelos capilares pulmonares e
pela barreira hematoencefálica. No cérebro os receptores nicotínicos exercem funções cognitivas, por
exemplo, comportamento, aprendizagem, memória, e estão relacionados à recompensa. Outro tipo são os
receptores muscarínicos (estimulados pela muscarina – veneno de cogumelo), presentes em sinapses do
encéfalo e no sistema nervoso periférico, órgãos, glândulas salivares e coração. O antagonista conhecido
é a atropina, muito utilizada clinicamente. Nas sinapses inibitórias, a ACh diminui a frequência cardíaca
quando elas são formadas pelo neurônios parassimpáticos periféricos, como a inibição do coração pelo
nervo vago. A enzima acetilcolinesterase (AChE) inativa a ACh, fragmentando‑se em acetato e colina.
A enzima acetilcolinesterase se encontra na membrana dos neurônios pré e pós‑sináptico. A colina
retorna ao terminal axônico pré‑sináptico e será reutilizada para uma nova síntese da ACh (TORTORA;
4.6.2 Aminas biogênicas
As aminas biogênicas são produzidas a partir de aminoácidos modificados e descarboxilados. Dentro deste
grupo, estão a norepinefrina, a epinefrina, a dopamina e a serotonina. A norepinefrina, epinefrina e dopamina
são classificadas como catecolaminas (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
As catecolaminas são originadas a partir do aminoácido tirosina, que é captado pelas terminações
axônicas e estas se convertem na L‑di‑hidroxifenilanina (L‑Dopa) pela ação da enzima tirosina hidroxilase.
Normalmente tanto a síntese quanto a emissão das catecolaminas dependem da autoregulação de
receptores nas terminações sinápticas (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Tirosina L-Dopa
Dopa descarboxilase
Tirosina hidroxilase
Dopamina
Dopamina β hidroxilase
Norepinefrina
Feniletanolamina-N-metilransferase
PNMT
Epinefrina
(norepinefrina metilada)
Figura 32 – Produção das catecolaminas a partir da tirosina
32
Os corpos celulares dos neurônios que liberam as catecolaminas localizam‑se no tronco encefálico e
no hipotálamo e, embora estejam em pequena quantidade, possuem ramificações que atingem todas as
regiões do encéfalo e da medula espinhal. No geral, esses neurotransmissores participam de processos
importantes como o estado de consciência, a regulação da pressão arterial, a atenção dirigida, o humor,
a motivação, o movimento e a ejeção hormonal (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2013).
A norepinefrina é dispensada por neurônios localizados no tronco encefálico e no hipotálamo e, em

geral, relaciona‑se ao controle da atividade geral e à disposição da mente, como no aumento do nível
de vigília. Atua no despertar de um sono profundo, na regulação do humor e no sonhar (TORTORA;
A epinefrina é utilizada por uma quantidade menor de neurônios no encéfalo. Tanto a norepinefrina
como a epinefrina atuam como hormônios, sendo liberadas pela glândula adrenal ou suprarrenal.
Os receptores para a norepinefrina e epinefrina podem pertencer a duas classes: receptores beta
adrenérgicos (β1, β2, β3) e receptores alfa adrenérgicos (α1, α2) (TORTORA; DERRICKSON, 2010;
A serotonina está presente em neurônios de todas as estruturas do encéfalo e da medula

espinhal. Possui uma ação inibitória nas vias das sensações (como da dor), na percepção sensorial, na
termorregulação, no comando do humor e do apetite e na indução do sono. É considerada uma amina
biogênica importante, com efeitos de início lento (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2013).
A dopamina é um neurotransmissor secretado por neurônios que se originam na substância negra e

possuem normalmente um efeito inibitório, atuando em respostas emocionais e na regulação do tônus
muscular esquelético (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.6.3 Aminoácidos
Os aminoácidos são neurotransmissores no SNP, sendo o aspartato e glutamato os que possuem

potentes efeitos excitatórios. O glutamato é considerado um dos vitais neurotransmissores de sinapses
excitatórias do SNC. Liga‑se a receptores Ampa (une‑se ao ácido α‑amino‑3‑hidroxi‑5 metil‑4 isoxazol
propiônico) e receptores NMDA (unindo‑se ao N‑metil‑D‑aspartato) (TORTORA; DERRICKSON, 2010;
O ácido gama‑aminobutírico (Gaba) e a glicina possuem efeitos inibitórios. O Gaba é o principal

neurotransmissor de efeito no SNC, porém não é considerado um dos 20 aminoácidos usados para
sintetizar proteínas. É uma forma modificada do glutamato, encontrado somente no SNC, sendo
secretado em terminais nervosos localizados na medula espinhal, cerebelo, gânglios da base e várias
áreas do córtex, participando de cerca de 1/3 das sinapses. O Gaba pode se ligar a receptores ionotrópicos
(hiperpolarização) ou metabotrópicos. Os receptores ionotrópicos possuem um sítio de ligação para o
Gaba e para ligações com esteroides, barbitúricos e benzodiazepínicos. Pode ter sua ação intensificada
33
Unidade I
por ansiolíticos como o Valium (diazepam), reduzindo a ansiedade, induzindo o sono, e sendo utilizado
no controle de crises convulsivas (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A glicina é um neurotransmissor liberado por interneurônios do tronco encefálico e da medula

espinhal. Liga‑se a receptores ionotrópicos (hiperpolarização), mantendo o equilíbrio entre inibição
e excitação da medula espinhal, permitindo a regulação da contração dos músculos esqueléticos
4.6.4 Neuropeptídeos
São neurotransmissores que possuem de 3 a 40 aminoácidos e estão presentes tanto no SNC como
no SNP. Os neuropeptídios são formados a partir de grandes proteínas precursoras, que no corpo
celular é acondicionada na vesícula – sendo clivadas por peptidases. Em geral a quantidade emitida
pela vesícula é menor, podendo se difundir para locais distantes da sinapse. Possui uma ação de longa
duração em comparação com os demais neurotransmissores. Podem se ligar a receptores ionotrópicos
ou metabotrópicos. Podem ter ação excitatória ou inibitória. Dentro desse grupo, estão as encefalinas, as
betaendorfinas, as dinorfinas e a substância P. As encefalinas possuem um potente efeito analgésico. As
endorfinas e dinorfinas são denominadas peptídeos opioides, que também possuem efeito analgésico.
Há uma relação desses neuropeptídios com o aprendizado, a memorização, o prazer, a euforia, a
termorregulação, o impulso sexual e algumas vezes com a depressão e esquizofrenia. Um neuropeptídeo
chamado de substância P relaciona‑se à transmissão dos sinais de dor periféricos para o SNC. A ação
da substância P pode ser suprimida pela liberação de encefalinas e endorfinas (TORTORA; DERRICKSON,
4.6.5 Gases
O óxido nítrico é secretado por terminais nervosos do encéfalo de áreas responsáveis pelo
comportamento em longo prazo e pela memorização. Difere dos demais neurotransmissores porque é
sintetizado conforme a sua necessidade, difundindo‑se em segundos pelo terminal pré‑sináptico e para
os neurônios pós‑sinápticos adjacentes, modificando as ações metabólicas intracelulares e promovendo
a excitabilidade neste neurônio (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.6.6 Purinas
Há neurotransmissores que não são tradicionais, como as purinas, o ATP e a adenosina. Estes
compostos atuam como neuromoduladores (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.7 Receptores ionotrópicos
Contêm um sítio para ligação com o neurotransmissor e um canal iônico, sendo um canal
controlado por ligantes. Na presença do neurotransmissor, o canal iônico se abre e ocorre a passagem
do impulso inibitório ou excitatório. Na ausência, não há ação. Os receptores ionotrópicos excitatórios
possuem canais de cátions (sódio, potássio e cálcio), nos inibitórios, canais de cloreto (WIDMAIER;
34
4.8 Receptores metabotrópicos
Neste tipo de receptor, há um sítio de ligação para o neurotransmissor, e o canal iônico é separado
e acoplado com a proteína G de membrana. Na ligação com o neurotransmissor, a proteína G abre ou
fecha o canal iônico (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.9 Somação espacial e somação temporal
Na somação os potenciais graduados se juntam, e quanto maior o PPSE, mais fácil atingir o
limiar. Quando se atingir o limiar, haverá passagem do impulso nervoso. Podemos observar dois tipos
de somação: somação espacial e somação temporal. A primeira é proveniente de diversos terminais
axônicos, que resultam em um estímulo limiar. A segunda ocorre quando há somação de potenciais
pós‑sinápticos no mesmo local, mas em diferentes tempos. São estímulos sucessivos que podem causar
um estímulo limiar (TORTORA; DERRICKSON, 2010; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.10 Sistema somatossensorial
As alterações ambientais externas e internas podem ser percebidas de modo consciente ou

inconsciente, gerando impulsos sensitivos que seguem o SNC. Os impulsos que alcançam a medula
espinhal levam a reflexos espinhais, os que alcançam o tronco encefálico promovem reflexos mais
complexos, e os que alcançam o córtex cerebral causam estímulos sensitivos conscientes que podem ser
identificados e localizados (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
A transdução do potencial ocorre pela abertura e fechamento de canais iônicos de receptores que
receberam a informação do meio externo (ambiente) ou interno (vísceras), podendo ter uma atuação
direta ou por meio de segundos mensageiros. A alteração do fluxo iônico desencadeada pela abertura
e fechamento dos canais iônicos possibilita a formação de um potencial de membrana denominada
potencial receptor (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
Na membrana especializada do receptor, não se criam os potenciais de ação, porém forma‑se

uma corrente local, que segue por uma distância curta e depois para o local onde há canais
iônicos regulados por voltagem, permitindo que se gere o potencial de ação. Normalmente, em
neurônios mielinizados, este local é no primeiro nódulo de Ranvier. O potencial receptor ocorre
nos receptores sensoriais após a estimulação, em que há a abertura e fechamento de canais
iônicos que recebem as informações do ambiente. O potencial receptor promove a despolarização
do neurônio aferente, ocorrendo a propagação do impulso nervoso. A magnitude do potencial
receptor pode ser controlada pela intensidade do estímulo, pela taxa de alteração da intensidade
do estímulo, pela somação temporal e pela adaptação dos receptores. Todos os receptores
sensoriais se adaptam parcial ou completamente a qualquer estímulo constante depois de certo
período de tempo, podendo ser de adaptação rápida ou lenta. A adaptação corresponde a uma
diminuição da sensibilidade do receptor, levando a uma diminuição da frequência dos potenciais
de ação no neurônio aferente, mesmo com a manutenção constante do estímulo (WIDMAIER;
35
Unidade I
Resposta Inicial
Estímulo sensorial contínuo
Alta frequência de impulsos
Diminuição da frequência de impulsos
Cessam os impulsos
Adaptação
rápida ou lenta
Figura 33 – Adaptação dos receptores
4.11 Adaptação rápida ou fásicos
Há a formação de um potencial receptor e o potencial de ação na fase inicial do estímulo, mas a

resposta cessa rapidamente. O processo de adaptação pode ser rápido, com a geração de um único
potencial de ação. Alguns potenciais de ação são criados apenas no início do estímulo e outros podem
responder novamente ao se remover o estímulo. Esses receptores percebem estímulos definidos, como
os receptores de pressão, tato, olfato, que detectam alterações de intensidade do estímulo. Usualmente
são importantes para o controle de estímulos que modificam com rapidez ou que são persistentes, mas
não necessitam ser monitorados (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2013).
4.12 Adaptação lenta ou tônicos
Estes receptores permitem que ocorra a duração do impulso ao SNC enquanto durar o estímulo
(muitos minutos ou horas). Há manutenção do potencial receptor ou diminuição lenta enquanto houver
persistência do estímulo. São os receptores da dor, da posição do corpo e da composição química do
sangue. Estão presentes em parâmetros que necessitam ser constantemente monitorados (WIDMAIER;
Lembrete
Em algumas doenças cerebrais, há perda da função da barreira

hematoencefálica, revelando normalmente na microscopia que houve a
perda das zônulas de oclusão entre os astrócitos (ROSS; PAWLINA, 2016).
O álcool é um agente psicotrópico que causa depressão no sistema nervoso central e leva a
mudanças na atividade de diversas vias neuronais, ocasionando diversas alterações de comportamento
e biológicas no indivíduo. Durante o consumo, o álcool possui uma facilidade de ultrapassar a barreira
hematoencefálica e desencadeia a dificuldade do raciocínio lógico e do armazenamento de informações.
O indivíduo apresenta a descoordenação motora, e a dependência química se justifica porque ativa o
sistema de recompensa (COSTARDI et al., 2015).
36
Saiba mais
Consulte a aobra a seguir:
COSTARDI, J. V. V. et al. A review on alcohol: from the central action

mechanism to chemical dependency. Revista da Associação Médica
Brasileira, v. 61, n. 4, p. 381‑387, 2015.
Resumo
O sistema nervoso é formado pelo sistema nervosa central (SNC),

sistema nervoso periférico (SNP) e sistema nervoso entérico (SNE).
No SNC, há neurônios e as células da Glia, que incluem os

oligodendrócitos (produção de mielina), os astrócitos (funções de
sustentação e nutrição), micróglia (células fagocitárias) e células
ependimárias (de revestimento). Vimos que o SPN possui gânglios e que é
lá que ocorrem as sinapses de neurônios pré e pós‑sinápticos.
O potencial da membrana do neurônio em repouso é de cerca de ‑65 a

‑70 mV. Quando ocorrer um estímulo limiar, haverá início de um potencial
de ação. O potencial de ação possui as fases de despolarização, período
refratário e repolarização.
Destacamos que as sinapses podem ser elétricas – com a passagem

bidirecional de íons –; e químicas – com a liberação de neurotransmissores.
Os neurotransmissores podem ser moléculas pequenas de ação rápida, e os
neuropeptídeos são moléculas grandes de ação lenta.
Exercícios
Questão 1 (FGV 2013). O tecido nervoso do ser humano é composto de bilhões de células,
desempenhando diversas funções, entre elas a condução do impulso nervoso.
A figura a seguir ilustra uma organização sequencial de neurônios nos quais a sinapse é química e
mediada por neurotransmissores.
37
Unidade I
Dendritos
Núcleo
Sinapse
Bainha de mielina Corpo Nucléolo
Axônio celular
Célula de Axônio
Schwann
Nódulo de
Ranvier
Figura
Tal organização é fundamental, pois o percurso celular de um impulso nervoso, neste caso, é:
A) Unidirecional em todos os neurônios, e também em suas terminações.
B) Bidirecional em todos os neurônios, e também em suas terminações.
C) Reversível na maioria dos neurônios, não o sendo em suas terminações.
D) Unidirecional, dependendo de seu estímulo inicial em suas terminações.
E) Bidirecional, dependendo de seu estímulo inicial em suas terminações.
Resposta correta: alternativa A.
Análise das alternativas
A) Alternativa correta.
Justificativa: o impulso nervoso que percorre a cadeia de neurônios é unidirecional nas células e em
suas terminações. O trajeto segue a sequência: dendritos, corpo celular, axônio e sinapse, local onde o
sinal é propagado pela liberação de neurotransmissores.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: a propagação do impulso é unidirecional nas células e em suas terminações.
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: o estímulo que gera o impulso nervoso deve ser forte o suficiente, acima de determinado
valor crítico, que varia entre os diferentes tipos de neurônios, para induzir a despolarização que transforma
38
o potencial de repouso em potencial de ação. Esse é o estímulo limiar. Abaixo desse valor o estímulo só
provoca alterações locais na membrana, que logo cessam e não desencadeiam o impulso nervoso.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: qualquer estímulo acima do limiar gera o mesmo potencial de ação que é transmitido
ao longo do neurônio. Assim, não existe variação de intensidade de um impulso nervoso em função do
aumento do estímulo; o neurônio obedece à regra do “tudo ou nada”.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: propagação unidirecional tanto nas células quanto em suas terminações.
Questão 2 (UPF 2015). Observe a figura a seguir, que representa, de forma esquemática, os principais
tipos de células do Sistema Nervoso Central (SNC), indicadas pelos números 1 a 4.
1
2
Corpo celular
Núcleo
4
3
Pés vasculares
Capilar sanguíneo
Figura
Assinale a alternativa que relaciona corretamente o nome da célula ao número indicado na figura e
destaca suas principais funções.
A) Micróglia (4). Principais funções: fagocitar dentritos e restos celulares presentes no tecido nervoso.
B) Astrócito (2). Principal função: formar o estrato mielínico que protege alguns neurônios.
C) Célula de Schwann (3). Principais funções: proteger e nutrir os neurônios.
D) Oligodendrócito (1). Principais funções: proporcionar sustentação física ao tecido nervoso e

participar da recuperação de lesões.
E) Neurônio (3). Principal função: conduzir os impulsos nervosos.
Resolução desta questão na plataforma.

39

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A princípio, evidenciaremos o sistema nervoso e suas principais características e funções, o

A neurologia é uma especialidade da medicina que investiga as doenças estruturais do sistema

A Neurologia é uma especialidade da Medicina que estuda as doenças estruturais do sistema

Figura 1 – Sistema nervoso e integração de informações

Consulte a obra a seguir:

BORGES, R. R. et al. Sincronização de disparos em redes neuronais com

1.1 Classificação do sistema nervoso

O sistema nervoso é classificado em sistema nervoso central (SNC) e periférico (SNP).

Figura 2 – Sistema nervoso central

Figura 3 – Cérebro e giros cerebrais

Em cada hemisfério cerebral, há quatro lobos denominados frontal, parietal, occipital

Figura 4 – Hemisférios cerebrais (H) e cerebelo (C)

1.2 Lobos cerebrais

Figura 5 – Lobos cerebrais

Divisão aferente Divisão eferente

Sensorial somática, Motora somática e autonômica

Figura 6 – Subdivisão do sistema nervoso periférico

• Sistema nervoso somático Neurônios Músculo

• Sistema nervoso autônomo

Figura 7 – Classificação funcional do sistema nervoso

O SNS é constituído pelos receptores, neurônios somáticos e sentidos especiais.

O sistema nervoso autônomo é formado pelos receptores e neurônios

1.4 Líquido cefalorraquidiano

Figura 9 – Plexo coroide (1 e 2)

1.5 Barreira hematoencefálica

1.5.1 Divisão sensorial

1.5.2 Divisão motora

2 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO I – CÉLULAS

Figura 10 – Estrutura do neurônio

O corpo celular pode assumir diferentes formatos, sendo normalmente

No corpo celular, encontram‑se o núcleo do neurônio e organelas como o retículo endoplasmático

Figura 11 – Corpúsculo de Nissl (seta)

Figura 12 – Classificação morfológica dos neurônios

2.2 Células da glia ou neuróglia

Os oligodendrócitos possuem prolongamentos menores e são responsáveis pela formação e manutenção

Figura 15 – Oligodendrócito (seta)

A micróglia é o conjunto de células pequenas com prolongamentos finos e numerosas projeções.

Figura 17 – Células ependimárias

Figura 18 – Células de Schwann

Oligodendrócito Célula de Schwann

Figura 19 – Fibras nervosas amielínicas e mielínicas

Os locais onde a bainha de mielina se interrompe são denominados nódulos de Ranvier ou nó de

Figura 20 – Nódulo de Ranvier (seta)

3 FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO II – POTENCIAL DE MEMBRANA

3.1 Impulsos nervosos

Figura 21 – Potencial da membrana em repouso

Figura 22 – Fases do potencial de ação