FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA 3

1. TERMOS E MÉTODOS COMUNS NA ÁREA DA FISIOLOGIA

DO EXERCÍCIO 5

2. REGULAÇÃO INTERNA DURANTE O EXERCÍCIO FÍSICO 12

3. BIOENERGÉTICA 16

4. METABOLISMO NO EXERCÍCIO 29

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 35

02
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA
Ementa da disciplina

A disciplina aborda aspectos gerais acerca da ciência da fisiologia do

exercício e do esporte, bem como apresenta tópicos como: regulação interna
durante o exercício, bioenergética e metabolismo durante o exercício. As
informações apresentadas são baseadas em evidências científicas bem
consolidadas.

Objetivo da disciplina

Discutir aspectos relacionados à ciência da fisiologia do exercício e do

esporte.

Objetivos específicos

 Apresentar termos e métodos comuns na ciência da fisiologia do

exercício e do esporte.
 Fornecer informações sucintas acerca da regulação do ambiente interno
durante o exercício.
 Apresentar, de forma detalhada, informações acerca da bioenergética no
exercício.
 Discutir o metabolismo durante o exercício.

Habilidades e competências a serem alcançadas

 Compreender informações fundamentais acerca da ciência da fisiologia

do exercício e do esporte.
 Ser capaz de aplicar os conteúdos estudados na prática clínica.

3
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
1. TERMOS E MÉTODOS COMUNS NA ÁREA DA
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Introdução
Para nos aprofundar na ciência
da fisiologia do exercício, é vital
compreender termos e conceitos
vastamente utilizados nessa área,
como trabalho, potência e gasto
energético. Não obstante, é vital que
se conheça os testes e equipamentos
utilizados nesse campo,
fundamentando as atividades
realizadas na prática clínica. Por
exemplo, para que um nutricionista
prescreva uma dieta a um atleta, ele
precisa antes conhecer o seu gasto
energético. Logo, esse profissional
precisa entender como esse
parâmetro é encontrado. Assim, o
objetivo desta seção é apresentar
conceitos e métodos básicos
aplicados na ciência da fisiologia do
exercício.
Unidades do sistema
internacional
No intuito de padronizar
internacionalmente as unidades de
mensuração, foram instituídas as
unidades do sistema internacional
(SI), as quais são aceitas por quase
todos os periódicos de medicina do
esporte para uso na publicação de
resultados de estudos científicos.
5
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

Assim, a comparação entre estudos kg enquanto percorre uma distância

é facilitada, tendo em vista que todos de 2 metros. Nesse caso, o trabalho
utilizam as mesmas unidades de é calculado da seguinte forma:
medidas. O Quadro 1 apresenta as
unidades do SI de acordo com o Kg tem que ser convertido em N
parâmetro em questão. (vide força em Quadro 1), sendo
que 1 kg é igual a 9,81 N, logo 10 kg
(exemplo acima) correspondem a
Unidades para 98,1 N.
quantificação
Unidades do SI
do exercício O trabalho, então, se dá pela
humano multiplicação da força (98,1 N) pela
Massa Quilograma (kg) distância (2 m), correspondendo a
196,2 newton-metros (N m) ou
Distância Metro (m)
196,2 joules (j).
Tempo Segundo (s)
Em suma, o trabalho é
Força Newton (N) calculado por meio da multiplicação
Trabalho Joule (J) da força pela distância, sendo o
newton (N) a unidade de medida da
Energia Joule (J)
força e o metro (m) a unidade de
Potência Watt (W) medida da distância.
Metros por
Velocidade Salienta-se que outras unidades
segundo (m s-1)
Newton-metro de medidas também são utilizadas
Torque para quantificar o desempenho no
(N m)
Quadro 1. Unidades do SI para a exercício e estimar o gasto
mensuração do desempenho energético. O Quadro 2 apresenta
humano no exercício. alguns termos utilizados para
Adaptado de Powers & Howley, 2014. expressar o trabalho e a energia.
Ressalta-se, ainda, que, embora o
conteúdo energético de alimentos
Os termos trabalho e potência
normalmente seja apresentado em
O termo trabalho se define quilocalorias, a unidade do SI para o
como o produto da força pela gasto de energia é o joule (J), sendo
distância em que a força atua. Esse que 1 quilocaloria corresponde a
termo se torna mais claro quando é 4.186 joules (J) ou 4,186 quilojoules
exemplificado. Imagine um (kJ).
indivíduo que ergue um peso de 10

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 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

Tabela de Ergometria
Termo Abreviação
conversão
Quilogram 1 kgm = 9,81 Esse termo designa à
kgm
a-metro joules (J) mensuração do débito de trabalho,
Kilopond- 1 kpm = 1 sendo que ergômetro é o aparelho
kpm
metro kgm usado para mensurar um tipo
1 kcal = 4.186 específico de trabalho. Atualmente,
Quilocalori J ou 4,186 kj existem inúmeros tipos de
kcal
a 1 kcal + 426,8
ergômetros, como o step, que foi um
kgm
dos primeiros ergômetros
1J=1
newton-
utilizados, e consiste na subida e
metro (N m) descida de um banco (step) a uma
Joule J 1 J = 2,39 x 10- velocidade especificada. Além desse,
4
kcal existe o cicloergômetro (bicicleta
1 J = 0,102 com freios de atrito, que incorpora
kgm uma correia enrolada em torno da
Quadro 2. Unidades usadas para roda, sendo que a correia pode ser
expressar a quantidade de apertada ou afrouxada para
trabalho ou de energia. modificar a resistência), a esteira
Adaptado de Powers & Howley, 2014.
com motor elétrico (normalmente o
Quanto à potência, esse termo teste é aplicado com a esteira
designa o quanto de trabalho é inclinada, seja no sentido de subida
realizado por unidade de tempo, ou de ladeira) e o braço ergômetro
sendo que a unidade do SI para com pedal, o qual pode ser utilizado
potência é o watt (W), o qual, por sua por indivíduos com deficiência
vez, é definido como 1 joule por física.
segundo. Logo, a equação para o
cálculo da potência é: potência =
trabalho ÷ tempo, e esse parâmetro Mensuração do gasto
descreve a velocidade na qual um energético
trabalho é realizado. A grande O gasto energético humano
diferença entre um atleta e um
pode ser mensurado por meio da
praticante de atividade física,
calorimetria direta ou da
mesmo que bem treinado, consiste
calorimetria indireta. A calorimetria
na potência, visto que atletas
direta consiste na mensuração da
executam um mesmo trabalho que
produção orgânica de calor, a qual
um praticante de atividade física de
ocorre quando o corpo produz e
forma muito mais veloz.

7
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
libera calor para realizar um
trabalho, devido à respiração celular
(bioenergética). Salienta-se que a
taxa de produção de calor é
proporcional à taxa metabólica. A
unidade do SI utilizada para
mensurar a energia do calor é o J,
embora a caloria também seja usada
com esse fim.
A técnica da calorimetria direta
consiste na colocação do indivíduo
em um calorímetro, que é uma
câmara apertada e isolada do meio
ambiente (normalmente por um
revestimento de água ao redor da
câmara), permitindo a troca de O2 e
CO2 a partir da câmara. O calor
liberado pelo corpo do indivíduo em
movimento aumenta a temperatura
da água que circula a câmara,
permitindo a estimativa da
produção de calor. Destaca-se que,
em vista do custo elevado para se
obter uma câmara para a
calorimetria direta, normalmente
são realizados os métodos de
calorimetria indireta na prática
clínica.
A calorimetria indireta não
mensura a produção de calor, mas
mensura o consumo de O2, o qual
também é proporcional à taxa
metabólica. No entanto, para que a
quantidade de O2 consumido seja
convertido em equivalentes de calor,
é indispensável que se saiba qual o
tipo de nutriente foi metabolizado. A
energia liberada quando a gordura é
o único nutriente metabolizado é
igual a 4,7 kcal L-1 de O2 consumido
e quando apenas o carboidrato é
metabolizado a energia é igual a 5,05
kcal L-1 de O2 consumido.
Normalmente, por questões
práticas, o gasto calórico do
exercício é frequentemente
estimado como cerca de 5 kcal L-1 de
O2 consumido (valor arredondado).
Assim, um indivíduo que se exercita
com um consumo de oxigênio de 2,0
L por minuto gasta cerca de 10 kcal
por minuto.
O consumo de oxigênio (VO2)
normalmente é calculado em litros
de oxigênio por minuto (L min),
porém, também pode ser expresso
em quilocalorias por minuto (5
kcal/L de O2 por minuto).
Multiplicando-se as quilocalorias
gastas por minuto pela duração da
atividade, também em minutos, tem
se o gasto energético total do
exercício em questão. Não obstante,
a captação de oxigênio também pode
ser apresentada em mL por kg de
peso corporal por minuto,
permitindo a comparação entre
indivíduos de diversos tamanhos
corporais.
8
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

Equivalente metabólico (MET) Vale salientar que diversos

fatores influenciam o gasto
O MET, que representa o energético durante uma atividade,
metabolismo em repouso, é igual a por exemplo, um tenista que joga
3,5 mL de O2 por kg de peso corporal individualmente terá um gasto
por minuto (valor de 1 MET). O energético superior a um tenista que
gasto energético em atividades joga em dupla.
avaliado em METs significa o
número de vezes pelo qual o
metabolismo de repouso foi Eficiência do exercício
multiplicado durante uma atividade.
Exemplificando, se um indivíduo Eficiência é a capacidade de
corre a três METs, entende-se que o converter o gasto energético em
seu gasto de energia é três vezes trabalho, sendo apresentada como a
superior ao que ocorre em repouso. razão entre o trabalho realizado e a
O valor de METs de acordo com o energia aplicada para efetuar esse
tipo de exercício é apresentado no trabalho. Considera-se como um
Quadro 3. indivíduo eficiente aquele que usa
menos energia para executar a
Exercício físico METs mesma quantidade de trabalho.
Basquete 6,0 Ressalta-se que a máquina humana
Futsal 7,0 não é 100% eficiente, visto que perde
Handebol 8,0 energia na forma de calor.
Vôlei 4,0
Natação 7,0 Diversos são os fatores que
Polo 10,0 influenciam a eficiência do
Hidroginástica 4,0 exercício, como a taxa de trabalho, a
Ginástica 4,0 velocidade do movimento e a
Ballet e Jazz 4,8 composição das fibras musculares
Tênis 7,0
engajadas para executar o
Ciclismo 8,0
movimento.
Remo 7,0
Esquiar 7,0 A eficiência diminui conforme
Musculação 3,0 há aumento da taxa de trabalho.
Yoga 2,5
Quanto à velocidade, quando os
Alongamento 2,5
movimentos são lentos, o gasto
Quadro 3. Valor em METs energético pode ser aumentado,
dependendo do exercício físico.
Adaptado de Ainsworth et al., 2000. tendo em vista que os músculos
envolvidos no exercício precisam

9
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

parar e recomeçar repetidamente, educadores físicos e nutricionistas,

comprometendo a eficiência. Não os assessorem com excelência.
obstante, a eficiência diminui
quando a velocidade do movimento
é excessivamente rápida.

No que tange à composição das

fibras musculares, evidências
indicam que indivíduos com alto
percentual de fibras musculares
lentas (fibras do tipo I, vermelhas)
apresentam maior eficiência no
exercício em comparação com
indivíduos que apresentam elevado
percentual de fibras rápidas (fibras
do tipo II, brancas). Isso ocorre
porque as fibras lentas exigem
menor quantidade de ATP por
unidade de trabalho realizado.

Considerações finais

Para indivíduos sedentários ou

com um baixo a moderado nível de
atividade física, equívocos na
estimativa do gasto energético
podem não ter um impacto
importante. No entanto, para
atletas, erros drásticos na estimativa
desse parâmetro, sejam para menos
ou para mais, podem ser
devastadores. Assim, o
conhecimento das informações
apresentadas nessa seção é essencial
para que os profissionais que
trabalham com praticantes de
atividade física e atletas, como

10
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
2. REGULAÇÃO INTERNA DURANTE O EXERCÍCIO
FÍSICO
Introdução
O exercício físico, apesar de
apresentar diversos efeitos
benéficos à saúde, é um estresse ao
organismo, o qual tem que se
adaptar para manter o ambiente
interno sob controle mesmo durante
o esforço físico. Nesta seção, a
regulação interna durante o
exercício físico será abordada de
forma sumarizada.
Homeostase e estado estável
Homeostase significa a
manutenção de um ambiente
interno relativamente constante,
sendo empregado, normalmente,
quando o indivíduo está em
repouso. Por outro lado, o termo
estado estável é empregado para se
referir a um nível estável e imutável
de alguma variável fisiológica, por
exemplo, a frequência cardíaca.
Exemplificando: um indivíduo
que está correndo aumenta a sua
temperatura corporal e a mantém
estável cerca de 40 minutos após o
início do exercício. A esse fenômeno
damos o nome de estado estável.
Não podemos nos referir a esse fato
como homeostase, pois a
temperatura corporal durante o
exercício está muito acima do que
12
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

estaria no repouso (homeostase), Assim, a contração uterina estimula

mas, por estar controlada, a liberação de ocitocina que, por sua
chamamos de estado estável. vez, favorece com que as contrações
se tornem ainda mais fortes até que
o bebê nasça.
Feedbacks negativo e positivo

A maior parte dos sistemas Exemplos de regulação

corporais apresenta recursos para
durante o exercício físico
atingir e manter a homeostase ou o
estado estável do organismo, sendo Regulação da temperatura
dois desses recursos os feedbacks corpórea: Esse sistema é controlado
negativo e positivo. por meio de feedback negativo. Os
receptores térmicos do organismo
O feedback negativo é mais
reconhecem o aumento da
comum e o seu objetivo é restaurar
temperatura corporal (comum
os valores de determinada variável.
durante o exercício físico) e
Por exemplo: o aumento da
sinalizam o centro de controle da
concentração de CO2 no sangue
temperatura, o qual está localizado
(acima dos valores basais) estimula
no encéfalo. Como resposta, o centro
a intensificação da respiração de
de controle atua favorecendo a
modo a eliminar o acúmulo de CO2,
perda de calor de forma a estimular
restabelecendo a homeostase. Esse
a vasodilatação cutânea e a
tipo de feedback é denominado de
sudorese. Logo que a temperatura se
negativo, pois a resposta do sistema
normaliza, esse centro de controle é
de controle é oposta ao estímulo
inativado. Quando a temperatura
inicial (no exemplo, o estímulo
corporal está abaixo do adequado,
inicial captado pelos receptores e
esse sistema também é ativado, mas,
enviado ao centro de controle foi o
dessa vez, atua de modo a impedir a
aumento do CO2 no sangue).
perda de calor.
De forma oposta, o feedback
Regulação da glicemia: O
positivo, que é muito mais incomum
sistema endócrino também tem
de ocorrer no organismo, intensifica
como função controlar a
o estímulo inicial, isto é, a resposta
homeostase. Dentre os parâmetros
ocorre na mesma direção do
que esse sistema controla, destaca-
estímulo. Um exemplo desse
se a glicemia. O aumento da glicemia
fenômeno é a intensificação das
estimula a síntese e a liberação da
contrações uterinas durante o parto.
insulina hormônio responsável por

13
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

permitir a captação da glicose pelas em fadiga, talvez até em exaustão

células. De forma oposta, a redução
da glicemia estimula a síntese e a
liberação de glucagon hormônio que
promove a glicogenólise hepática e a
liberação de glicose para a corrente
sanguínea (dentre outras funções).
Fadiga
A fadiga é caracterizada por
redução da força, da potência e da
velocidade de contração muscular
durante o exercício. Em suma, esse
fenômeno se refere à diminuição do
desempenho físico durante o
exercício. É importante
compreender que a fadiga ocorrerá
em qualquer indivíduo que iniciar
um exercício e der continuidade a
ele – em algum momento, haverá
redução da performance – seja esse
indivíduo um atleta ou um
praticante de atividade física.
(interrupção do exercício pela
impossibilidade de dar continuidade
a ele), para que o aumento
descompensado da temperatura não
provocasse agravos ao organismo.
Assim, a fadiga deve ser
compreendida como um processo
fisiológico, algo que pode até ser
retardado, mas jamais impedido
completamente.
Considerações finais
É importante enfatizar que a
prática de exercício físico promove
adaptação de diversos sistemas
biológicos, visto que, frente a
exposição prolongada de um desafio
(como o exercício), a resposta
celular se torna mais eficiente a esse
estresse.

O fenômeno da fadiga é
considerado como um mecanismo
de defesa do organismo, indicando
que o corpo não é mais capaz de
manter as variáveis orgânicas
controladas, o que pode gerar
agravos ao organismo. Por exemplo:
imagine que a temperatura corporal
de um indivíduo em atividade
começa a atingir valores alarmantes,
de forma que o organismo não
consegue alcançar o estado estável.
Nessa situação, o indivíduo entraria

14
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

3. BIOENERGÉTICA

Introdução possuem vias bioquímicas capazes

de converter os alimentos
A cada minuto do dia, milhares (macronutrientes carboidratos,
de reações bioquímicas ocorrem em proteínas e lipídios) em uma forma
nosso organismo, sendo que, de energia biologicamente utilizável
coletivamente, estas reações são processo denominado de
denominadas de metabolismo. Em bioenergética.
suma, o termo metabolismo engloba
todas as reações celulares, incluindo Durante o exercício físico, a
as que resultam na síntese de demanda celular por nutrientes é
moléculas e são chamadas de elevada, pois há um aumento no
reações anabólicas e as que número de contrações musculares.
resultam na quebra de moléculas e Logo, a necessidade de extrair
são denominadas de reações energia dos alimentos
catabólicas. Para efetuar estas (bioenergética) torna-se ainda
reações bioquímicas, as células maior. Considerando a importância
necessitam de nutrientes, portanto, da bioenergética no contexto da

16
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
fisiologia do exercício e da nutrição
esportiva, esta seção visa explanar
detalhadamente esse assunto.
Adenosina trifosfato (ATP) e
sistemas energéticos
acionados durante o exercício
físico
Para a execução da contração
muscular, a energia é fornecida por
meio da quebra das ligações fosfato
da molécula de trifosfato de
adenosina (ATP). Este é um
composto de alta energia, utilizado
como fonte de energia imediata para
a contração muscular. Embora
existam outras moléculas
transportadoras de energia na
célula, o ATP é a mais importante,
tendo em vista que, na ausência
desta molécula, a maioria das
células morre rapidamente.
A estrutura do ATP contempla
três partes principais – uma porção
adenina, uma porção ribose e três
fosfatos ligados. A combinação de
difosfato de adenosina (ADP) com
um fosfato inorgânico (Pi), que gera
o ATP, requer uma ampla
quantidade de energia. Desse modo,
uma grande porção de energia é
armazenada na ligação que une ADP
e Pi, sendo esta ligação denominada
de “ligação de alta energia”. No
momento em que a enzima ATPase
quebra esta ligação, a energia
liberada é utilizada para a realização
do trabalho, como a contração
muscular (Figura 1).
Figura 1. Reação promovida pela
enzima ATPase.
O ATP acopla a energia
proveniente dos alimentos em uma
forma de energia biologicamente
utilizável para todas as células. As
células musculares armazenam
pequenas quantidades de ATP, cerca
de 8 mmol/L por kg de músculo
fresco. Exercícios físicos reduzem
apenas 1 a 2 mmol/L desta
concentração, já que os níveis
fisiológicos de ATP na célula não
devem ser reduzidos a valores
inferiores a 5 mmol/L. Deste modo,
a célula contempla vias metabólicas
capazes de produzir ATP
rapidamente, no intuito de suprir a
constante demanda muscular
durante o exercício físico. Para isso,
o ATP é formado por meio de uma
combinação de três vias
metabólicas: 1- formação de ATP
pela quebra de creatina fosfato (CP),
2- formação de ATP por meio da
degradação de glicose ou glicogênio
(processo denominado de glicólise)
e 3- formação oxidativa de ATP. As
primeiras duas vias não envolvem o
uso de oxigênio, sendo, portanto,
17
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
anaeróbias, enquanto a última via é
aeróbia, pois envolve o uso de
oxigênio.
Sistema ATP-CP
O sistema mais simples e
rápido para produzir ATP consiste
na doação de um grupo fosfato e sua
energia de ligação da creatina
fosfato (CP) ao ADP, formando ATP.
Essa reação é catalisada pela enzima
creatina quinase e ocorre na mesma
velocidade em que o ATP é quebrado
em ADP e Pi, isto é, tão rapidamente
quanto o ATP é quebrado, esse é
ressintetizado pelo sistema ATP-CP
(Figura 2).
Figura 2. Doação de fosfato da
creatina fosfato ao difosfato de
adenosina.
A segunda reação deste
sistema ocorre entre duas moléculas
de ADP e consiste na doação de
fosfato de uma molécula a outra, a
fim de ressintetizar o ATP. Esta
reação resulta na síntese de
monofosfato de adenosina (AMP).
Esta molécula sofre ação da enzima
adenosina monofosfato desaminase
(AMPD), sendo o consumo de
prótons (H+) necessário a essa
reação, e tendo como resultado a
síntese de amônia e inosina
monofosfato (Figura 3).
A elevada atividade da
enzima AMPD tem sido considerada
como um indicativo da diminuição
da disponibilidade energética
celular, visto que esta enzima
catalisa a última reação do
metabolismo do ATP. Neste cenário,
quando a atividade da AMPD está
elevada, a quantidade de AMP tende
a ser superior à de ATP,
evidenciando a escassez de energia
na célula.
Figura 3. Reações do sistema
ATP-CP. Abreviações: CP:
creatina fosfato, ADP: difosfato
de adenosina, ATP: trifosfato de
adenosina, Cr: creatina, AMP:
monofosfato de adenosina, IMP:
inosina monofosfato, NH4+:
amônia.
Adaptado de Baker et al., 2010.
As células musculares
armazenam pequenas quantidades
de CP, logo, a quantidade de ATP
que pode ser formada por meio
desta reação é limitada. Este
sistema, que também pode ser
denominado de sistema do
fosfogênio, fornece energia para a
contração muscular no início do
18
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

exercício e durante exercícios de alta As primeiras cinco reações

intensidade e curta duração (inferior
a 5 segundos), como corrida de 50
metros, salto em altura,
levantamento de peso rápido ou
corrida durante uma partida de
futebol (distância de ~ 9 metros).
Esses exercícios requerem poucos
segundos para serem concluídos,
necessitando de um rápido
fornecimento de ATP.
O fato da depleção de CP
limitar o exercício de alta
intensidade e curta duração sugere
que a ingestão de grandes
quantidades de creatina (dentro do
valor recomendado), por meio da
dieta ou de suplementação, pode
melhorar o desempenho nestes tipos
de exercício físico.
constituem a fase de investimento
de energia, em que ocorre a
utilização do ATP armazenado.
Nesse momento, logo no início da
via, dois ATP são necessários, tendo
em vista que é preciso adicionar
grupos fosfato à glicose e à frutose-
6-fosfato. Salienta-se que, quando a
glicólise começa utilizando o
glicogênio como substrato (e não a
glicose), há necessidade de
adicionar apenas um ATP. As
últimas cinco reações constituem a
fase de geração de energia (Figura
4).

Glicólise anaeróbia

A glicólise anaeróbia é realizada

no sarcoplasma da célula muscular,
produzindo, por cada molécula de
glicose, um ganho líquido de 2
moléculas de ATP e duas moléculas
de piruvato ou de lactato. Estas
reações, que ocorrem entre a glicose
e a formação de piruvato, podem ser
categorizadas em duas fases
diferentes – uma fase de
investimento de energia e uma fase
de geração de energia.

19
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Conforme demonstrado na
Figura 4, a glicólise é composta por
diversas etapas. A primeira etapa
consiste na fosforilação da molécula
de glicose por meio do ATP, gerando
glicose-6-fosfato, que é convertida a
frutose-6-fosfato. Esta é fosforilada
pelo ATP, produzindo frutose-1,6-
bifosfato (com seis carbonos), a qual
é dividida em duas moléculas de
gliceraldeído-3-fosfato, cada uma
com três carbonos. Até esta etapa, as
reações são pertencentes a fase de
investimento de energia, visto que
dois ATP foram necessários para
fosforilar moléculas.
As próximas etapas pertencem
a fase de geração de energia. As
moléculas de gliceraldeído-3-fosfato
são oxidadas, produzindo NADH e
duas moléculas de 1,3-
bifosfoglicerato de alta energia.
Nesse momento, ocorre a remoção
de dois grupos fosfato energizados
por duas moléculas de ADP, o que
produz duas moléculas de ATP
(repondo os ATP utilizados na fase
de investimento) e duas moléculas
de 3-fosfoglicerato, as quais são
oxidadas por remoção de água,
produzindo duas moléculas de
fosfoenolpiruvato de alta energia.
Novamente, a remoção de 2 grupos
fosfato energizados por duas
moléculas de ADP gera 2 moléculas
de ATP (lucro). O piruvato é o
produto final da glicólise, sendo que,
quando há oxigênio disponível, o
piruvato entra na mitocôndria onde
será utilizado em outras reações
bioenergéticas. Logo, o lucro líquido
20
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

da glicólise é igual a dois ATP com glicólise, pode participar da

uso de glicose como substrato e três produção aeróbia de ATP. Logo,
ATP com uso de glicogênio como além de ser uma via anaeróbia capaz
substrato. de produzir ATP, a glicólise pode ser
considerada como a primeira etapa
Os hidrogênios (com seus da degradação aeróbia de
elétrons) removidos nas vias carboidratos. A produção aeróbia de
bioenergéticas são transportados ATP será discutida a seguir.
por duas principais moléculas
transportadoras – NAD+ e FAD.
Estas moléculas transportam os Ciclo de Krebs
hidrogênios para serem utilizados
O ciclo de Krebs, também
na geração de ATP que ocorre na
denominado de ciclo do ácido
mitocôndria, por meio de processos
cítrico, tem como função principal
aeróbios. Ressalta-se que quando
completar a oxidação (remoção de
estas moléculas aceitam
hidrogênio) de carboidratos, lipídios
hidrogênios, elas são convertidas às
e proteínas, usando as moléculas
suas formas reduzidas – NADH e
transportadoras de hidrogênio
FADH. Para que a forma reduzida
(energia) NAD+ e FAD. Os
retorne a forma oxidada e continue
hidrogênios (em razão de seus
o transporte (permitindo a
elétrons) possuem a energia em
continuidade da glicólise), o
potencial presente nos alimentos,
piruvato pode aceitar hidrogênios,
sendo que essa energia pode ser
formando lactato e oxidando as
utilizada no ciclo de Krebs a fim de
formas que antes estavam reduzidas
ressintetizar o ATP, por meio da
(NADH vira NAD+). A enzima que
união de ADP e Pi. Neste ciclo, não
catalisa a conversão de piruvato a
há a utilização direta do oxigênio,
lactato é a lactato desidrogenase
sendo esse (O2) utilizado somente
(LDH). Por isso, os produtos da
como o último aceptor de
glicólise podem ser duas moléculas
hidrogênio no fim da cadeia
de piruvato ou duas moléculas de
transportadora de elétrons (também
lactato.
chamada de cadeia respiratória).
Finalmente, a glicólise pode ser
A produção aeróbia de ATP é
considerada uma via anaeróbia, pois
denominada de fosforilação
não há envolvimento direto de
oxidativa, sendo este um processo
oxigênio. No entanto, quando na
que contempla três estágios: 1-
presença de oxigênio na
geração de acetil-CoA, uma
mitocôndria, o piruvato, gerado pela

21
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
molécula central com dois carbonos,
2- oxidação da acetil-CoA no ciclo de
Krebs e 3- processo de fosforilação
Tal como a glicólise, o ciclo de
Krebs também contempla diversas
etapas. Primeiramente, é requerida
a entrada de duas moléculas de
acetil-CoA (formada a partir da
quebra de macronutrientes –
carboidratos, lipídios e proteínas)
no ciclo de Krebs. O piruvato,
contendo três carbonos, é quebrado
para formar acetil-CoA, com dois
carbonos, sendo o carbono
remanescente liberado na forma de
CO2. Posteriormente, a acetil-CoA se
combina com o oxaloacetato (quatro
carbonos), formando citrato (seis
carbonos). Em seguida, inicia-se
uma série de reações bioquímicas
para regenerar o oxaloacetato e duas
oxidativa, ou seja, de formação do
ATP, na cadeia transportadora de
elétrons (Figura 5).
moléculas de CO2, momento em que
a via recomeça.
Considerando que cada
molécula de glicose que entra na
glicólise gera duas moléculas de
piruvato, que, por sua vez, gera duas
moléculas de acetil-CoA, cada
molécula de glicose promove duas
rodadas no ciclo de Krebs – cuja
principal função é remover
hidrogênios e a energia associada a
eles. A cada rodada do ciclo de
Krebs, três moléculas de NADH e
uma molécula de FADH são
formadas, sendo que, para cada par
de elétrons que passa pela cadeia
transportadora de elétrons (do
22
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
NADH ao oxigênio), há energia
suficiente para a formação de 2,5
ATP, enquanto para cada molécula
de FADH, é disponibilizada energia
para formação de 1,5 ATP. Logo,
referente à produção de ATP, o
NADH é mais rico em energia do que
o FADH.
O ciclo de Krebs promove,
também, a formação de trifosfato de
guanosina (GTP) – um composto de
alta energia, que transfere fosfato ao
ADP a fim de ressintetizar ATP. Este
processo contribui apenas com uma
pequena quantidade da energia
convertida no ciclo de Krebs, já que
a maior parte do rendimento de
energia neste ciclo é captada pela
cadeia transportadora de elétrons.
Os carboidratos fornecem
piruvato para iniciar o ciclo de
Krebs, enquanto os ácidos graxos
podem passar por uma série de
reações, processo denominado de
betaoxidação, para formar acetil-
CoA. Quanto as proteínas, alguns
aminoácidos podem ser convertidos
em glicose ou piruvato, outros em
acetil-CoA, e outros, ainda, em
intermediários do ciclo de Krebs.
Em suma, o ciclo de Krebs é
responsável por completar a
oxidação de carboidratos, lipídios e
proteínas, bem como por produzir
CO2 e elétrons a serem destinados a
cadeia transportadora de elétrons.
Como este processo ocorre na
mitocôndria, as enzimas envolvidas
nas reações do ciclo de Krebs estão
localizadas dentro das mitocôndrias.
Cadeia transportadora de
elétrons
Na cadeia transportadora de
elétrons, também denominada de
“cadeia respiratória” ou “cadeia de
citocromo”, a energia disponível nas
moléculas de NADH e FADH é
usada para refosforilar o ADP em
ATP. Os elétrons provenientes dos
átomos de hidrogênio, presentes nas
moléculas de NADH e FADH,
passam por diversos
transportadores de elétrons, os
quais são denominados de
citocromos. No momento da
passagem dos elétrons pela cadeia
respiratória, ocorre a liberação de
energia suficiente para formar ATP
em três sítios (Figura 6).
23
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Figura 6. Cadeia transportadora de elétrons.
Adaptado de Powers e Howley (2014).
Os hidrogênios (e seus elétrons)
chegam na mitocôndria por
intermédio das moléculas
transportadoras de hidrogênio,
como NADH e FADH. Pares de
elétrons provenientes de NADH e
FADH passam, sucessivamente, por
diversos compostos que sofrem
reações de oxidação-redução, com
consequente liberação de energia
suficiente para produzir ATP em três
sítios distintos situados ao longo da
via. Salienta-se que cada molécula
de NADH fornece energia para
sintetizar 2,5 ATP, enquanto cada
molécula de FADH possui energia
para formar 1,5 ATP. No final da
cadeia respiratória, o oxigênio aceita
os elétrons que passam adiante e se
associa ao hidrogênio, formando
água (H2O). Na ausência de oxigênio
disponível, a fosforilação oxidativa é
impossibilitada, sendo que, nestes
casos, a formação de ATP celular
deve ocorrer por vias anaeróbias.
O mecanismo que explica a
formação de ATP pela cadeia
transportadora de elétrons é
denominado de “hipótese
quimiostática”, que indica que,
conforme os elétrons são
transportados ao longo dos
citocromos, a energia liberada
bombeia os hidrogênios (liberados
por NADH e FADH) de dentro para
fora da mitocôndria através da
membrana mitocondrial interna,
resultando no acúmulo de íons
hidrogênio entre as membranas
interna e externa da mitocôndria.
Este acúmulo de hidrogênio é uma
24
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
fonte de energia em potencial, sendo
utilizada para recombinar ADP e Pi,
ressintetizando o ATP.
Três bombas movem os íons
hidrogênio da matriz mitocondrial
para o espaço intermembrana,
sendo que a primeira (usando
NADH) move quatro íons
hidrogênio para dentro do espaço
intermembrana a cada dois elétrons
movidos ao longo da cadeia
respiratória. Tal como a primeira, a
segunda bomba transporta quatro
íons hidrogênio para dentro do
espaço intermembrana, enquanto a
terceira bomba move apenas dois
íons hidrogênio para o espaço
intermembrana. Ao final deste
processo, há mais íons hidrogênio
no espaço intermembrana do que na
matriz, o que cria um impulso que
resulta na difusão de hidrogênio de
volta para a matriz por meio de
canais de hidrogênio especializados,
denominados de unidades
respiratórias. Conforme os íons
hidrogênio passam por estes canais,
eles ativam a enzima ATPase e, por
consequência, ocorre a formação de
ATP por meio da fosforilação do
ADP.
O oxigênio é importante nos
processos ocorridos na cadeia
transportadora de elétrons, pois os
elementos da cadeia passam por
uma série de reações de oxidação-
redução. Logo, o oxigênio mantém o
último citocromo em estado oxidado
(e não reduzido), permitindo que
este aceite mais elétrons, dando
continuidade a fosforilação
oxidativa. Na etapa final da cadeia, o
oxigênio também é utilizado para
aceitar dois elétrons (provenientes
de NADH e FADH) processo que
torna o oxigênio reduzido e se ligar a
dois íons hidrogênio, formando
água (H2O).
Cálculo do ATP aeróbio
Na glicólise, são gerados 2 ou 3
ATP (a partir da glicose 2 ATP e a
partir do glicogênio 3 ATP), bem
como dois NADH (são gerados 2,5
ATP por molécula de NADH). Na
conversão de piruvato a acetil-CoA,
são produzidos 2 NADH. No ciclo de
Krebs, são produzidos dois GTP
(equivalente do ATP), bem como
seis NADH e dois FADH (são
gerados 1,5 ATP por molécula de
FADH). Desse modo, o rendimento
total da degradação aeróbia da
glicose é de 32 ATP, enquanto o
rendimento a partir da quebra de
glicogênio é de 33 ATP (Quadro 4).
Quadro 4. Cálculo da
produção de ATP aeróbio a partir da
quebra de uma molécula de glicose.
25
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

ATP a partir
Processo Produtos de Subtotal de
fosforilação
metabólico alta energia ATP
oxidativa
2 (total, se
Glicólise 2 ATP -
anaeróbio)
2 NADH 5 7 (se aeróbio)
Piruvato em
2 NADH 5 12
acetil-CoA
Ciclo de Krebs 2 GTP - 14
6 NADH 15 29
2 FADH 3 32
Total: 32 ATP
Fonte: Powers e Howley (2014).

Produção anaeróbia e aeróbia reservas de creatina fosfato são

de ATP durante o exercício limitadas. De forma diferente, em
físico uma maratona (corrida de 42 km), a
predominância é de vias aeróbias
Embora se discuta muito sobre (ciclo de Krebs e cadeia
“exercício anaeróbio” e “exercício transportadora de elétrons). Em
aeróbio”, a energia necessária para a resumo, quanto menor for a duração
realização da maior parte dos de uma atividade, maior será a
exercícios é proveniente de uma contribuição dos sistemas
combinação de vias anaeróbias e anaeróbios na produção de energia.
aeróbias. A contribuição anaeróbia De modo contrário, quanto maior a
de ATP é maior em exercícios de alta duração, maior a contribuição das
intensidade e curta duração, vias aeróbias para a síntese de ATP
enquanto o metabolismo aeróbio (Figura 7).
predomina em exercícios mais
prolongados. Por exemplo: em uma
corrida de 100 metros, 90% da
energia é proveniente do sistema
ATP-CP. Similarmente, em uma
corrida de 400 metros, a energia
também seria fornecida por vias
anaeróbias (70-75%), porém, com
predominância de glicólise, já que as

26
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

Figura 7. Predominância de sistemas energéticos anaeróbios e

aeróbios de acordo com o tipo de exercício físico. Adaptado de Powers
e Howley (2014).

27
28
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
4. METABOLISMO NO EXERCÍCIO
Introdução
Como mencionado nas seções
anteriores, o exercício físico
representa um grande desafio ao
organismo humano, sendo que,
durante o exercício, o gasto
energético pode aumentar em mais
de 25 vezes o gasto no repouso.
Logo, a produção de ATP alcança
níveis exorbitantes. Nesta seção, o
metabolismo no exercício será
discutido em detalhes.
Necessidades energéticas no
repouso e durante o exercício
físico
No repouso, a energia requerida
para manter as funções corpóreas é
advinda, quase que 100%, do
metabolismo aeróbio. Como
resultado disso, é possível observar
que os valores sanguíneos de lactato
no repouso são baixos e estáveis.
Quando há o início repentino
do exercício físico, a princípio, a
energia passa a ser fornecida por
vias anaeróbias, tendo em vista que
o consumo de oxigênio aumenta e
alcança um estado estável apenas
após 1 a 4 minutos do início do
29
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
exercício. Como visto na seção
anterior, nos primeiros segundos de
exercício, o sistema energético
predominante é o ATP-CP, sendo
que a concentração de fosfocreatina
diminui drasticamente durante uma
série de exercícios de três minutos.
O sistema ATP-CP é seguido da
glicólise anaeróbia. Esses sistemas
são tão eficientes que, mesmo que a
demanda por ATP seja muito maior
com o início do exercício, as
concentrações musculares dessa
molécula pouco se alteram.
A partir do momento em que o
consumo de oxigênio atinge um
estado estável, o fornecimento de
energia passa a ser
predominantemente por meio do
metabolismo aeróbio. Ressalta-se a
palavra “predominantemente”,
evidenciando que todos os sistemas
energéticos contribuem para a
geração de energia, mas há uma
sobreposição dependendo das
características e do estágio do
exercício.
Déficit de oxigênio e consumo
excessivo de oxigênio pós-
exercício (EPOC)
O termo déficit de oxigênio se
refere ao atraso do consumo de
oxigênio que ocorre no início do
exercício, sendo definido pela
diferença entre o consumo de
oxigênio nos primeiros minutos de
exercício e após o estado estável ser
atingido. Interessantemente, os
indivíduos treinados atingem o
estado estável de consumo de
oxigênio mais rapidamente quando
em comparação com indivíduos não
treinados ou pouco treinados e,
portanto, os primeiros (treinados)
têm um déficit de oxigênio menor.
Com a finalização do exercício,
o consumo de oxigênio ainda
permanece elevado por vários
minutos (de 5 a 14 minutos), sendo
que quanto mais intenso tiver sido o
exercício, mais demorado será o
retorno do consumo de oxigênio
para os valores pré-exercício. A esse
fenômeno (consumo de oxigênio
aumentado mesmo após o exercício)
dá-se o nome de consumo excessivo
de oxigênio pós-exercício (EPOC). O
EPOC é necessário para ressintetizar
o ATP e a fosfocreatina, repor as
reservas teciduais de oxigênio, bem
como para a conversão oxidativa de
lactato em glicose no fígado (ciclo de
Cori). Não obstante, a frequência
cardíaca, a respiração e a
temperatura se mantêm elevadas
por muitos minutos após o exercício,
o que requer um maior consumo de
oxigênio do que no repouso. Todos
esses fatores listados se aumentam
mais no exercício de maior
intensidade quando em comparação
com o exercício de menor
30
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
intensidade, explicando o porquê o
EPOC é maior após o primeiro
(exercício de alta intensidade) do
que no segundo (baixa intensidade).
Remoção do lactato após o
exercício
Após o exercício, o lactato que
foi acumulado é removido, sendo,
principalmente, convertido a
piruvato e usado como substrato
energético no coração e no músculo
esquelético (aproximadamente 70%
do lactato produzido têm esse fim).
Estima-se que 20% do lactato sejam
convertidos em glicose e que 10%
sejam convertidos em aminoácidos.
Interessantemente, evidências
indicam que a remoção de lactato
ocorre mais rapidamente durante o
exercício leve e continuo (descanso
ativo), cerca de 30 40% do VO2máx,
do que no repouso.
VO2máx e limiar de lactato
Dá-se o nome de consumo
máximo de oxigênio ou VO2máx a
capacidade máxima de transporte e
utilização de oxigênio,
representando um “teto fisiológico”
da capacidade de distribuir oxigênio
aos músculos em movimento.
No que se refere ao limiar de
lactato, esse é obtido por meio de
um teste com exercício incremental,
onde, conforme aumenta-se a
intensidade do exercício,
aumentam-se também as
concentrações sanguíneas de
lactato. Em indivíduos pouco
treinados, esse fenômeno ocorre a
50 – 60% do VO2máx, enquanto em
indivíduos treinados o limiar de
lactato se desenvolve em
intensidades maiores: cerca de 65 –
80% do VO2máx. Ressalta-se que o
acúmulo de lactato pode ocorrer
tanto em virtude do aumento da
produção de lactato quanto em
razão da diminuição da remoção de
lactato.
Combustíveis para o exercício
físico
No exercício físico, os
carboidratos e os lipídios são os
primeiros nutrientes a serem
utilizados como fonte de energia,
enquanto as proteínas contribuem
apenas com uma pequena parcela da
energia utilizada (cerca de 2% do
substrato usado durante o exercício
com duração máxima de 1 hora e 5 -
10% do substrato utilizado em
exercícios prolongados com 3 – 5
horas de duração). Os estoques de
carboidrato, denominados de
glicogênio, são armazenadas no
organismo principalmente no
músculo esquelético e no fígado,
31
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
sendo que, durante o exercício
físico, o glicogênio muscular fornece
energia para a contração muscular,
enquanto o glicogênio hepático é
utilizado para manter a glicemia
adequada, fornecendo energia para
o corpo todo. É válido salientar que
dietas deficientes em carboidrato
comprometem a síntese de
glicogênio e dietas ricas nesse
nutriente intensificam a síntese de
glicogênio.
No que concerne aos lipídios,
a gordura corporal armazenada é
um combustível importante em
exercícios prolongados, sendo que
os ácidos graxos são o tipo primário
de lipídio utilizado pelas células
musculares como fonte de energia.
Os ácidos graxos são armazenados
na forma de triglicerídeos,
especialmente na célula adiposa,
mas, também, em outros tipos
celulares, como na célula muscular
esquelética. Em situações de
necessidade (como no exercício
prolongado), os triglicerídeos são
quebrados, por meio do processo de
lipólise, fornecendo ácidos graxos
como substratos energéticos para a
continuidade do exercício,
importante enfatizar que o exercício
de baixa intensidade (cerca de 30%
do VO2máx) utiliza primariamente
lipídios como fonte de energia,
enquanto o carboidrato é o principal
substrato energético durante
exercícios de alta intensidade (cerca
de 70% do VO2máx). Isso ocorre
porque as fibras musculares rápidas
são requeridas em exercícios de
maior intensidade e essas possuem
mais enzimas glicolíticas do que
lipolíticas, sendo mais bem
equipadas para metabolizar
carboidratos. Além disso, a lipólise é
um processo lento, o qual é acionado
apenas após vários minutos de
exercício.
Com base nessas
informações, poderíamos concluir
que o exercício de baixa intensidade
seria o mais adequado para reduzir a
porcentagem de gordura corporal,
porém esse pensamento está
equivocado. Apesar do exercício de
baixa intensidade utilizar
prioritariamente gordura como
substrato energético, o gasto
calórico total nesse tipo de exercício
é baixo. Por outro lado, o exercício
de maior intensidade, por mais que
não utilize gordura de forma
primária, gasta mais calorias do que
o de baixa intensidade. Assim,
quando se avalia a quantidade total
de gordura que foi utilizada,
observa-se que uma maior quantia
foi utilizada no exercício que gastou
mais energia (de alta intensidade)
comparado com o exercício que
gastou menos energia (de baixa
intensidade).
32
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

Quanto às proteínas, estas

podem contribuir com o
fornecimento de energia durante o
exercício de duas formas:

(i) por meio do ciclo alanina-

glicose, que ocorre no fígado, onde a
alanina é convertida à glicose, que
pode ser utilizada na síntese de
glicogênio hepático, o qual, por sua
vez, fornece glicose para o corpo
todo, incluindo o músculo
esquelético em movimento e

(ii) alguns aminoácidos, como

isoleucina, leucina e valina, podem
ser convertidos a intermediários
metabólicos nas células musculares,
contribuindo como combustíveis
nas vias bioenergéticas.

33
34
 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

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