FISIOLOGIA

APLICADA À
FISIOTERAPIA

Marília Rossato Marques

Conceitos básicos em
fisiologia do exercício
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Identificar as adaptações que ocorrem no organismo quando há

realização de atividade física ou exercício.
„„ Reconhecer as principais rotas metabólicas e como elas funcionam
durante o exercício físico.
„„ Relacionar os principais tipos de exercícios físicos com as rotas me-
tabólicas predominantes.

Introdução
O nosso organismo necessita continuamente de energia, seja para realizar
uma atividade física ou apenas se manter em repouso e desempenhar as
funções biológicas básicas. Ao realizar um exercício físico, o corpo ativa
mecanismos, a fim de produzir mais energia, em contrapartida, também
pode apresentar gastos energéticos durante esse processo.
É indispensável que o fisioterapeuta compreenda os efeitos dos
diferentes exercícios físicos no organismo e quais são os principais me-
canismos metabólicos envolvidos na realização desses exercícios. Esse
conhecimento será diretamente utilizado para que a intervenção fisio-
terapêutica seja planejada e definida.
Dessa forma, neste capítulo, você irá estudar os conceitos básicos da
fisiologia do exercício.
2 Conceitos básicos em fisiologia do exercício

Adaptações do organismo ao exercício físico

Quando você realiza um exercício físico, é necessário que diversos sistemas
do seu organismo sejam ativados de forma integrada. O conjunto de mudanças
que acontecem envolve modificações no metabolismo e na homeostase cor-
poral, a fim de proporcionar adaptações ao exercício realizado. Ao iniciar um
movimento, receptores sensoriais presentes nos seus músculos e articulações
(mecanorreceptores e proprioceptores) são ativados, enviando informações
para o seu encéfalo, mais especificamente para o córtex motor. Por meio de vias
descendentes do córtex motor, centros de controle no bulbo são estimulados e
adaptações no organismo são iniciadas (SILVERTHORN, 2010).
No sangue, por exemplo, as concentrações de hormônios, como o glu-
cagon, cortisol, catecolaminas (adrenalina e noradrenalina) e hormônio do
crescimento, são alteradas. Essas modificações são indispensáveis para que o
organismo obtenha energia para a realização do exercício físico. O glucagon,
o cortisol e as catecolaminas, por exemplo, atuam mobilizando o glicogênio
do fígado para a corrente sanguínea, aumentando os níveis plasmáticos de
glicose, o principal substrato energético dos músculos para a execução de um
exercício. O cortisol, as catecolaminas e o hormônio do crescimento ainda
atuam na conversão de triacilgliceróis em glicerol e ácidos graxos. De forma
associada, a secreção de insulina é diminuída durante o exercício físico, favo-
recendo a baixa captação de glicose pelas demais células corporais e poupando
a glicose no sangue para que possa ser utilizada pelos músculos esqueléticos
na conversão em energia (SILVERTHORN, 2010; HEYWARD, 2004).
No sistema respiratório, as respostas acontecem em decorrência ao estímulo
proveniente do centro de controle respiratório, que é retroalimentado pelas
informações sensoriais. A frequência e a amplitude da respiração aumentam,
resultando na hiperventilação (hiperpneia do exercício). Durante e após o
exercício físico, é observado um aumento no consumo de oxigênio para suprir
a necessidade de oxigênio para o metabolismo aeróbio. Ao cessar o exercício,
o consumo de oxigênio pós-exercício está relacionado à necessidade de usar o
oxigênio para metabolizar o lactato, restaurar a concentração de FCr (fosfato
de creatina) e ATP (adenosina trifosfato), bem como restabelecer a ligação
entre a mioglobina e o oxigênio (SILVERTHORN, 2010; HEYWARD, 2004).
De forma semelhante, o centro de controle cardiovascular, localizado no
bulbo, estimula o sistema cardiovascular e, portanto, mais sangue é ejetado
a cada contração cardíaca (volume sistólico). A frequência cardíaca ainda é
aumentada, promovendo um aumento do débito cardíaco. O fluxo sanguíneo
periférico também é modificado e os músculos recrutados durante o exercício
 Conceitos básicos em fisiologia do exercício 3

recebem um maior aporte sanguíneo, enquanto outros tecidos não diretamente

exercitados têm as suas arteríolas em vasoconstrição. Além disso, ocorre um
aumento na pressão sanguínea (SILVERTHORN, 2010; HEYWARD, 2004).
Grande parte da energia produzida durante o exercício físico é liberada sob
a forma de calor, o que aumenta a temperatura corporal. Em consequência,
dois mecanismos termorregulatórios são ativados: a sudorese e o aumento
do fluxo sanguíneo cutâneo. Porém, ao mesmo tempo em que a temperatura
corporal é diminuída pelo resfriamento gerado pela evaporação do suor, a
sudorese leva à perda de líquidos, podendo causar desidratação.
Em resposta à desidratação, há a ativação do processo de conservação de
água nos rins associada à percepção de sede. O aumento do fluxo sanguíneo
cutâneo também pode interferir na homeostase do organismo, pelo fato de
diminuir a resistência periférica e desviar o fluxo sanguíneo dos músculos. Se
a pressão venosa central tiver uma redução significativa por esse processo de
termorregulação, o fluxo sanguíneo é normalizado para que o fluxo sanguíneo
perfunda normalmente o sistema nervoso central (SNC) (SILVERTHORN,
2010; HEYWARD, 2004).
Toda a ação integrada do metabolismo corporal e dos mecanismos de
manutenção de homeostase diante do exercício físico permite que o organismo
mantenha a sua estabilidade. Essa habilidade permite que o organismo evite
ser submetido a alterações bruscas que criem risco ao seu funcionamento
(Figura 1).

Rotas metabólicas
Para que o nosso organismo realize as suas funções, é necessário que seja pro-
duzida energia. Essa energia química pode ser obtida pela quebra da molécula
de ATP, o que faz com que um dos três grupos fosfato seja removido dessa
molécula. Devido a essa importante função, o ATP é conhecido como a moeda
energética dos seres vivos, a qual permite que exista energia para ser utilizada
durante processos químicos, mecânicos (como a contração da musculatura),
elétricos (como a propagação de um estímulo nervoso pelo sistema nervoso),
entre outros (SILVERTHORN, 2010; TORRES; MARZZOCO, 2007).
Para iniciar um exercício, é necessário ter energia para que ocorra contração
da musculatura esquelética e que essa energia seja obtida por vias metabólicas.
Inicialmente, a energia é proveniente da quebra de moléculas de ATP existentes
nas fibras musculares. No entanto, pouco ATP existe nas fibras musculares,
permitindo sustentar apenas um ou dois segundos de contração muscular
 4

DÉBITO CARDÍACO EM REPOUSO 5,8 L/min DÉBITO CARDÍACO DURANTE O EXERCÍCIO VIGOROSO OU INTENSO 25,6 L/min

Encéfalo 13% Encéfalo 3%

Débito cardíaco Débito cardíaco

= 5,8 L/min = 25,6 L/min
4% 4%
Conceitos básicos em fisiologia do exercício

19% 1%
Rim Rim

Trato GI 24% Trato GI 1%

9% 2,5%
Pele Pele

10% 0,5%
Outros tecidos Outros tecidos

21%
Músculos Músculos
esqueléticos 88%
esqueléticos

Figura 1. Modificação da distribuição do fluxo sanguíneo durante a realização de um exercício físico vigoroso.
Fonte: Silverthorn (2010, p. 820).
 Conceitos básicos em fisiologia do exercício 5

intensa, por isso, existem diferentes rotas metabólicas que proporcionam essa
energia para a realização do exercício físico: a via anaeróbia alática, a via
anaeróbia lática e a via aeróbia. As principais diferenças entre essas vias são
a velocidade com que ocorrem, a necessidade ou não de o oxigênio participar
da reação e a produção ou não de lactato (SILVERTHORN, 2010; HEYWARD,
2004; TORRES; MARZZOCO, 2007).
Para dar continuidade ao exercício, ocorre a via anaeróbia alática que
necessita da participação da molécula de FCr presente na fibra muscular.
Porém, esta também é uma via rápida e, se o exercício necessitar ser mais
longo, outras vias deverão ser ativadas para a obtenção do ATP. Conforme a
disponibilidade de oxigênio, a via poderá ser a via anaeróbia lática, em caso
de ausência de oxigênio, ou via aeróbia (fosforilação oxidativa), na presença de
oxigênio. Essas vias ocorrem a partir de substratos provenientes de nutrientes,
principalmente a glicose, que pode ser obtida não apenas pela ingestão de
glicose livre, mas também em forma de amido, sacarose e lactose. Parte dos
substratos que serão utilizados pelas vias metabólicas anaeróbia lática e aeróbia
está localizado nas fibras musculares, enquanto a outra parte é direcionada
pela corrente sanguínea de outras estruturas do corpo, como o fígado e o
tecido adiposo, chegando até a musculatura esquelética (SILVERTHORN,
2010; HEYWARD, 2004; TORRES; MARZZOCO, 2007).
As diferentes fibras musculares que existem na musculatura esquelética
apresentam características diferenciadas e, por isso, têm a capacidade de
obter energia preferencialmente por uma via ou outra. As fibras tipo I, por
exemplo, são denominadas fibras lentas oxidativas. Essas fibras são altamente
vascularizadas e ricas em mitocôndrias e mioglobina, tendo a capacidade de
produzir ATP pela oxidação aeróbia. Por outro lado, as fibras tipo II, também
conhecidas como fibras rápidas, têm poucas mitocôndrias e mioglobina, bem
como poucas enzimas do metabolismo aeróbio e resistência à fadiga. Além
disso, essas fibras tipo II têm maior capacidade de realizar a contração mus-
cular com grande velocidade por meio da via da glicólise anaeróbia, a qual
utiliza a glicose e o glicogênio como substratos para obter energia (TORRES;
MARZZOCO, 2007).
A distribuição dos tipos de fibras musculares pela musculatura esquelética
é variada e determinada pelo modo de utilização dessa musculatura. Além
disso, o exercício físico é um importante estímulo para a transformação mus-
cular, podendo converter um tipo de fibra em outro. A musculatura de atletas
maratonistas que correm longas distâncias, por exemplo, tem predominância
de fibras lentas do tipo I, enquanto os corredores de curta distância têm maior
quantidade de fibras rápidas do tipo II (TORRES; MARZZOCO, 2007).
6 Conceitos básicos em fisiologia do exercício

Via anaeróbia alática (ATP-CP)

Essa rota metabólica envolve o sistema fosfagênico, pois utiliza o FCr em sua
via e, por isso, pode também receber o nome de via ATP-CP (CP do inglês
creatine phosphate). Essa via é nomeada como anaeróbia alática por não
precisar de oxigênio e não produzir lactato.
O FCr existe em pequena quantidade nas fibras musculares, sendo produ-
zido nos períodos de repouso, por isso se torna uma via bastante limitada ao
sustentar apenas 15 segundos de exercício físico. Ao mesmo tempo, também
é uma via que permite um exercício físico de alta intensidade e rápido, pois
as suas reações ocorrem rapidamente, liberando energia para o exercício
(SILVERTHORN, 2010; TORRES; MARZZOCO, 2007).
Tal via ocorre pela conversão da adenosina difosfato (ADP), proveniente
da quebra do ATP que existia nas fibras musculares, para ATP por ação
do FCr. Isso acontece pela quebra da molécula de FCr pela ação da enzima
creatina quinase, liberando um fosfato que irá se ligar à molécula de ADP,
formando uma molécula de ATP. O rendimento final dessa via é a produção
de uma molécula de ATP para cada molécula de FCr (SILVERTHORN, 2010;
TORRES; MARZZOCO, 2007).

Via anaeróbia lática (glicólise)

Nessa via, a glicose é utilizada para produzir energia. A conversão da glicose
até a molécula de piruvato rende pouco ATP, quando comparado à via aeróbia,
no entanto, trata-se de um processo utilizado por diversas células do nosso
corpo, além das fibras musculares, como, por exemplo, as hemácias, as células
na medula renal, os espermatozoides, etc. (SILVERTHORN, 2010; TORRES;
MARZZOCO, 2007).
É uma rota que não necessita de oxigênio, mas produz lactato. A partir de
uma molécula de glicose, ocorre o processo de glicólise, ou seja, a separação
dessa molécula que dará origem a dois piruvatos. Durante esse processo, ocorre
uma grande liberação de hidrogênio, o que poderia deixar a célula ácida. Para
evitar essa acidez, o transportador de elétron, nomeado como nicotina adenina
dinucleotídeo (NAD), liga-se ao hidrogênio, formando o composto NADH.
Na sequência, o NADH se liga ao piruvato, formando a molécula de lactato
(SILVERTHORN, 2010; TORRES; MARZZOCO, 2007).
 Conceitos básicos em fisiologia do exercício 7

Diferentemente do que muitos afirmam de maneira incorreta, essa reação

não produz ácido lático seguido de acidose pelo aumento da quantidade de
prótons e lactato no plasma. A molécula formada é o lactato e, nesse processo,
ocorre o consumo de prótons e não a sua produção. Os prótons produzidos
nessa via são provenientes da intensa hidrólise de ATP. A produção do ATP por
essa via é 2,5 vezes mais rápida do que a via aeróbia, porém, são produzidas
apenas 2 moléculas de ATP para cada molécula de glicose (SILVERTHORN,
2010; TORRES; MARZZOCO, 2007).

Via aeróbia (oxidativo)

A via aeróbia também utiliza a glicose para produzir energia, no entanto,
rende muito mais ATP do que a via anaeróbica lática. Ela se diferencia das
vias anteriores por ocorrer a fosforilação oxidativa ao utilizar oxigênio du-
rante o processo de produção de energia. Nessa rota, além da glicose, pode
ser utilizado como substrato energético o glicogênio, os ácidos graxos ou os
aminoácidos (SILVERTHORN, 2010).
Quando a célula tem adequada quantidade de oxigênio para o metabolismo
aeróbio, as moléculas de piruvato são deslocadas para o interior das mitocôn-
drias das células. Ao chegar à matriz mitocondrial, as moléculas de piruvato são
quebradas em acetil e associadas à coenzima, formando o acetilcoenzima-A
(AcetilCoA). A partir desse momento, é dado início ao chamado ciclo do ácido
cítrico, também conhecido como ciclo de Krebs por ter sido descrito por Hans
A. Krebs. Esse ciclo produz uma rota circular que produz ATP, elétrons de alta
energia e dióxido de carbono dentro da mitocôndria celular (SILVERTHORN,
2010; TORRES; MARZZOCO, 2007).
No ciclo do ácido cítrico, a unidade de AcetilCoA com seus dois carbonos
se combina com uma molécula de oxaloacetato que tem quatro carbonos,
resultando em uma molécula de citrato com seis carbonos. Essa molécula
passa por diversas outras reações até retornar ao estado de oxaloacetato com
quatro carbonos. A energia produzida durante essa rota ou é capturada como
elétrons pelos transportadores NAD (nicotinamida adenina dinucleotídeo) e
dinucleotídeo de flavina e adenina (FAD) ou é usada em ligações fosfato de
ATP ou, ainda, é liberada em forma de calor (SILVERTHORN, 2010; TORRES;
MARZZOCO, 2007).
8 Conceitos básicos em fisiologia do exercício

O rendimento final da via aeróbia, apesar de ser mais lenta, é a produção

entre 30 e 32 moléculas de ATP para cada molécula de glicose (Quadro 1)
(SILVERTHORN, 2010; TORRES; MARZZOCO, 2007).

Quadro 1. Comparativo das vias anaeróbias e via aeróbia e seus processos metabólicos

Via anaeróbia Via anaeróbia

Via aeróbia
alática lática

Uso de O2 Não Não Sim

Produção Não Sim Não

de lactato

Quantidade 1 ATP a partir de 2 ATP para 30 a 32 ATP para

de ATP cada molécula de cada molécula cada molécula
produzida fosfato de creatina de glicose de glicose

Fonte: Adaptado de Silverthorn (2010) e Torres e Marzzoco (2007).

Vendo a Figura 2, é possível saber mais sobre a contribuição energética das principais
rotas metabólicas desencadeadas pelo exercício físico.
Contribuição Energética

100 ATP-CP Glicólise Oxidativo

50

0
0 1 2 3 4 5
Duração do Exercício

Figura 2. Gráfico representativo da contribuição energética anaeróbia e aeróbia conforme

a duração do exercício físico.
Fonte: Adaptada de McCallum (2017).
 Conceitos básicos em fisiologia do exercício 9

Diferentes exercícios e suas

principais rotas metabólicas
Se você participar de uma corrida de 10 km ou de 100 m, todas as rotas me-
tabólicas terão a sua parcela de contribuição, porém, a porcentagem de uso
de cada via produtora de energia será diferente. O que determina a proporção
de contribuição de cada via para o fornecimento de energia à musculatura
esquelética para a execução de determinados exercícios físicos é a intensidade
e a duração do exercício (SILVERTHORN, 2010; HEYWARD, 2004).
Exercícios físicos que exigem grande intensidade, como corridas de curta
distância, levantamento de peso, saltos ou mergulhos, utilizam rotas metabó-
licas mais rápidas e dependentes da degradação anaeróbia de substratos, já
que não existe oxigênio suficiente para que ocorra o metabolismo aeróbio. Ao
iniciar um movimento, é utilizado o ATP presente na musculatura esquelética,
permitindo a ativação da via anaeróbia alática. No entanto, os músculos têm
pequena quantidade de ATP disponível, além de pouco FCr. Isso permite que o
exercício intenso tenha durabilidade máxima de 15 segundos (SILVERTHORN,
2010; HEYWARD, 2004).
Se houver a necessidade de continuidade no exercício físico, a muscula-
tura necessitará de energia derivada de outras fontes energéticas, como os
nutrientes armazenados e mobilizados do fígado ou do tecido adiposo, os
quais são transportados até os músculos esqueléticos pela corrente sanguínea.
Os carboidratos e as gorduras são os principais substratos para a produção de
energia (SILVERTHORN, 2010; HEYWARD, 2004).
As atividades com duração um pouco maior, mas que ainda necessitam de
muita força, em geral, recrutam a via anaeróbia lática. Isso acontece porque
a reserva muscular de oxigênio é pequena, aumentando gradual e proporcio-
nalmente a demanda muscular de ATP, por isso, uma alternativa imediata é a
degradação anaeróbia de glicose. É o caso de exercícios intensos com duração
de 1 ou 2 minutos, como as corridas de 200 e 400 metros, bem como os es-
portes que apresentam corridas intermitentes, como o basquete ou o futebol.
Nessa via, existe a necessidade de glicose, molécula obtida principalmente
dos carboidratos (SILVERTHORN, 2010; HEYWARD, 2004).
10 Conceitos básicos em fisiologia do exercício

Por fim, os exercícios de longa duração permitem uma maior adaptação

do organismo. Conforme o sistema respiratório e o sistema circulatório são
ativados e possibilitam um maior suprimento de oxigênio, aumenta-se a con-
tribuição da via aeróbia para o fornecimento de energia e cresce também o
fornecimento de ácidos graxos para a musculatura, que, aos poucos, assume
grande importância no metabolismo energético devido ao decréscimo da
reserva de glicogênio pela continuidade do exercício físico (SILVERTHORN,
2010; HEYWARD, 2004).
Dessa forma, exercícios como uma longa maratona exigem o fornecimento
de energia por um tempo muito maior, necessitando da ativação da via aeróbia.
Nessa via, a produção de ATP é mais lenta, porém, enquanto na via anaeróbia
lática existe uma produção de duas moléculas de ATP para cada molécula de
glicose, na rota aeróbia são produzidos entre 30 e 32 moléculas de ATP para
cada molécula de glicose. Essa grande quantidade de ATP produzida pela via
aeróbia é indispensável para a manutenção dos exercícios de longa duração
(SILVERTHORN, 2010; HEYWARD, 2004).

Veja na Figura 3 o ciclo do ácido cítrico (também conhecido como ciclo de Krebs),
perceba que o processo inicia com a AcetilCoA. Nessa rota circular, são produzidos
ATP, elétrons de alta energia e dióxido de carbono.

Misto de duas
Via anaeróbia vias Via aeróbia

Intensidade do exercício

Figura 3. Imagem representativa da relação das rotas metabólicas e dos tipos de exercícios
físicos.
Fonte: Adaptada de Riddell et al. (2017).
 Conceitos básicos em fisiologia do exercício 11

Você já imaginou o porquê de alguns atletas como Usain Bolt conseguirem adquirir
performances motoras incríveis? A fisiologia pode explicar.
Acesse o link a seguir e veja a notícia que explica algumas características físicas
desse atleta.

https://goo.gl/o9NG7T

HEYWARD, V. H. Avaliação física e prescrição de exercício: técnicas avançadas. 4. ed. Porto

Alegre: Artmed, 2004.
MCCALLUM, S. Muscle fatigue, muscle recovery and how this knowledge applies to
rock climbers. Duluth Journal of Undergraduate Biology, v. 4, p. 12-18, 2017.
RIDDELL, M. C. et al. Exercise management in type 1 diabetes: a consensus statement.
The Lancet Diabetes & endocrinology, v. 5, n. 5, p. 377-390, 2017.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 5. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2010.
TORRES, B. B.; MARZZOCO, A. Bioquímica básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
12 Conceitos básicos em fisiologia do exercício

Leituras recomendadas
GUYTON, A. C.; HALL, J. E.; GUYTON, A. C. Tratado de fisiologia médica. Rio de Janeiro:
Elsevier Brasil, 2006.
HUIJSMANS, R. J. et al. The clinical utility of the GOLD classification of COPD disease
severity in pulmonary rehabilitation. Respiratory Medicine, v. 102, n. 1, p. 162-171, 2008.
SWANWICK, E.; MATTHEWS, M. Energy systems: a new look at aerobic metabolism in
stressful exercise. MOJ Sports Medicine, v. 2, n. 1, p. 39, 2018.
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