Ecologia Geral

ECOLOGIA GERAL
PROF. DR. RAFFAEL MARCOS TÓFOLI

Prof. Me. Ricardo Benedito de Oliveira
REITOR
Reitor:
Prof. Me. Ricardo Benedito de
Oliveira
Pró-reitor:
Prof. Me. Ney Stival
Gestão Educacional:
Prezado (a) Acadêmico (a), bem-vindo Prof.a Ma. Daniela Ferreira Correa
(a) à UNINGÁ – Centro Universitário Ingá.
PRODUÇÃO DE MATERIAIS
Primeiramente, deixo uma frase de Só-
crates para reflexão: “a vida sem desafios não Diagramação:
vale a pena ser vivida.” Alan Michel Bariani
Thiago Bruno Peraro
Cada um de nós tem uma grande res-
ponsabilidade sobre as escolhas que fazemos, Revisão Textual:
e essas nos guiarão por toda a vida acadêmica
Gabriela de Castro Pereira
e profissional, refletindo diretamente em nossa
Letícia Toniete Izeppe Bisconcim
vida pessoal e em nossas relações com a socie-
Mariana Tait Romancini
dade. Hoje em dia, essa sociedade é exigente
e busca por tecnologia, informação e conheci-
Produção Audiovisual:
Heber Acuña Berger
mento advindos de profissionais que possuam Leonardo Mateus Gusmão Lopes
novas habilidades para liderança e sobrevivên- Márcio Alexandre Júnior Lara
cia no mercado de trabalho.
Gestão da Produção:
De fato, a tecnologia e a comunicação Kamila Ayumi Costa Yoshimura
têm nos aproximado cada vez mais de pessoas,
diminuindo distâncias, rompendo fronteiras e Fotos:
nos proporcionando momentos inesquecíveis. Shutterstock
Assim, a UNINGÁ se dispõe, através do Ensino
a Distância, a proporcionar um ensino de quali-
dade, capaz de formar cidadãos integrantes de
uma sociedade justa, preparados para o mer-
cado de trabalho, como planejadores e líderes
atuantes.
Que esta nova caminhada lhes traga

muita experiência, conhecimento e sucesso.
© Direitos reservados à UNINGÁ - Reprodução Proibida. - Rodovia PR 317 (Av. Morangueira), n° 6114
UNIDADE ENSINO A DISTÂNCIA
01
DISCIPLINA:
ECOLOGIA GERAL
NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO BIOLÓGICA,

FATORES FÍSICO-QUÍMICOS E
CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................. 4
1 - NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO BIOLÓGICA E A ECOLOGIA ..................................................................................... 5
2 - FATORES FÍSICO-QUÍMICOS .............................................................................................................................. 6
2.1. ÁGUA .................................................................................................................................................................... 6
2.2. POTENCIAL HIDROGENIÔNICO (PH) ............................................................................................................... 8
2.3. TEMPERATURA ................................................................................................................................................. 10
2.4. CIRCULAÇÃO ATMOSFÉRICA .......................................................................................................................... 13
3 - CICLOS BIOGEOQUÍMICOS ............................................................................................................................... 16
3.1. CICLO DA ÁGUA ................................................................................................................................................. 16
3.2. CICLO DO CARBONO ........................................................................................................................................ 18
3.3. CICLO DO NITROGÊNIO ................................................................................................................................... 19
3.4. CICLO DO FÓSFORO ......................................................................................................................................... 21
WWW.UNINGA.BR 3
ENSINO A DISTÂNCIA
INTRODUÇÃO
Os fatores ambientais físicos e químicos exercem enorme influência sobre os processos
globais que regem a natureza e, dessa forma, apresentam implicações indissociáveis dos
organismos, interferindo em sua estrutura morfológica, suas respostas adaptativas fisiológicas e
comportamentais. Da mesma maneira, os componentes do clima e a dinâmica dos elementos e
moléculas na biosfera, exercem impacto direto sobre os ecossistemas e, inevitavelmente, sobre os
serviços ambientais correlacionados às atividades humanas.
Neste âmbito, é de fundamental importância reconhecer e compreender estes fatores
e a forma que atuam na natureza. As informações apresentadas nesta Unidade estão baseadas
especialmente nas obras de Cain et al. (2018), Reece et al. (2015), Ricklefs (2003) e Ricklefs
(2008). Bons estudos!
ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1
WWW.UNINGA.BR 4
ENSINO A DISTÂNCIA
1 - NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO BIOLÓGICA E A ECOLOGIA

Para compreender melhor a Ecologia enquanto ciência, é fundamental entender quais
são os níveis hierárquicos biológicos que subdividem teoricamente o estudo da disciplina.
Basicamente, os níveis hierárquicos importantes da Ecologia vão desde organismos até a biosfera,
ou seja, o próprio planeta Terra (Figura 1). O ramo da Ecologia que estuda os organismos tem
foco em estudos como as respostas comportamentais e fisiológicas dos organismos à diferentes
fatores ambientais, a relação entre morfologia do organismo e o ambiente em que vive, assim
como aspectos evolutivos. O conjunto de organismos que vivem em uma determinada, em certo
intervalo de tempo e que pertencem à mesma espécie constituem o que chamamos de população,
um outro nível de organização.
Na Ecologia de populações destaca-se o estudo de fatores relacionados ao crescimento,
ao tamanho e à distribuição das populações. Em uma floresta, por exemplo, encontramos vários
conjuntos de organismos de mesma espécie coabitando uma área em comum, ou seja, um
conjunto de populações que estabelecem entre inúmeras interações que determinam o modo
como coexistem. Neste caso, fala-se em uma comunidade, ou seja, um grupo de populações
pertencentes a espécies diferentes e que vivem em uma mesma área, em um determinado intervalo
de tempo. Chamamos esta vertente de estudos de Ecologia de comunidades.
Na mesma floresta mencionada há pouco, as diversas espécies não somente interagem
entre si, mas também estabelecem relações com o ambiente físico, de modo que há uma troca

contínua de energia entre os organismos e os fatores físicos. Esta relação é objeto de estudo da
Ecologia de ecossistemas. O conjunto de ecossistemas do planeta e os mecanismos globais que
regem a dinâmica global como os processos climáticos e circulação oceânica formam a chamada
biosfera. O ramo da ecologia com enfoque na biosfera é chamado de Ecologia global.
Figura 1 - Níveis de organização biológica estudados na Ecologia. Fonte: Ricklefs (2003).
WWW.UNINGA.BR 5
ENSINO A DISTÂNCIA
2 - FATORES FÍSICO-QUÍMICOS
Cada espécie do planeta evolui ao longo de milhares e milhões de anos e persistiram em
determinados habitats, nos quais estabeleceram relações adaptativas com cada um dos fatores
físicos e químicos locais. Os elementos abióticos de um sistema natural são essencialmente todos
os fatores físicos (ex.: luminosidade, temperatura, ventos, solo, etc.) e químicos (ex.: água, pH,
salinidade, etc.) que exercem influência direta ou indireta no modo de vida dos organismos.
Estes, por sua vez, apresentam níveis de tolerância distintos a cada um destes fatores, sendo que
algumas espécies exibem maiores níveis de tolerância e outras menores.
Imagine o urso polar. Trata-se de uma espécie adaptada morfologicamente e
fisiologicamente a ambientes frios, com temperaturas muito baixas. No outro extremo, podemos
dizer que camelos são altamente adaptados a temperaturas muito altas. Além disso, ambos os
organismos mencionados não conseguiriam tolerar grandes variações de temperatura, ou seja,
ursos polares não conseguem sobreviver em ambientes muito quentes, assim como camelos não
sobrevivem em condições de temperatura muito baixas.
Baseado nestas mesmas percepções, o ecólogo norte-americano Victor Ernest Shelford
estabeleceu em 1913, a chamada Lei de Tolerância (também conhecida como Lei de Shelford),
a qual descreve que todas as espécies apresentam, para cada fator abiótico, níveis mínimos e
máximos que representam seus limites de tolerância e o intervalo de condições sob as quais são
capazes de sobreviver, se desenvolver e reproduzir. Neste intervalo, existe uma faixa de condições

na qual a espécie exibe o melhor desempenho de suas atividades. Neste cenário, dizemos que
a espécie está exercendo seu fitness ótimo. Vamos falar um pouco a respeito de alguns fatores
abióticos determinantes para a sobrevivência das espécies.
2.1. Água
Todas as espécies do planeta são dependentes de água, em maior ou menor grau. A água
possui inúmeras características que a torna fundamental para a existência de vida, como a sua
alta capacidade de dissolução de compostos inorgânicos, além de ser um meio excelente para a
ocorrência de reações químicas. A molécula de água assume três estados físicos distintos: gasoso,
líquido e sólido. Uma de suas propriedades mais interessantes é o seu comportamento físico
ao ser resfriada a temperaturas abaixo de 4°C. Assim como outras substâncias, a redução da
temperatura resulta no aumento de sua densidade. Contudo, isso ocorre apenas até 4°C. A partir
deste ponto, o resfriamento passa a promover a redução da sua densidade. Esta propriedade é
muito importante, pois graças a ela, é possível a existência de vida subaquática em regiões cujas
temperaturas são extremamente baixas.
Imagine um lago no Canadá. Com o término das estações mais quentes e a chegada
do inverno, a queda da temperatura promove um resfriamento intenso da água. A medida que
as camadas de água da superfície do lago são resfriadas, ocorre aumento de sua densidade e
seu deslocamento até o fundo do corpo aquático. Isto ocorre sucessivamente com as camadas
subsequentes expostas a superfície. Contudo, quando a temperatura da água atinge valores
inferiores à 4°C, a densidade da água diminui, de forma que o seu congelamento nunca ocorrerá
primeiramente no fundo do lago, mas sim na superfície. Deste modo, os organismos existentes
no lago conseguem persistir no ambiente sem que sejam complemente congelados. Este mesmo
mecanismo sustenta a vida marinha nos oceanos em regiões muito frias.
WWW.UNINGA.BR 6
ENSINO A DISTÂNCIA
A coesão entre as moléculas de água também promove uma alta tensão superficial que
propicia, inclusive, o estabelecimento e desenvolvimento e de organismos sobre a superfície
aquática (como os percevejos d’água) e na zona de interface ar-água, área ocupada por muitas
espécies larvais de insetos dípteros (Ordem Diptera – moscas e mosquitos). A alta viscosidade
da água (800 vezes maior do que a do ar) também exerce alta influência sobre o modo de vida de
várias espécies, inclusive sobre as suas características morfológicas e fisiológicas.
Muitas espécies de microcrustáceos, componentes do zooplâncton possuem estruturas
morfológicas multirramificadas que minimizam a velocidade de afundamento na coluna de
água. Mecanismo semelhante ocorre com algumas espécies de algas, integrantes do fitoplâncton,
que apresentam gotículas lipídicas (lembre-se que o óleo é menos denso que a água) que
evitam o afundamento e permite sua sustentação na superfície da água e captação de luz para a
fotossíntese. Por outro lado, espécies de alta mobilidade, que precisam vencer a alta resistência
que a viscosidade impõe ao movimento, como é o caso dos peixes, apresentam em quase sua
totalidade corpos achatados lateralmente (em forma de torpedo) ou mesmo dorso-ventralmente
como estratégia de minimização da superfície de atrito que faz interface entre o corpo e a água
(Figura 2).

Figura 2 - Diferentes estratégias em resposta à alta viscosidade da água. A) Gotículas lipídicas em algas
fitoplanctônicas; B) expansões laterais de copépode; C) corpo fusiforme de peixes. Fonte: A) Ricklefs (2008); B)
Ricklefs (2008); C) Robert (2013).
A disponibilidade de água em ambientes terrestres, promovida através de precipitação,

também exerce grande influência sobre os tipos de espécies capazes de colonizar e se estabelecer
em determinados locais, assim como também tem efeitos diretos sobre a estrutura morfológica e
a resposta fisiológica dos organismos a estas condições ambientais. No caso de espécies vegetais,
por exemplo, é interessante o fato de que plantas de regiões secas apresentam maiores biomassas
de raiz e porções aéreas reduzidas (Figura 3).
O maior desenvolvimento da raiz facilita a captação de água em estratos mais profundos
do solo e a redução da parte aérea (região foliar) minimiza a área de superfície de contato com a
radiação solar, o que resulta em menores perdas de água por transpiração.
WWW.UNINGA.BR 7
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 3 - Efeito da disponibilidade hídrica (precipitação) sobre a proporção entre a área de raiz e a parte
aérea da planta (eixo y → Razão Raiz : Parte aérea). Note no gráfico que quanto menor a precipitação, maior a razão
raiz: parte aérea. A imagem à direita evidencia o aprofundamento e expansão do sistema radicular de Malus sp.
Fonte: Cain et al. (2018); Perez (1999).

2.2. Potencial hidrogeniônico (pH)
O pH é basicamente uma métrica utilizada para definir a quantidade de íons hidrogênio
[H ] em um determinado meio. Varia em uma escala de zero (0) a quatorze (14), de modo que
+
valores abaixo de sete (7) indicam acidez e valores acima de sete indicam alcalinidade (meio
básico) (Figura 4).
Algumas espécies estão adaptadas a meios mais ácidos, enquanto outras (a maioria)
preferem ambientes mais alcalinos. No caso de ambientes aquáticos, de água doce ou salgada, o
pH natural é levemente básico. Isto significa que a redução do pH nestes ambientes consiste em
um fator de impacto para os organismos que ocupam estes ambientes.
Figura 4 - Escala de pH variando de 0 (muito ácido) a 14 (muito básico). Fonte: Ricklefs (2008).
WWW.UNINGA.BR 8
ENSINO A DISTÂNCIA
Um exemplo interessante que denota este impacto é o processo de acidificação dos

oceanos. O crescimento da população humana e a emissão de gases poluentes decorrentes de
suas atividades (como o gás carbônico; CO2) tem promovido a formação de chuvas ácidas. Este
fenômeno decorre da reação entre determinados gases e o vapor de água na atmosfera. No caso
do gás carbônico, por exemplo, o CO2 reage com a água (H2O) levando à formação do ácido
carbônico (H2CO3), um ácido de força moderada. A formação de massas de ar úmidas mais
ácidas e sua precipitação contribui, dessa forma, para a elevação da acidez dos oceanos, rios,
lagos e, até mesmo, do solo.
Particularmente, outro fator que contribui para a acidificação dos oceanos é a alta
capacidade de dissolução do gás carbônico atmosférico na água. Esta dissolução é tão comum e
ocorre de maneira tão rápida que os oceanos são conhecidos como repositórios de carbono. Com
a alta taxa dissolução de CO2 na água salgada, o processo de formação de ácido carbônico também
se intensifica. A queda do pH dos oceanos tem afetado inúmeras espécies marinhas, especialmente
aquelas dotadas de carapaças, esqueletos e conchas formadas essencialmente de carbonato de
cálcio (CaCO3). Este é o caso de algumas espécies de protistas como os foraminíferos (Figura 5),
espécies de moluscos bivalves, como vieiras, ostras, mexilhões, mariscos, e gastrópodes, como
os caramujos marinhos; espécies de equinodermos como as estrelas-do-mar, ouriços-do-mar e
bolachas-da-praia; e especialmente espécies de cnidários (como os hexacorais – pertencentes à
Classe Hexacorallia) formadores de recifes de corais. O problema é que a estrutura esquelética
calcária destes organismos sofre fácil degeneração em meio ácido.
Figura 5 - Influência do pH do oceano sobre a densidade (representada em indivíduos por grama de

sedimento) e a diversidade de espécies de foraminíferos. Note que a densidade de foraminíferos e a diversidade de
espécies são muito menores à medida que o pH é reduzido. Fonte: Uthicke et al. (2013).
Sob uma perspectiva mais holística, é agravante o fato de que o declínio das espécies
mencionadas acima promove, de forma inevitável, efeitos negativos sobre outras espécies com
as quais estabelecem interações. O declínio populacional de moluscos, por exemplo, afetará seus
predadores naturais em função da maior escassez de alimento. De maneira distinta, a degeneração
de recifes de corais implicará na redução de áreas de refúgio e de abrigo para inúmeras outras
espécies.
WWW.UNINGA.BR 9
ENSINO A DISTÂNCIA
Para entender melhor a respeito da acidificação dos oceanos, acesse o link:

<http://revistapesquisa.fapesp.br/2015/11/02/acidificacao-dos-oceanos-amea-
ca-especies-que-vivem-em-recifes-de-coral/>, e leia o texto “Acidificação dos oce-
anos ameaça espécies que vivem em recifes de coral”.
2.3. Temperatura
Sob uma perspectiva global, o planeta Terra recebe radiação solar com diferentes níveis
de intensidade, a depender da latitude. As regiões mais próximas à latitude 0° (linha do Equador)
são mais quentes porque a radiação solar atinge a superfície terrestre de forma perpendicular,
de forma que existe um maior aporte de energia por unidade de área. Por outro lado, as regiões
mais próximas dos polos norte e sul (maiores latitudes) são mais frias pois a maior inclinação
(angulação) necessária para que os raios solares atinjam a superfície faz com que a mesma
quantidade de energia seja distribuída sobre uma área maior, o que resulta em menores níveis de
aquecimento (Figura 6).
As regiões tropicais do planeta (situadas entre as latitudes 23,5° norte e sul) costumam

registrar os maiores valores de biodiversidade. Isto ocorre, pois, os índices mais elevados (em
comparação às áreas de maior latitude) de temperatura destas regiões promove elevação do
metabolismo dos organismos, o que resulta em um desenvolvimento mais rápido e efetivo,
especialmente quando também existem condições favoráveis de umidade e disponibilidade de
água.
Figura 6 - Variação latitudinal da radiação solar sobre a superfície terrestre. Fonte: Cain et al. (2018).
WWW.UNINGA.BR 10
ENSINO A DISTÂNCIA
A temperatura da Terra é favorável à vida graças ao fenômeno natural conhecido como

Efeito Estufa. Neste efeito, a radiação solar ultravioleta incide sobre a superfície terrestre e sofre
reflexão em direção à atmosfera na forma de radiação infravermelha. Estes raios se chocam com
gases atmosféricos (chamados de gases de efeito estufa) e o resultado desta colisão é a retenção
do calor na atmosfera terrestre, o que mantém o planeta aquecido. Alguns dos principais gases de
efeito estufa são o dióxido de carbono (CO2), monóxido de carbono (CO), óxido nitroso (N2O)
e o gás metano (CH4).
A temperatura influencia os organismos de várias formas, como exemplo, na distribuição
geográfica, na ocupação de habitats, atividade metabólica, comportamento e até na atividade
reprodutiva. Um exemplo interessante que denota a alta influência da temperatura sobre algumas
espécies é o experimento realizado pelo biólogo Paul Sievert com o objetivo de verificar o efeito
da temperatura sobre a taxa de eclosão de ovos de uma espécie de ave marinha, a pardela-do-
pacífico.
No experimento, os ovos foram expostos à três situações distintas: 1) em buracos escavados
na areia e protegidos dos raios solares; 2) sobre a superfície do solo e expostos à intensa radiação
solar; 3) sobre a superfície do solo, porém sob uma cobertura artificial promotora de sombra.
Como resultado, as maiores taxas de eclosão de ovos foram alcançadas sob as condições nas
quais as temperaturas eram mais amenas (situações 1 e 3), ao passo que as temperaturas muito
altas foram extremamente desfavoráveis ao nascimento de filhotes, com um sucesso de eclosão
inferior a 10% (situação 2) (Figura 7).
Figura 7 - Experimento evidenciando que o sucesso de eclosão dos ovos da pardela-do-pacífico é altamente
influenciado pela temperatura. Fonte: Ricklefs (2008).
WWW.UNINGA.BR 11
ENSINO A DISTÂNCIA
O que tem ocorrido nos últimos tempos é que o incremento dos níveis destes gases
decorrentes das atividades humanas (Figura 8), com destaque ao setor industrial, de transportes,
e agropecuário, têm aumentado quantidade gerada de calor retido na atmosfera. Este fenômeno
de intensificação do efeito estufa é chamado de Aquecimento Global e tem sido responsável pelas
mudanças climáticas ao redor do mundo. Estes efeitos têm sido deletérios de diversas maneiras,
pois têm levado à problemas na produção de alimentos, catástrofes ambientais, além de afetar
muitas espécies promovendo alterações na sua distribuição geográfica, declínio populacional e
ameaça de extinção.

Figura 8 - Aumento das emissões de gases de efeito estufa (CO2, N2O, CH4) em função das atividades
antropogênicas. Fonte: Polar (2018).
Os efeitos deletérios do aquecimento global têm demandado a necessidade de tomada

de ações globais efetivas voltadas à mitigação das principais causas do fenômeno. Além da
necessidade notória de redução das emissões de gases de efeito estufa (veja Indicação de Leitura),
uma das estratégias mais importantes é a minimização das taxas de desmatamento. O que está
por trás disso é o fato de que as espécies vegetais, através do processo de fotossíntese, realizam
a assimilação do dióxido de carbono (CO2) e água (H2O), resultando na produção de glicose
(C6H12O6) e oxigênio (O2v).
Neste sentido, fica evidente que a fotossíntese funciona como um agente ativo de remoção
de gás carbônico (um dos principais gases de efeito estufa) da atmosfera, contribuindo assim para
a redução do aquecimento global. Este processo é conhecido como sequestro de carbono.
WWW.UNINGA.BR 12
ENSINO A DISTÂNCIA
Acesse o link: <https://pt.wikihow.com/Reduzir-a-Emiss%C3%A3o-de-Gases-Estu-

fa> e aprenda sobre algumas medidas cotidianas que podem auxiliar na redução
da emissão de gases de efeito estufa. Esta leitura certamente ajudará você no
Fórum desta Unidade.
Assista ao documentário intitulado originalmente como “Before the Flood” (na

versão em português recebe o título: “Seremos história?”), produzido pelo diretor
Fisher Stevens e estrelado por Leonardo DiCaprio. O documentário trata essen-
cialmente de como as mudanças climáticas afetam o meio ambiente e o que a
sociedade pode fazer para evitar o desaparecimento de espécies, ecossistemas
e comunidades nativas em todo o planeta. O documentário está disponível em
versão dublada no seguinte link: < https://youtu.be/0KtouDx_smQ>.

Acesse o link: <http://revistapesquisa.fapesp.br/2009/04/01/pastagem-contra-o-
-aquecimento-global/> e leia o artigo publicado na Revista Pesquisa FAPESP, inti-
tulado “Pastagem contra o aquecimento global”.
2.4. Circulação Atmosférica

Vimos que as regiões tropicais recebem maior aporte de energia solar em relação às outras
áreas do planeta. O maior aquecimento da superfície terrestre na altura da linha do Equador
resulta na formação de massas ascendentes de ar quente. À medida que estas massas se elevam,
sofrem expansão e se resfriam, de modo que o vapor de água de condensa e leva à formação de
nuvens. Estas, por sua vez, ficam localizadas na região limítrofe entre a troposfera (que é a camada
situada logo acima da superfície terrestre) e a estratosfera (camada subsequente à troposfera).
A circulação atmosférica está diretamente correlacionada à dinâmica existente entre as
massas de ar quentes e frias. A pressão atmosférica é basicamente a força por unidade de área
gerada pela quantidade de ar existente sobre a superfície terrestre. Como as massas de ar quente
são mais leves e têm tendência de ascendência, dizemos que as regiões nas quais estas se formam
são zonas de baixa pressão atmosférica. Por outro lado, o maior grau de agregação molecular
e densidade do ar característicos de massas de ar frio, faz com que estas tenham tendência
descendente (deslocamento que é conhecido como subsidência). Isso resulta em zonas de maior
pressão atmosférica.
WWW.UNINGA.BR 13
ENSINO A DISTÂNCIA
O que acontece no planeta é que as regiões tropicais são áreas de baixa pressão atmosférica,
marcadas pela formação de massas ascendentes de ar quente que, ao encontrar a região de
fronteira entre a troposfera e a estratosfera, passam a de deslocar em direção aos polos norte e
sul. À medida que se afastam da linha do Equador alcançando maiores latitudes, passam a sofrer
resfriamento, levando à formação de massas de ar frio. Estas, por sua vez, se deslocam em direção
à superfície terrestre gerando subsidência e zonas de alta pressão atmosférica. Isto ocorre na
altura das latitudes 30° norte e 30° sul.
A alta subsidência nestas regiões dificulta a formação de nuvens e, por este motivo,
coincidem com as áreas do planeta nas quais são encontrados os maiores desertos do planeta,
como é o caso do famoso deserto do Saara. Especificamente, este movimento ascendente e
descendente gera um padrão de circulação atmosférica entre a latitude 0° e as latitudes 30° norte
e sul, formando as chamadas células de Hadley, em homenagem a George Hadley, meteorologista
inglês descritor do fenômeno. Além das células de Hadley, são formadas outras células de
circulação atmosférica em direção aos polos, como as células de Ferrell (em homenagem ao
meteorologista norte-americano William Ferrell) e as células polares (Figura 9).
Figura 9 - Padrão global de circulação atmosférica e sua influência na determinação de zonas climáticas da
Terra. Fonte: Cain et al. (2018).
WWW.UNINGA.BR 14
ENSINO A DISTÂNCIA
O movimento das massas de ar decorrentes da circulação atmosférica é determinante na

formação dos ventos, os quais se deslocam nas zonas de alta pressão atmosférica em direção às
zonas de baixa pressão atmosférica. A rotação de Terra promove alterações da direção do vento
de modo que a sua trajetória parece ser curva. Este fenômeno é chamado de Efeito Coriolis, o
qual determina que os ventos entre as latitudes 30° norte e sul (relacionados às células de Hadley)
soprem no sentido leste à oeste. Estes são chamados de ventos alísios.
Os ventos derivados das células de Ferrell se deslocam no sentido oeste-leste e são
chamados de ventos predominantes do Oeste. Finalmente, os ventos formados nas células polares
seguem a mesma dinâmica direcional dos ventos alísios (sentido leste a oeste) e, por isso, são
conhecidos como ventos predominantes do Leste (Figura 10).
Figura 10 - Efeito Coriolis e a dinâmica de circulação dos ventos na Terra. Fonte: Cain et al. (2018).
WWW.UNINGA.BR 15
ENSINO A DISTÂNCIA
3 - CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
3.1. Ciclo da Água

Primeiramente, é importante lembrar que a água (H2O) é uma molécula que assume
três estados físicos distintos: gasoso, líquido e sólido. Deste modo, durante o ciclo da água ela
naturalmente assume estes estados, a depender das condições às quais foi submetida.
O calor gerado pelo sol é a principal força motriz do ciclo da água. A incidência de
radiação solar sobre a superfície terrestre, especialmente sobre os ambientes aquáticos superficiais
(oceanos, rios, lagos), resulta na evaporação da água. A vapor de água mais leve, em função do
menor grau de agregação das moléculas, ascende e dá origem a nuvens que se posicionam na
região limítrofe entre a troposfera e a estratosfera. Em seguida, o resfriamento da água no estado
de vapor acaba por conduzi-la ao estado líquido (condensação) ou sólido (sublimação) gerando
precipitação, que pode acontecer na forma de chuvas, neve ou granizo.
Com a precipitação, a água retorna à superfície terrestre e é incorporada ao solo e ambientes
aquáticos. No solo, a água infiltrada auxilia na formação de lençóis freáticos ou aquíferos, ao
passo que parte dela é reabsorvida pelas raízes de plantas que aproveitam parte dela e eliminam
o excesso por transpiração. A água não infiltrada no solo sofre escoamento superficial e acaba
atingindo ambientes aquáticos superficiais. Nestes ambientes, dependendo da temperatura a qual

é submetida, a água pode sofrer congelamento.
Esta alteração de estado físico é mais comum em maiores latitudes, ou seja, nas
proximidades dos polos norte e sul, onde existe um grande acúmulo de gelo sob a forma de
imensas geleiras e icebergs flutuantes no oceano. Estes, por sua vez, estão sofrendo derretimentos
cada vez mais acelerados em função dos efeitos das mudanças climáticas. Estima-se que cerca
de 98% da água do planeta esteja em oceanos e somente 2% na forma de água doce. Destes 2%,
aproximadamente 1,6% da água está na forma de calotas polares e geleiras, 0,36% em aquíferos
(águas subterrâneas) e apenas 0,036% em rios e lagoas (águas superficiais).
Na América do Sul e, especialmente no Brasil, ocorre um fenômeno muito importante que
faz parte do ciclo da água, são os chamados “Rios Voadores ou Rios Aéreos”. Em menores latitudes,
nas proximidades da linha do Equador, a temperatura média global é maior e isso intensifica
os processos de evaporação da água. A alta taxa de evaporação da água no oceano Atlântico
leva à formação de uma grande massa de vapor de água que é deslocada sobre o continente por
ventos alísios, no sentido leste a oeste. Esta imensa massa de ar úmido sofre precipitação na
floresta amazônica e a água das chuvas contribui para a manutenção dos corpos aquáticos da
bacia hidrográfica amazônica, bem como boa parte é infiltrada no solo. Esta água, por sua vez, é
absorvida pelas espécies vegetais, aproveitada para seus processos fisiológicos (como é o caso da
fotossíntese) e o restante é liberado na atmosfera por transpiração.
Estima-se que uma árvore com dez metros de diâmetro de copa seja capaz de lançar sozinha
300 litros de água na atmosfera diariamente. Já árvores de maior porte, com aproximadamente
vinte metros de diâmetro de copa são capazes de eliminar mais de mil 1100 litros de água. Assim,
as árvores da floresta funcionam como se fossem bombas de água que captam a água infiltrada
no solo e a liberam na atmosfera na forma de vapor.
O resultado de várias árvores do bioma realizando este processo é de que cerca de 20
trilhões de litros de água são dirigidos à atmosfera todos os dias, uma quantidade que supera os
17 trilhões de litros de água despejados pela foz do Rio Amazonas (o rio com a maior descarga
fluvial do mundo) no oceano Atlântico todos os dias.
WWW.UNINGA.BR 16
ENSINO A DISTÂNCIA
Essa enorme quantidade de vapor de água formada sobre o bioma Amazônia que é
chamada de “Rios Voadores”. Esta massa de ar úmido segue em direção à Cordilheira dos Andes
(uma barreira com altitude média de cerca de 4000 metros), na qual é desviada para o sul da
América do Sul, provendo chuvas para a região centro-oeste, sudeste e sul do Brasil (Figura 11).
Estas chuvas são indispensáveis para setores fundamentais como o abastecimento urbano
de água, a geração de energia elétrica por meio de usinas hidrelétricas e a produção agrícola.
Muitos pesquisadores, inclusive, acreditam que algumas regiões brasileiras não são desérticas
graças aos rios voadores. Basta comparar outros países e continentes localizados na mesma
latitude. Na mesma latitude das regiões centro-sul do Brasil são encontrados o Deserto do
Atacama no Chile, o Deserto da Namíbia na África e o Deserto Australiana, que ocupa a maior
parte do território da Austrália. Neste sentido, é imprescindível reconhecer a importância do
bioma Amazônia, de modo que a floresta é um patrimônio incontestável, não somente pela sua
beleza e biodiversidade intrínsecos, mas também pela prestação de serviços ambientais de valor
incalculável para as atividades econômicas brasileiras.
Figura 11 - Processo de formação dos rios voadores. Fonte: Moss e Moss (2014).
WWW.UNINGA.BR 17
ENSINO A DISTÂNCIA
Acesse o link: <https://youtu.be/34Y93Ar4tCA> e assista o vídeo sobre o fenôme-

no dos Rios Voadores, apresentado pelo Prof. Dr. Antonio Nobre Carvalho (Institu-
to Nacional de Pesquisas Espaciais – INPE), em parceria com a FAPESP.
3.2. Ciclo do Carbono

O carbono é encontrado em moléculas inorgânicas, como o monóxido de carbono (CO)
e dióxido de carbono ou gás carbônico (CO2), assim como é o constituinte de todas as moléculas
orgânicas, as quais fazem parte da constituição dos seres vivos. Assim, é importante destacar
que o elemento químico carbono (C) circula pela natureza de diversas maneiras, de forma que
o carbono que um dia fez parte da constituição de um organismo pode vir a ser transformado
em uma molécula inorgânica, como os gases atmosféricas mencionados acima. A dinâmica
do carbono representa, de maneira clara, o famoso princípio postulado pelo químico francês
Antoine Lavoisier: “Na natureza nada se cria, nada se perde, tudo se transforma”.
Um dos principais eventos do ciclo do carbono são as reações bioquímicas de fotossíntese
e respiração, as quais são, respectivamente, reações de assimilação (captação e retenção) e
desassimilação (liberação) de carbono. A fotossíntese, realizada por vegetais e algas, é um

processo no qual ocorre a assimilação de dióxido de carbono (CO2) e água (H2O), os quais
reagem na presença de radiação solar, resultando na formação de glicose (C6H12O6) e oxigênio
(O2), conforme a equação: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Isto significa que o carbono, antes
constituinte da molécula inorgânica dióxido de carbono (presente na atmosfera) é transformado
em glicose, uma molécula orgânica, a qual é utilizada pelas plantas e algas como substrato para
formação de outros produtos essenciais para o metabolismo e para o crescimento.
Por outro lado, a equação representativa da respiração é exatamente o contrário daquela
da fotossíntese. Veja: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O. Isto quer dizer que um organismo, ao
respirar, consome glicose e oxigênio e libera dióxido de carbono e água (na forma de vapor).
Assim, o carbono da glicose, ora constituinte de uma molécula orgânica passa ser componente de
uma molécula inorgânica, o dióxido de carbono. A morte de um ser vivo e seu posterior processo
de decomposição também é uma forma de liberação do carbono orgânico antes constituinte do
organismo.
Outros aspectos importantes do ciclo do carbono é a sua relação com o oceano, o qual
funciona como um repositório de carbono. O dióxido de carbono possui uma capacidade de
dissolução da água salgada que facilita sobremaneira a sua captação e armazenamento. Ao entrar
em contato com a superfície oceânica é comum sua reação com a água formando o H2CO3 (ácido
carbônico), que se dissocia em H+ (íon hidrogênio) e HCO3- (íon bicarbonato), que resultam nos
íons 2H+ e CO32- (íon carbonato). Tais íons carbonatos reagem facilmente com íons cálcio (Ca2+)
livres na água, que leva à formação de carbonato de cálcio (CaCO3).
A deposição constante de carbonato de cálcio leva à formação de rochas calcárias ao
longo do tempo, muitas das quais foram formadas no oceano e hoje estão expostas à superfície
terrestre em função da retração do nível do mar em períodos geológicos anteriores. O carbonato
de cálcio aproveitado para a formação da estrutura esquelética de organismos marinhos (como
corais calcários), assim como as rochas calcárias, também é uma forma de armazenamento de
carbono (Figura 12). A liberação deste se dá por dissolução, por exemplo, o desgaste de rochas
gerado por intemperismo químico ao longo do tempo.
WWW.UNINGA.BR 18
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 12 – A) Rocha calcária localizada no Estado de Indiana (E.U.A.); B) Caramujo marinho (Architec-
tonica sp.); e C) Coral (Meandrina meandrites), ambos formados por estruturas de carbonato de cálcio (CaCO3).
Fonte: St. John (2015); Hobgood (2009); Hobgood (2010).
3.3. Ciclo do Nitrogênio

O nitrogênio, diferentemente do carbono, ocorre na natureza em sem que esteja
combinado a outros elementos químicos. Dentre todos os gases atmosféricos, cerca de 79% é
nitrogênio molecular (N2). Isso evidencia a importância deste elemento na natureza.
Basicamente, o nitrogênio faz parte da constituição de inúmeros compostos orgânicos
importantes, como os aminoácidos (e consequentemente proteínas) e os ácidos nucleicos DNA e
RNA. Lembre-se que estes são formados por uma sequência de nucleotídeos, os quais possuem,
entre outros componentes, as bases nitrogenadas. O nitrogênio também é um integrante comum
da excreta de diversos animais.
Os peixes, por exemplo, excretam a amônia (NH3), anfíbios e mamíferos excretam ureia
(CH4N2O), e répteis e aves excretam ácido úrico (C5H4N4O3). Tais excretas (ureia e ácido úrico),
ao atingirem o solo ou ambientes aquáticos, são convertidas em amônia em um processo chamado
de amonificação, que é basicamente a conversão do nitrogênio orgânico (associado a moléculas
orgânicas) em amônia. A amonificação pode acontecer também a partir da decomposição de
seres vivos, os quais são estruturalmente ricos em nitrogênio.
É importante destacar que plantas, sejam terrestres ou aquáticas, e algas são altamente
dependentes de nitrogênio, porém não conseguem aproveitá-lo em qualquer estado químico.
A amônia (NH3) é uma das formas facilmente absorvidas e utilizadas, o que denota a sua alta
importância para a nutrição destes organismos. A amônia também é produto do processo de
fixação (física ou biológica) do nitrogênio, que é a conversão do nitrogênio molecular (N2) em
amônia (NH3).
A fixação física tem menor influência na natureza e ocorre por meio da ação de descargas
elétricas sobre o nitrogênio molecular. Com maior importância, a fixação biológica do nitrogênio
é mediada pela ação de microrganismos, notavelmente, bactérias. As bactérias que realizam este
processo no solo pertencem ao gênero Azotobacter spp. (bactérias de vida livre) e no caso dos
ambientes de água doce a fixação é realizada por cianobactérias.
WWW.UNINGA.BR 19
ENSINO A DISTÂNCIA
Ademais, existem bactérias que estabelecem relações simbióticas com algumas espécies
vegetais leguminosas, como é o caso de plantas como a soja e o feijão. Estas bactérias, pertencentes
ao gênero Rhizobium spp., vivem no interior das raízes destas plantas, o que resulta na formação
de nódulos radiculares facilmente vistos a olho nu. Ao converterem o N2 (forma molecular que a
planta não é capaz de utilizar) em NH3, estas bactérias maximizam a capacidade de aproveitamento
do nitrogênio, de forma que as leguminosas são caracteristicamente plantas que são mais bem-
sucedidas em solos pobres em nitrogênio quando comparadas à outras espécies vegetais que não
dispõem desta relação simbiótica.
A amônia livre no solo ou na água (doce e salgada) também está sujeita ao processo de
nitrificação, que é a conversão da amônia em nitrato (Figura 13). A nitrificação apresenta duas
etapas, a nitrosação e a nitratação. Na nitrosação, a amônia (NH3) é convertida em nitrito (NO2-),
que, por sua vez, é posteriormente transformado em nitrato (NO3-).
A nitrosação é realizada pelas bactérias Nitrosomonas spp. no ambiente terrestre e de água
doce, e por Nitrosococcus spp. em ambientes de água salgada. Já a nitratação é mediada pela ação
das bactérias do gênero Nitrobacter spp. em ambientes terrestres e de água doce e por Nitrococcus
spp. em água salgada (Figura X). Todas as bactérias participantes no processo de nitrificação são
chamadas, de forma geral, de bactérias nitrificantes.

Figura 13 - Processo de nitrificação. Fonte: o autor.
Outro processo importante relacionado ao ciclo do nitrogênio é a denitrificação. Em

algumas situações específicas, como no caso de solos alagados muito pobres em oxigênio e as
regiões de fundo de lagos e oceanos, acontece que íons como nitrato estão mais oxidados (tem
mais oxigênio) do que o meio no qual estão inseridos. Assim, estes íons podem atuar como
agentes oxidantes (que cedem ou perdem oxigênio) e o nitrato passa a ser reduzido até a perda
completa do oxigênio associado.
Estas reações promovidas por bactérias denitrificantes (por exemplo, Pseudomonas
denitrificans). Veja a sequência de reações da denitrificação (note a perda de oxigênio ao longo
do processo): NO3- (nitrato) → NO2- (nitrito) → NO (óxido nítrico) → N2O (óxido nitroso) →
N2 (nitrogênio molecular). O processo de denitrificação promove a redução do nitrogênio na
circulação biológica, pois gera como produtos gases atmosféricos, como o nitrogênio molecular.
Note que o ciclo do nitrogênio apresenta maior complexidade em função dos diversos processos
distintos pelos quais o nitrogênio pode ser transformado.
Para facilitar a observação das etapas descritas, veja um modelo resumido do ciclo do
nitrogênio (Figura 14).
WWW.UNINGA.BR 20
ENSINO A DISTÂNCIA

Figura 14 - Modelo sumarizado do ciclo do nitrogênio. Fonte: Dréo (2009).
3.4. Ciclo do Fósforo
O fósforo (P) transita basicamente pelo meio terrestre e aquático. Diferentemente de

outros elementos previamente mencionados, o fósforo não existe em estado gasoso e, portanto,
não está presente na atmosfera (a não ser que seja sob a forma de poeira). Trata-se de um elemento
químico fundamental para a constituição de várias moléculas essenciais à vida, como é o caso
das membranas celulares (cujas moléculas mais abundantes são os fosfolipídios) e do próprio
material genético (DNA e RNA), cujos nucleotídeos (unidades básicas dos ácidos nucleicos) são
constituídos por três componentes: uma base nitrogenada, uma pentose e um fosfato (PO43-).
Sob o ponto de vista ambiental, o fósforo é um elemento aproveitado por vários organismos,
especialmente algas e plantas, os quais assimilam-no na forma de fosfato.
O aporte de esgoto, efluentes industriais, fertilizantes agrícolas e excretas animais de
atividades pecuárias aos ambientes aquáticos são todas fontes de fósforo (e também de nitrogênio),
nutrientes que são incorporados por algas microscópicas e plantas aquáticas (por exemplo,
macrófitas aquáticas flutuantes conhecidas popularmente como aguapés) e estimulam a sua
proliferação excessiva. Este aumento massivo destes organismos (especialmente das algas) pode
trazer sérias consequências para a biodiversidade local, uma vez que algumas espécies de algas
(como as cianobactéricas) produzem toxinas que prejudicam outros organismos, além do fato de
que o aumento da biomassa de fitoplâncton e macrófitas aumenta as taxas de decomposição de
matéria orgânica.
WWW.UNINGA.BR 21
ENSINO A DISTÂNCIA
Conforme estes organismos morrem, eles passam a ocupar o fundo do corpo aquático, e
a decomposição realizada por microrganismos reduz a disponibilidade de oxigênio (via consumo
do oxigênio da água) levando o ambiente à hipóxia (baixa concentração de oxigênio) e até anoxia
(ausência de oxigênio) nos estratos mais profundos. Estas condições promovem alta mortalidade
de organismos, notavelmente de peixes.
Dessa forma, são sinais visuais comuns de eutrofização a água esverdeada (em função
da alta quantidade de algas) e, em ocasião mais avançada, a presença de peixes mortos à deriva
na superfície. Este processo de incremento exacerbado de nutrientes na água é chamado de
eutrofização.
Acesse o link < https://youtu.be/6LAT1gLMPu4> e assista ao vídeo intitulado

“What Is Eutrophication | Biology for All | FuseSchool”, com legenda disponível em
português. O vídeo fala a respeito do processo de eutrofização em ambientes
aquáticos.
WWW.UNINGA.BR 22
02
DISCIPLINA:
ECOLOGIA GERAL
BIOMAS TERRESTRES E
AMBIENTES AQUÁTICOS
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................................... 25
1 - BIOMAS TERRESTRES GLOBAIS ...................................................................................................................... 26
1.1. FLORESTA TROPICAL ........................................................................................................................................ 27
1.2. DESERTO ........................................................................................................................................................... 28
1.3. SAVANA .............................................................................................................................................................. 29
1.4. CHAPARRAL ...................................................................................................................................................... 30
1.5. CAMPO TEMPERADO ........................................................................................................................................ 31
1.6. FLORESTA DE CONÍFERAS .............................................................................................................................. 32
1.7. TUNDRA ............................................................................................................................................................. 33
2 - BIOMAS TERRESTRES BRASILEIROS ............................................................................................................. 34
WWW.UNINGA.BR 23
2.1. AMAZÔNIA ......................................................................................................................................................... 34
2.2. CERRADO .......................................................................................................................................................... 35
2.3. MATA ATLÂNTICA ............................................................................................................................................. 37
2.4. CAATINGA .......................................................................................................................................................... 37
2.5. PAMPA .............................................................................................................................................................. 38
2.6. PANTANAL ........................................................................................................................................................ 38
3 - AMBIENTES AQUÁTICOS .................................................................................................................................. 38
3.1. AMBIENTES DE ÁGUA DOCE ........................................................................................................................... 39
3.2. AMBIENTES DE ÁGUA SALGADA .................................................................................................................... 41
3.3. ESTUÁRIOS ....................................................................................................................................................... 44
WWW.UNINGA.BR 24
ENSINO A DISTÂNCIA
INTRODUÇÃO
A imensa amplitude de condições físicas e químicas ao longo do planeta Terra permitiu
o desenvolvimento de uma vasta gama de ecossistemas, tanto terrestres quanto aquáticos.
É fundamental a compreensão da distribuição geográfica e das características básicas dos
ecossistemas, uma vez que, estes ambientes comportam todas as interações biológicas e relações
ecológicas existentes entre as espécies, sejam estas de escala microscópica, como as algas
pertencentes ao fitoplâncton ou uma simples bactéria até aquelas espécies de grande porte, como
é o caso de algumas espécies arbóreas de tamanho imponente ou de grandes mamíferos.
Sob esta perspectiva, nesta Unidade serão apresentadas informações sobre os principais
biomas terrestres, bem como de ambientes aquáticos de água doce e salgada. O conteúdo desta
Unidade está baseado, especialmente, nas obras de Cain et al. (2018), Godefroid (2017), Reece et
al. (2015), Ricklefs (2003), Ricklefs (2008), além de informações disponibilizadas pelo Ministério
do Meio Ambiente. Bons estudos!
WWW.UNINGA.BR 25
ENSINO A DISTÂNCIA
1 - BIOMAS TERRESTRES GLOBAIS

Os biomas são fisionomias vegetais altamente influenciadas por fatores climáticos
(especialmente, temperatura e precipitação) e com uma determinada distribuição geográfica.
Basicamente, diferentes combinações das condições de temperatura e precipitação resultam em
biomas específicos. Por exemplo, as florestas tropicais ocorrem em regiões com altas temperaturas
e alta atividade de precipitação.
O ecólogo Robert H. Whittaker, da Universidade de Cornell, desenvolveu uma
representação gráfica destes cenários de fisionomia vegetal na forma de um diagrama climático,
no qual o eixo X representa a temperatura média (°C) e o eixo Y representa a precipitação média
anual (cm) (Figura 1).

Figura 1 - Biomas terrestres e a sua relação estreita com os fatores abióticos, precipitação e temperatura. À
esquerda observa-se o diagrama de Whittaker. Fonte: Ricklefs (2008); Cain et al. (2018).
WWW.UNINGA.BR 26
ENSINO A DISTÂNCIA
1.1. Floresta Tropical

Vamos agora descrever algumas das características dos principais biomas a nível global.
As Florestas Tropicais (Figura 2) estão distribuídas especialmente na faixa localizada entre
os trópicos de câncer (hemisfério norte) e de capricórnio (hemisfério sul), de forma que são
predominantes na região que circunda a linha equatorial. Estas florestas são caracterizadas por
altas temperaturas médias (em torno de 25 a 29°C) e precipitações anuais (em torno de 200 a 400
cm anualmente), padrões climáticos estes que sofrem baixa variabilidade, ou seja, permanecem
relativamente constantes ao longo do ano.
As florestas tropicais são marcadas pela presença de espécies vegetais arbóreas de grande
porte geralmente com folhas largas (latifoliadas), uma resposta aos altos índices de umidade,
as quais formam uma extensa área de dossel que limita a entrada de radiação solar nos extratos
mais baixos da floresta. Esta condição evidencia a constante competição por luz pelas espécies de
plantas deste bioma. Outra característica marcante é a presença de plantas epífitas (que crescem
sobre galhos e troncos de árvores utilizando-as como suporte), como as bromélias e as orquídeas.
A alta complexidade estrutural de habitat fornecida pela alta riqueza de espécies vegetais
favorece tem relação positiva com a diversidade de espécies animais, uma resposta à maior
disponibilidade de alimento para espécies herbívoras, maior disponibilidade de abrigo e áreas
para nidificação, entre outros. Por este motivo, as florestas tropicais abrigam a maior diversidade
de espécies animais do mundo, maior do que qualquer outro bioma.
Figura 2 - Distribuição geográfica global e formação estrutural das florestas tropicais. Fonte: Burkhardt
(2013); Reece et al. (2015).
WWW.UNINGA.BR 27
ENSINO A DISTÂNCIA
1.2. Deserto
A maior parte dos Desertos (Figura 3) do mundo apresenta distribuição próxima às latitudes
30° norte e 30° sul. Os desertos tratam-se se ambientes com taxa de precipitação extremamente
baixa (geralmente abaixo de 30 cm anuais). As temperaturas são altamente variáveis, ao longo
do ano e também no decorrer do dia, de modo que durante o dia as temperaturas são muito
altas, podendo ultrapassar os 50°C, ao passo que no período noturno podem ser registradas
temperaturas negativas (abaixo de 0°C).
A vegetação é escassa e em muitos desertos praticamente ausente. As espécies de plantas
predominantes são de pequeno porte e, boa parte, dotadas de especializações morfológicas e
fisiológicas contra dessecação, como é o caso de espécies de suculentas e cactos, as quais possuem
tecidos especializados em armazenamento de água.
O clima seco também exerce forte influência sobre a fauna local, a qual é constituída por
espécies altamente tolerantes à falta de água e temperaturas altas. Dessa forma, predominam
espécies de répteis, como serpentes e lagartos, insetos, escorpiões, além de algumas espécies de
aves e mamíferos.

Figura 3 - Distribuição geográfica global e formação estrutural dos desertos. À esquerda o Deserto do
Saara, localizado no continente Africano e, à direita, o Deserto do Atacama, localizado no Chile. Fonte: Flowcomm
(2016); Fernandes (2007); Reece et al. (2015).
WWW.UNINGA.BR 28
ENSINO A DISTÂNCIA
1.3. Savana
As Savanas (Figura 4) estão distribuídas em regiões equatoriais e, principalmente,
abaixo da linha do Equador (regiões subequatoriais). Neste bioma, as precipitações são escassas
e são comuns longos períodos (podem ser maiores do que nove meses) sem nenhuma chuva.
A temperatura média é alta (entre 25 a 30°C), porém com uma maior variabilidade quando
comparada à estabilidade térmica das florestas tropicais.
As savanas possuem uma alta biodiversidade. São constituídas predominantemente
por plantas arbustivas, herbáceas, e árvores esparsas de pequeno porte, geralmente com galhos
retorcidos. Em função do clima seco, as savanas estão frequentemente sujeitas à incêndios, uma
característica que acabou se tornando vantajosa para as espécies vegetais dominantes, as quais
são tolerantes ao fogo. Algumas espécies, inclusive, apresentam dependência do fogo para a
germinação de suas sementes, que apresentam um tegumento (revestimento) muito espesso e
dependente de escarificação (desgaste) térmica para que seja possível a emergência do embrião.
As espécies da fauna da savana africana são muito conhecidas mundialmente em função
da alta propagação pela mídia, além de, evidentemente, chamarem a atenção do ponto de vista
morfológico e comportamental. São comuns espécies de herbívoros de grande porte como os
elefantes, rinocerontes, girafas, gnus, zebras, antílopes, e os predadores como os leões, leopardos,
guepardos e hienas (estas últimas predominantemente carniceiras). Existe também um amplo
número de espécies de insetos, dentre os quais os cupins se destacam em termos de abundância.
Figura 4 - Distribuição geográfica global e formação estrutural das savanas. A) Sociedades de cupins; B)
Impala, zebras e girafas; C) Manada de elefantes africanos. Fonte: A) Francofranco56 (2007); B) Chadica (2009); C)
MonikaP (2017); Reece et al. (2015).
WWW.UNINGA.BR 29
ENSINO A DISTÂNCIA
1.4. Chaparral
O bioma Chaparral (Figura 5) apresenta distribuição limitada, ocupando algumas regiões
da América do Norte, Chile na América do Sul, Espanha e França na Europa, norte e sul da África,
e sudoeste da Austrália. As precipitações são sazonais, de forma que o período mais quente do
ano possui baixa precipitação e o período mais frio é marcado por mais chuvas.
Na maior parte do ano predominam temperaturas baixas (estações de outono, inverno e
primavera) em torno de 10 a 12°C, sendo que os períodos mais quentes do ano (verão) podem
registrar temperaturas superiores a 30°C. Quanto à fisionomia vegetal, predominam arbustos,
herbáceas e árvores de pequeno porte. Muitas espécies vegetais, de modo semelhante ao que
ocorre nas savanas, possuem adaptações ao fogo.
No que se refere à fauna, há uma alta diversidade de mamíferos de pequeno porte e,
dentre os de grande porte, é marcante a presença de cabras, veados e o coiote. Ainda, existem
várias espécies de aves (com destaque ao cuco do chaparral, ave que se tornou famosa devido ao
desenho “papa-léguas”), anfíbios, répteis e insetos.
Figura 5 - Distribuição geográfica global e formação estrutural do chaparral (A), com destaque à duas
espécies da fauna, o coiote (B) e o cuco do chaparral (roadrunner) (C). Fonte: A) Vieira (2009) / Reece et al. (2015);
B) Hauke (2010); C) Skeeze (2014).
WWW.UNINGA.BR 30
ENSINO A DISTÂNCIA
1.5. Campo Temperado

Os Campos Temperados (Figura 6) são caracterizados pela predominância de gramíneas
de várias espécies, as quais podem alcançar desde centímetros até dois metros de comprimento.
O efeito de herbivoria gerado por mamíferos de grande dificulta o estabelecimento de espécies
arbustivas e arbóreas. Quanto à fauna, é neste bioma que habitam grandes herbívoros como os
veados campeiros (no pampa gaúcho), os cavalos selvagens e os bisões.
Na América do Norte, são comuns algumas espécies de pequeno porte como os cães
de pradaria. O clima é predominantemente frio, porém nos períodos de verão as temperaturas
costumam ser bastante altas, podendo exceder 30°C. Os campos temperados recebem diferentes
denominações ao redor do mundo. No sul do Brasil, especificamente em parte do estado do Rio
Grande do Sul, é chamado de Pampa, na região central dos Estados Unidos são as campinas e
pradarias, na África do Sul os veldts, e na Hungria, os puzta.

Figura 6 - Distribuição geográfica global e formação estrutural dos campos temperados. A) Bisão; B) Ca-
valos selvagens; C) Cão-da-pradaria; D) Veado campeiro. Fonte: A) Katsrcool (2012); B) Gray (2016); C) Leopold13
(2016); D) Oliveira (2012); Reece et al. (2015).
WWW.UNINGA.BR 31
ENSINO A DISTÂNCIA
1.6. Floresta de Coníferas

O bioma Floresta de Coníferas (Figura 7) também é conhecido como Floresta Boreal ou
Taiga. Sua distribuição geográfica é restrita essencialmente ao Hemisfério Norte, ocupando uma
faixa extensa da América do Norte, Europa e Ásia. O clima é predominantemente frio, podendo
alcançar, no período de inverno, temperaturas extremamente baixas como no caso da Sibéria
(Rússia), onde existem registros abaixo de sessenta graus Celsius (-60°C).
A precipitação média varia entre 300 a 700 mm anuais, porém existem algumas regiões
bastante úmidas (como é caso das florestas à noroeste dos Estados Unidos), nas quais ocorrem
precipitações anuais acima de 3000 mm. A vegetação é marcada por espécies arbóreas de grande
porte, dentre as quais a maioria apresenta formato cônico (daí vem o nome “coníferas”).
O formato cônico é uma adaptação morfológica interessante em resposta ao frio,
uma vez que dificulta o acúmulo de neve, minimizando assim, a quebra de galhos. Dentre as
espécies vegetais mais comuns, destaca-se os pinheiros, abetos e espruces. Alguns dos animais
característicos deste bioma são os alces, ursos pardos, além de inúmeras espécies de aves, das
quais muitas são migratórias.

Figura 7 - Distribuição geográfica global e formação estrutural das florestas de coníferas (A), com desta-
que às espécies nativas do bioma, alce (B) e urso pardo (C). Fonte: A) Burke (2007); Reece et al. (2015); B) Koerner
(2014); C) Tobler (2015).
WWW.UNINGA.BR 32
ENSINO A DISTÂNCIA
1.7. Tundra
A Tundra (Figura 8) é o bioma característico da região ártica. Em outras regiões do
planeta, situadas fora da região ártica, fatores climáticos semelhantes (alta incidência de ventos e
temperaturas baixas) aos do ártico são encontrados no topo de montanhas, o que resulta em uma
estrutura de vegetação característica da tundra. São as chamadas tundras alpinas. As temperaturas
raramente excedem os 10°C, mesmo no verão.
Na vegetação são raramente encontradas espécies arbóreas, as quais são sempre de
pequeno porte. Predominam espécies arbustivas e gramíneas, as quais passam boa parte do ano
abaixo da neve. Os liquens (associações simbióticas entre algas e fungos) também são muito
comuns e servem de alimento para várias espécies animais. Na fauna, destacam-se a rena, o boi
almiscarado, caribus, ursos, lobos e raposas.

Figura 8 - Distribuição geográfica global e formação estrutural da tundra (A), com destaque às espécies na-
tivas do bioma, boi almiscarado (B) e rena (C). Fonte: A) Kirsh (2012); Reece et al. (2015); B) U.S. Fish and Wildlife
Service (2013); C) Kollegova (2012).
WWW.UNINGA.BR 33
ENSINO A DISTÂNCIA
2 - BIOMAS TERRESTRES BRASILEIROS

O Brasil é subdividido em seis grandes biomas terrestres, os quais são em ordem
decrescente de tamanho: Amazônia, Cerrado, Mata Atlântica, Caatinga, Pampa e Pantanal
(Figura 9).

Figura 9 - Distribuição geográfica dos biomas terrestres brasileiros. Fonte: IBGE (2012); Palmer (2011);
Xavier (2014); Umberlino (2007); Hsu (2011); Fiadone (2009); Frazao (2014).
Todos estes biomas se enquadram na classificação geral, discutida há pouco, dos biomas
terrestres globais. Contudo, recebem nomenclaturas distintas em função de suas peculiaridades,
pois possuem características específicas no que se refere à composição de espécies vegetais e
animais, estado de conservação, bem como os serviços ambientais que beneficiam a população.
Vamos, a seguir, fazer uma breve descrição de cada um destes biomas.
2.1. Amazônia
A Amazônia é o maior bioma brasileiro, disposto sobre um território de aproximadamente
5,5 milhões de km². Este bioma é bastante reconhecido, nacionalmente e internacionalmente,
pela riqueza de seus recursos naturais como sua vegetação vasta e exuberante, sua ampla
diversidade de espécies e disponibilidade de água. As estimativas apontam a existência de mais
de 30 mil espécies plantas. Destas, cerca de 16 mil são espécies arbóreas, dentre as quais somente
227 espécies somam a metade de todas as árvores da Amazônia. Este fenômeno é chamado de
hiperdominância, ou seja, trata-se da dominância (em abundância) elevada de uma espécie ou de
um grupo de espécies (STEEGE et al., 2013).
A enorme quantidade de árvores de grande porte na Amazônia está diretamente
associada à formação de chuvas que precipitam sobre boa parte do território brasileiro. Trata-se
do fenômeno discutido na Unidade 1, chamado de “Rios Voadores”.
WWW.UNINGA.BR 34
ENSINO A DISTÂNCIA
A Amazônia também é detentora da maior bacia hidrográfica do mundo, com uma

imensa quantidade de corpos aquáticos (cerca de 1100 afluentes), dentre os quais o rio Amazonas
é o principal. Este rio é reconhecido mundialmente como aquele com a maior descarga fluvial do
mundo, de forma que na sua foz (região em que deságua no oceano Atlântico) ocorre a liberação
de aproximadamente 175 milhões de litros de água por segundo. Esta imensa malha hidrográfica
e ampla variabilidade de habitats aquáticos tem reflexos de diretos sobre a riqueza de espécies,
de modo que a bacia Amazônica possui a maior diversidade de peixes de água doce do mundo.
Há uma baixa densidade demográfica na Amazônia. Boa parte das populações que
residem na região possuem uma relação muito estreita com a floresta ou os rios, de modo que
exercem atividades (em geral, sustentáveis ou de baixo impacto) como o extrativismo de frutos e
sementes nativas da mata, pesca artesanal, ou mesmo, o garimpo de minérios.
Muitas destas atividades têm sido ameaçadas pela expansão da fronteira agrícola e o
consequente desmatamento, a implantação de grandes usinas hidrelétricas (como a famosa Usina
de Belo Monte) e instalação de grandes mineradoras, as quais são, em sua maioria, fomentadas
ou controladas por órgãos internacionais. Por exemplo, a mineradora canadense “Belo Sun”, cujo
objetivo é a extração de ouro em uma das áreas de maior biodiversidade do bioma, o trecho
conhecido como Volta Grande do Xingu (TÓFOLI et al., 2017).
Acesse o link <https://revistabioika.org/pt/econoticias/post?id=18> e leia a Eco-

notícia da Revista Bioika, intitulada “Corais Amazônicos: ecossistema único! Po-
rém ameaçado”.
Acesse o link < https://youtu.be/GWmmrgQUXh4> e assista ao vídeo intitulado

“Amazônia Desconhecida [HD] Documentário Dublado”.
2.2. Cerrado
O Cerrado abrange cerca de 22% do território nacional, constituindo-se como o
segundo maior bioma do Brasil. Basicamente, este é um bioma de savana (inclusive, conhecido
popularmente como “savana brasileira”) e, por este motivo, apresenta características climáticas
(temperatura e precipitação) e estrutura de vegetação compatíveis com o bioma de savana descrito
anteriormente. É interessante destacar também que neste bioma estão localizadas as nascentes
das bacias Amazônica, do São Francisco e do Prata, que são as três maiores bacias hidrográficas
do mundo.
WWW.UNINGA.BR 35
ENSINO A DISTÂNCIA
O Cerrado é um dos biomas brasileiros classificados como um dos hotspots da

biodiversidade. Isto significa que, dentre outros fatores, na região de abrangência do cerrado
há uma elevada biodiversidade, além de um alto número de espécies endêmicas (espécies
com distribuição restrita à um ou poucos locais – neste caso, espécies que ocorrem somente
no Cerrado), e espécies ameaçadas de extinção. A combinação destes fatores indica que este é
um bioma prioritário para conservação. A determinação de 25 regiões globais como hotspots
da biodiversidade foi realizada por Norman Myers e colaboradores, em um artigo intitulado
“Biodiversity hotspots for conservation priorities” (em português, “Hotspots da biodiversidade
prioritários para conservação”) publicado na Revista Nature, uma das principais revistas científicas
do mundo. Segundo Myers et al. (2000), 44% de todas as espécies de plantas vasculares e 35% de
todas as espécies de vertebrados estão confinadas em 25 hotspots mundiais da biodiversidade, os
quais ocupam somente 1,4% da superfície da Terra (Figura 10).

Figura 10 - Localização geográfica dos 25 hotspots mundiais da biodiversidade. Fonte: Myers et al. (2000).
Acesse o link < http://agencia.fapesp.br/fogo_amigo_no_cerrado/25865/> e leia o

artigo intitulado “Fogo amigo no Cerrado”.
WWW.UNINGA.BR 36
ENSINO A DISTÂNCIA
2.3. Mata Atlântica

A Mata Atlântica é o terceiro maior bioma do Brasil, ocupa uma área de cerca de 15%
do território brasileiro. Ocupa boa parte da região centro-oeste do Brasil, a maior parte da
região sul e a faixa litorânea do país, que faz limite com o oceano Atlântico (daí vem o nome do
bioma). É caracteristicamente uma floresta tropical e, portanto, com uma alta riqueza de espécies
vegetais, com destaque às arbóreas. A alta complexidade estrutural fornecida pela floresta
favorece o estabelecimento de diferentes grupos taxonômicos distintos nichos ecológicos. Isto
se reflete na alta biodiversidade de espécies animais deste bioma. Além disso, a Mata Atlântica
possui altos índices de endemismo e de espécies ameaçadas de extinção, características que a
incluem no sistema de classificação proposto por Myers et al. (2000), ou seja, como um hotspot
da biodiversidade.
É também preponderante saber que a Mata Atlântica é o bioma mais degradado do Brasil,
com os maiores níveis de desmatamento. Estima-se que resta somente 8,5% da floresta original,
representada principalmente por fragmentos remanescentes de pequeno tamanho. Tamanho
impacto advém do fato de que mais 70% do produto interno bruto (PIB) brasileiro coincide
com o território ocupado por este bioma. Deste modo, a maior parte da atividade produtiva e
econômica do país, decorrente da especialmente da expansão do setor agropecuário, industrial e
urbano está associada a este bioma.

Acesse o link <http://revistapesquisa.fapesp.br/wp-content/uplo-
ads/2018/05/044-047_Aves-e-mamiferos_267.pdf> e leia o artigo intitulado “As
metamorfoses da Mata Atlântica”.
Visite o site <https://www.sosma.org.br/> e conheça o trabalho do Fundação SOS

Mata Atlântica, a maior organização não governamental brasileira com o ideal de
conservação do bioma Mata Atlântica.
2.4. Caatinga
O bioma de Caatinga, distribuído especialmente na região Nordeste do Brasil, é
resultante de condições de baixa umidade e altas temperaturas. Tais fatores climáticos culminam
em um clima seco, que dificulta a colonização e estabelecimento de inúmeras espécies vegetais,
especialmente aquelas de grande porte.
Predominam, dessa forma, espécies de plantas arbustivas, árvores de pequeno porte e
plantas xerófitas, com tecidos especializados no armazenamento de água. Apesar de parecer que
este bioma não tenha muitos recursos a oferecer para a subsistência de espécies, são encontrados
muitos animais adaptados às suas condições.
WWW.UNINGA.BR 37
ENSINO A DISTÂNCIA
Para se ter uma ideia, segundo o Ministério do Meio Ambiente, a Caatinga abriga 178
espécies de mamíferos, 591 de aves, 177 de répteis, 79 espécies de anfíbios, 241 de peixes e 221
abelhas. Este bioma também se encontra altamente impactado e já perdeu cerca da metade de
sua área original.
Acesse o link <http://revistapesquisa.fapesp.br/2018/04/19/a-corrosao-da-caa-

tinga/> e leia o artigo intitulado “A Corrosão da Caatinga”.
2.5. Pampa
Com o predomínio de vegetação de pequeno porte, especialmente gramíneas e formações
arbustivas, o Pampa, já citado anteriormente, enquadra-se como um bioma de campos temperados.
É o único bioma brasileiro restrito a apenas um Estado, tomando o centro sul do Rio Grande do
Sul.
De acordo com o Ministério do Meio Ambiente, a Pampa apresenta cerca de três mil
espécies vegetais, sendo alguns exemplos o capim-forquilha, flechilhas, a babosa-do-campo, o
trevo-nativo e o Nhavandaí. Na fauna, destacam-se espécies de aves como a ema (Rhea americana),
o sabiá-do-campo (Mimus saturninus) e o picapauzinho-chorão (Picoides mixtus – ameaçado de

extinção); e espécies de mamíferos como veado-campeiro (Ozotoceros bezoarticus – ameaçado de
extinção), o furão (Galictis cuja) e o preá (Cavia aperea).
2.6. Pantanal
O Pantanal é um bioma formado por planícies alagáveis, marcado pela sazonalidade das
chuvas. Estas demarcam o período de seca e de cheia. Com a escassez de chuvas, a delimitação
do grande número de lagoas é facilmente visualizada, de forma que os corpos aquáticos ficam
separados por faixas de terra de maior ou menor extensão.
Na época de chuvas abundantes, a elevação do nível de água dos corpos aquáticos resulta
na inundação de grandes trechos do ambiente terrestre, de forma que os rios e lagoas ficam
conectados sob uma grande quantidade de água. A oscilação dos níveis hidrométricos (altura da
coluna de água), determina um ambiente mais heterogêneo na seca e homogêneo na cheia.
A despeito de ser o menor bioma brasileiro, contempla uma elevada riqueza de espécies.
Dentre os animais vertebrados, avifauna (aves) detém a maior diversidade, com cerca de 463
espécies, seguida pela ictiofauna (peixes) com 263 espécies, herpetofauna (anfíbios e répteis) com
154 espécies e mastofauna (mamíferos) com 132 espécies. O tuiuiú é considerado a maior ave
voadora do Brasil e símbolo Pantanal.
3 - AMBIENTES AQUÁTICOS
Há ambientes aquáticos de água doce e de água salgada, sendo que estes últimos são,
naturalmente, muito mais abundantes no planeta. Dentre os ambientes de água doce, podemos
citar os riachos (também chamados de córregos e, regionalmente, de igarapés na Amazônia), rios
e lagos, enquanto os oceanos abrangem os ambientes de água salgada.
WWW.UNINGA.BR 38
ENSINO A DISTÂNCIA
Vale também considerar que em regiões estuarinas, trechos nos quais os rios desaguam
nos mares, ocorre certa mistura de água doce e água salgada, formando a água salobra. De acordo
com a Resolução N°357 do Conselho Nacional do Meio Ambiente (CONAMA), os ambientes de
água doce são aqueles cujas águas apresentam salinidade igual ou inferior a 0,5 ‰ (0,5 partes por
mil), ambientes de água salgada possuem salinidade igual ou superior a 30 ‰, e ambientes de
água salobra têm salinidade superior a 0,5 ‰ e inferior a 30 ‰.
3.1. Ambientes de Água Doce

Os ambientes de água doce são componentes essenciais do ambiente, que estabelecem
relações diretas com os ecossistemas terrestres e marinhos. As suas condições físicas e químicas
são variáveis, de modo que podem apresentar diferentes profundidades, velocidade, transparência,
temperatura, pH da água, entre outros. Todas estas condições exercem influência direta sobre os
tipos de organismos capazes de colonizar e persistir nestes habitats, interferindo em fatores como
a composição, diversidade e abundância das espécies.
Riachos e rios são ambientes de águas correntes (chamados de ambientes lóticos), ao
passo que lagos são ambientes de água parada (chamados de ambientes lênticos). Os riachos são
corpos aquáticos de pequeno porte, os quais possuem baixa ordem em uma bacia hidrográfica.
Nestas, os riachos e rios foram uma malha hidrológica de forma que as cabeceiras (nascentes) dos
riachos menores (de primeira ordem) estão situadas em áreas mais altas (morros, montanhas,
etc.). Dois corpos aquáticos de primeira ordem, por exemplo, convergem para a formação de um

corpo aquático de segunda ordem e assim por diante. Desta forma, quanto maior a ordem de um
corpo aquático, maior o seu tamanho (Figura 11).
Figura 11 - Estrutura de uma bacia hidrográfica e a relação dos corpos aquáticos quanto à sua ordem.
Fonte: Cain et al. (2018).
WWW.UNINGA.BR 39
ENSINO A DISTÂNCIA
Os ambientes de água doce (especificamente rios e lagos) também apresentam zonação,

que é a subdivisão conceitual do ambiente em diferentes regiões (zonas) (Figura 12). O estrato
horizontal (baseado na distância relativa em relação à margem do corpo aquático) é dividido
nas zonas litorânea e limnética. O estrato vertical (baseado na quantidade de radiação solar
que incide sobre a área) divide-se em zona eufótica e afótica. Finalmente, as zonas bentônica e
pelágica delimitam a região do corpo aquático na qual os organismos se distribuem.
Vamos entender um pouco melhor a respeito. Na zona litorânea, próxima às margens, é a
mais influenciada por componentes alóctones (advindos do meio terrestre) do meio circundante.
Assim, tanto a ação de elementos naturais (como a maior complexidade estrutural de habitat
fornecida pela vegetação marginal e o aporte de nutrientes carreados devido à lixiviação do
solo pela água da chuva), como a interferência de agentes antropogênicos (como o carreamento
de agrotóxicos e fertilizantes derivados da atividade agrícola, o pastejo realizado por animais
domésticos vinculados na atividade pecuária, o desmatamento, dentre outras fontes de impacto)
tendem a apresentar maior efeito, ao menos, a priori, na zona litorânea.
Na região litorânea, em função da menor profundidade, também há maior incidência de
radiação solar, o que favorece o desenvolvimento de organismos fotossintetizantes, como plantas
aquáticas submersas (enraizadas no fundo no corpo aquático) e algas microscópicas (chamadas
de fitoplâncton). A maior heterogeneidade de habitat propiciada pela vegetação aquática nesta
região também facilita o estabelecimento de espécies da fauna (ex.: moluscos, crustáceos, insetos
aquáticos, peixes, etc.), que encontram mais áreas de abrigo e refúgio, áreas para desova (como
no caso de peixes com cuidado parental) e maior disponibilidade de alimento.

A zona limnética é aquela a partir da qual observa-se o aumento da profundidade do
corpo aquático. No caso de rios e lagos, por exemplo, as regiões das margens representam as
zonas litorâneas ao passo que a sua porção mediana e áreas circundantes representam a zona
limnética. A zona eufótica é o trecho do corpo aquático alcançado pela radiação solar. A medida
que a profundidade aumenta, a quantidade de luz na água sofre redução em função da reflexão e,
principalmente, refração da radiação nas partículas inorgânicas e orgânicas dispostas na coluna
d’água.
O ponto no qual a luz não consegue mais chegar demarca o início da zona afótica, que
se estende até a região de fundo. Naturalmente, a atividade biológica é mais intensa na zona
eufótica, pois a alta produtividade primária (atividade de fotossíntese) desta área sustenta uma
maior diversidade de espécies. A diferença de temperatura da água também é evidente. A zona
eufótica apresenta maiores temperaturas, ao passo que na zona afótica predominam temperaturas
mais baixas, especialmente em grandes profundidades.
A zona bentônica é a região de fundo do corpo aquático. Esta área apresenta inúmeras
espécies com adaptações morfofisiológicas específicas. No caso da fauna bentônica, é notória a
presença de macroinvertebrados bentônicos, constituída por algumas espécies de crustáceos (ex.:
Classe Ostracoda) e formas aquáticas intermediárias (larvas e ninfas) de insetos (ex.: Ordens
Ephemeroptera e Trichoptera).
No caso de peixes, por exemplo, boa parte das espécies tipicamente bentônicas são
adaptadas ao consumo de detritos que se acumulam na região de fundo, como é o caso dos
cascudos. Outras espécies bentônicas de peixes com estrutura corporal notoriamente alinhada à
forma de vida bentônica, é o linguado e as arraias. De modo interessante, o linguado nos estágios
iniciais de vida apresenta os olhos posicionados, em oposição, em ambas as laterais do corpo.
Quando adulto, ambos os olhos passam a ocupar o mesmo lado do corpo, maximizando o campo
visual dado o fato de que o peixe passa adotar como estratégia comportamental o enterramento
quase total do corpo no substrato de fundo do corpo aquático. As arraias também são peixes que
se enterram na região de fundo e, por isso, apresentam o corpo achatado dorso-ventralmente.
WWW.UNINGA.BR 40
ENSINO A DISTÂNCIA
A zona pelágica perpassa todos os estratos verticais da coluna d’água do copo aquático,
desde a superfície à zona bentônica. Alguns organismos que vivem nesta região são componentes
do plâncton (como o fitoplâncton e o zooplâncton), os quais são seres microscópicos em suspensão
na coluna d’água. O fitoplâncton é constituído por algas microscópicas e fotossintetizantes que
ocupam especialmente a área de superfície para a captação de luz. Já o zooplâncton é integrado
principalmente por microcrustáceos, como cladóceros e copépodes, e por protistas, os quais
se alimentam basicamente do fitoplâncton e de outros microrganismos. No caso dos peixes, as
adaptações morfofisiológicas conferem maior habilidade natatória, quando comparada àqueles
da zona bentônica.

Figura 12 - Zonação de um ambiente de água doce (lagos e rios). Fonte: Reece et al. (2015).
3.2. Ambientes de Água Salgada

A zonação dos oceanos é, em grande parte, semelhante à dos ambientes de água doce
(Figura 13). As zonas eufótica e afótica apresentam a mesma descrição em relação à dos ambientes
de água doce. No caso dos oceanos, a luz alcança, em média uma profundidade de até 200 metros.
A partir daí, inicia-se a zona afótica. A região oceânica com mais de 200 m de profundidade
costuma ser chamada de “oceano profundo”, o qual compreende aproximadamente 75% do
volume oceânico do planeta. As zonas bentônica e pelágica também têm o mesmo significado
em ambientes de água doce ou salgada, claro que, guardadas as suas devidas proporções. Dentre
as denominações peculiares aos ambientes marinhos, destacam-se a zona intertidal (também
conhecida como zona entremarés), a zona nerítica (chamada também de zona litorânea), a zona
oceânica e a zona abissal.
WWW.UNINGA.BR 41
ENSINO A DISTÂNCIA
A zona intertidal ou entremarés é a mais próxima da linha da costa e é caracterizada

pela influência direta das marés (baixa e alta), as quais são resultantes da atração gravitacional
existente entre a Lua e a Terra. O trecho demarcado pelos limites entre a zona de máximo alcance
da maré alta e a linha mínima de avanço da maré baixa delimita a região entre marés, a qual,
notoriamente está parte do dia submersa pela água (maré alta) e parte do dia não submersa (maré
baixa).
Existem muitos organismos adaptados à estas condições, especialmente moluscos
bivalves (dotados de conchas com duas valvas) que se enterram na areia, e alguns crustáceos,
como os tatuís. É na zona intertidal que estão localizados os costões rochosos, os quais sofrem
intenso efeito das ondas e da variação do nível das marés. Justamente por este motivo, a maior
parte dos animais habitantes destas formações apresentam estruturas morfológicas especializadas
para fixação, como é o caso dos fios de bisso dos mexilhões e dos pés ambulacrais (pódios com
ventosas de sucção) das estrelas-do-mar.
A zona nerítica ou litorânea está sempre submersa e é, caracteristicamente, a região
situada sobre a plataforma continental. Esta área tem uma extensão variável, sendo que em alguns
locais pode ter menos de um quilômetro, ao passo que em outros pode chegar até mais de mil
quilômetros. Contudo, a plataforma continental tem, em média, setenta quilômetros (70 km).
A profundidade média é de até 200 metros. É sobre a plataforma continental que se formam os
recifes de corais, os quais são estruturados especialmente por corais cujo esqueleto é constituído
de carbonato de cálcio.
Como muitos corais (animais do Filo Cnidaria) realizam associações simbióticas com

algas fotossintetizantes, os recifes predominam em áreas mais rasas e com maior disponibilidade
de luz. Os recifes de corais são áreas de extrema importância pois comportam uma elevada
biodiversidade, uma vez que oferecem ótimas condições para a colonização e estabelecimento de
outras espécies marinhas, além de áreas de refúgio e abrigo. Em função desta alta biodiversidade
e elevada oferta de alimento, muitos predadores marinhos, como algumas espécies de tubarões,
realizam incursões frequentes na região circundante aos recifes.
Além da plataforma, ocorre um aprofundamento mais abrupto, o que marca o início da
zona oceânica. Nesta região, na qual também estão localizadas as subdivisões conceituais (zonas
eufótica e afótica, zonas pelágica e bentônica), são encontrados organismos do fitoplâncton e
zooplâncton, além de inúmeras outras espécies de peixes, moluscos, crustáceos, entre outros.
De modo interessante, existem muitos grupos animais adaptados à água salgada, porém
inexistentes em ambientes de água doce. Os moluscos cefalópodes (lulas, polvos, sépias), por
exemplo, são organismos dependentes de altos níveis de salinidade. Ademais, nos oceanos
também habitam os maiores animais do planeta, que é o caso de grandes mamíferos cetáceos,
como as baleias jubarte e a baleia azul. Infelizmente, os oceanos e sua biodiversidade têm sido
cada vez mais impactados pelas atividades humanas, dentre as quais destacam-se a sobrepesca
(que é a captura de organismos acima da sua capacidade reprodutiva, ou seja, retira-se mais
indivíduos do ambiente do que nasce na população) e a poluição aquática como o aporte massivo
de plástico advindo das atividades humanas (ver Indicação de vídeo), e o processo de acidificação,
discutido na Unidade 1.
Acesse o link <https://youtu.be/-K6dGgSBhnU> e assista ao vídeo intitulado “A

Plastic Ocean 2016 - Um oceano de plástico (legendado pt)”.
WWW.UNINGA.BR 42
ENSINO A DISTÂNCIA
A zona abissal está localizada a mais de dois mil metros de profundidade. Trata-se de uma
região com ausência completa de luz e de altíssima pressão. Contudo, a despeito destas condições
adversas, ainda é uma zona habitada por muitas espécies, boa parte das quais são desconhecidas
pela Ciência, uma circunstância associada à dificuldade de acesso para os estudos.
Sob completa escuridão, muitas espécies desenvolveram estratégias e estruturas
morfológicas ímpares na natureza, como órgãos bioluminescentes (que produzem luz própria)
utilizados para fins predação ou atração de parceiros para reprodução. Os peixes abissais, por
exemplo, são quase sempre carnívoros pois são raras outras fontes alimentares nesta região.
Ainda, estes peixes costumam ter dentes muito grandes e pontiagudos, uma adaptação evolutiva
que maximiza as chances de sucesso na obtenção de alimento, que é mais escasso e de difícil
captura.
Figura 13 - Zonação de um ambiente marinho. Fonte: Reece et al. (2015).
WWW.UNINGA.BR 43
ENSINO A DISTÂNCIA
3.3. Estuários
Os estuários demarcam a região de transição entre o ambiente fluvial e marinho, ou seja,
estão nas áreas onde os rios deságuam no mar. O encontro entre água doce e a água salgada faz
com que as regiões estuarinas apresentem água salobra. As regiões estuarinas acumulam uma
alta carga de nutrientes e, por isso, apresentam uma elevada produtividade. De forma simples,
a correnteza na foz dos rios se choca com uma força opositiva gerada pela maré oceânica, o que
acaba reduzindo setorialmente a velocidade da água, maximizando os processos de decantação
de nutrientes, sedimentos e matéria orgânica. Este alto influxo de nutrientes acaba sustentando
uma grande diversidade de espécies, muitas das quais possuem um alto valor econômico e fazem
parte da atividade de subsistência de muitas famílias regionais.
Nas regiões de estuários ocorre tipicamente o que chamamos de florestas de Mangue
ou Manguezais. Estes são formados essencialmente por árvores que apresentam uma estrutura
radicular diferenciada. A alta carga de matéria orgânica nesses ambientes demanda uma alta
uma alta atividade microbiana para sua decomposição, o que, por sua vez, reduz drasticamente
os níveis de oxigênio do solo alagado. Em resposta, as espécies arbóreas desenvolveram raízes
aéreas que ficam expostas acima da superfície da água, com possuem adaptações para captação
de oxigênio atmosférico. Quanto à fauna, o mangue possui várias espécies de crustáceos, como
siris e caranguejos, peixes como o robalos e tainhas, moluscos como ostras e caramujos, anelídeos
como os teredos, dentre outros.
WWW.UNINGA.BR 44
03
DISCIPLINA:
ECOLOGIA GERAL
ECOLOGIA DE COMUNIDADES
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................................... 47
1 - DIVERSIDADE ALFA, BETA E GAMA .................................................................................................................. 48
2 - ÍNDICES DE DIVERSIDADE ............................................................................................................................... 49
3 - SUCESSÃO ECOLÓGICA ..................................................................................................................................... 51
4 - A ESTRUTURA DAS COMUNIDADES BIOLÓGICAS ......................................................................................... 53
5 - INTERAÇÕES BIÓTICAS .................................................................................................................................... 57
5.1. SOCIEDADES E COLÔNIAS .............................................................................................................................. 58
5.2. MUTUALISMO .................................................................................................................................................. 59
5.3. INQUILINISMO E EPIFITISMO ....................................................................................................................... 60
WWW.UNINGA.BR 45
5.4. COMENSALISMO .............................................................................................................................................. 61
5.5. PREDAÇÃO E CANIBALISMO .......................................................................................................................... 62
5.6. COMPETIÇÃO ................................................................................................................................................... 67
5.7. AMENSALISMO E ALELOPATIA ...................................................................................................................... 68
5.8. PARASITISMO E PARASITOIDISMO .............................................................................................................. 69
WWW.UNINGA.BR 46
ENSINO A DISTÂNCIA
INTRODUÇÃO
Ao longo de milhões de anos, o processo evolutivo moldou o surgimento de inúmeras
espécies, no entanto, muitas foram perdidas em eventos de extinção natural e, de modo muito
mais acelerado, em extinções de origem antrópica. Cada espécie possui um valor intrínseco, o
que significa que independentemente da interpretação de suas atribuições, segundo a percepção
humana, cada organismo tem o direito inerente à vida. Além disso, as espécies estabelecem
relações complexas entre si e exercem influência direta sobre a dinâmica dos ecossistemas.
Ademais, os seres humanos são amplamente beneficiados por serviços ambientais prestados pelas
espécies, como a polinização – que é fundamental para a produção de alimentos –, a provisão
de subprodutos para a produção de fármacos, a formação de chuvas e a própria produção do
oxigênio atmosférico por meio da fotossíntese.
Nesta unidade, será dada ênfase às características das comunidades biológicas que, por
definição, referem-se a um conjunto de espécies (de diferentes populações) que habitam em uma
determinada área, em um dado intervalo de tempo. Neste contexto, o conceito de biodiversidade
está fortemente atrelado às comunidades biológicas, de modo que o entendimento destas
é primordial para a conservação da diversidade biológica em todas as suas nuances e para a
consolidação de uma sociedade pautada na sustentabilidade. As informações apresentadas nesta

unidade estão baseadas, especialmente, nas obras de Cain (2018), Molles (2016), Reece (2015),
Ricklefs (2003; 2008). Bons estudos!
Para saber mais a respeito da importância da biodiversidade e como ela está sen-
do afetada, assista ao vídeo: O Clima e a Biodiversidade. 2016.
Disponível em: <https://youtu.be/XNY8UyKfTJg>.
Acesso em: 12 ago. 2018.
WWW.UNINGA.BR 47
ENSINO A DISTÂNCIA
1 - DIVERSIDADE ALFA, BETA E GAMA

Atualmente, a maior parte das paisagens florestais encontra-se fragmentada em
decorrência do processo de desmatamento que, por sua vez, advém dos avanços das atividades
antrópicas. Imagine uma floresta desmatada em que restaram alguns trechos de vegetação,
que são o que chamamos de fragmentos ou manchas florestais. Estes fragmentos florestais são
circundados por estradas, cidades, áreas agrícolas, parques industriais, entre outras atividades
humanas, e fazem parte de uma paisagem. Nesta paisagem, sabemos que as áreas submetidas às
atividades humanas são inadequadas para a sobrevivência da maioria das espécies, de modo que
os fragmentos florestais funcionam, basicamente, como áreas de refúgio para diversas espécies e
suas populações remanescentes.
Suponha que nesta paisagem hipotética existam cinco fragmentos florestais, cada um
com um determinado conjunto de espécies. Para melhor compreensão, vamos identificar cada
um dos fragmentos florestais por letras (A, B, C, D e E). O número total de espécies, em apenas
um dos fragmentos, dá uma ideia da diversidade desta área, ou diversidade local, que é chamada
de diversidade alfa (Dα) (Figura 1). Deste modo, note que cada um dos cinco fragmentos da
paisagem terá um certo número de espécies, de forma que cada um terá uma diversidade alfa. Por
exemplo, 50 espécies no fragmento A (lê-se, a diversidade alfa no fragmento A é igual a 50 → Dα
= 50), 20 no fragmento B, 35 no fragmento C, 110 no fragmento D e 15 no fragmento E.

A diversidade gama (Dγ) (Figura 1) remete ao conjunto de espécies presente em uma
determinada região, ou seja, é a diversidade regional. Neste exemplo, a região estudada é composta
por cinco fragmentos florestais, cada um com um número de espécies. Assim, a Dγ será a métrica
que avaliará o número total de espécies existentes em todos os fragmentos florestais (A, B, C, D
e E). É muito importante prestar atenção no fato de que a Dγ não é necessariamente a somatória
de todos os valores de Dα, uma vez que podem existir (e quase sempre é assim) espécies que
compõem as comunidades biológicas de mais de um dos fragmentos florestais. Por exemplo,
podem ocorrer onças pintadas (nome científico → Panthera onca) nos fragmentos A, D e E. Neste
caso, esta mesma espécie não será contabilizada três vezes, mas somente uma vez, pois a despeito
de estar presente em diferentes fragmentos (locais), trata-se de uma mesma espécie que habita a
região.
Finalmente, a diversidade beta (Dβ) (Figura 1) está voltada à diferença existente na
composição de espécies entre diferentes locais, funcionando como uma métrica que avalia a taxa
de substituição de espécies. Neste sentido, quanto maior a diferença entre espécies, entre dois
fragmentos florestais, por exemplo, maior é a diversidade beta. Vamos supor que um determinado
fragmento florestal “X” possui as espécies 1, 2, 3, 4 e 5 e o fragmento florestal “Y” é composto
pelas espécies 1, 2, 6, 7 e 8. Note que as espécies 1 e 2 ocorrem em ambos os fragmentos florestais
e estes divergem quanto às espécies 3, 4, 5, 6, 7 e 8, ou seja, apresentam um total de seis espécies
distintas. Se ambos os fragmentes tivessem exatamente as mesmas espécies, a diversidade beta
seria igual a zero (Dβ = 0).
WWW.UNINGA.BR 48
ENSINO A DISTÂNCIA

Figura 1 – Diagrama representativo dos conceitos de diversidade alfa (Dα), beta (Dβ) e gama (Dγ). A, B e
C representam diferentes locais, por exemplo, fragmentos florestais. Fonte: o autor.
2 - ÍNDICES DE DIVERSIDADE
Para uma avaliação mais acurada da diversidade das comunidades biológicas, são
utilizados índices de diversidade, de modo que alguns não consideram somente a quantidade
de espécies (riqueza de espécies) em um determinado local ou região, mas também ponderam a
forma, como o fato de como as abundâncias (número de indivíduos) de cada uma das espécies
está distribuída da comunidade. É o que chamamos de equitabilidade (Figura 2).
Figura 2 – A diversidade, expressa pela riqueza de espécies e equitabilidade. Fonte: Reece (2015).
WWW.UNINGA.BR 49
ENSINO A DISTÂNCIA
Na Figura 2, note que ambas as comunidades (1 e 2) apresentam a mesma riqueza

de espécies (4 espécies – A, B, C e D), porém as abundâncias de cada espécie variam entre as
comunidades. Na comunidade 1, as abundâncias estão distribuídas de maneira uniforme (cada
espécie detém 25% dos indivíduos), ao passo que na comunidade 2, somente a espécie A possui
80% dos indivíduos. Por este motivo, a comunidade 1 possui alta equitabilidade e a comunidade
2 tem baixa equitabilidade. A despeito de ambas as comunidades apresentarem a mesma riqueza
de espécies, a diversidade é maior na comunidade 1 devido a sua maior equitabilidade.
Em uma comunidade biológica podem existir espécies superabundantes em relação às
demais espécies dominantes, assim como espécies com baixíssima representação numérica de
indivíduos (espécies raras). Quanto maior a diferença nas abundâncias das espécies, menor a
equitabilidade e, da mesma forma, quanto maior a similaridade nas abundâncias das espécies,
maior a equitabilidade. De modo geral, na natureza e sob a perspectiva da conservação, quanto
maior a riqueza de espécies e equitabilidade, maior é a diversidade e melhores são as condições
da comunidade.
São exemplos comuns, os Índices de Diversidade de Shannon-Wiener e de Simpson. O
índice de Shannon-Wiener é dado pela seguinte fórmula:

Em que,
H’ = O valor do índice de diversidade de Shannon-Wiener
pi = a proporção da i-ésima espécie
logepi = logaritmo natural de pi
s = número de espécies na comunidade (riqueza de espécies)
Observe a Tabela 1 para compreender melhor as etapas do cálculo do Índice de Shannon-

Wiener.
Tabela 1 – Representação do cálculo do Índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) para uma comuni-
dade biológica hipotética composta pelas espécies 1, 2, 3, 4 e 5. N = abundância. Fonte: o autor.
WWW.UNINGA.BR 50
ENSINO A DISTÂNCIA
Para saber a equitabilidade de uma comunidade, basta utilizar a seguinte fórmula: E = H’/
logS, em que E = equitabilidade, H’ = Índice de diversidade de Shannon-Wiener e S = riqueza de
espécies. Considerando que a riqueza da comunidade biológica, retratada anteriormente, é de 5
espécies, o cálculo da equitabilidade seria: E = 1,387/log5 = 1,387/0,6989 = 1,984.
O índice de diversidade de Simpson (Ds) apresenta cálculo mais simplificado (Tabela 2),
por meio da fórmula:
Em que,
Ds = O valor do índice de diversidade de Simpson
pi = a proporção da i-ésima espécie
s = número de espécies na comunidade (riqueza de espécies)

Tabela 2 – Representação do cálculo do Índice de diversidade de Simpson (Ds) para uma comunidade
biológica hipotética composta pelas espécies 1, 2, 3, 4 e 5. N = abundância. Fonte: o autor.
3 - SUCESSÃO ECOLÓGICA
A sucessão ecológica refere-se ao processo de formação de uma comunidade biológica ao
longo do tempo (Figura 3). Imagine um ambiente terrestre inóspito, ainda não colonizado. O solo
deste local, por exemplo, apresenta características favoráveis ao estabelecimento de determinadas
espécies vegetais. As primeiras espécies a colonizar uma determinada área são chamadas de
espécies pioneiras e tendem a apresentar algumas características peculiares. Em geral, gostam
de luz, são tolerantes a baixos níveis de umidade, assim como sobrevivem em solos com menor
disponibilidade de nutrientes.
WWW.UNINGA.BR 51
ENSINO A DISTÂNCIA
Estas espécies, à medida que se desenvolvem, passam a exercer influência sobre as

condições abióticas locais, levando à modificação de algumas características ambientais. Por
exemplo, o crescimento de plantas promoverá sombreamento, além de proporcionar um micro-
habitat mais úmido (tanto a umidade relativa do ar quanto a umidade do solo). Ademais, ocorrerá
um maior bloqueio da ação direta dos ventos, o que pode dificultar o estabelecimento de algumas
espécies vegetais, além do aumento da concentração de nutrientes no solo, advindos da atividade
de decomposição da matéria orgânica.
Estas alterações nas condições abióticas promovem a facilitação do estabelecimento de
espécies mais adaptadas a estes fatores. À medida que o tempo passa, as condições são gradualmente
modicadas, facilitando a colonização de certas espécies e inibindo a persistência de outras, de
modo que a composição de espécies da comunidade (vegetais, animais, microrganismos) sofre
uma sucessão de modificações. A fase inicial de colonização, marcada pelas espécies pioneiras é
chamada de Ecese. A fase intermediária e, em geral, a mais duradoura do processo de sucessão
ecológica é chamada de Sere ou Série, em que ocorre uma alta taxa de substituição de espécies.
Finalmente, a fase em que a comunidade se estabiliza e apresenta com pouquíssimas alterações
temporais, é chamada de Clímax (Figura 3).

Figura 3 – Etapas do processo de sucessão ecológica. Fonte: Molles (2016).
A sucessão ecológica é dividida conceitualmente em sucessão ecológica primária e

secundária (Figura 4). Quando o processo ocorre em um habitat que nunca foi colonizado, por
exemplo, um ambiente de dunas no qual só existe areia, afirmamos que a sucessão é primária.
Quando a sucessão acontece em ambientes degradados, em que um dia havia espécies e uma
comunidade estruturada, a sucessão ecológica é secundária. Podem ser citados como exemplos
de sucessão ecológica secundária, os processos que ocorrem em áreas de pastagens abandonadas,
em áreas florestais destruídas pelo desmatamento e por incêndios, e em áreas naturais devastadas
por atividades vulcânicas e fenômenos climáticos como furacões.
WWW.UNINGA.BR 52
ENSINO A DISTÂNCIA

Figura 4 – Sucessão ecológica primária após o derretimento do gelo e retração glacial na Glacier Bay, Alas-
ca; e sucessão ecológica secundária após uma sequência de incêndios no Parque Nacional de Yellowstone no ano de
1988. Fonte: Reece (2015).
4 - A ESTRUTURA DAS COMUNIDADES BIOLÓGICAS

As comunidades são constituídas por espécies que estabelecem várias interações bióticas
entre si. Dentre estas variadas relações, é fundamental a compreensão das interações tróficas,
ou seja, as relações determinadas pela alimentação das espécies. Nas comunidades biológicas
existem diversas cadeias alimentares, que são estruturas lineares formadas por espécies que, por
sua vez, ocupam diferentes níveis tróficos (Figura 5).
WWW.UNINGA.BR 53
ENSINO A DISTÂNCIA
As cadeias alimentares são sustentadas, quase sempre, pela atividade de produtividade

primária de organismos fotossintetizantes, como vegetais e algas. Estes produtores primários
assimilam energia solar e a utilizam para a conversão de dióxido de carbono (CO2) e água (H2O)
em oxigênio (O2) e glicose (C6H12O6). Esta glicose é utilizada para a constituição da biomassa
destes organismos, esta fornece a energia para os demais níveis tróficos da cadeia alimentar. Os
produtores primários pertencem ao primeiro nível trófico. O segundo nível trófico é constituído
pelos consumidores primários, o terceiro nível trófico, pelos consumidores secundários, e assim
sucessivamente. Os produtores primários são seres autotróficos ou autótrofos, que, na essência
do significado, significa que produzem o seu próprio alimento. Todos os consumidores das
cadeias alimentares são heterotróficos ou heterótrofos, cujo alimento é assimilado a partir de
outras fontes.
Figura 5 – Cadeia alimentar terrestre e aquática. Fonte: Reece (2015).
WWW.UNINGA.BR 54
ENSINO A DISTÂNCIA
É importante destacar que quanto maior a produtividade primária, maior será a

quantidade de energia disponível na cadeia alimentar. Quanto mais energia disponível, mais
níveis tróficos ela é capaz de sustentar, logo, mais espécies vão persistir na comunidade e maior
será a diversidade. Basta observar que biomas com maior riqueza e abundância de vegetação,
como a Amazônia e a Mata Atlântica, apresentam, como consequência, maior diversidade de
espécies, quando comparados a biomas com menor produtividade primária.
Na natureza, o que ocorre é que existem inúmeras cadeias alimentares interconectadas,
formando as chamadas teias alimentares ou teias tróficas (Figura 6). Nestas, podem ser
encontradas espécies de generalistas tróficos e de especialistas tróficos. Os generalistas são
espécies que consomem um amplo espectro de recursos alimentares, estabelecendo interações
com inúmeras outras espécies. Por outro lado, os especialistas tróficos são espécies que consomem
uma quantidade muito pequena de itens alimentares, ou mesmo, apenas um recurso trófico.
Figura 6 – Teia alimentar de uma comunidade na Antártica. Fonte: Molles (2016).
A complexidade e a estabilidade de uma comunidade biológica, depende diretamente

de como são estas interações nas teias alimentares. De modo geral, quanto maior o número
de generalistas tróficos, maior a quantidade de conexões (links) entre as espécies e maior a sua
complexidade. Neste cenário, as comunidades tendem a apresentar maior estabilidade, mais
resistência a fatores de impacto, e resiliência após serem afetadas por distúrbios exógenos. Em
uma analogia entre a probabilidade de extinção de uma espécie generalista e outra especialista,
esta última, certamente, teria maiores riscos, uma vez que o declínio ou desaparecimento de seu
recurso alimentar acarretaria maiores efeitos deletérios, devido à sua forte dependência (Figura
7).
WWW.UNINGA.BR 55
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 7 – Teias alimentares com diferentes níveis de complexidade. Fonte: o autor.
Na Figura 7, note que ambas as teias alimentares (A e B) apresentam o mesmo número

de espécies, porém, diferem quanto ao número de interações tróficas (links). Perceba que a

espécie 6 (sp6) é generalista trófica na teia alimentar A e especialista trófica na teia alimentar
B, de modo que a remoção da espécie 4 (sp4) da teia alimentar B implicaria inevitavelmente no
desaparecimento ou na extinção local da espécie 6 nesta comunidade.
Nas cadeias alimentares, há uma grande influência da produtividade primária e do predador
de topo sobre os demais níveis tróficos. O aumento ou a redução da produtividade primária, por
exemplo, influenciará os demais níveis tróficos da cadeia, gerando um efeito denominado controle
ascendente ou efeito bottom-up (de baixo para cima). Em uma dada área, o efeito da remoção
da vegetação reduz a disponibilidade de alimento para os consumidores primários, que serão
prejudicados e terão sua abundância reduzida, levando à falta de alimento aos consumidores
secundários, que também sofrerão com a falta de alimento, e assim, sucessivamente.
Por outro lado, imagine uma cadeia alimentar em que o predador de topo é um animal
alvo de caça ou sobrepesca. A abundância deste predador irá declinar, de modo que a sua presa
do nível trófico – exposto a seguir – será favorecida por estar submetida a menos predadores, e
isso acarretará no aumento da abundância desta espécie, que, por sua vez, exercerá maior pressão
de predação sobre o próximo nível trófico. Neste caso, este efeito é denominado de controle
descendente ou de efeito top-down (de cima para baixo). Note que os efeitos descritos se propagam
em cascata, afetando, um a um, os níveis tróficos. Por este motivo, são chamados de modelos de
cascata trófica (Figura 8).
WWW.UNINGA.BR 56
ENSINO A DISTÂNCIA

Figura 8 – Modelo ilustrativo hipotético do efeito bottom-up e efeito top-down, a partir de uma cadeia
alimentar modelo. Fonte: o autor.
Na figura 8, o tamanho dos círculos reflete a abundância ou biomassa do nível trófico

e a direção das setas entre os níveis tróficos representa o fluxo de energia ao longo da cadeia
alimentar (da espécie consumida para o consumidor). sp = espécie.
5 - INTERAÇÕES BIÓTICAS
As interações bióticas são relações ecológicas estabelecidas entre organismos na
natureza. Estas interações podem ser intraespecíficas – que ocorrem entre entre indivíduos
pertencentes a mesma espécie – ou interespecíficas – são aquelas existentes entre indivíduos de
espécies diferentes. As interações bióticas (intraespecíficas ou interespecíficas) são, por sua vez,
subdivididas em harmônicas – aquelas em que os organismos envolvidos não são prejudicados
sob nenhum aspecto, ou seja, ou a relação será benéfica ou não exercerá influência sobre o
organismo (será neutra) – e desarmônicas – são aquelas em que ao menos um dos organismos
envolvidos será prejudicado. Não é incomum que estas interações sejam representadas por sinais
que identificaquem a situação de cada um dos organismos da interação, como benefício (+),
prejuízo (-) ou neutralidade (0). Por exemplo, em uma interação biótica de predação, o predador
é evidentemente beneficiado (+) e a presa prejudicada (-). Neste caso, a interação é representada
da seguinte maneira: (+/-).
WWW.UNINGA.BR 57
ENSINO A DISTÂNCIA
5.1. Sociedades e colônias

As sociedades e colônias são interações intraespecíficas harmônicas (+), e são caracterizadas
por espécies em que ocorre divisão de trabalho, geralmente, formadoras de castas ou com
estruturas hierárquicas de organização. Neste tipo de interação, cada um dos indivíduos executa
uma determinada tarefa em prol de todos os integrantes da sociedade. São exemplos comuns de
sociedade os chamados insetos sociais, como as abelhas, formigas e cupins (Figura 9). Nas abelhas,
por exemplo, a rainha é a única fêmea fértil na colmeia, ou seja, a sua tarefa é essencialmente a
reprodução, para a perpetuação dos indivíduos da população; da mesma maneira, os machos
(chamados de zangões) apresentam a tarefa estrita de reprodução; já as operárias exercem, de modo
geral, todas as demais atividades necessárias para a subsistência da sociedade. A casta das operárias, por si
só, é subdividida em uma série de atribuições específicas, por exemplo, algumas operárias são
responsáveis pela busca de alimento, outras pela alimentação das larvas, defesa da colmeia, dentre
outras funções.

Figura 9 – Exemplos de sociedades na natureza. A) abelhas; B) cupins; C) vespas. Fonte: o autor.
As colônias (Figura 10) são, muitas vezes, confundidas com as sociedades. A principal
diferença entre estas interações bióticas reside no fato de que os indivíduos de uma colônia são
conectados anatomicamente, enquanto que na sociedade, cada indivíduo é livre. Para entender
melhor, são exemplos de colônias as espécies de corais formadas por unidades denominadas
pólipos, que têm uma capacidade individualizada de alimentação, de modo que os nutrientes são
dirigidos a todos os indivíduos da colônia. Outro bom exemplo de colônia é a caravela-do-mar
ou caravela-portuguesa, um cnidário flutuante similar a uma água viva; este animal tem pólipos
que apresentam morfologias e funções distintas, por exemplo, existem pólipos de alimentação
chamados de gastrozooides, pólipos reprodutivos chamados de gonozooides e pólipos de defesa
denominados dactilozooides.
Colônias, como as dos corais têm indivíduos que possuem morfologia e funções
semelhantes, são chamadas de homeomórficas. Já as colônias como as da caravela-portuguesa
são chamadas de heteromórficas.
WWW.UNINGA.BR 58
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 10 – A) Colônia heteromórfica (Caravela-portuguesa – cnidário da espécie Physalia physalis); B)

Colônia homeomórfica (pólipos do coral Montastraea cavernosa). Fonte: o autor.
5.2. Mutualismo
O mutualismo é uma interação interespecífica harmônica em que ambos os organismos
envolvidos são mutuamente beneficiados (+/+). Existem interações de mutualismo obrigatórias,
de modo que as espécies precisam estar juntas para sobreviverem, como no caso do mutualismo
facultativo, em que as espécies conseguem sobreviver caso sejam separadas. Dentre os exemplos

de mutualismo obrigatório, pode-se ser citar os líquens (associações simbióticas entre algas e
fungos), microrganismos no trato digestório de mamíferos herbívoros e cupins, entre outros.
No caso dos líquens, os fungos retêm umidade do ar para a sobrevivência das algas, ao passo
que realizam fotossíntese, produzindo glicose para sua subsistência e para a nutrição dos
fungos. Bovinos, por exemplo, apesar de se alimentarem primordialmente por vegetais folhosos
(gramíneas, arbustos, etc.), não são capazes de produzir a enzima responsável pela degradação da
celulose, um polissacarídeo constituinte da parede celular das células vegetais, contudo, bactérias
e protistas que vivem no seu trato digestório produzem a enzima celulase, o que permite o
aproveitamento energético da celulose e da nutrição no bovino. Por outro lado, no interior do
trato digestório, os microrganismos são beneficiados pela ampla disponibilidade de alimento
e por estarem protegidos de eventos adversos comuns do meio externo, como o ataque por
predadores.
Como exemplos de mutualismos facultativos (relação chamada de protocooperação
por alguns autores), é interessante destacar as relações entre jacarés e o pássaro-palito, grandes
mamíferos herbívoros e garças, formigas e as acácias (veja a Indicação de Leitura). Na interação
entre jacarés e pássaros-palito, os primeiros são beneficiados com a remoção de parasitas bucais
e de restos alimentares acumulados entre os dentes na cavidade bucal e propensos a causar
infecções. Por outro lado, o pássaro-palito é beneficiado pela obtenção de alimento em local
seguro da investida de predadores naturais. Note que a separação destas espécies não implicaria
necessariamente na morte dos indivíduos. De modo similar, as garças e outras espécies de pássaros
costumam pousar sobre o dorso de grandes mamíferos herbívoros (como bovinos e bufalinos),
livrando-os de parasitas indesejáveis e obtendo alimento com certa facilidade.
WWW.UNINGA.BR 59
ENSINO A DISTÂNCIA
Conheça mais a respeito da interação entre formigas e acácias realizando a lei-

tura da matéria da Revista Ciência Hoje, intitulada Amigos, mas não para sempre
(2008).
Disponível em: <http://cienciahoje.org.br/amigos-mas-nao-para-sempre/>.
Assista ao vídeo Relação Simbiótica entre Formigas e Pulgões (2013) e conheça

a respeito de uma interação ecológica conhecida como esclavagismo.
Disponível em: <https://youtu.be/pdFe4gmKr1c>.
5.3. Inquilinismo e epifitismo

Tanto o inquilinismo, quanto o epifitismo são interações interespecíficas harmônicas, de modo
que uma espécie é beneficiada, enquanto que para a outra não há benefícios ou prejuízos (+/0). O
inquilinismo, como o próprio nome sugere é uma interação na qual uma das espécies serve de abrigo
para outra espécie (Figura 11). Recifes de corais, por exemplo, são formados, principalmente, por
espécies animais de cnidários hexacorais que servem de abrigo para inúmeras outras espécies.
Existem outras relações ainda mais específicas, como a do peixe-pérola, que utiliza pepinos-do-
mar (animais do Filo Echinodermata), abrigando-se em seu intestino.
Figura 11 – Exemplo de inquilinismo com o peixe- pérola e o pepino-do-mar. Fonte: Coad (1912);
BMacZeroBot (2015).
WWW.UNINGA.BR 60
ENSINO A DISTÂNCIA
O epifitismo (Figura 12) é similar ao inquilinismo. Porém, ao invés de uma das espécies
servir como abrigo, a sua função é dar suporte estrutural ou servir de apoio para outra espécie.
Esta interação ecológica é bastante típica de espécies vegetais, que são denominadas plantas epífitas,
que utilizam, em geral, os galhos mais altos do dossel de espécies arbóreas como suporte para
seu estabelecimento, visando alcançar um melhor aproveitamento da radiação solar (para a
fotossíntese), que é mais escassa em estratos inferiores de florestas. As orquídeas e bromélias
são exemplos clássicos de plantas epífitas. É importante destacar que estas plantas não afetam de
nenhuma forma as espécies arbóreas sobre as quais encontram suporte.

Figura 12 – Plantas epífitas. Fonte: Santos (2018).
5.4. Comensalismo
O comensalismo é uma interação interespecífica harmônica em que uma espécie é
beneficiada, enquanto que para outra não há benefícios ou prejuízos (+/0). Basicamente, uma das
espécies desta interação ecológica se beneficia da relação, aproveitando resquícios alimentares
para o seu sustento. Esta espécie é chamada de comensal. Um exemplo clássico de comensalismo
é o que ocorre com o peixe-piloto (também chamado de rêmora) e algumas espécies de
tubarão (Figura 13). O peixe-piloto apresenta uma nadadeira dorsal modificada em ventosa,
uma adaptação morfológica que lhe permite se fixar ao corpo de tubarões, em uma posição,
geralmente, próxima à boc,a a fim de aproveitar os restos alimentares remanescentes das presas
capturadas pelo tubarão.
WWW.UNINGA.BR 61
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 13 – Interação biótica de comensalismo entre tubarão e rêmora (peixe-piloto). Fonte: Jones (2012).

5.5. Predação e Canibalismo
A predação é uma interação ecológica interespecífica desarmônica, estruturada por um
predador e uma presa. Naturalmente, o predador é beneficiado e a presa é prejudicada (+/-). A
função dos predadores é extremamente importante nas comunidades biológicas, uma vez que a
pressão de predação nas cadeias e teias alimentares influencia não somente a espécie diretamente
predada, mas também, outras espécies da comunidade (lembre-se do efeito top-down).
A predação é fundamental para a manutenção da diversidade em várias comunidades
biológicas. O predador atua como um agente controlador da abundância das presas, evitando
que as populações de algumas espécies se tornem muito abundantes (chamadas de espécies
dominantes) e acabem, dessa maneira, prejudicando outras espécies por meio de interações
desarmônicas, como a própria predação e a competição. Neste contexto, é importante destacar
as chamadas espécies-chave, em que boa parte representa espécies de predadores e são chamadas
assim porque exercem enorme influência nas comunidades. A perda ou remoção das espécies-
chave implica na perda de outras espécies da comunidade e redução da diversidade, o que torna
estas espécies prioritárias para conservação.
Um exemplo clássico de espécie-chave foi descrito pelo ecólogo Robert Paine em 1966, ao
estudar o efeito da remoção de um predador (a estrela-do-mar Pisaster ochraceus) sobre outras
espécies da comunidade de costões rochosos da Baía Mukkaw, Washington (EUA) (Figura 14).
Em seu experimento, Paine demonstrou que a retirada da estrela-do-mar fez com que uma de
suas espécies de presas (o mexilhão Mytilus californianus) tivesse um aumento considerável de
sua abundância, excluindo outras espécies da comunidade em função da sua maior habilidade de
competição por espaço. Como resultado, a riqueza de espécies da comunidade caiu para quase a
metade, de quinze para apenas oito espécies.
WWW.UNINGA.BR 62
ENSINO A DISTÂNCIA

Figura 14 - A estrela-do-mar Pisaster ochraceus estudada por Robert Paine (1966) e suas presas. Fonte:
Townsend (2009).
WWW.UNINGA.BR 63
ENSINO A DISTÂNCIA
Assim como as espécies-chave, as espécies dominantes (com alta biomassa ou

abundância) exercem enorme influência sobre as demais espécies das comuni-
dades biológicas. Contudo, preste atenção na diferença: as espécies-chave têm
baixa biomassa e abundância e, mesmo assim, têm alta influência sobre a comu-
nidade; já a grande influência que as espécies dominantes têm sobre a comunida-
de, resulta justamente do fato de possuírem alta biomassa ou grande abundância
(Figura 15).

Figura 15 – Espécies-chave, espécies dominantes e a sua influência sobre as comunidades bioló-
gicas. Fonte: Molles (2016).
WWW.UNINGA.BR 64
ENSINO A DISTÂNCIA
O comportamento e o desenvolvimento de muitas espécies de presas também podem ser

afetados, na presença de predadores. Um experimento realizado por Rick Relyea e Earl Werner,
da Universidade de Michigan, investigou os efeitos da presença de dois predadores distintos
(peixes e ninfas de libélulas) sobre os girinos (as presas) da espécie de rã Rana catesbiana. A
atividade e o crescimento dos girinos foram monitorados em aquários, de modo que estavam
sozinhos e foram expostos à presença dos predadores (presos em um dos lados do aquário, para
impedir a predação). Como resultado, os pesquisadores verificaram que os girinos reduziram
muito a sua atividade de movimentação no aquário, na presença dos predadores, bem como
evitaram o lado do aquário em que estavam os predadores. Além disso, a taxa de crescimento dos
girinos foi muito quando submetidos à presença dos predadores (Figura 16).

Figura 16 – Experimento de Rick Relyea e Earl Werner, acerca do efeito da presença de predadores sobre
o comportamento e crescimento das presas, os girinos da espécie de rã, Rana catesbiana. Fonte: Ricklefs (2008).
Outro aspecto importante sobre a interação de predação foi o chamado modelo de interação
predador-presa de Lotka-Volterra (Figura 17), cunhado originalmente pelos pesquisadores
Alfred Lotka e Vito Volterra. Este modelo descreve a flutuação temporal das abundâncias de
predadores e presas, mostrando que as oscilações são interdependentes e seguem um padrão
repetitivo ao longo do tempo. O primeiro estudo sobre o tema foi realizado com dados temporais
extensos e as inferências sobre as abundâncias dos predadores e presas (O lince e a lebre-das-
neves) foram feitas a partir do registro histórico de peles destes animais, resultantes da caça.
Os dados foram utilizados para a descrição do modelo, cujas características são didaticamente
divididas em quatro etapas sequenciais: 1) o aumento da abundância dos predadores leva ao
declínio da abundância das presas; 2) o declínio da abundância das presas gera falta de alimento
para os predadores que, consequentemente, apresentam redução de sua abundância; 3) a redução
da abundância dos predadores favorece o crescimento populacional das presas; 4) o aumento da
abundância das presas incrementa a oferta de alimento aos predadores que, por isso, têm sua
abundância aumentada.
WWW.UNINGA.BR 65
ENSINO A DISTÂNCIA

Figura 17 – Sincronia temporal e interdependência entre as abundâncias do predador (lince) e da presa
(lebre-das-neves). Os dados contribuíram para a determinação do modelo de interação predador-presa de Lotka-
-Volterra. Fonte: Ricklefs (2008).
O canibalismo é comum em várias espécies e apresenta diferentes finalidades. Pode ser

realizado quando há escassez de alimento, para controlar o crescimento populacional em situações
de superpovoamento, para eliminar filhotes de competidores reprodutivos, para obtenção de
nutrientes importantes para a geração da prole, entre outros. Em algumas espécies, a abundância
exacerbada de indivíduos (superpopulações) resulta no aumento das interações competitivas por
alimento, abrigo, áreas para nidificação, etc. Por este motivo, novos filhotes na população são
muitas vezes canibalizados.
Os leões, por exemplo, são animais que se organizam em grupos em que há um macho
alfa (reprodutor), machos jovens em desenvolvimento e outros machos submissos ao alfa, além
das leoas. A liderança do grupo pode ser eventualmente requerida por um dos machos do próprio
grupo, ou por um macho de fora. Nestes casos, sempre ocorrerá o embate entre o atual líder do
grupo e o novo desafiador. No caso de vitória deste último, se as fêmeas estiverem com filhotes
do antigo macho alfa, é quase certo que estes serão mortos e, muitas vezes, canibalizados pelo
novo líder do grupo, com o objetivo de extirpar a sua descendência e acelerar a chegada do cio
das fêmeas, que demoraria muito mais tempo em função do contexto hormonal relacionado ao
cuidado parental. Assim, o macho poderá reproduzir e gerar uma prole com sua descendência
genética.
WWW.UNINGA.BR 66
ENSINO A DISTÂNCIA
O canibalismo associado à reprodução também é bastante conhecido em algumas espécies

de insetos e aranhas. Muitas fêmeas de louva-deus, por exemplo, canibalizam o macho após a
cópula, como forma de repor os nutrientes (energia) perdidos no ato reprodutivo. Para algumas
espécies de aranhas, estudos científicos demonstraram que as proteínas derivadas da predação do
macho foram utilizadas para a formação dos ovos derivados da reprodução.
5.6. Competição
A competição pode ser intraespecífica ou interespecífica e é considerada uma interação
biótica desarmônica. A competição pode ocorrer por diversos motivos, como a disputa por
alimento, território, áreas relacionadas à reprodução, abrigos, fêmeas para cópula, entre outros. Esta
interação ecológica é fundamental para o processo adaptativo e evolutivo das espécies, uma vez
que, diante da competição, os melhores competidores serão aqueles indivíduos que irão persistir,
reproduzir para transmitir suas características às próximas gerações. Deste modo, a competição é
um mecanismo fortemente correlacionado ao processo de seleção natural (sobrevivência do mais
apto), preconizado por Charles Darwin.
A despeito de sua importância evolutiva, a competição por recursos, de uma forma ou de
outra, irá acarretar em efeitos negativos sobre os indivíduos envolvidos, uma vez que a energia
investida no processo competitivo poderia ser poupada na ausência desta interação. Outro ponto
importante é de que é fundamental compreender que a competição só ocorrerá quando o recurso
disputado for escasso, não somente pelo simples fato de dois indivíduos estarem buscando o

mesmo recurso. Imagine duas espécies de pássaros que se alimentam do mesmo fruto. Caso
haja uma abundância enorme deste fruto em seu habitat, capaz de subsidiar com folga todos
os indivíduos de suas populações, pode-se afirmar que este recurso alimentar não é foco de
competição, mas na verdade está sendo partilhado. Por outro lado, em épocas em que é raro
encontrar o fruto, certamente, haverá competição e, nestes casos, é muito provável que uma das
espécies tenha vantagem competitiva sobre a outra (por exemplo, por ser mais agressiva ou mais
veloz). Assim, a espécie com menor habilidade competitiva poderá ser prejudicada a ponto de
ocorrer declínio populacional e até a sua extinção local.
Em um experimento realizado com duas espécies congêneres (do mesmo gênero) de
protistas, o biólogo russo Georgy Gause demonstrou que a disputa por recursos entre espécies
(especialmente aquelas estreitamente aparentadas) leva à exclusão daquela menos apta. Isto ficou
conhecido como Princípio da Exclusão Competitiva ou Princípio de Gause. No experimento,
as espécies Paramecium aurelia e Paramecium caudatum foram colocadas em recipientes
separadamente, de modo que houve crescimento populacional para ambas as espécies, sendo
limitado somente pelo suprimento de alimento. Quando colocadas juntas, persistiram somente
indivíduos de Paramecium aurelia, cuja habilidade de exploração dos recursos era superior à da
outra espécie (Figura 18).
WWW.UNINGA.BR 67
ENSINO A DISTÂNCIA
Figura 18 – O experimento de Georgy Gause e o Princípio de Exclusão Competitiva. Fonte: Ricklefs (2008).
A interação ecológica de competição chama atenção ao conceito de nicho ecológico. Vários

autores determinaram uma definição para o termo, porém, uma das mais aceitas está ligada ao
conceito cunhado pelo ecólogo George E. Hutchinson, que definiu o nicho ecológico como um
hiperespaço n-dimensional em que cada uma das dimensões representa um atributo inerente à
espécie, necessário para que possa sobreviver, se desenvolver e se reproduzir. Para que fique mais
claro, são exemplos de dimensões do nicho ecológico: temperatura, luminosidade, umidade,

alimentação, habitat, área reprodutiva, entre outros. Cada espécie na natureza apresenta uma
faixa de condições climáticas (temperatura, umidade, etc.) que é capaz de tolerar. Assim, espera-
se que a sua distribuição geográfica seja limitada pela presença destas condições. Analogamente,
a ocorrência das espécies em uma determinada área dependerá da oferta de alimento no local, da
presença de abrigos, da quantidade de predadores, enfim, do conjunto de todas as características
abióticas e bióticas do meio que tenham alguma influência sobre o seu modo de vida.
Vamos tomar como exemplo a exploração de alimento por uma determinada espécie.
Esta dimensão seria o nicho trófico da espécie. Caso esta seja capaz de consumir uma ampla
variedade de recursos alimentares na natureza, maior é a sua amplitude ou largura de nicho
trófico. Assim, é esperado que esta espécie apresente uma distribuição geográfica mais ampla,
já que é capaz de lidar com uma grande variedade de condições. Por outro lado, quanto menos recursos
alimentares uma espécie for capaz de consumir, menor o seu nicho trófico e, provavelmente, a
sua distribuição geográfica será restrita a áreas pequenas, uma vez que possui uma alta dependência
da oferta de alimentos específicos.
5.7. Amensalismo e Alelopatia

O amensalismo é uma interação interespecífica desarmônica em que uma das espécies
produz e libera substâncias tóxicas que inibem o desenvolvimento ou até levem à morte de outra
espécie. O fenômeno conhecido como “maré vermelha” ilustra bem esta relação (Figura 19).
Trata-se de uma proliferação massiva de algas marinhas pirrofíceas microscópicas que liberam
toxinas na água. Como estas algas são vermelhas, a água do mar acaba exibindo, de forma
intensa, essa coloração, por isso o nome dado ao fenômeno. As toxinas liberadas pelas algas são
prejudiciais a inúmeras outras espécies marinhas, como moluscos, crustáceos e peixes. A água se
torna, inclusive, imprópria para banho no caso dos seres humanos.
WWW.UNINGA.BR 68
ENSINO A DISTÂNCIA

Figura 19 – Fenômeno de maré vermelha, um exemplo de amensalismo. Fonte: Melvil (2017).
A alelopatia é uma interação derivada do amensalismo, ou seja, possui as mesmas

características básicas. Contudo, é um termo aplicado à interação entre espécies de plantas, em
que uma delas (denominada planta alelopática) libera compostos prejudiciais à outra espécie. As
substâncias alelopáticas, liberadas, geralmente, do solo tendem a evitar a germinação de sementes
e inibir o crescimento de outras espécies nas proximidades da espécie de planta alelopática – uma
estratégia que visa minimizar as interações competitivas água, nutrientes do solo e espaço.
5.8. Parasitismo e parasitoidismo

Tanto as espécies de parasitas, quanto as espécies de parasitoides estabelecem interações
interespecíficas e desarmônicas com seus hospedeiros. A principal diferença, entre ambos, é de
que os parasitas se associam aos seus hospedeiros, sem o intuito de matá-los, pois isso implicaria,
quase sempre, na sua própria morte. Por outro lado, os parasitoides utilizam outras espécies para
hospedar os seus ovos, que após a eclosão, resultam em larvas que consomem o hospedeiro,
provocando sua morte. Existem parasitas das mais diversas categorias taxonômicas, que afetam
diferentes tipos de organismos e de modos distintos. Dentre as inúmeras categorizações dos
parasitas, estudadas detalhadamente na disciplina de Parasitologia, os parasitas podem ser
classificados quanto ao seu local de ocorrência no hospedeiro.
WWW.UNINGA.BR 69
ENSINO A DISTÂNCIA
Os ectoparasitas se instalam fora no corpo do hospedeiro e os endoparasitas alojam-se

no interior do corpo dos hospedeiros. Como exemplos de ectoparasitas, podem ser citadas as
sanguessugas, os piolhos, pulgas e carrapatos, e todas espécies hematófagas – que se alimentam
de sangue. Entre os endoparasitas, são exemplos os protistas encontrados na corrente sanguínea:
Plasmodium sp. (causador da malária), Babesia spp. (protista de importância zootécnica
e veterinária causador da babesiose, popularmente conhecida como tristeza parasitária
bovina), Trypanosoma cruzi (causador da doença de chagas), Toxoplasma gondii (causador da
toxoplasmose) e muitos outros. De outros grupos taxonômicos, são comuns: Taenia solium e
Taenia saginata, (tênias causadoras da teníase em humanos), Ascaris lumbricoides e Ascaris suum
(lombrigas de seres humanos e suínos, respectivamente), etc.
Existem, também, espécies de vegetais parasitas de outros vegetais. O cipó-chumbo,
por exemplo, não apresenta pigmentos fotossintetizantes, o que o torna incapaz de realizar a
fotossíntese e subsistir sozinho. Deste modo, enovela-se em torno de outras espécies vegetais,
absorvendo nutrientes (com auxílio de raízes denominadas haustórios), diretamente dos seus
tecidos vasculares. Esta interação é classificada como holoparasitismo (do grego, o prefixo holos
significa inteiro, total), pois a planta parasita é totalmente dependente da planta hospedeira, para
sobreviver. De modo, distinto, algumas plantas parasitas dependem apenas parcialmente do
hospedeiro para sobreviverem, porque são capazes de realizar fotossíntese, mas também absorvem
nutrientes de seus tecidos vasculares. Dentre estas espécies, classificadas como hemiparasitas (do
grego, o prefixo hemi significa, meio, metade, parcial), uma das mais conhecidas é a erva-de-
passarinho.

Quanto ao parasitoidismo, trata-se de uma interação mais comum entre insetos. Existem
muitas espécies de vespas parasitoides que inserem seus ovipositores e depositam seus ovos no
interior de ovos, larvas e adultos de outras espécies de insetos. Uma vez infectados pelos ovos do
parasitoide, os hospedeiros são levados à morte, por terem seus tecidos consumidos pelas larvas
recém-eclodidas. Por este motivo, muitas espécies de vespas parasitoides (Figura 20) têm sido
utilizadas como sucesso no controle biológico de algumas pragas agrícolas (veja em Saiba mais).
Figura 20 – Vespas parasitoides. Fonte: Chiswick Chap (2017); Redwolf (2007).
WWW.UNINGA.BR 70
ENSINO A DISTÂNCIA
A espécie de vespa da espécie Cotesia flavipes tem sido amplamente utilizada no

controle biológico da praga. Conhecida popularmente como “broca da cana”, a lar-
va da mariposa Diatrea sacchralis se alimenta da cana-de-açúcar e traz enormes
prejuízos para a produção de açúcar e etanol. A vespa deposita os seus ovos na
larva e o nascimento da sua prole implica na morte da praga.
WWW.UNINGA.BR 71
04
DISCIPLINA:
ECOLOGIA GERAL
ECOLOGIA DE POPULAÇÕES
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................................... 73
1 - MODELO EXPONENCIAL DE CRESCIMENTO POPULACIONAL .................................................................... 74
2 - MODELO LOGÍSTICO DE CRESCIMENTO POPULACIONAL .......................................................................... 78
3 - MODELO DE CRESCIMENTO POPULACIONAL COM ESTRUTURAÇÃO ETÁRIA .......................................... 83
3.1. FECUNDIDADE .................................................................................................................................................. 84
3.2. PERFIL DE SOBREVIVÊNCIA .......................................................................................................................... 85
3.3. PROBABILIDADE DE SOBREVIVÊNCIA .......................................................................................................... 85
3.4. CURVAS DE SOBREVIVÊNCIA ......................................................................................................................... 86
3.5. TAXA REPRODUTIVA LÍQUIDA ........................................................................................................................ 87
3.6. TEMPO DE GERAÇÃO ...................................................................................................................................... 88
4 - PRINCIPAIS IMPACTOS SOBRE AS POPULAÇÕES ........................................................................................ 89
WWW.UNINGA.BR 72
ENSINO A DISTÂNCIA
INTRODUÇÃO
As populações naturais são definidas como o conjunto de indivíduos pertencentes à
mesma espécie, que habitam um determinado local em um dado intervalo de tempo. É muito
importante compreender os mecanismos relacionados ao crescimento das populações na natureza,
para que seja possível estudar atributos relacionados ao seu desenvolvimento, como a sua taxa
de crescimento, previsões do seu tamanho em tempos futuros, número médio de descentes
esperados a cada ano, entre outros. Todas essas métricas são fundamentais para a conservação
efetiva das populações. Além destas informações, você também conhecerá um pouco a respeito
dos principais impactos sobre as populações na natureza. As informações apresentadas nesta
Unidade estão baseadas, especialmente, nas obras de Gotelli (2009), Reece (2015) e Ricklefs
(2003). Bons estudos!
WWW.UNINGA.BR 73
ENSINO A DISTÂNCIA
1 - MODELO EXPONENCIAL DE CRESCIMENTO

POPULACIONAL
Sob condições ótimas de suprimento de recursos ilimitados do meio (abrigos, alimentos,
etc.), as populações naturais são potencialmente capazes de exibir crescimento exponencial
(Figura 1).

Figura 1 – Crescimento exponencial da população humana (A) e de uma população de elefantes africanos
no Parque Nacional Kruger, na África do Sul (B). Fonte: Reece (2015).
O tamanho de uma população é derivado do balanço existente entre natalidade,

mortalidade, imigração e emigração. São inúmeras as combinações derivadas destes quatro
fatores. Para compreender melhor a dinâmica de crescimento exponencial das populações, vamos
determinar o significado de alguns elementos populacionais que serão utilizados em expressões
matemáticas:
✓ B = número de nascimentos.
✓ D = número de mortes.
✓ I = número de novos imigrantes que entraram na população.
✓ E = número de emigrantes que deixaram a população.
Considere que o tamanho populacional no tempo t é expresso como Nt. Por exemplo,
N1 significa o tamanho populacional no tempo 1. Quando estudamos o crescimento de uma
população, precisamos saber o quanto ela aumentou em certo intervalo de tempo, por exemplo,
entre os tempos t1 e t2, ou seja, entre os tempos t e t + 1 . Sob esta perspectiva, tem-se:
WWW.UNINGA.BR 74
ENSINO A DISTÂNCIA
Estamos interessados na variação, ou na mudança, do tamanho da população (∆N) entre

os dois tempos. Prosseguindo com a resolução da expressão: Nt+1 = Nt + B - D + I - E. Logo,
∆N = B - D + I - E. Para o estudo mais preciso do crescimento exponencial de uma população
específica, assume-se como pressuposto que a população é fechada, ou seja, isenta de imigrações
(I = 0) e emigrações E = 0. Assim, ∆N = B - D + 0 - 0 resulta em ∆N = B - D. Lê-se que a variação
do tamanho populacional é igual ao número de nascimento, menos o número de mortes. O
modelo de taxa de crescimento populacional (dN/dt) com uma equação diferencial contínua é
representado da seguinte forma:
No modelo exponencial, considera-se que a população cresce continuamente, de

forma que o tempo decorrido entre Nt+1 e Nt é infinitamente pequeno e a população cresce em
uma curva contínua. Para esboçar isso matematicamente, B e D passam a ser representantes
das taxas de nascimentos e de mortes a intervalos muito curtos, respectivamente. Estas taxas,
dependem, necessariamente, do tamanho da população. Assim, B = b × N, em que b é a taxa
de natalidade instantânea (nascimentos/indivíduo × tempo); e D = d × N, em que d é a taxa de
mortalidade instantânea (mortes/indivíduo × tempo). É importante destacar que na natureza, a
taxa de natalidade pode não depender do tamanho atual da população, como é o caso de espécies

vegetais cujas sementes demoram a germinar. Isso provoca um retardo na resposta de crescimento
populacional. Retomando a equação de taxa de crescimento populacional:
Considere que a subtração entre a taxa de natalidade (b) e a taxa de mortalidade (d) é
igual à taxa de crescimento instantânea (r). Substituindo na equação, tem-se:
O parâmetro r é a taxa intrínseca de crescimento populacional e mede a taxa per capita

de aumento populacional, ou seja, a contribuição de cada indivíduo para o crescimento da
população.
WWW.UNINGA.BR 75
ENSINO A DISTÂNCIA
No modelo de crescimento populacional exponencial, os valores de r são interpretados

da seguinte forma:
✓ r > 0 → indica que a população está aumentando (b > d);

✓ r = 0 → indica que a população está com tamanho constante (b = d);
✓ r < 0 → indica que a população está declinando em direção à extinção (b < d).
A equação dN⁄dt = rN (equação diferencial) fornece a taxa de crescimento, mas não o

tamanho da população Nt . Ao se integrar a equação dN⁄dt = rN, obtém-se:
,em que:
Nt = tamanho da população no instante t

N0 = tamanho inicial da população
e = base do logaritmo natural (= 2,717)
r = taxa instantânea de incremento populacional
Uma característica importante das populações com crescimento exponencial é de que,

independentemente do tamanho, ela dobra de tamanho em um intervalo de tempo constante.
Deste modo, se a população dobra seu tamanho( Ntdobro ), ela é duas vezes maior que a população
inicial (2N0). Assim, (Ntdobro = 2N0). Substituindo-se em Nt=N0 ×ert, obtém-se 2N0=N0×ertdobro).

Dividindo por dois (2) e aplicando o logaritmo natural (ln) em ambos os lados da equação, o
resultado é ln (2)=rtdobro. Finalmente, ao se rearranjar a equação, a fórmula para obtenção do
tempo de duplicação da população será:
Note que quanto maior o r (taxa de crescimento intrínseca da população), menor será o
tempo necessário para que o tamanho da população seja duplicado. Veja a Tabela 1:
Tabela 1 – Exemplos de espécies, sua taxa de crescimento intrínseco (r) e tempo de duplicação (tdobro).
Fonte: o autor.
WWW.UNINGA.BR 76
ENSINO A DISTÂNCIA
Em suma, o modelo exponencial de crescimento populacional tem como pressupostos:
✓ Não há imigração e emigração: Assume-se que a população não recebe novos

indivíduos de fora e que também não há a saída de indivíduos;
✓ b e d constantes: b e d não mudam com o passar do tempo. Deve-se supor que não há
restrição de espaço, alimento ou qualquer recurso;
✓ Não há estruturação genética: Não há influência genética no crescimento populacional.
Assume-se que todos os indivíduos devem ter a mesma b e d, não podendo afetar
geneticamente;
✓ Não há estruturação etária ou de tamanho: Não há influência da idade ou do tamanho
dos indivíduos no crescimento populacional. Assume-se que indivíduos com diferentes
idades e tamanhos possuem a mesma b e d;
✓ O crescimento é contínuo, sem tempo de retardo: Os indivíduos nascem e morrem
continuamente, sendo que a taxa de crescimento muda instantaneamente com o tamanho
da população.
Existem variações no modelo exponencial, uma vez que algumas populações naturais
não possuem crescimento contínuo, mas um crescimento discreto. Em certos casos, como os
de alguns insetos em ambientes sazonais ou plantas anuais de desertos, ocorre apenas uma
reprodução e depois a morte dos indivíduos. A prole que sobrevive será a base da população do
próximo ano.

Deste modo, no crescimento exponencial discreto, a população aumenta ou decresce a
cada ano em uma proporção constante rd (fator de crescimento discreto). Assim, o tamanho da
população, no próximo ano, será Nt+1 = Nt + rdNt. Reajustando a equação, tem-se Nt+1 = Nt (1+rd).
O termo 1+rd = λ , ou seja, Nt+1 = λNt. Por exemplo, no tempo 1, N1 = λN0. O termo λ (lê-se
“lambda”) é a razão do tamanho populacional no próximo tempo e a do tempo presente, ou seja,
é Nt+1 / Nt.
Para entender a origem da equação de crescimento populacional exponencial discreto,
considere a aplicação da fórmula Nt+1 = λNt, após dois anos (lembre-se que N1 = λN0): N2=
λN1→N2 = λ(λN0 ) → N2 = λ2 N0. Neste sentido, observa-se que a equação aplicada para modelos
de crescimento discreto é:
A equação Nt= λtN0 (modelo exponencial discreto) é similar a equação Nt=N0 ×ert (modelo
exponencial contínuo). Com base na comparação de ambas, (especialmente os termos ert e λt,
podemos afirmar que er=λ. Assim, r=ln(λ), ou seja, a taxa de crescimento intrínseco da população
é ao logaritmo da razão do tamanho populacional no próximo tempo e do tempo presente. De
modo similar ao que ocorre no modelo exponencial contínuo, é possível realizar as seguintes
interpretações no modelo exponencial discreto:
✓ Se r > 0, logo λ > 1 → indica aumento populacional (b>d);

✓ Se r = 0, logo λ = 1 → indica população de tamanho constante (b=d);
✓ Se r < 0, logo 0 < λ < 1 → indica declínio populacional (b<d).
WWW.UNINGA.BR 77
ENSINO A DISTÂNCIA
2 - MODELO LOGÍSTICO DE CRESCIMENTO

POPULACIONAL
A principal diferença existente entre o modelo de crescimento logístico em relação ao
modelo de crescimento exponencial é de que o modelo logístico considera que o crescimento
é dependente da densidade populacional. De forma mais clara, a quantidade de indivíduos
da população influencia o crescimento populacional. Assim, enquanto o modelo exponencial
considera que os recursos são ilimitados (taxa de natalidade e mortalidade constantes), o modelo
logístico determina que os recursos são limitados (taxa de natalidade e mortalidade denso-
dependentes) (Figura 2).

Figura 2 – Crescimento logístico de uma população do protista Paramecium aurelia (A) e de pulgas d’água
do gênero Daphnia (B) em laboratório. Fonte: Reece et al. (2015).
Na Figura 2, note que o crescimento populacional não é ilimitado como ocorre no modelo
exponencial, mas se estabiliza à medida que a população cresce com o passar do tempo, ou seja,
é denso-dependente.
Para compreender melhor o modelo logístico, observe o significado dos seguintes
parâmetros:
✓ N = tamanho da população
✓ b' = taxa de natalidade per capita
✓ d' = taxa de mortalidade per capita
✓ b = taxa de natalidade em condições ideais (recursos ilimitados)
✓ d = taxa de mortalidade em condições ideais (recursos ilimitados)
✓ a e c = constantes que medem a força de denso-dependência, ou seja, medem o
quanto a densidade populacional influencia o crescimento populacional.
WWW.UNINGA.BR 78
ENSINO A DISTÂNCIA
Neste sentido, no modelo logístico, o crescimento populacional é representado por: dN/

dt=(b'-d' )N. Nesta equação, b'e d' são obtidos da seguinte forma:
Assim, quanto maior o tamanho da população (N), menor é a taxa de natalidade (b') e
maior é a taxa de mortalidade (d'). Existem algumas exceções a esta regra na natureza, como é
o caso de espécies que são mais bem-sucedidas quando estão em grupos maiores. Por exemplo,
predadores como os cachorros do mato e os lobos aumentam as suas chances de captura de presas
e obtenção de alimento, quando os grupos/ bandos têm muitos indivíduos, já que a presa obtida
é compartilhada. Espécies de mamíferos herbívoros de grande porte são geralmente beneficiadas
pelo incremento de indivíduos em suas populações, pois aumentam as chances de escape de
predadores, a probabilidade de encontrar regiões com maior abundância de vegetação para
pastejo e, o cuidado com a prole. Deste modo, note que nestes exemplos o aumento da densidade
populacional implica no aumento das taxas de natalidade (b') e redução das taxas de mortalidade
(d'). Esta circunstância na natureza é chamada de Efeito de Allee (Figura 3).

Figura 3 – Efeito de Allee. A) bando de cachorros selvagens africanos se alimentando de uma presa captu-
rada em grupo; B) manada de búfalos. Fonte: A) Masteraah (2007); B) Hbieser (2015).
Retomando, a equação dN/dt=(b'-d')N e substituindo os termos b'=b-aN e d'=d+cN,

temos:
Rearranjando os termos:
WWW.UNINGA.BR 79
ENSINO A DISTÂNCIA
Multiplicando por [(b-d)/(b-d)] que é igual a 1,0, tem-se:
Considerando que b-d=r, tem-se:
No modelo logístico, a, b, c e d são constantes, de modo que pode-se definir uma

nova variável K, chamada de capacidade de suporte. Por definição, a capacidade de suporte é
o tamanho populacional máximo suportável por uma variedade de recursos ambientais (como
abrigo, espaço, alimento). Deste modo, a capacidade de suporte (K) é expressa em número de
indivíduos. Observe:

Substituindo-se os termos na equação do modelo logístico, temos:
Finalmente, obtém-se a equação definitiva do modelo populacional de crescimento

logístico, a chamada Equação de Verhulst:
Note que parte da equação (dN⁄dt = rN) expressa exatamente a equação do modelo
populacional de crescimento exponencial. Contudo, como o modelo de crescimento logístico
considera a influência da densidade populacional, considera-se que o crescimento é dependente
da porção não utilizada da capacidade de suporte [1- N⁄K], ou seja, o quanto os recursos ambientais
(exemplo: quantidade de alimento disponível, espaço disponível, etc.) são capazes de sustentar.
WWW.UNINGA.BR 80
ENSINO A DISTÂNCIA
Lembre-se que os recursos ambientais são finitos, de modo que em um determinado

momento, o crescimento populacional é insustentável, pois passa a faltar recursos suficientes
para todos os indivíduos. Observe, novamente, a equação:
Em teoria, quanto menor o tamanho da população em relação à capacidade de suporte,

maior é sua probabilidade de crescimento, ou seja, mais rápido será seu crescimento, (veja o
cenário 1). Por outro lado, quanto maior o tamanho da população em relação à capacidade de
suporte, mais lento será o será o seu crescimento (veja o cenário 2). Em uma situação em que
o tamanho populacional é maior do que a capacidade de suporte (a população é maior do que
os recursos ambientais são capazes de suportar), então, a população entrará, evidentemente, em
declínio (veja o cenário 3). Vamos observar essas afirmações matematicamente:
✓ Cenário 1: Crescimento populacional rápido

Se K = 100 (capacidade de suporte igual a 100 indivíduos) e N = 7 (o tamanho populacional
é igual a sete indivíduos), logo:
[1- N/K]= [1- 7/100]= 0,93 → O potencial de crescimento populacional é de 93%.
✓ Cenário 2: Crescimento populacional lento

Se K = 100 e N = 98, logo:
[1- N/K]= [1- 98/10 = 0,02 → O potencial de crescimento populacional é de 2%.
✓ Cenário 3: Declínio populacional

Se K = 100 e N = 110, logo:
= -0,1 → Potencial de crescimento nulo. Ocorrerá declínio

populacional até que o tamanho populacional seja equiparado à capacidade de suporte (K), que,
neste exemplo, é igual a 100 indivíduos.
Sob esta perspectiva, note que quando o tamanho populacional é menor do que a
capacidade de suporte (N<K), o resultado é aumento populacional. Em contrapartida, quando
o tamanho populacional é maior do que a capacidade de suporte (N>K), ocorre declínio
populacional. Neste sentido, poderíamos fazer as seguintes perguntas: quando uma população
vai parar de crescer (dN⁄dt = 0)? Ou quando uma população vai parar de declinar? A resposta para
ambas é a seguinte: quando o tamanho populacional for igual a capacidade de suporte (N=K).
WWW.UNINGA.BR 81
ENSINO A DISTÂNCIA
Vamos supor que K=200 e que N=200, observe as etapas da resolução da equação:
O crescimento populacional também será nulo nos casos em que a taxa de crescimento
intrínseco for nula (r=0), ou quando o tamanho populacional for igual a zero (N=0). De modo
geral, o modelo logístico evidencia que as populações naturais alcançam os seus maiores níveis de
crescimento (crescimento à taxa máxima) quando o número de indivíduos (N) é igual à metade
da capacidade de suporte (K), ou seja, quando N= K⁄2. Para fins de comparação dos modelos de
crescimento populacional exponencial e logístico, observe a representação gráfica na Figura 4.

Figura 4 – Representação gráfica do modelo de crescimento populacional exponencial e logístico. Fonte:
o autor.
Na Figura 4, note que no modelo exponencial, a população tem potencial ilimitado de

crescimento, enquanto que no modelo logístico, a população cresce somente até a capacidade de
suporte. dN⁄dt = taxa de crescimento; N = tamanho populacional; K = capacidade de suporte.
A maior parte dos pressupostos do modelo populacional de crescimento logístico é
igual aos pressupostos do modelo exponencial. Por exemplo, assume-se que não há imigração e
emigração, não há estruturação genética, e não há tempo de retardo no crescimento. Além destes,
existem outros dois pressupostos importantes:
1. A capacidade de suporte (K) é constante;
2. Denso-dependência linear, ou seja, o crescimento populacional depende linearmente

da densidade populacional (tamanho da população).
WWW.UNINGA.BR 82
ENSINO A DISTÂNCIA
3 - MODELO DE CRESCIMENTO POPULACIONAL COM

ESTRUTURAÇÃO ETÁRIA
É importante considerar a estrutura etária das populações naturais, uma vez que a idade
dos indivíduos tem relação direta com a sua capacidade reprodutiva e, consequentemente, com
o crescimento populacional. Indivíduos recém-nascidos e senis, por exemplo, não são aptos a se
reproduzir, de modo que a sua proporção interfere diretamente no crescimento das populações.
Ademais, existem outros fatores relacionados à idade dos indivíduos que devem ser considerados.
A taxa de mortalidade, por exemplo, é diretamente afetada pela idade. Em algumas espécies, a
taxa de mortalidade é muito alta nas fases iniciais de vida, ao passo que em outras espécies, a
mortalidade é muito maior em indivíduos mais velhos. Os principais objetivos do modelo de
crescimento populacional com estruturação etária é estimar a taxa intrínseca de crescimento
populacional (r) para populações com taxas de crescimento e morte dependente da idade.
Para compreender melhor o modelo, observe o significado de algumas notações:
✓ (x): idade dos indivíduos (em anos ou em outra unidade);
✓ (0): indivíduos recém-nascidos;

✓ (k): Idade final ou idade máxima para os indivíduos de uma determinada espécie.
Trata-se da idade em que todos os indivíduos já morreram. Deste modo, perceba que (x) varia
de (0) a (k).
✓ fi : Indivíduos da classe etária i, ou seja, entre as idades i-1 e i. Por exemplo, f3 é uma
referência aos indivíduos da classe etária 3, situada entre as idades 2 e 3 (Figura 5). A classe etária
é uma medida discreta que inclui indivíduos com idades ligeiramente diferentes.
Figura 5 – Representação das classes etárias (fi ) e a sua relação com a idade (x) dos indivíduos da popula-
ção. Fonte: o autor.
WWW.UNINGA.BR 83
ENSINO A DISTÂNCIA
3.1. Fecundidade
Nos modelos de crescimento estruturados por idade, também é muito importante
considerar a fecundidade, que é definida como o número médio de descendentes produzidos,
na unidade de tempo, por uma fêmea de uma idade específica. A taxa de fecundidade per capita
(por indivíduo), para fêmeas, é representada por b(x). Por exemplo, b(2)=3, significa que uma
fêmea com idade 6 produz, em média, três descendentes por ano (observe a Tabela 2). Existem
dois tipos básicos de classificação das espécies quanto à sua fecundidade: espécies semelparas
– espécies em que o organismo se reproduz somente uma vez durante toda a sua vida – ou
iteroparas – são aquelas que se reproduzem repetidamente ao longo da vida.

Tabela 2 – Interpretação da fecundidade das fêmeas de uma população hipotética. Fonte: o autor.
As espécies possuem diferentes estratégias de vida. Uma classificação muito uti-

lizada, que derivada dos modelos matemáticos de crescimento populacional, é
a subdivisão das espécies em r-estrategistas e k-estrategistas. São característi-
cas comuns das r-estrategistas, a alta capacidade reprodutiva, geração de des-
cendência numerosa (muitos filhotes ou sementes), pequeno porte, metabolismo
acelerado, baixa expectativa de vida; por exemplo, gramíneas, arbustos, boa parte
dos anfíbios (como sapos e rãs), algumas espécies de peixes, pequenos roedores
(como os ratos), etc. Estes geram muitos descendentes, dos quais poucos indiví-
duos chegam a fase adulta. Em contrapartida, espécies k-estrategistas, por exem-
plo, descendência pouco numerosa (poucos filhotes ou sementes), em que há
alta probabilidade de sobrevivência e, no caso dos animais, normalmente, ocorre
cuidado parental. Além disso, possuem um metabolismo mais lento, crescimento
lento, maior expectativa de vida, maior porte e são melhores competidores por
recursos ambientais (alimento, abrigo, espaço, etc.) em relação a outras espécies.
São exemplos destas espécies, árvores, elefantes, rinocerontes, onças pintadas,
etc.
WWW.UNINGA.BR 84
ENSINO A DISTÂNCIA
3.2. Perfil de sobrevivência

Além da fecundidade, a taxa de mortalidade também interfere no crescimento
populacional. A mortalidade é estimada pelo perfil de sobrevivência, l(x), que mede a
probabilidade de um indivíduo sobreviver desde o seu nascimento até uma idade (x). O cálculo
de l(x) depende da coorte, que é o número de indivíduos da população que nasceram em um
determinado período. Assim, a coorte sobrevivente, S(x), indica o número de indivíduos da
população que sobreviveram entre um período e outro. Por exemplo, ao estudar uma população
de macacos-prego, verifica-se que o número de nascidos no primeiro ano de observação foi de 15
indivíduos, ou seja, a coorte é igual a 15. Após um ano, destes 15 indivíduos restaram apenas 10,
pois 5 deles morreram. Neste caso, a coorte sobrevivente é igual a 10, ou seja, S(x)=10. O perfil
de sobrevivência l(x), é calculado de acordo com a equação l(x)= S(x)/S(0). Para mais detalhes,
observe a Tabela 3.

Tabela 3 – Interpretação do perfil de sobrevivência dos indivíduos de uma população hipotética. Fonte: o
autor.
3.3. Probabilidade de sobrevivência

A probabilidade de sobrevivência, g(x), é a probabilidade que um indivíduo de idade (x)
sobreviva até a idade (x+1). Trata-se de uma métrica importante para comparar a sobrevivência
entre diferentes idades. O cálculo de g(x) é baseado no perfil de sobrevivência l(x). Observe:
Por exemplo, de acordo com os dados da Tabela 3, a probabilidade de que um indivíduo

de um ano de idade (x=1) sobreviva e alcance os dois anos de idade (x=2) é:
De acordo com o resultado, existe 50% de chance de que um indivíduo de idade 1 ainda
esteja vivo na idade 2.
WWW.UNINGA.BR 85
ENSINO A DISTÂNCIA
3.4. Curvas de sobrevivência

Como mencionado previamente, as espécies na natureza apresentam diferentes
características no que se refere à sua probabilidade de sobrevivência nas fases iniciais e nos
estágios finais de vida. Estas variações são representadas graficamente por meio de curvas de
sobrevivência. Estas são categorizadas em curvas de sobrevivência do tipo I, II e III (Figura 6).
A curva de sobrevivência do tipo I descreve as espécies que possuem alta sobrevivência
durante as idades jovens e intermediárias e, então, a sobrevivência passa a cair conforme os
indivíduos se aproximam da idade máxima de vida. São exemplos os seres humanos e outras
espécies que apresentam cuidado parental. O comportamento de cuidado com a prole aumenta
muito as chances de sobrevivência dos filhotes nas fases iniciais de vida pois são, muitas vezes,
alimentados pelos progenitores, protegidos de predadores e de outros fatores de risco. A medida
que estes indivíduos envelhecem aumentam as chances de mortalidade.
A curva de sobrevivência do tipo III evidencia as espécies em que a sobrevivência é
muito baixa para as classes etárias jovens, porém, muito alta entre os indivíduos mais velhos.
Note, na Figura 6, que a curva cai inicialmente de forma brusca, indicando alta mortalidade
nas fases iniciais de vida, porém, se torna horizontal à medida que ocorre redução das taxas de
mortalidade para a pequena quantidade de indivíduos que persistem na população. A curva do
tipo III representa boa parte das espécies de insetos, alguns vertebrados e árvores.
Finalmente, a curva de sobrevivência do tipo II é intermediária entre as curvas do tipo I
e do tipo III. A curva do tipo II indica que a probabilidade de sobrevivência ou o risco de morte

é constante ao longo da vida do organismo. Trata-se de uma condição mais rara na natureza.
Algumas espécies de pássaros, lagartos e roedores são descritas pela curva do tipo II.
Figura 6 – Curvas de sobrevivência do tipo I, II e III. Fonte: Universidade OpenStax (2012).
WWW.UNINGA.BR 86
ENSINO A DISTÂNCIA
3.5. Taxa reprodutiva líquida

Para estimar a taxa intrínseca de crescimento populacional (r) no modelo de crescimento
populacional estruturado por idade a partir da variação etária da fecundidade b(x) e do perfil de
sobrevivência l(x), é preciso calcular antes a taxa reprodutiva líquida (R0) e o tempo de geração
(G). A taxa reprodutiva líquida (R0) é definida como o número médio de descendentes produzidos
por cada fêmea ao longo de toda a sua vida. Para calculá-la, multiplicamos cada valor de l(x) pelo
valor correspondente de b(x), e somamos todos estes produtos gerados em cada uma das idades.
Observe a equação:
Para compreender melhor as etapas do cálculo de (R0), analise a Tabela 4. A interpretação

do resultado (R0=2,9) é de que cada fêmea da população desta espécie produz em média 2,9
descendentes durante a vida. Por exemplo, suponha que a espécie representada é o número médio
de descendentes produzidos por cada fêmea ao longo de toda a sua vida

Tabela 4 – Cálculo da taxa reprodutiva líquida (R0) de uma população hipotética. Fonte: o autor.
Os valores de (R0) devem ser interpretados da seguinte forma:
✓ Se R0>1: existe excedente líquido de descendentes produzidos a cada geração e a

população aumenta exponencialmente.
✓ Se R0<1: a mortalidade é tão grande que a população não consegue repor a si mesma e
ela declinará rumo a extinção.
✓ Se R0=1: a produção de descendentes é exatamente balanceada com a mortalidade a

cada geração e o tamanho da população não muda.
WWW.UNINGA.BR 87
ENSINO A DISTÂNCIA
3.6. Tempo de geração

Outra métrica importante no estudo de populações é o tempo de geração (G), que é a
idade média em que um indivíduo da população gera sua prole. Por exemplo, a idade média em
que uma fêmea de onça pintada atinge a maturidade sexual e é capaz de gerar filhotes é de dois
a três anos. O cálculo do tempo de geração é baseado nos valores de fecundidade b(x) e do perfil
de sobrevivência l(x). Veja a equação abaixo e a sua resolução (Tabela 5):

Tabela 5 – Cálculo do tempo de geração (G) de uma população hipotética. Fonte: o autor.
Uma vez obtidos os valores da taxa reprodutiva líquida (R0) e do tempo de geração (G),
é possível calcular a taxa intrínseca de crescimento populacional (r) do modelo de crescimento
com estruturação etária, cuja equação é:
Substituindo na equação os valores obtidos na Tabela 5, temos:
= 0,718 indivíduos/indivíduo.ano
O resultado indica que, a cada ano, há um crescimento populacional a uma taxa de 0,718
indivíduos para cada indivíduo da população.
WWW.UNINGA.BR 88
ENSINO A DISTÂNCIA
4 - PRINCIPAIS IMPACTOS SOBRE AS POPULAÇÕES

As maiores fontes de impacto sobre as populações naturais são as de fragmentação de
habitats, introdução de espécies, mudanças climáticas e superexploração. A fragmentação de
habitats é a principal causa de declínio populacional e extinção de espécies. Imagine uma floresta
contínua e livre da ação humana. A expansão da fronteira agrícola e o avanço do processo de
urbanização está inevitavelmente associado ao desmatamento. Após a remoção de áreas florestais,
por meio do desmatamento, restam alguns trechos remanescentes da floresta, denominados
fragmentos ou manchas florestais. Estas áreas abrigam os indivíduos sobreviventes das
populações que, por sua vez, precisam se adaptar às novas condições para que possam persistir. É
importante destacar que, apesar do exemplo dado estar pautado do processo de desmatamento,
a fragmentação de habitats também ocorre em ambientes aquáticos. Este efeito é gerado, por
exemplo, para construção de reservatórios hidrelétricos em cascata (em sequência), ao longo do
perfil longitudinal dos rios.
A paisagem fragmentada é composta por alguns elementos, além dos fragmentos
florestais, como a matriz – é o setor da paisagem impróprio para a subsistência das populações
naturais, uma vez que é a área desmatada e impactada diretamente pela ação humana na qual
se estendem áreas urbanas, estradas, áreas agrícolas e de pastagem, entre outros; os trampolins
ecológicos – são áreas florestais muito pequenas que auxiliam o deslocamento dos indivíduos

entre os fragmentos florestais e os corredores ecológicos são faixas longitudinais de floresta
que conectam um fragmento florestal a outro – ou stepping-stones e os corredores de habitat ou
corredores ecológicos (Figura 7). Quanto maior a conectividade entre os fragmentos florestais
(expressa pela maior a proximidade entre os fragmentos florestais e pela maior quantidade de
stepping-stones e corredores ecológicos), melhores são as condições para a conservação das
populações. Isso ocorre porque a facilitação do deslocamento dos indivíduos pelas manchas da
paisagem aumenta a probabilidade de encontrar condições ótimas para a sobrevivência, assim
como minimiza as chances de cruzamento de indivíduos parentais, favorecendo a preservação
da variabilidade genética.
Figura 7 – Paisagem florestal fragmentada e os seus elementos. Fonte: o autor.
WWW.UNINGA.BR 89
ENSINO A DISTÂNCIA
De modo geral, o impacto do desmatamento, por si só, gera uma ampla mortalidade de
indivíduos e reduz os tamanhos das populações. Os pequenos grupos de indivíduos em cada
um dos fragmentos florestais representam apenas uma parcela da representatividade genética
da população original (com muitos indivíduos). Por este motivo, afirmamos que as populações
remanescentes dos impactos antrópicos sofrem redução da variabilidade genética. Este é um
evento denominado Efeito Gargalo de Garrafa (Figura 8). Neste efeito, a garrafa representa um
ambiente em que há uma população cujos indivíduos são representados por bolinhas coloridas,
cujas cores ilustram a variabilidade genética. Ao virar garrafa, apenas algumas bolinhas irão
conseguir atravessar o gargalo (que representa a fonte de impacto), sendo que nem todas as cores
estarão nas bolinhas restantes, ou seja, os indivíduos remanescentes da população original terão
menor variabilidade genética.
Figura 8 – Efeito gargalo de garrafa. Note que a população sobrevivente ao impacto (representado pelo
gargalo) possui menor variabilidade genética (representada pelas cores) em relação a população original. Fonte:
OpenStax, Rice University (2016).
A queda da variabilidade genética é um problema muito grave, porque o aumento da

similaridade genética entre os indivíduos gera outros problemas, como a maior suscetibilidade
da população a eventos adversos, como doenças, parasitas, desastres naturais e outros impactos
antrópicos. Pense que se uma determinada doença é capaz de causar a morte de um indivíduo de
uma população de baixa variabilidade genética, é muito provável que também leve à morte dos
demais indivíduos da população, pois são todos muito semelhantes geneticamente.
WWW.UNINGA.BR 90
ENSINO A DISTÂNCIA
Quanto maior a distância entre os fragmentos florestais da paisagem impactada, pior

será o cenário de conservação das populações, uma vez que, em situações adversas, os indivíduos
não conseguirão sair do seu fragmento de habitat e se deslocar com sucesso, em busca de outras
áreas mais adequadas. Esta inibição dos deslocamentos acaba forçando e confinando uma baixa
quantidade de indivíduos em um habitat pequeno, de modo que acabam reproduzindo entre
si. Ao longo de gerações, as interações reprodutivas entre indivíduos estreitamente aparentados
começam a aumentar (processo chamado de endogamia), o que resulta em um aumento ainda
mais pronunciado da similaridade genética dos indivíduos, ou seja, redução da variabilidade
genética (processo denominado depressão endogâmica). Além disso, ocorre um aumento da
probabilidade de incidência ou emergência de doenças genéticas devido aos cruzamentos entre
parentes.
O Efeito de Borda (Figura 9) também é característico do processo de fragmentação de
habitats. Com a redução das áreas florestais em fragmentos menores, as espécies passam a sofrer
maiores efeitos de alguns fatores abióticos, especialmente na área de borda do fragmento florestal.
São exemplos, o aumento da luminosidade, devido à maior exposição à radiação solar, aumento
da temperatura média, redução da umidade relativa do ar e do solo, maior exposição a ventos,
maior exposição a impactos negativos que dependem da área de entorno, como agrotóxicos,
poluição sonora, mortalidade de indivíduos na tentativa de atravessar estradas, etc. O efeito
de borda, dessa forma, modifica as condições originais do habitat, desfavorecendo as espécies
nativas e favorecendo o estabelecimento de espécies oportunistas (como espécies não nativas).
Figura 9 – Efeito de borda e a extensão (distância em metros) dos seus impactos. Fonte: Cain (2018).
WWW.UNINGA.BR 91
ENSINO A DISTÂNCIA
Após a fragmentação de habitats, a introdução de espécies tem sido considerada,

por muitos pesquisadores, como a segunda maior causa de extinção de espécies e declínio
populacional. A introdução de espécies envolve a remoção de espécies do seu habitat nativo e
o seu transporte (mediado pela ação humana) para um habitat fora da sua área de distribuição
original, ou seja, um local no qual a espécie não ocorria antes. As espécies introduzidas também
costumam ser chamadas de espécies exóticas, espécies não-nativas ou espécies invasoras. Neste
último caso, o termo é mais utilizado quando se sabe que a espécie gera grandes danos ambientais.
As espécies são introduzidas de diferentes formas e motivos, como no caso de escapes acidentais
(exemplo: tanques de piscicultura, viveiros, etc.), a eliminação de barreiras geográficas naturais
que permitem que espécies separadas geologicamente por milhares de anos tenham que coexistir
no mesmo habitat, o uso de espécies não-nativas para o controle biológico de pragas, o transporte
acidental de espécies em meios de transporte, como na água de lastro de navios, entre outros
(Tabela 6).
O fechamento da Usina hidrelétrica de Itaipu em 1982 promoveu o alagamento

do Salto Sete Quedas (barreira geográfica natural), um conjunto de cachoeiras
que separavam as espécies da parte baixa (baixo rio Paraná) e da parte alta do
rio Paraná (alto rio Paraná). Com a remoção da barreira geográfica natural, apro-
ximadamente 33 espécies de peixes advindos do baixo rio Paraná foram introdu-

zidas na região do alto rio Paraná. São exemplos de impactos, o declínio massivo
da abundância da população da espécie nativa de piranha (Serrasalmus macula-
tus) em função da chegada da piranha não nativa (Serrasalmus marginatus), mais
agressiva, territorialista e melhor competidora. Outro exemplo de impacto foi a
introdução das espécies de arraias (antes inexistentes na região do alto rio Para-
ná), as quais prejudicaram o turismo ecológico da região em função de acidentes
com banhistas. As arraias introduzidas possuem aguilhões (“ferrões”) dotados
de peçonha na área da cauda. São peixes que tem o hábito de se enterrar e se
camuflar no fundo dos rios e lagos e, quando pisadas acidentalmente, acabam se
defendendo desferindo um golpe com o aguilhão.
Uma vez introduzidas, as espécies que persistem no novo habitat costumam ter
características oportunistas e serem amplamente competitivas. Os maiores impactos gerados
pelas espécies introduzidas são a predação exacerbada de indivíduos nativos (nos casos
que em que a espécie não-nativa é predadora), a competição por recursos ambientais (como
abrigo, locais para nidificação e alimento), a alteração de habitat (no caso de espécies que
modificam as características originais do ambiente no qual foram introduzidas), a introdução
de novos patógenos e parasitas (por exemplo, muitas espécies introduzidas carregam consigo
microrganismos e parasitas associados a doenças que ocorriam no ambiente anteriormente), e a
alteração genética (por exemplo, quando há a reprodução da espécie não-nativa com uma espécie
nativa congênere e isso resulta na formação de um híbrido). Além disso, as espécies invasoras
podem causar impactos sociais, culturais e econômicos (Tabela 6).
WWW.UNINGA.BR 92
ENSINO A DISTÂNCIA

Tabela 6 – Exemplos de espécies invasoras, o motivo de suas introduções e seus principais impactos. Fonte:
o autor.
Para mais informações sobre as espécies introduzidas, acesse: MOON, P. Seis

espécies de anfíbios invasores são identificadas no Brasil, 2017.
Disponível em: <http://www.bocc.ubi.pt/pag/santos-jose-manuel-etica-comunica-
cao.pdf>.
WWW.UNINGA.BR 93
ENSINO A DISTÂNCIA
As mudanças climáticas, incrementadas pelas emissões de gases de efeito estufa

decorrentes das atividades humanas, também são grandes fontes de impacto sobre as populações.
O aumento da temperatura média em várias regiões tem promovido problemas como a alteração
de comportamento de algumas espécies, tem forçado a dispersão e migração de outras para
regiões mais frias (altitudes e latitudes maiores), além de ter problemas relacionados à reprodução,
especialmente, no caso de espécies em que temperatura é fundamental para a determinação do sexo
do indivíduo (por exemplo, répteis, tartarugas e crocodilianos). De modo geral, as temperaturas
altas favorecem o nascimento do sexo de maior porte (a fêmea em tartarugas e o macho no caso
dos crocodilianos). De uma forma ou de outra, a desproporção gerada entre a quantidade de
fêmeas de machos na população acaba inviabilizando os processos reprodutivos e resultando em
proles menores ao longo do tempo, ou seja, ocorre declínio populacional. O efeito do aumento da
temperatura costuma ser mais agravante no caso de espécies incapazes de se deslocarem ou com
baixa habilidade de dispersão, uma vez que, em casos de intolerância fisiológica com o aumento
da temperatura, o resultado, de modo geral, é a mortalidade dos indivíduos.
Finalmente, a superexploração de espécies é uma grande fonte de impacto sobre as
populações, porque trata-se da remoção de indivíduos do seu habitat natural acima da capacidade
de recrutamento de novos indivíduos da população por reprodução. Esta remoção ocorre a partir
da caça, sobrepesca, comércio ilegal de animais, entre outros. A superexploração tem sido uma
das principais causas do declínio das populações de espécies com alto valor comercial, como é o
caso de espécies silvestres cujas peles são utilizadas na indústria do vestuário, espécies como os
elefantes devido ao marfim (derivado de suas presas), rinocerontes, espécies de atuns, etc.

Para mais informações sobre os impactos da fragmentação de habitats e supe-
rexploração de espécies, acesse: ANDRADE, R. O. Ameaças aos macacos, 2018.
Disponível em:
<http://www.revistapesquisa.fapesp.br/wp-content/uploads/2018/08/048-051_
Primatas_270.pdf>.
WWW.UNINGA.BR 94
ENSINO A DISTÂNCIA
REFERÊNCIAS
BMACZEROBOT. P. Fierasfer acus (Linnaeus) Issuing from a Holothurian, Coast of Italy.
2015 Disponível em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:FMIB_51567_Pearl-fish,_
Fierasfer_acus_(Linnaeus)_Issuing_from_a_Holothurian,_Coast_of_Italy.jpeg>.Acesso em: 13
ago. 2018.
BUREK. F. Montastraea cavernosa, pólipos. Disponível em: <https://commons.wikimedia.org/

wiki/File:Montastraea_cavernosa,_p%C3%B3lipos.jpg>. Acesso em: 13 ago. 2018.
BURKE, L. Coniferous Forest. 2007. Disponível em: <https://goo.gl/images/HwbwZP>. Acesso

em: 15 jul. 2018.
BURKHARDT, B. Americana 1920 Tropical Forests. 2013. Disponível em: <https://goo.gl/

images/m1Z9ZZ>. Acesso em: 15 jul. 2018.
CAIN, M. L.; BOWMAN, W. D.; HACKER, S. D. Ecologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2018.
CAIN. M. L.; BOWMAN. W. D.; HACKER. S. D. Ecologia. 3ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2018.
CHADICA. Impala, zebra, and giraffes hang out in the savana. 2009. Disponível em: <https://
goo.gl/images/gfFpCq>. Acesso em: 15 jul. 2018.
CHISWICK CHASP. Aleiodes indiscretus ovipositing in its host, a gypsy moth caterpillar. 2017.
Disponível em: <https://en.wikipedia.org/wiki/Braconidae#/media/File:Aleiodes_indiscretus_
wasp_parasitizing_gypsy_moth_caterpillar.jpg>. Acesso em: 13 ago. 2018.
COAD. B. W. Fierasfer (= Carapus). 1912. Disponível em: <http://www.briancoad.com/

dictionary/DicPics/endoparasite.htm>. Acesso em: 13 ago. 2018.
CONAMA – Conselho Nacional do Meio Ambiente. Resolução nº 357, de 17 de março de

2005. Dispõe sobre a classificação dos corpos de água e diretrizes ambientais para o seu
enquadramento, bem como estabelece as condições e padrões de lançamento de efluentes,
e dá outras providências. Diário Oficial da União, Brasília, DF, v. 53, de 18 mar. 2005, p. 58-63.
DRÉO, J. Nitrogen Cycle. 2009. Disponível em: <https://goo.gl/images/UnoSd7>. Acesso em: 15

jul. 2018.
FERNANDES, R. Atacama Desert. 2007. Disponível em: <https://goo.gl/images/RUHqb6>.

Acesso em: 15 jul. 2018.
FIADONE, R. Pampa de Oláen, en Valle Hermoso, provincia de Córdoba, Argentina. 2009.

Disponível em: <https://goo.gl/images/8CQ7LW>. Acesso em: 15 jul. 2018.
FLOWCOMM. Sahara Desert, Morocco. 2016. Disponível em: <https://goo.gl/images/
NWQvfi>. Acesso em: 15 jul. 2018.
FRANCOFRANCO56. Paesaggio savana con termitai in Guinea-Bissau. 2007. Disponível em:

<https://goo.gl/images/gbTh39>. Acesso em: 15 jul. 2018.
WWW.UNINGA.BR 95
ENSINO A DISTÂNCIA
REFERÊNCIAS
FRAZAO, F. Pantanal, Mato Grosso, Brasil. 2014. Disponível em: <https://goo.gl/images/
QKdoo2>. Acesso em: 15 jul. 2018.
GODEFROID, R. S. Biogeografia: abordagens teórico-conceituais e tópicos aplicados. 1. ed.

Curitiba: Intersaberes, 2017.
GOTELLI. N. J. Ecologia. 4ª ed. São Paulo: Planta, 2009.
GRAY, B. Court decision expected on checkerboard wild horse roundup. 2016. Disponível em:
<https://goo.gl/images/t7sUWy>. Acesso em: 15 jul. 2018.
HAUKE, J. Kojote. 2010. Disponível em: <https://goo.gl/images/rrKwU5>. Acesso em: 15 jul.

2018.
HBIESER. Manda de búfalos. 2015. Disponível em: <https://pixabay.com/pt/%C3%A1frica-do-

sul-manada-de-b%C3%BAfalos-926922/>. Acesso em: Acesso em: 23 ago. 2018.
HOBGOOD, N. Marine snail Architectonica perpectiva from East Timor. 2009. Disponível em:
<https://goo.gl/images/mS2z61>. Acesso em: 15 jul. 2018.
HOBGOOD, N. Meandrina meandrites (Maze Coral). 2010. Disponível em: <https://goo.gl/

images/iksmBi>. Acesso em: 15 jul. 2018.
HSU, M. Caatinga - Sertão nordestino. 2011. Disponível em: <https://goo.gl/images/Ehaa5Q>.

Acesso em: 15 jul. 2018.
IBGE. Biomas brasileiros. 2012. Disponível em: <https://goo.gl/images/kSjXH>. Acesso em: 15

jul. 2018.
JONES. S. Gray Reef Shark with Remora, Papua New. 2012. Disponível em: <https://
fineartamerica.com/featured/3-gray-reef-shark-with-remora-papua-new-steve-jones.html>
KATSRCOOL. Bison bison Wichita Mountain Oklahoma. 2012. Disponível em: <https://goo.
gl/images/PshwWH>. Acesso em: 15 jul. 2018.
KIRSH, M. Tundra Snow Fields. 2012. Disponível em: <https://goo.gl/images/ZKgxog>. Acesso

em: 15 jul. 2018.
KOERNER, T. Bull Moose (Shiras) on Seedskadee National Wildlife Refuge. 2014. Disponível
em: <https://goo.gl/images/Qy8YqP>. Acesso em: 15 jul. 2018.
KOLLEGOVA, N. Rena. 2012. Disponível em: <https://goo.gl/images/gh7ak3>. Acesso em: 15

jul. 2018.
WWW.UNINGA.BR 96
ENSINO A DISTÂNCIA
REFERÊNCIAS
LEOPOLD13. Cão da Pradaria. 2016. Disponível em: <https://goo.gl/images/p43AUo>. Acesso
em: 15 jul. 2018.
MASTERAAH. African wild dog3. 2007. Disponível em: <https://pt.m.wikipedia.org/wiki/

Ficheiro:African_wild_dog3.jpg>. Acesso em: Acesso em: 23 ago. 2018.
MELVIL. Red tide. 2017. Disponível em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Red_

tide%EF%BC%BF2017.jpg>. Acesso em: 12 ago. 2018.
MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE. Biomas. Disponível em: <http://www.mma.gov.br/

biomas>. Acesso em: 15 jul. 2018.
MOLLES. M. C. Ecology: concepts and applications. 7ª ed. New York: McGraw-Hill Education,
2016.
MONIKAP. Elefantes na savana. 2017. Disponível em: <https://goo.gl/images/aCQD2f>. Acesso

em: 15 jul. 2018.
MOSS, G; MOSS, M. Os rios voadores, a Amazônia e o clima brasileiro. 1.ed. São Paulo:
Horizonte, 2014.
MYERS et al. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, v. 403, n. 6772, p. 853–
858, Feb. 2000.
OLIVEIRA, H. P. Veado Campeiro correndo. 2012. Disponível em: <https://goo.gl/images/

rehHTv>. Acesso em: 15 jul. 2018.
OPENSTAX. R. U. Bottleneck effect. 2012. Disponível em: <https://goo.gl/images/kDus2B>.

PALMER, N. Aerial view of the Amazon Rainforest, near Manaus, the capital of the Brazilian
state of Amazonas. 2011. Disponível em: <https://goo.gl/images/s3x3Fu>. Acesso em: 15 jul.
2018.
PEREZ, M. L. Handbook of Agriculture. Marcel Dekker, New York. 1999.
REDWOLF. Parasitic wasp. 2007. Disponível em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/

File:Parasitic_wasp.jpg>. Acesso em: 13 ago. 2018.
REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
REECE, J. B.; URRY, L. A.; CAIN, M. L.; WASSERMAN, S. A.; MINORSKY, P. V.; JACKSON, R.
B. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
REECE. J. B. Biologia de Campbell. 10ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
WWW.UNINGA.BR 97
ENSINO A DISTÂNCIA
REFERÊNCIAS
RICKLEFS, R. E. A Economia da Natureza. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.
RICKLEFS, R. E. A Economia da Natureza. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
RICKLEFS. R. E. A Economia da Natureza. 5ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.
ROBERT, H. Largemouth bass fish underwater animal in natural habitat Micropterus

salmoides. Disponível em: <https://goo.gl/images/zmgBL2>. Acesso em: 15 jul. 2018.
SANTOS. R. S. Inquilinismo. 2018. Disponível em: <https://biologianet.uol.com.br/ecologia/

inquilinismo.htm>. Acesso em: 13 ago. 2018.
SKEEZE. Roadrunner. 2014. Disponível em: <https://goo.gl/images/NvjBtm>. Acesso em: 15

jul. 2018.
STEEGE H. T. et al. Hyperdominance in the Amazonian Tree Flora. Science, v. 342, n. 6156, p.
326-334, Oct. 2013.
TOBLER, R. F. Kamchatka Brown Bear near Dvuhyurtochnoe. 2015. Disponível em: <https://
goo.gl/images/dCdy6v>. Acesso em: 15 jul. 2018.
TÓFOLI, R. M. et al. Gold at what cost? Another megaproject threatens biodiversity in the
Amazon. Perspectives in Ecology and Conservation. v. 15, n.2, p.129-131, April-June. 2017.
TOWNSAND. C. R. Fundamentos em Ecologia. 3ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
U.S. FISH AND WILDLIFE SERVICE. Musk ox mammals at Alaska. 2013. Disponível em:
<https://goo.gl/images/FxWsED>. Acesso em: 15 jul. 2018.
UMBERLINO, G. Caminho do Ouro perdido no meio da Mata Atlântica em Parati-RJ. 2007.

Disponível em: <https://goo.gl/images/gufyk2>. Acesso em: 15 jul. 2018.
UNIVERSIDADE OPENSTAX. Curva de sobrevivência. 2012. Disponível em: <https://

pt.m.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Curva_de_sobreviv%C3%AAncia.png>. Acesso em: 23 ago.
2018.
UTHIKE, S.; MOMIGLIANO, P.; FABRICIUS, K. E. High risk of extinction of benthic

foraminifera in this century due to ocean acidification. Nature, v.3, n.1769, p.1-5, mai. 2013.
VIEIRA, M. High Peaks from Chaparral Ranger Station in Pinnacles National Park. 2009.
Disponível em: <https://goo.gl/images/8Negbw>. Acesso em: 15 jul. 2018.
XAVIER, R. Cerrado. 2014. Disponível em: <https://goo.gl/images/cQxM4V>. Acesso em: 15

jul. 2018.
WWW.UNINGA.BR 98

Ecologia Geral - EAD - Ebook

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Ecologia Geral - EAD - Ebook

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

PROF. DR. RAFFAEL MARCOS TÓFOLI

Que esta nova caminhada lhes traga

NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO BIOLÓGICA,

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

1 - NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO BIOLÓGICA E A ECOLOGIA

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

Figura 1 - Níveis de organização biológica estudados na Ecologia. Fonte: Ricklefs (2003).

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

A disponibilidade de água em ambientes terrestres, promovida através de precipitação,

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

Um exemplo interessante que denota este impacto é o processo de acidificação dos

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

Figura 5 - Influência do pH do oceano sobre a densidade (representada em indivíduos por grama de

Para entender melhor a respeito da acidiﬁcação dos oceanos, acesse o link:

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

A temperatura da Terra é favorável à vida graças ao fenômeno natural conhecido como

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

Os efeitos deletérios do aquecimento global têm demandado a necessidade de tomada

Acesse o link: <https://pt.wikihow.com/Reduzir-a-Emiss%C3%A3o-de-Gases-Estu-

Assista ao documentário intitulado originalmente como “Before the Flood” (na

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

2.4. Circulação Atmosférica

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

O movimento das massas de ar decorrentes da circulação atmosférica é determinante na

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

3.1. Ciclo da Água

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

Acesse o link: <https://youtu.be/34Y93Ar4tCA> e assista o vídeo sobre o fenôme-

3.2. Ciclo do Carbono

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

3.3. Ciclo do Nitrogênio

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

Outro processo importante relacionado ao ciclo do nitrogênio é a denitrificação. Em

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

3.4. Ciclo do Fósforo

O fósforo (P) transita basicamente pelo meio terrestre e aquático. Diferentemente de

Acesse o link < https://youtu.be/6LAT1gLMPu4> e assista ao vídeo intitulado

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 1

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 2

1 - BIOMAS TERRESTRES GLOBAIS

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 2

1.1. Floresta Tropical

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 2

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 2

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 2

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 2

1.5. Campo Temperado

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 2

1.6. Floresta de Coníferas

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 2

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 2

2 - BIOMAS TERRESTRES BRASILEIROS

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 2

A Amazônia também é detentora da maior bacia hidrográfica do mundo, com uma

Acesse o link <https://revistabioika.org/pt/econoticias/post?id=18> e leia a Eco-

ECOLOGIA GERAL | UNIDADE 2

Acesse o link < https://youtu.be/GWmmrgQUXh4> e assista ao vídeo intitulado

O Cerrado é um dos biomas brasileiros classificados como um dos hotspots da