Unidade - 1 - Livro - Bioquimica Basica e Metabolismo

Bioquímica Básica
e Metabolismo
Prof. Tetsade Camboim Bezerra Piermartiri
Indaial – 2023
2a Edição
Elaboração:
Copyright © UNIASSELVI 2023
Revisão, Diagramação e Produção:

Equipe Desenvolvimento de Conteúdos EdTech
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada pela equipe Conteúdos EdTech UNIASSELVI
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO LEONARDO DA VINCI.

Núcleo de Educação a Distância. PIERMARTIRI, Tetsade Camboim Bezerra.
Bioquímica Básica e Metabolismo. Tetsade Camboim Bezerra Piermartiri.

Indaial - SC: Arqué, 2023.
246p.
ISBN 978-85-459-2345-9
ISBN Digital 978-85-459-2342-8
“Graduação - EaD”.
1. Bioquímica 2. Básica 3. Metabolismo
Bibliotecário: João Vivaldo de Souza CRB- 9-1679 CDD 572
Impresso por:
APRESENTAÇÃO
A bioquímica é um campo interdisciplinar que busca entender as substâncias
e os processos químicos que ocorrem nos organismos vivos. Ele investiga os princípios
fundamentais de organização que são cruciais para a existência da vida. Ao examinar
os componentes químicos e celulares dos organismos vivos, a bioquímica nos ajuda
a entender as propriedades da água e a estrutura e função de biomoléculas como
proteínas, carboidratos, lipídios e ácidos nucléicos. Além disso, a bioquímica explora
as reações químicas que ocorrem dentro das células, fornecendo informações sobre
os processos metabólicos que sustentam a vida. Assim, a bioquímica é um campo vital
que nos ajuda a entender as unidades que em conjunto formam a vida e as intrincadas
reações químicas que permitem que os organismos vivos funcionem.
O metabolismo é um subconjunto da bioquímica que se concentra nas reações

químicas necessárias para manter a vida em um organismo. Essas reações são regidas
pelas leis da termodinâmica e da bioenergética, que ditam a conversão dos alimentos
em energia e a eliminação dos resíduos. O processo de catabolismo é responsável por
quebrar moléculas para liberar energia, enquanto o anabolismo envolve a síntese de
moléculas necessárias para a vida.
A respiração celular é um aspecto fundamental do catabolismo, pois é o processo

pelo qual a energia é extraída das moléculas dos alimentos e usada para produzir ATP
(trifosfato de adenosina), que é a moeda energética das células. Essa energia é então
usada para várias funções celulares, como síntese de proteínas, replicação do DNA e
transporte de moléculas através da membrana celular. O metabolismo desempenha um
papel vital na sobrevivência e no bem-estar de um organismo, garantindo que a energia
esteja disponível para realizar as reações químicas necessárias que sustentam a vida.
Juntos, a bioquímica e o metabolismo fornecem uma compreensão fundamental

dos processos biológicos que sustentam a vida.
Este livro didático Bioquímica Básica e Metabolismo busca simplificar e explicar

de forma concisa os princípios fundamentais e termos-chave no campo da bioquímica e é
um excelente ponto de partida para aqueles que buscam expandir seus conhecimentos.
Abrange os tópicos essenciais dos principais textos de bioquímica, como “Nelson & Cox –
Princípios da Bioquímica”, “Berg & Stryer - Bioquímica” e “Rodwell - Bioquímica ilustrada
de Harper” que são cruciais para o ensino da disciplina de bioquímica nas universidades.
Para facilitar a compressão, os assuntos foram separados em três unidades,

com a bioquímica humana como foco principal. A Unidade 1 fornece uma introdução aos
fundamentos da bioquímica, estabelecendo as bases para o entendimento da disciplina.
A unidade 2 investiga o tópico das macromoléculas que são essenciais para a vida,
incluindo proteínas, carboidratos, lipídios e ácidos nucleicos. Finalmente, a Unidade 3
aborda o metabolismo, os processos complexos que ocorrem dentro de nossas células
para sustentar a vida.
O estudo da bioquímica é essencial para nossa compreensão do mundo natural

e tem implicações significativas para a saúde humana. À medida que continuamos a
explorar as complexidades dos organismos vivos, ganhamos novos conhecimentos
sobre as maravilhas da vida e o potencial para melhorar o bem-estar humano.
Bons estudos!
GIO
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acadêmico como um todo. Eu ajudarei você a entender
melhor o que são essas informações adicionais e por que você
poderá se beneficiar ao fazer a leitura dessas informações
durante o estudo do livro. Ela trará informações adicionais
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SUMÁRIO
UNIDADE 1 - FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA..................................................................... 1
TÓPICO 1 - INTRODUÇÃO À BIOQUÍMICA..............................................................................3

1 INTRODUÇÃO........................................................................................................................3
2 BREVE HISTÓRICO DA BIOQUÍMICA...................................................................................3
3 COMPOSIÇÃO QUÍMICA DA MATÉRIA VIVA .......................................................................5
3.1 FUNDAMENTOS DE QUÍMICA ............................................................................................................. 5
RESUMO DO TÓPICO 1.......................................................................................................... 13
AUTOATIVIDADE...................................................................................................................14
TÓPICO 2 - ARQUITETURA CELULAR.................................................................................. 17

1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................... 17
2 FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR......................................................................... 17
2.1 AS CÉLULAS PROCARIONTES...........................................................................................................25
2.2 AS CÉLULAS EUCARIONTES............................................................................................................. 27
RESUMO DO TÓPICO 2.......................................................................................................... 31
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................. 32
TÓPICO 3 - A ÁGUA.............................................................................................................. 35
1 INTRODUÇÃO..................................................................................................................... 35
2 ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE ÁGUA............................................................................ 36
2.1 PROPRIEDADES DA ÁGUA.................................................................................................................. 37
2.2 INTERAÇÕES FRACAS EM SISTEMAS AQUOSOS........................................................................ 40
3 OSMOMETRIA .................................................................................................................... 41
4 pH E SISTEMAS TAMPÃO BIOLÓGICOS........................................................................... 43
5 A ÁGUA COMO REAGENTE................................................................................................ 49
LEITURA COMPLEMENTAR................................................................................................. 52
RESUMO DO TÓPICO 3......................................................................................................... 55
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................. 56
REFERÊNCIAS...................................................................................................................... 58
UNIDADE 2 — AS MACROMOLÉCULAS E SUAS FUNÇÕES.................................................59
TÓPICO 1 — ESTRUTURA E FUNÇÃO DAS PROTEÍNAS....................................................... 61

1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................... 61
2 AMINOÁCIDOS, PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS .................................................................... 63
2.1 CLASSIFICAÇÃO DOS AMINOÁCIDOS .............................................................................................65
2.2 LIGAÇÃO PEPTÍDICA........................................................................................................................... 67
3 ESTRUTURA DAS PROTEINAS ........................................................................................ 68
4 CLASSIFICAÇÃO DAS PROTEINAS E FUNÇÃO................................................................73
5 ENZIMAS E CATÁLISE........................................................................................................76
5.1 FUNÇÃO DOS CATALISADORES ENZIMÁTICOS.............................................................................78
5.2 CINÉTICA ENZIMÁTICA...................................................................................................................... 80
5.3 REGULAÇÃO DA ATIVIDADE ENZIMÁTICA.................................................................................... 84
5.4 COENZIMAS E VITAMINAS.................................................................................................................85
RESUMO DO TÓPICO 1..........................................................................................................87
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................. 88
TÓPICO 2 - ESTRUTURA E FUNÇÃO DE CARBOIDRATOS E LIPÍDIOS............................... 91
1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................... 91
2 CARBOIDRATOS................................................................................................................. 91
2.1 MONOSSACARÍDEOS........................................................................................................................... 91
2.2 DISSACARÍDEOS E OLIGOSSACARÍDEOS......................................................................................96
2.3 POLISSACARÍDEOS............................................................................................................................. 97
3 GLICOCONJUGADOS.......................................................................................................100
4 LIPÍDIOS...........................................................................................................................103
4.1 ÁCIDOS GRAXOS.................................................................................................................................103
4.2 TRIGLICERÍDEOS................................................................................................................................104
5 MEMBRANAS BIOLÓGICAS E TRANSPORTE .................................................................107
5.1 TRANSPORTE DE BIOMOLÉCULAS ................................................................................................112
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................ 118
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................120
TÓPICO 3 - AS MACROMOLÉCULAS DA INFORMAÇÃO GENÉTICA..................................123

1 INTRODUÇÃO....................................................................................................................123
2 ESTRUTURA E FUNÇÃO DOS ÁCIDOS NUCLEICOS.......................................................123
2.1 NUCLEOTÍDEOS ................................................................................................................................. 123
2.2 ESTRUTURA DO DNA ...................................................................................................................... 127
2.3 ESTRUTURA DO RNA ....................................................................................................................... 129
3 TRANSMISSÃO DO MATERIAL GENÉTICO .................................................................... 131
3.1 REPLICAÇÃO ......................................................................................................................................131
3.2 TRANSCRIÇÃO ................................................................................................................................... 135
LEITURA COMPLEMENTAR................................................................................................139
RESUMO DO TÓPICO 3....................................................................................................... 144
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................145
REFERÊNCIAS..................................................................................................................... 147
UNIDADE 3 — PRINCIPAIS VIAS DO METABOLISMO E PROCESSOS

BIOENERGÉTICOS......................................................................................149
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO À BIOENERGÉTICA E AO METABOLISMO............................... 151

1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................... 151
2 PRINCÍPIOS DA BIOENERGÉTICA E TERMODINÂMICA.................................................152
2.1 PRINCIPAIS REAÇÕES BIOQUIMICAS............................................................................................ 156
3 VISÃO GERAL DO METABOLISMO...................................................................................159
RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................163
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................164
TÓPICO 2 - METABOLISMO DE LIPÍDIOS, AMINOÁCIDOS E NUCLEOTÍDEOS.................165

1 INTRODUÇÃO....................................................................................................................165
2 METABOLISMO DE LIPÍDIOS E ÁCIDOS GRAXOS...........................................................165
2.1 DIGESTÃO, MOBILIZAÇÃO E TRANSPORTE DE GORDURAS ................................................... 166
2.2 BETA-OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS .......................................................................................168
2.3 CETOGÊNESE..................................................................................................................................... 173
2.4 BIOSSÍNTESE DE ÁCIDOS GRAXOS SATURADOS...................................................................... 174
2.5 BIOSSÍNTESE DE ÁCIDOS GRAXOS INSATURADOS ................................................................. 178
2.6 BIOSSÍNTESE DE TRIACILGLICERÕIS E GLICEROFOSFOLIPÍDEOS.......................................180
2.7 METABOLISMO DO COLESTEROL...................................................................................................180
2.8 LIPOPROTEÍNAS................................................................................................................................182
2.9 REGULAÇÃO METABOLISMOS DE LIPÍDIOS ...............................................................................185
3 METABOLISMO DE AMINOÁCIDOS..................................................................................187
3.1 DIGESTÃO DE PROTEÍNAS ...............................................................................................................188
3.2 TRANSAMINAÇÃO E DESAMINAÇÃO ...........................................................................................189
3.3 EXCREÇÃO DE NITROGÊNIO E CICLO DA UREIA ......................................................................191
3.4 BIOSSÍNTESE DE AMINOÁCIDOS .................................................................................................. 194
4 METABOLISMO DE NUCLEOTÍDEOS .............................................................................. 197
4.1 BIOSSINTESE DE NUCLEOTIDEOS ................................................................................................ 197
4.2 CATABOLISMO DE PURINAS E DE PIRIMIDINAS........................................................................ 199
RESUMO DO TÓPICO 2....................................................................................................... 200
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................201
TÓPICO 3 - METABOLISMO DE CARBOIDRATOS E BIOENERGÉTICA............................ 203

1 INTRODUÇÃO À RESPIRAÇÃO CELULAR....................................................................... 203
2 GLICÓLISE ...................................................................................................................... 205
2.1 FASE PREPARATÓRIA .......................................................................................................................207
2.2 FASE DE PAGAMENTO .................................................................................................................... 208
2.3 FERMENTAÇÃO..................................................................................................................................210
3 GLICONEOGÊNESE..........................................................................................................212
4 VIA DAS PENTOSES FOSFATO .......................................................................................215
5 METABOLISMO DO GLICOGÊNIO.....................................................................................218
6 CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO ............................................................................................. 222
7 REGULAÇÃO.................................................................................................................... 225
7.1 REGULAÇÃO DA GLICOLISIS........................................................................................................... 225
7.2 REGULAÇÃO DA GLICONEOGENESE ............................................................................................227
7.3 REGULAÇÂO DO GLICOGENIO ...................................................................................................... 228
7.4 REGULAÇÃO DO CICLO DE KREBS............................................................................................... 230
8 TRANSPORTE DE ELÉTRONS, CADEIA RESPIRATÓRIA E FOSFORILAÇÃO
OXIDATIVA....................................................................................................................... 230
LEITURA COMPLEMENTAR................................................................................................241
RESUMO DO TÓPICO 3....................................................................................................... 243
AUTOATIVIDADE................................................................................................................ 244
REFERÊNCIAS.................................................................................................................... 246
UNIDADE 1 -
FUNDAMENTOS DE
BIOQUÍMICA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• compreender a composição química da matéria viva e as estruturas tridimensionais

das moléculas biológicas;
• comparar e contrastar as estruturas presentes nas células procarióticas e células

eucarióticas;
• entender como as células obtêm energia e carbono;
• descrever as propriedades da água que são essenciais para a manutenção da vida.
PLANO DE ESTUDOS
A cada tópico desta unidade você encontrará autoatividades com o objetivo de
reforçar o conteúdo apresentado.
TEMA DE APRENDIZAGEM 1 – INTRODUÇÃO À BIOQUÍMICA
TEMA DE APRENDIZAGEM 2 – ARQUITETURA CELULAR
TEMA DE APRENDIZAGEM 3 – A ÁGUA
CHAMADA
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure
um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações.
1
CONFIRA
A TRILHA DA
UNIDADE 1!
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2
UNIDADE 1 TÓPICO 1 -
INTRODUÇÃO À BIOQUÍMICA
1 INTRODUÇÃO
O nascimento da bioquímica, o estudo da química da vida, foi resultado dos
esforços dedicados de numerosos cientistas. Hoje, continua a progredir através do
avanço da tecnologia moderna e da pesquisa em áreas como biotecnologia e biologia
molecular, esclarecendo muitos aspectos da saúde e da doença.
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 1, abordaremos a história da bioquímica

e em seguida a composição química da matéria viva e a estruturas tridimensionais das
moléculas. O carbono é um elemento central na bioquímica devido à sua estrutura
molecular que lhe permite formar fortes ligações covalentes com outros elementos e
formar moléculas complexas e diversas.
A estrutura do carbono também permite a formação de isômeros, que são

moléculas com a mesma fórmula molecular, mas com diferentes arranjos de átomos. Essa
diversidade na estrutura molecular desempenha um papel crítico no comportamento e
nas interações de moléculas em organismos vivos.
2 BREVE HISTÓRICO DA BIOQUÍMICA

A bioquímica é o estudo dos processos químicos dos organismos vivos. Tem
raízes em várias disciplinas, incluindo biologia, química e física, e foi moldado por vários
cientistas ao longo da história. Dentre eles, destacam-se Friedrich Wöhler (1800-1882),
um químico alemão, sendo sua descoberta considerada por alguns historiadores como
o início da bioquímica. Em 1828, realizou a síntese de ureia (um composto encontrado
na urina humana) a partir de materiais inorgânicos, o que desafiou a crença de que
os seres vivos organismos só poderiam vir de matéria viva. Esta descoberta marcou o
nascimento da química orgânica como disciplina científica.
Marcellin Berthelot (1827-1907), um químico francês considerado o fundador

da bioenergética, estabeleceu os conceitos de reações endotérmicas e exotérmicas
em organismos e lançou as bases para a segunda lei da termodinâmica. Ele também
descobriu a sacarose, que chamou de "invertina".
Louis Pasteur (1822-1895), um microbiologista francês, é amplamente

considerado o pai da bioquímica. Ele conciliou a química com a biologia e realizou extensas
pesquisas sobre a fermentação, mostrando que ela era causada por microorganismos.
3
Ele demonstrou o papel dos microorganismos na deterioração e na doença e lançou as
bases para a pasteurização. Após sua morte, a bioquímica emergiu como uma disciplina
independente no século XX.
O Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina foi concedido a vários cientistas por

seus trabalhos em bioquímica e áreas afins, porém Wöhler, Berthelot e Pasteur não
estavam entre eles.
Em 1838, Gerhard Mulder (1802-1880), um químico holandês, descobriu uma

substância complexa contendo enxofre no sangue, ovos e queijo e a chamou de
"proteína" por sugestão de seu colega Jöns Jakob Berzelius (1779-1848). Isso marcou
a identificação do primeiro composto da vida e estabeleceu Mulder como uma figura
importante no início da história da bioquímica.
James Watson (1928 -) e Francis Crick (1916-2004) fizeram uma descoberta

revolucionária no campo da biologia quando propuseram o modelo de dupla hélice do
DNA em 1953 e receberam o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina em 1962. Esse modelo
transformou a compreensão da replicação, armazenamento e transmissão da informação
genética. Rosalind Franklin (1920-1958) foi uma cientista importante na descoberta da
estrutura do DNA e que futuramente ajudaram os estudos de Watson e Crick.
Os mecanismos da catálise enzimática, a relação enzima-substrato e o conceito

de sítio ativo foram inicialmente desenvolvidos por Michael Polanyi (1891-1976) e J.B.S.
Haldane (1892-1964). Mais tarde, Linus Pauling (1901-1994) acrescentou ao seu trabalho.
Em 1913, L. Michaelis e M.L. Menten (1879-1960) estabeleceram a equação de Michaelis-
Menten, que ainda é utilizada como base para estudos de reações enzimáticas.
A estrutura tridimensional dos carboidratos foi proposta por Sir Robert Alexander
Haworth (1883-1950), e hoje essa estrutura leva seu nome. A Coenzima A e sua relação
com o metabolismo intermediário foi descoberta por Fritz Lipmann (1899-1986) e ele
dividiu o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina em 1953 com Hans Adolf Krebs (1900-
1981) que descobriu os ciclos da uréia e do ácido cítrico (ciclo de Krebs).
Por último, Fred Sanger (1918-2013) merece reconhecimento como uma figura
marcante na história da bioquímica. Ele desenvolveu uma técnica para sequenciar ácidos
nucléicos, pela qual recebeu o Prêmio Nobel de Química em 1958 e novamente em 1980.
A bioquímica continua a evoluir com o uso de tecnologias modernas e pesquisas

em áreas como biotecnologia e biologia molecular. Esses avanços levaram novos
tratamentos para doenças, métodos aprimorados de produção de alimentos e uma
compreensão mais profunda dos processos fundamentais que governam a vida.
4
3 COMPOSIÇÃO QUÍMICA DA MATÉRIA VIVA
A tabela periódica é um gráfico de todos os elementos químicos conhecidos,
organizados em ordem crescente de número atômico (Figura 1). Embora existam muitos
elementos listados na tabela periódica, apenas alguns deles desempenham um papel
significativo na vida na Terra e menos de 30 são essenciais para os organismos. Dentre
esses, os quatro elementos mais abundantes nos organismos vivos são hidrogênio,
oxigênio, nitrogênio e carbono. Esses quatro elementos, juntamente com enxofre
e fósforo constituem aproximadamente 99% da massa de uma célula típica e são
essenciais para a formação de moléculas orgânicas complexas necessárias à vida,
como carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucléicos. Sem esses elementos, a vida
como a conhecemos não seria possível.
Figura 1 – Elementos essenciais para a vida e a saúde dos animais.
Fonte : Nelson & Cox (2014, p.12)
Os elementos principais (vermelho) são componentes estruturais das células e dos

tecidos e são necessários na dieta em uma quantidade de vários gramas por dia. Para
os elementos-traço (amarelo), as quantidades requeridas são muito menores: para
humanos, alguns miligramas por dia de Fe, Cu e Zn são suficientes, e quantidades
ainda menores dos demais elementos. As necessidades mínimas para plantas e
microrganismos são semelhantes às mostradas aqui; o que varia são as maneiras
pelas quais eles adquirem esses elementos.
3.1 FUNDAMENTOS DE QUÍMICA

A química dos organismos vivos gira em torno do carbono, que é o esqueleto
de todas as moléculas biológicas e desempenha um papel central na química dos
organismos vivos. O carbono é um elemento versátil que pode participar de várias
formas de ligação covalente com ele mesmo e com outros elementos, como hidrogênio
(H), oxigênio (O), enxofre (S) e nitrogênio (N). Especificamente, o carbono pode formar
5
ligações covalentes simples, duplas e triplas com esses átomos. As ligações simples são
as mais comuns, mas as ligações duplas também são frequentemente encontradas em
biomoléculas, como ácidos graxos e ácidos nucléicos. Em contraste, ligações triplas são
relativamente raras em biomoléculas.
Essas diversas capacidades de ligação permitem a criação de estruturas

tridimensionais complexas presente nos processos biológicos necessários para a vida.
Essas estruturas estão presentes em uma variedade de grupos funcionais constituintes das
biomoléculas. Os grupos funcionais são responsáveis pelas reações e interações químicas
específicas que ocorrem dentro das células vivas, e o arranjo desses grupos no espaço
tridimensional determina a “personalidade” química geral de uma molécula (Figura 3).
Figura 2 – Alguns grupos funcionais comuns em biomoléculas
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.15)
6
Os grupos funcionais estão pintados com uma cor usada para o elemento que
caracteriza aquele grupo: cinza para C, cor salmão para O, azul para N, amarelo para
S e cor de laranja para P. Nesta figura e em todo o livro, será usado R para representar
“qualquer substituinte”. Ele pode ser tão simples como um átomo de hidrogênio, mas
geralmente será um grupo contendo carbono. Quando dois ou mais substituintes
são mostrados em uma molécula, serão designados como R1, R2 e assim por diante.
Essa “personalidade” química pode afetar o comportamento da molécula e é um

fator crítico na determinação do papel da molécula no organismo.
A estrutura tridimensional de uma molécula é caracterizada por sua configuração

e conformação. A configuração refere-se ao arranjo dos átomos em relação a uma
ligação, enquanto a conformação se refere à forma geral e ao arranjo espacial da
molécula. Mudanças na configuração de uma molécula só podem ocorrer através da
quebra de ligações covalentes, enquanto a conformação molecular pode ser alterada
girando em torno de ligações simples sem quebrar nenhuma ligação covalente.
Essa estrutura tridimensional é crítica na determinação das propriedades físicas

e químicas da molécula, incluindo sua reatividade, solubilidade e estabilidade.
Os modelos de representação de moléculas são representações visuais da

estrutura tridimensional de uma molécula. Existem três tipos principais: fórmula
estrutural em perspectiva, modelo de esfera e bastão e volume atômico (Figura 3).
A fórmula da perspectiva estrutural mostra a molécula como uma combinação

de linhas e símbolos, exibindo a ligação entre os átomos em uma visão em perspectiva.
Ajuda na compreensão da estrutura molecular e suas conexões com outras moléculas.
O modelo de esfera e bastão exibe os ângulos das ligações e os comprimentos das

ligações como esferas (representando átomos) conectadas por cilindros (representando
ligações). Este modelo fornece informações sobre as relações espaciais entre os átomos
e o tamanho e a forma das moléculas.
O modelo de volume atômico representa o raio de van der Waals de cada átomo
como seu raio, e os contornos do modelo definem o espaço ocupado pela molécula.
7
Figura 3 – Representações das moléculas
Três maneiras de representar a estrutura do aminoácido alanina (mostrado na forma

iônica encontrada em pH neutro). (a) Fórmula estrutural em perspectiva: uma cunha
sólida (◄) representa uma ligação na qual o átomo se projeta para fora do plano do
papel, na direção do leitor; a cunha tracejada, representa a ligação estendida para
trás do plano do papel. (b) Modelo de esfera e bastão, mostrando os comprimentos
relativos das ligações e os ângulos das ligações. (c) Modelo de volume atômico, no
qual cada átomo é mostrado com seu raio de van der Waals relativo correto.
A estereoquímica refere-se ao estudo do arranjo dos átomos no espaço

tridimensional, incluindo as posições relativas dos átomos e sua orientação. Compostos
contendo carbono podem existir como estereoisômeros, que são moléculas que
possuem as mesmas ligações na mesma formula molecular, mas diferem quanto a
sua estrutura espacial e por isso é chamada de isomeria espacial. Essa diferença na
configuração pode ter um impacto significativo nas propriedades da molécula, pois,
diferentes estereoisômeros, podem ter diferentes propriedades.
Existem dois tipos de isomeria espacial: isômeros geométricos e isômeros

ópticos (que só ocorre em moléculas quirais).
Isômeros geométricos, também conhecidos como isômeros cis-trans, diferem no

arranjo de seus grupos substituintes em relação a uma ligação dupla rígida (com pouca ou
nenhuma liberdade de rotação). Os grupos podem estar em cis, do latim, significa "neste
lado" e trans significa “através de”, ou seja, grupos em lados opostos (Figura 4).
8
Figura 4 – Configuração de isômeros geométricos
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.16a)
Isômeros como o ácido maleico (maleato em pH 7) e o ácido fumárico (fumarato)

não podem ser interconvertidos sem quebrar ligações covalentes, o que requer o
gasto de muito mais energia do que a média da energia cinética das moléculas a
temperaturas fisiológicas.
Um carbono tetraédrico pode se arranjado em duas configurações espaciais

distintas, resultando em dois estereoisômeros com propriedades químicas semelhantes
ou idênticas, mas com propriedades físicas e biológicas diferentes.
Um átomo de carbono com quatro substituintes diferentes é considerado

assimétrico e chamado de centro quiral (da palavra grega chiros, que significa "mão")
(Figura 5). Uma molécula com um carbono quiral pode ter dois estereoisômeros, enquanto
uma molécula com uma quantidade n de carbonos quirais pode ter 2n estereoisômeros.
Figura 5 – Assimetria molecular: moléculas quirais e não quirais

9
Quando um átomo de carbono tem quatro grupos substituintes diferentes (A, B,
X, Y), estes podem estar arranjados de duas maneiras, que representam imagens
especulares não sobreponíveis (enantiômeros). O átomo de carbono assimétrico é
chamado de átomo quiral ou centro quiral. (b)Quando um carbono tetraédrico tem
somente três grupos diferentes (isto é, o mesmo grupo ocorre duas vezes), somente
uma configuração é possível e a molécula é simétrica ou não quiral. Neste caso, a
molécula tem sua imagem superposta na imagem especular: a molécula do lado
esquerdo pode girar no sentido anti-horário (quando vista de cima para baixo na
direção da ligação de A com C) para formar a molécula vista no espelho.
Existem duas classes de isômeros ópticos, os que são imagens espelhadas um

do outro que não se superpõem são conhecidos como enantiômeros, enquanto aqueles
que não são imagens especulares são chamados diastereoisômeros (Figura 6).
O cientista Louis Pasteur observou, em 1843, que os enantiômeros são moléculas

muito semelhantes, mas diferem em sua interação com a luz polarizada, que possui
um único plano de vibração. Essas substâncias são chamadas de opticamente ativas.
Quando em soluções separadas, ambos os enantiômeros fazem com que o plano da
luz polarizada se dobre no mesmo desvio angular, mas em direções opostas. O isômero
que produz o desvio para a direita (sentido horário) é chamado dextrorrotatório (ou R),
e o isômero que provoca o desvio para a esquerda (sentido anti-horário) é chamado
levorrotatório (ou S). Essas formas são base para nomenclatura de substância pelo
sistema RS. Uma mistura racêmica ou equimolar que contém quantidades iguais de
ambos os enantiômeros mostra atividade óptica rotacional nula. Compostos sem
centros quirais não causam rotação da luz plano-polarizada.
As moléculas quirais são críticas para muitos processos biológicos e de grande

importância no desenvolvimento de medicamentos.
Figura 6 – Enantiômeros e diastereoisômeros.
10
Existem quatro diferentes estereoisômeros de 2,3-butanos dissubstituídos (n = 2
carbonos assimétricos, consequentemente 2n= 4 estereoisômeros). Cada um é
mostrado em um retângulo com a fórmula em perspectiva e o modelo de esfera
e bastão, que foi girado para a visualização de todos os grupos. Dois pares de
estereoisômeros são imagens especulares um do outro, ou enantiômeros. Outros
pares não são imagens especulares, sendo diastereoisômeros.
Uma maneira mais simples e padronizada de descrever a estereoquímica de uma

molécula é o sistema D e L, sendo amplamente utilizada em bioquímica. Neste sistema,
o estereoisômero com uma orientação específica do carbono assimétrico em relação à
configuração de referência (a forma "D") recebe a letra "D", enquanto o estereoisômero
com a orientação oposta (a forma "L") é atribuída a letra "L". A configuração de referência
é baseada no arranjo dos substituintes na molécula e, geralmente, é determinada por
convenções internacionais.
Um exemplo desse sistema é o gliceraldeído, que possui um único centro quiral.

Existem dois estereoisômeros do gliceraldeído, um com o grupo hidroxila e o grupo
aldeído na mesma direção (a forma D) e outro com o grupo hidroxila e o grupo aldeído
em direções opostas (a forma L).
Nos organismos vivos, as moléculas quirais geralmente estão presentes em

uma forma quiral específica. Por exemplo, os aminoácidos, que são os monômeros
constituintes das proteínas, ocorrem apenas na forma de isômero L. Da mesma forma,
a glicose, um açúcar, ocorre apenas como isômero D.
No laboratório, no entanto, é possível sintetizar qualquer forma de isômero,

independentemente de qual forma ocorre naturalmente na natureza. Sendo assim,
cientistas podem produzir as formas L e D de aminoácidos e glicose, entre outras
moléculas quirais.
Na natureza, as interações entre as moléculas são estereoespecíficas, pois

as moléculas têm uma configuração específica para interação. Por exemplo, algumas
enzimas podem reconhecer e interagir apenas com estereoisômeros específicos de
um substrato, e as drogas podem se ligar apenas a estereoisômeros específicos de
receptores. Logo, compreender a estereoquímica das moléculas é, portanto, fundamental
para entender seu comportamento, incluindo suas interações com outras moléculas e
seu papel nos organismos vivos (Figura 7).
11
Figura 7 – Encaixe complementar entre a macromolécula e uma molécula pequena
A molécula de glicose se encaixa em uma cavidade na superfície da enzima

hexocinase (PDB ID 3B8A) e é mantida nesta orientação por várias interações não
covalentes entre a proteína e o açúcar. Esta representação da molécula de hexocinase
é produzida com o auxílio de um software que calcula a forma da superfície externa
de uma macromolécula, definida pelo raio de van der Waals de todos os átomos da
molécula ou pelo método do “volume de exclusão do solvente”, que é o volume onde
uma molécula de água não consegue penetrar.
12
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você aprendeu:
• Os fundamentos da química desempenham um papel crítico na compreensão dos

processos biológicos.
• O carbono, nitrogênio, hidrogênio, oxigênio são os elementos químicos essenciais

para vida.
• O carbono é o elemento-base de todas as moléculas orgânicas, incluindo as

macromoléculas.
• A estrutura tridimensional de uma molécula determina sua função e interações com

outras moléculas.
• Os modelos de representação são utilizados para demonstrar a organização

geométrica dos átomos, que são importantes para as ligações e reatividade
químicas.
• A configuração refere-se ao arranjo dos átomos em uma molécula, enquanto a

conformação se refere ao arranjo espacial dos átomos em uma molécula.
• O átomo de carbono assimétrico é chamado de átomo quiral ou centro quiral.
• O sistema D e L é uma convenção de nomenclatura usada em bioquímica para

descrever a estereoquímica de uma molécula.
• A estereoquímica das moléculas quirais é um fator importante no comportamento e

nas interações das moléculas nos organismos vivos e desempenha um papel crítico
em muitos processos biológicos.
• Muitas enzimas têm uma preferência específica por isômero, uma propriedade
conhecida como estereoespecificidade.
13
AUTOATIVIDADE
1 O carbono pode formar ligações covalentes simples, duplas e triplas, com outros
átomos de carbono e faz ligações com muitos outros elementos na tabela periódica
e, portanto, capaz de formar uma diversidade de compostos orgânicos. Sobre as
ligações do carbono, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
( ) Um único átomo de carbono pode participar de duas ligações duplas

( ) Um único átomo de carbono pode participar de três ligações simples e uma ligação
dupla
( ) Um único átomo de carbono pode participar de quatro ligações simples
( ) Um único átomo de carbono pode participar de duas ligações simples e uma ligação
dupla.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F – V.
b) ( ) V – F – V – F.
c) ( ) V - F – V – V.
2 As moléculas biológicas podem conter muitos tipos diferentes e combinações de

grupos funcionais. O grupo funcional é formado por uma série de compostos que
possui comportamento químico semelhante. Assinale a alternativa CORRETA que
caracteriza o grupo funcional fosfato, diferenciando-o de outros grupos funcionais.
a) ( ) Contém fósforo.
b) ( ) É hidrofílico.
c) ( ) Contém uma ligação dupla.
d) ( ) É ácido.
3 Enantiômeros são isômeros ópticos, ou seja, moléculas idênticas em sua estrutura

química, mas que possuem configurações espaciais diferentes e, portanto,
propriedades ópticas diferentes. Assinale a alternativa CORRETA que contém o termo
correto para uma mistura 50:50 de dois enantiômeros.
a) ( ) Mistura cis-trans.
b) ( ) Mistura de imagem espelhada.
c) ( ) Mistura quiral.
d) ( ) Mistura racêmica.
14
4 A estereoquímica é o estudo dos estereoisômeros que têm a mesma fórmula química
e a mesma sequência de átomos ligados, mas diferem nas orientações tridimensionais
de seus átomos no espaço. Descreva, resumidamente, os dois principais tipos de
isômeros ópticos?
5 Em 1848, um jovem químico de 25 anos, Louis Pasteur, surpreendeu a comunidade

científica ao apresentar o conceito de quiralidade molecular. Ele afirmou que as
moléculas - e não apenas objetos macroscópicos como cristais - podem exibir
quiralidade e podem ser separadas em estereoisômeros distintos. O que são moléculas
quirais? Dê um exemplo de uma molécula com carbono quiral.
15
16
ARQUITETURA CELULAR
1 INTRODUÇÃO
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 3, abordaremos as propriedades dos
organismos vivos, que incluem alta complexidade e organização, um sistema de energia,
componentes interativos com diferentes funções, a capacidade de sentir e responder
ao ambiente, autorreplicação e evolução ao longo do tempo. As células podem obter
energia e carbono capturando energia luminosa do sol ou oxidando combustíveis
químicos para realizem seus processos metabólicos.
A membrana plasmática envolve todas as células e, dentro desse limite,

encontra-se o citosol, que contém vários componentes para o funcionamento das
células. Em células procariontes como bactérias e archaea, o material genético (DNA)
está contido em um nucleoide no citosol, enquanto em eucariontes, este está alojado
em um núcleo envolto por uma membrana.
A sequência precisa de nucleotídeos no DNA, apesar de seu grande tamanho,

garante a continuidade genética e é mantida com precisão por longos períodos. Essa
sequência precisa de DNA e é a base da continuidade genética dos organismos.
As mudanças evolutivas ocorrem por meio de mecanismos como mutação e

seleção natural, que alteram o material genético de um organismo e seus descendentes e
podem levar ao desenvolvimento de novas características e espécies ao longo do tempo.
2 FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR

Uma célula é a menor unidade de vida e possui as estruturas necessárias para
manter a vida. As células são em sua maioria microscópicas, ou seja, não visíveis sem um
microscópio. Células animais e vegetais geralmente variam de 5 a 100 mm de diâmetro,
enquanto muitos microrganismos unicelulares medem de 1 a 2 mm de comprimento.
Todas as células possuem uma membrana plasmática que envolve e define a célula
e separa o ambiente interno (intracelular) do externo (extracelular). A membrana plasmática
é uma barreira hidrofóbica que permite a passagem de alguns íons inorgânicos e compostos
polares. A membrana é flexível e capaz de sofrer divisão celular sem perder sua integridade.
O citoplasma é uma solução aquosa contendo os componentes da célula,

incluindo organelas como mitocôndrias, ribossomos e o retículo endoplasmático. Esses
componentes podem ser separados em um processo de centrifugação.
17
As células eucarióticas (células com “núcleo verdadeiro” do grego eu, “verdade”,
e karyon, “núcleo”) têm um núcleo que abriga o DNA da célula. O núcleo é envolto por
uma membrana dupla, que protege o material genético em seu interior. Em contraste,
as células procarióticas (do grego pro, “antes”) não possuem membrana nuclear e, em
vez disso, têm seu material genético localizado no nucleoide do citoplasma, como as
bactérias e archae (Figura 8).
Figura 8 – As características universais das células vivas
Todas as células têm núcleo ou nucleoide, membrana plasmática e citoplasma. O

citosol é definido como a porção do citoplasma que permanece no sobrenadante
após rompimento suave da membrana plasmática e centrifugação do extrato
resultante a 150.000 g por 1 hora. As células eucarióticas têm uma variedade de
organelas contidas por membranas (mitocôndrias e cloroplastos) e partículas
maiores (ribossomos, p. ex.), que são sedimentadas por esta centrifugação e podem
ser recuperadas do precipitado.
Uma característica dos organismos vivos e das células é sua capacidade de se

reproduzir ao longo de numerosas gerações (Figura 9). Isso é evidente na observação de
que muitas bactérias, apesar da passagem de milhares de anos, têm o mesmo tamanho,
forma e estrutura interna de suas formas ancestrais.
18
Figura 9 – Duas inscrições antigas
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.30, Figura 1-30)
(a) O Prisma de Sennacherib, inscrito em torno de 700 a.C., descreve em caracteres

da linguagem assíria alguns eventos históricos durante o reinado do Rei Sennacherib.
O prisma contém cerca de 20.000 caracteres, pesa cerca de 50 kg e sobreviveu de
forma quase intacta por 2.700 anos. (b) Uma única molécula de DNA da bactéria E.
coli, extravasando de uma célula rompida, é centenas de vezes mais longa que a
própria célula e contém codificada toda a informação necessária para especificar a
estrutura e a função da célula. O DNA bacteriano contém cerca de 4,6 milhões de
caracteres (nucleotídeos), pesa menos do que 10–10 g e sofreu somente algumas
pequenas alterações durante os últimos milhões de anos (as manchas amarelas e os
pontos escuros nesta micrografia eletrônica colorida são artefatos da preparação).
A perpetuação de uma espécie biológica requer que sua conformação genética

seja mantida de modo estável, expressa com exatidão na forma de produtos dos genes
e reproduzida com o mínimo de erros (Figura 10).
Figura 10 – Do DNA ao RNA, do RNA à proteína e da proteína à enzima (hexocinase)
19
A sequência linear de desoxirribonucleotídeos no DNA (o gene), que codifica a proteína

hexocinase, é primeiro transcrita em uma molécula de ácido ribonucleico (RNA)
com uma sequência complementar de ribonucleotídeos. A sequência do RNA (RNA
mensageiro) é então traduzida na cadeia linear da proteína hexocinase, que então se
dobra na sua forma nativa tridimensional com o auxílio das chaperonas moleculares.
Uma vez em sua forma nativa, a hexocinase adquire sua atividade catalítica: ela catalisa
a fosforilação da glicose, usando ATP como doador do grupo fosforila.
A estrutura do DNA permite sua replicação e seu reparo com fidelidade. A

estrutura de dupla hélice do DNA permite replicação e reparo, enquanto sequências
lineares de DNA codificam proteínas com estruturas tridimensionais únicas. Quaisquer
erros na replicação ou reparo do DNA podem resultar em mutações, algumas das
quais podem ser prejudiciais ou letais, destacando a importância de mecanismos que
garantam a precisão da replicação e reparo do DNA.
Todos os organismos modernos derivam de um ancestral evolutivo comum

por meio de uma série de pequenas mutações ao longo do tempo. Essas mutações
conferem vantagens seletivas a alguns organismos, permitindo que eles se adaptem
melhor ao ambiente e aumentem suas chances de sobrevivência. Esse processo de
seleção natural ao longo do tempo leva à formação de novas espécies e à evolução das
espécies existentes (Figura 11).
20
Figura 11 – Duplicação e mutação de genes: um caminho para gerar novas atividades enzimáticas
Neste exemplo, o único gene da hexocinase em um organismo hipotético pode acabar

acidentalmente copiado duas vezes durante a replicação do DNA, de modo que o
organismo tenha duas cópias inteiras do gene, uma delas desnecessária. Ao longo de
gerações, à medida que o DNA com dois genes para a hexocinase é repetidamente
replicado, alguns erros raros podem ocorrer, levando a mudanças na sequência de
nucleotídeos do gene excedente e, portanto, da proteína que ele codifica. Em alguns
casos muito raros, a proteína produzida a partir desse gene mutado é alterada de tal
forma que ela se liga a um novo substrato – galactose neste caso hipotético. A célula
contendo o gene mutante adquire uma nova capacidade (metabolizar a galactose),
permitindo-lhe que sobreviva em um nicho ecológico que dispõe de galactose, mas
não de glicose. Se a mutação ocorrer sem a duplicação do gene, então a função original
do produto do gene é perdida.
A determinação da sequência do genoma se refere ao processo de obtenção

do conjunto completo de informações genéticas contidas em um organismo. Essa
informação é armazenada na molécula de DNA e é codificada na forma de um código
genético. Com avanços em tecnologia e técnicas, a sequência do genoma de centenas de
bactérias, mais de 40 archaea e um número crescente de microrganismos eucarióticos,
21
foi determinada (Figura 12). Essas informações nos ajudam a entender a composição
genética desses organismos e fornecem informações sobre sua evolução, biologia e
comportamento.
Figura 12 – Alguns dos muitos organismos cujos genomas foram completamente sequenciados
Tamanho do genoma
Organismo Interesse biológico
(pares de nucleotídeos)
Mycoplasma genitalium 5,8 x 105 O menor organismo
Helicobacter pylori 1,6 x 10 6
Causa úlcera gástrica
Methanocaldococcus
1,7 x 106 Arqueia; cresce a 85°C
jannaschii
Haemophilus influenzae 1,9 x 106 Causa gripe bacteriana
Synechocystis sp. 3,9 x 106 Cianobactéria
Bacillus subtilis 4,2 x 10 6
Bactéria comum do solo
Algumas linhagens são
Escherichia coli 4,6 x 106
patógenos humanos
Saccharomyces cerevisiae 1,2 x 107 Eucarioto unicelular
Caenorhabditis elegans 1,0 x 108 Verme redondo multicelular
Arabidopsis thaliana 1,2 x 10 8
Planta modelo
Mosca de laboratório
Drosophila melanogaster 1,8 x 108
("mosca-da-fruta")
Mus musculus 2,7 x 109 Camundongo de laboratório
Homo sapiens 3,0 x 10 9
Humano
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.38, Tabela 1-2)
Uma maneira de estudar as relações evolutivas entre organismos é comparando

suas sequências e proteínas homólogas. As sequências homólogas são semelhantes em
termos de estrutura, função e origem e são consideradas evidências de um ancestral
evolutivo comum. As proteínas homólogas, por outro lado, são semelhantes em termos de
estrutura e função, mesmo que desempenhem tarefas diferentes em organismos diferentes.
Dois genes homólogos dentro da mesma espécie são chamados de parálogos,

enquanto dois genes homólogos em espécies diferentes são chamados de ortólogos. A
mesma terminologia se aplica às proteínas, com parálogos sendo proteínas semelhantes
dentro da mesma espécie e ortólogos sendo proteínas semelhantes em espécies diferentes.
Esses termos permitem aos cientistas determinar as relações evolutivas entre

as espécies e estudar a evolução de genes e proteínas específicos ao longo do tempo.
As diferenças nas sequências de genes homólogos podem indicar a distância evolutiva
entre duas espécies, com mais diferenças implicando uma maior divergência na evolução
22
e um maior tempo decorrido desde o ancestral comum das espécies. Filogenias, ou
árvores genealógicas evolutivas, podem ser criadas para mostrar a relação evolutiva
entre as espécies, com maior proximidade na árvore, representando uma relação
evolutiva mais próxima (Figura 13).
Figura 13 – Filogenia dos três grupos da vida.
As relações filogenéticas são frequentemente representadas por uma “árvore

genealógica” deste tipo. A base para esta árvore é a semelhança na sequência
nucleotídicas dos RNA dos ribossomos de cada grupo; a distância entre os ramos
representa o grau de diferença entre duas sequências; quanto mais similar for a
sequência, mais próxima é a localização dos ramos. As árvores filogenéticas também
podem ser construídas a partir de semelhanças na sequência de aminoácidos de uma
única proteína entre as espécies.
As células requerem energia e carbono para realizar processos metabólicos

e produzir seu material celular. Existem duas maneiras principais pelas quais as
células obtêm energia e carbono e essas podem ser classificados como fototróficas e
quimiotróficas.
As células fototróficas captam energia da luz solar para produzir energia e sin-
tetizar compostos orgânicos por meio da fotossíntese. Esse tipo de nutrição é chamado
de fototrofia, da palavra grega trofia, que significa nutrição, e foto, que significa luz. As
células fototróficas são encontradas em organismos fotossintéticos, como plantas, al-
gas e algumas bactérias. Durante a fotossíntese, essas células convertem energia lumi-
nosa em energia química armazenada em compostos orgânicos, como a glicose.
23
As células quimiotróficas, por outro lado, obtêm energia pela oxidação de
combustíveis químicos, como compostos orgânicos ou inorgânicos. As células
quimiotróficas são encontradas em organismos como fungos, bactérias e animais. Eles
usam reações químicas para extrair energia de moléculas do ambiente e armazená-la
na forma de ATP (trifosfato de adenosina), que é usado como fonte de energia para
realizar processos celulares.
Os fototróficos e os quimiotróficos podem ser ainda subdivididos em outras

duas categorias. Os autotróficos, que podem produzir todas as suas biomoléculas a
partir do CO2 e heterotróficos, que precisam de nutrientes orgânicos produzidos por
outros organismos. A maneira de um organismo obter nutrientes pode ser descrita pela
combinação desses termos. As cianobactérias são um exemplo de fotoautotróficas,
enquanto os humanos são quimio-heterotróficos (Figura 14).
Figura 14 – Todos os organismos podem ser classificados de acordo com a fonte de energia (luz solar ou
compostos químicos oxidáveis) e pela fonte de carbono usada para a síntese do material celular
Fonte: Nelson & Cox (2014, p.5, Figura 1-5)
24
2.1 AS CÉLULAS PROCARIONTES
Os procariotos ou procariontes são organismos simples que não possuem
núcleo e outras organelas ligadas à membrana. Existem dois tipos principais de células
procarióticas: archaea e bactérias.
Archaea são um tipo menos conhecido de procariotos e são frequentemente

encontrados em ambientes extremos, como lagos com alto teor de sal, fontes termais
e fontes oceânicas profundas. Eles são considerados um ramo distinto da vida e são
geneticamente e fisiologicamente distintos das bactérias. Algumas archaea estão
envolvidas na produção de metano, enquanto outras estão envolvidas na degradação
de matéria orgânica.
As bactérias são o tipo mais conhecido de procariontes e podem ser

encontradas em uma ampla variedade de ambientes, incluindo solo, água e no corpo
humano, desempenhando um papel importante em muitos processos ecológicos e
estão envolvidos nas infecções e doenças humanas.
A bactéria mais amplamente estudada é a Escherichia coli (E. coli), comumente

encontrada no trato intestinal humano (Figura 15).
As principais estruturas das células procarióticas são os ribossomos, uma

membrana celular externa e interna que constituem o envelope celular, um nucleóide
no citoplasma que contém a molécula de DNA, pontos de adesão ou pili e flagelos que
participam no movimento bacteriano.
Os ribossomos são o maquinário de síntese de proteínas da célula, e o envelope

celular atua como uma barreira protetora e ajuda a manter a forma da célula. O nucleóide
abriga o DNA da célula, que é organizado em longas estruturas circulares conhecidas
como plasmídeos.
Na natureza, os plasmídeos podem carregar genes que conferem resistência a

antibióticos e assim algumas bactérias podem desenvolver resistência a antibióticos.
Essa é uma das razões pelas quais as infecções bacterianas podem ser difíceis de
tratar com antibióticos. As bactérias podem transferir plasmídeos para outras bactérias,
aumentando a disseminação da resistência a antibióticos.
As bactérias podem ser classificadas em gram-positivas e gram-negativas. A

classificação é baseada nos resultados de uma técnica de coloração chamada coloração
de Gram, desenvolvida pelo bacteriologista dinamarquês Hans Christian Gram, em
1884. A coloração de Gram diferencia as bactérias com base na composição da parede
celular e ainda é amplamente utilizado hoje para a classificação rápida de bactérias no
laboratório clínico.
25
As bactérias Gram-positivas têm uma parede celular espessa de peptidoglica-
no, juntamente com o ácido teicóico, que retém a coloração cristal violeta usada no pro-
cedimento de coloração de Gram. Essas bactérias aparecem roxas ou azuis ao micros-
cópio após a coloração. Algumas bactérias gram-positivas bem conhecidas incluem
Staphylococcus, Streptococcus e Bacillus.
As bactérias gram-negativas, por outro lado, têm uma camada mais fina de pepti-
doglicano e carecem de ácido teicóico. Como resultado, elas não retêm a coloração cristal
violeta e, em vez disso, absorvem a contracoloração (safranina), aparecendo rosa ou ver-
melha ao microscópio. Além da camada mais fina de peptidoglicano, as bactérias gram-
-negativas possuem uma membrana externa composta por lipopolissacarídeos (LPS) e
proteínas que atuam como uma barreira adicional. Os LPS, também conhecidos como
endotoxinas, podem ter efeitos tóxicos em outros organismos e causar uma série de rea-
ções no sistema imunológico quando entram na corrente sanguínea. Algumas bactérias
gram-negativas bem conhecidas incluem Escherichia coli, Salmonella e Pseudomonas.
Figura 15 – Características estruturais comuns das células de bactérias e arqueias
26
(a) Este desenho em escala da E. coli serve para ilustrar algumas características
comuns. (b) O envelope celular das bactérias gram-positivas é uma simples membrana
com uma camada grossa e rígida de peptidoglicanos em sua superfície externa. Uma
variedade de polissacarídeos e outros polímeros complexos estão entrelaçados com
os peptidoglicanos e, recobrindo o todo, ainda existe uma “camada sólida” e porosa de
glicoproteínas. (c)E. coli é gram-negativa e tem uma dupla membrana. Sua membrana
externa tem um lipopolissacarídeo (LPS) na superfície externa e fosfolipídeos na
superfície interna. Esta membrana externa está impregnada de canais proteicas
(porinas) que permitem a difusão de pequenas moléculas através delas, mas não de
outras proteínas. A membrana interna, feita de fosfolipídeos e proteínas, é impermeável
a ambos, às moléculas pequenas e grandes. Entre a membrana interna e externa, no
periplasma, existe uma camada delgada de peptidoglicanos, que confere à célula
forma e rigidez, mas que não retém o corante de Gram. (d). As membranas arqueanas
variam em estrutura e composição, mas todas têm membrana única cercada por
uma camada externa que inclui uma estrutura tipo peptidoglicano, uma concha de
proteínas porosas (camada sólida) ou ambas.
2.2 AS CÉLULAS EUCARIONTES

Os eucariotos ou eucariontes são um tipo de organismo que possui células
eucarióticas. Essas células são caracterizadas pela presença de um núcleo envolto em
uma membrana, e uma variedade de outras organelas. Os eucariotos incluem uma ampla
gama de organismos, desde protozoários unicelulares até organismos multicelulares
complexos, como animais e plantas. Alguns exemplos comuns de eucariotos incluem
fungos, algas, animais e os humanos (Figura 16).
As células eucarióticas são distintas das células procarióticas, como as bactérias,

que não possuem núcleo ou organelas.
As células eucarióticas animais são estruturas complexas que contêm várias

organelas importantes, cada uma das quais desempenha um papel específico na função
celular.
A mitocôndria é o principal local da respiração celular, onde a energia é produzida

por meio da oxidação da glicose e de outros nutrientes. Essa energia é armazenada na
forma de ATP, que é utilizado pela célula para realizar diversas funções.
O retículo endoplasmático (RE) e o aparelho de Golgi são importantes para

a síntese e processamento de proteínas e lipídios. O RE atua como um local para
dobramento e modificação de proteínas, enquanto o aparelho de Golgi é responsável por
classificar e modificar as proteínas antes que sejam secretadas da célula ou enviadas
ao seu destino final.
27
Os peroxissomos são organelas especializadas que desempenham um papel
fundamental no metabolismo lipídico. Eles contêm enzimas que oxidam ácidos graxos
de cadeia muito longa, que são usados como fonte de energia pela célula.
Os lisossomos são semelhantes aos peroxissomos, mas contêm enzimas

digestivas que degradam resíduos celulares e outros compostos, pelo mecanismo
chamado de autofagia.
As células eucarióticas possuem um citoesqueleto composto por filamentos

de proteínas que formam estruturas alongadas que fornecem estrutura, estabilidade e
atuam como trilhos para o movimento das organelas celulares.
As células vegetais também contêm várias estruturas únicas que não são
encontradas nas células animais. Por exemplo, elas têm grandes vacúolos centrais,
que servem como compartimento de armazenamento para ácidos orgânicos e outros
resíduos. Além disso, as células vegetais contêm cloroplastos, que são responsáveis por
converter a luz solar em energia através da fotossíntese. A parede celular das plantas
também é diferente da das células animais, sendo mais espessa e rígida e capaz de à
pressão osmótica.
28
Figura 16 – Estrutura da célula eucariótica
Ilustrações esquemáticas dos dois principais tipos de célula eucariótica: (a)

representação da célula animal e (b) representação da célula vegetal. As células
vegetais geralmente têm diâmetro de 10 a 100 mm – maiores do que as células animais,
que variam entre 5 e 30 mm. As estruturas marcadas em vermelho são exclusivas
das células animais; as marcadas em verde são exclusivas das células vegetais. Os
29
microrganismos eucarióticos (como protistas e fungos) têm estruturas semelhantes
às das células animais e vegetais, mas muitos também têm organelas especializadas,
não ilustradas aqui.
No laboratório, o fracionamento subcelular é uma técnica usada para isolar

e estudar as várias organelas dentro de uma célula eucariótica. O processo de
fracionamento subcelular permite aos cientistas isolar organelas individuais e estudá-las
isoladamente. Ao analisar a composição e a função de cada organela, os pesquisadores
podem obter uma compreensão mais profunda dos processos celulares e do papel que
cada organela desempenha nesses processos.
No processo de fracionamento subcelular, as células são homogeneizadas para

liberar as organelas. O homogeneizado é então misturado com um meio de sacarose, que
tem uma pressão osmótica semelhante à das organelas. Isso é importante porque evita
que as organelas inchem ou explodam, o que, de outra forma, alteraria sua estrutura
e função. Uma vez que o homogeneizado foi misturado com o meio de sacarose, é
centrifugado. Durante esse processo, as organelas maiores se depositam no fundo do
tubo devido à sua maior massa, enquanto o material menor e mais solúvel permanece
no sobrenadante.
30
RESUMO DO TÓPICO 2
• Todas as células são circundadas por uma membrana plasmática que separa o meio
extracelular do meio intracelular.
• As células mais simples são procariotas.
• As bactérias gram-positivas têm uma parede celular espessa de peptidoglicano e

aparecem roxas ao microscópio.
• As bactérias gram-negativas têm uma camada mais fina de peptidoglicano e

uma membrana externa composta de lipopolissacarídeos e aparecem em rosa ao
microscópio.
• Os eucariotos são mais complexos, caracterizados por múltiplas organelas envoltas

por uma membrana dupla, incluindo um núcleo.
• A árvore filogenética da vida inclui três domínios: Bactéria, Archaea e Eukarya.
• As principais formas pelas quais as células obtêm energia e carbono são por meio
de fototróficos e quimiotróficos, que podem ser classificados com base na forma
como obtêm sua energia.
31
AUTOATIVIDADE
1 Embora os elefantes sejam animais e as árvores sejam plantas, ambos são seres vivos
e, portanto, têm células que desempenham funções semelhantes. Ao compreender as
semelhanças e diferenças na estrutura celular básica de animais e plantas, podemos
aprender muito sobre como a vida na Terra evoluiu e como diferentes espécies
se adaptaram as suas condições ambientais únicas. Sendo assim, em termos de
estrutura celular básica, acerca do que um elefante e uma arvore têm em comum,
analise as sentenças a seguir:
I- Ambos são eucariotos.

II- Ambos têm um núcleo celular.
III- Ambos possuem mitocôndrias.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Somente a sentença I está correta.

b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças, I, II e III estão corretas.
2 Uma maneira de classificar os organismos é pelo modo que as células obtêm energia e
carbono. Alguns organismos podem sintetizar todos os seus componentes orgânicos
a partir de compostos inorgânicos, como o dióxido de carbono (CO2) usando a energia
do sol, enquanto outros requerem compostos orgânicos de seu ambiente. Assinale a
alternativa CORRETA que descreve um organismo que pode sintetizar todos os seus
componentes orgânicos necessários a partir do CO2 usando a energia do sol.
a) ( ) Fotoautotrófico.
b) ( ) Foto-heterotrófico.
c) ( ) Quimioautotrófico.
d) ( ) Quimio-heterotrófico.
3 As células são a unidade básica da vida e existem em dois tipos principais:

procarióticas e eucarióticas. As células procarióticas são menores e mais simples do
que as células eucarióticas, faltando muitas das organelas que estão presentes nas
células eucarióticas. A respeito das organelas celulares estarem ausentes nas células
procarióticas, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Núcleo.
b) ( ) Lisossomo.
c) ( ) Retículo Endoplasmático.
d) ( ) Todos os anteriores.
32
4 As células eucarióticas são estruturas complexas que compõem os organismos que
vemos ao nosso redor, incluindo plantas, animais e fungos. Eles são maiores e mais
intrincados do que as células procarióticas e possuem muitas organelas ligadas à
membrana que desempenham funções específicas dentro da célula. O estudo da
biologia celular eucariótica é vital para nossa compreensão da vida e dos intrincados
processos que ocorrem dentro das células. Cada organela tem uma estrutura e função
distintas, e entender essas organelas é essencial para entender o funcionamento
geral da célula. Descreva cinco organelas da célula eucariótica e sua função.
5 As bactérias são um grande grupo de organismos unicelulares e microscópicos,

classificados como células procarióticas, pois não possuem um núcleo verdadeiro.
Esses organismos possuem uma estrutura simples, incluindo parede celular, cápsula,
DNA, pili, flagelo, citoplasma e ribossomos. As bactérias podem ser gram-positivas ou
gram-negativas, dependendo dos métodos de coloração. Essa técnica foi proposta por
Christian Gram para distinguir os dois tipos de bactérias com base na diferença em suas
estruturas de parede celular. Descreva as principais diferenças entre as bactérias Gram-
positivas e Gram-negativas.
33
34
A ÁGUA
1 INTRODUÇÃO
Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 3, abordaremos as propriedades que
tornam a água essencial para a vida e seu papel nos processos biológicos. A água
compreende 70% do peso da maioria dos organismos e possui propriedades únicas,
como a capacidade de dissolver uma ampla gama de moléculas devido à sua polaridade,
atuando como solvente para muitos compostos polares e iônicos. Sua alta capacidade
térmica também permite que funcione como um tampão térmico, ajudando a regular a
temperatura nos organismos vivos.
As moléculas de água são altamente coesas devido às pontes de hidrogénio, o

que, por sua vez, leva a alta tensão superficial, alta viscosidade e pontos de ebulição e
fusão mais altos do que os de outros solventes comuns (Figura 17).
Figura 17 – Ponto de fusão, ponto de ebulição e calor de vaporização de alguns solventes comuns
Ponto de Ponto de Calor de

fusão (°C) ebulição (°C) vaporização (J/g)*
Água 0 100 2.260
Metanol (CH3OH) -98 65 1.100
Etanol (CH3CH2OH) -117 78 854
Propanol (CH3CH2CH2OC) -127 97 687
Butanol (CH3(CH2)2CH2OC) -90 117 590
Acetona (CH3COCH3) -95 56 523
Hexano (CH3(CH2)4CH3) -98 69 423
Benzeno (C6H6) 6 80 394
Butano (CH3(CH2)2CH3) -135 -0,5 381
Clorofórmio (CHCL2) -63 61 247
Fonte: Nelson & Cox (2014, p. 48)
*A energia na forma de calor necessária para levar 1,0 g de um líquido no seu ponto
de ebulição e na pressão atmosférica até seu estado gasoso na mesma temperatura.
Essa é uma medida direta da energia necessária para superar as forças de atração
entre as moléculas na fase líquida.
35
A osmometria é usada para medir a pressão osmótica de uma solução, sendo
importante para entender o movimento da água através das membranas celulares.
O pH de uma solução é uma medida de sua acidez, ou basicidade, e é importante

em muitos sistemas biológicos. Por exemplo, enzimas e outras proteínas funcionam de
forma otimizada dentro de uma faixa específica de pH, e mudanças no pH podem afetar
a estabilidade e a atividade dessas moléculas. Tampões são soluções que podem resistir
a mudanças no pH quando pequenas quantidades de ácido ou base são adicionadas
a eles. Eles desempenham um papel importante na manutenção do pH de fluidos
biológicos, como o sangue.
Na bioquímica, a água também desempenha um papel importante em muitas

reações químicas, como as reações de condensação e hidrólise.
2 ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE ÁGUA

A molécula de água (H2O) consiste em dois átomos de hidrogênio e um átomo
de oxigênio ligados por ligações covalentes. A fórmula estrutural da água é H-O-H,
sendo que os elétrons nas ligações covalentes entre os átomos de oxigênio e hidrogênio
não são distribuídos igualmente (chamadas dipolos) e os elétrons ficam mais próximo
do oxigênio. Essa distribuição desigual da densidade de elétrons faz da água uma
molécula polar. Isso resulta em uma atração entre o oxigênio parcialmente negativo de
uma molécula e o hidrogênio parcialmente positivo de outra, que forma as ligações de
hidrogênio ou pontes de hidrogênio (Figura 18).
As pontes de hidrogênio são mais fracas do que as ligações covalentes, devido

à natureza eletrostática da interação. A energia de ligação (a energia necessária para
romper a ligação) de uma ponte de hidrogênio na água líquida é tipicamente em torno
de 4,7 kcal/mol, enquanto a energia de ligação de uma ligação covalente entre átomos
de oxigênio e hidrogênio (O-H) é de cerca de 110 kcal/mol. As pontes de hidrogênio
não são exclusivas entre as moléculas de água, pois outras moléculas como álcoois,
aldeídos e cetonas também formam pontes de hidrogênio com moléculas de água ou
com outros compostos.
36
Figura 18 – Estrutura da molécula de água.
(a) (painel à esquerda) A natureza dipolar da molécula de água é mostrada em modelo

de esfera e bastão; as linhas tracejadas representam os orbitais não ligantes. Existe
um arranjo aproximadamente tetraédrico dos pares de elétrons mais externos da
camada ao redor do átomo de oxigênio; os dois átomos de hidrogênio têm cargas
parciais positivas localizadas (d1) e o átomo de oxigênio tem carga parcial negativa
(d–). (b) Duas moléculas de H2O unidas por ligação de hidrogênio (representada aqui e
ao longo deste livro por três linhas azuis) entre o átomo de oxigênio da molécula mais
acima e um átomo de hidrogênio da molécula mais abaixo. As ligações de hidrogênio
são mais longas e mais fracas que as ligações covalentes O-H (painel à direita) Algumas
ligações de hidrogênio de importância biológica.
2.1 PROPRIEDADES DA ÁGUA

A água é um solvente polar porque suas moléculas têm um leve desequilíbrio
de carga elétrica, o que significa que uma extremidade da molécula, a extremidade do
oxigênio, tem uma leve carga negativa (é mais eletronegativo) e a outra extremidade, do
hidrogênio, tem uma leve carga positiva. Essa distribuição de carga polar permite que a
molécula de água interaja com outras moléculas polares ou carregadas, como íons ou
compostos polares.
37
Essa propriedade permite que a água dissolva uma ampla gama de moléculas
conhecidas como compostos hidrofílicos, derivada da palavra grega fílico, que significa
amar, e hidro que significa água. Por exemplo, a solubilização do NaCl (cloreto de
sódio, ou sal de cozinha) em água ocorre através do processo de dissociação, em que
a molécula de NaCl se decompõe em seus íons individuais, Na+ e Cl-. Os átomos de
oxigênio nas moléculas de água que têm uma carga parcial negativa, atraem os íons
de sódio carregados positivamente. Da mesma forma, os átomos de hidrogênio nas
moléculas de água que têm uma carga parcial positiva atraem os íons cloreto carregados
negativamente. Isso é conhecido como atração eletrostática entre íons e moléculas
polares, e é a principal força que mantém os íons em solução e os mantém dissolvidos
na água (Figura 19).
Figura 19 – A água como solvente
Além disso, quando os íons são dissolvidos em água, eles são cercados por uma
camada de hidratação de moléculas de água. Essa camada de hidratação (ou solvatação)
se forma devido à natureza polar das moléculas de água, que são atraídas pelos íons
e ajudam a estabilizar ainda mais os íons em solução, afetando as propriedades da
solução, como sua viscosidade e condutividade.
Em contraste, os compostos hidrofóbicos, que têm aversão à água, dissolvem-

se em solventes apolares, como clorofórmio e benzeno. Esse efeito hidrofóbico é
particularmente importante na formação das membranas celulares.
Os compostos anfipáticos possuem regiões polares e apolares (Figura 20).
38
Figura 20 – Alguns exemplos de biomoléculas polares, apolares e anfipáticas
(mostradas nas suas formas ionizadas em pH 7)
Grupo “polar”
hidrofílico
O O
H
C
H
O
C
Os compostos anfipáticos em solução aquosa tendem a se organizar em
H H
estruturas chamadas micelas, nas quais as partes hidrofóbicas (apolares) da molécula

se escondem no interior, interagindo umas com as outras, enquanto as regiões polares
da molécula interagem com a água ao redor. Isso minimiza a quantidade de área de
superfície hidrofóbica exposta à água, pois as partes hidrofóbicas estão protegidas
dentro da micela (Figura 21). Esse comportamento é observado em muitas moléculas
Grupo alquila
hidrofóbico
biológicas, como os lipídios, que formam a estrutura de bicamada na membrana celular.
“Agrupamentos oscilantes” de
moléculas de H2O na fase aquosa
Figura 21 – Compostos anfipáticos em solução aquosa

Moléculas de água altamente ordenadas formam “gaiolas”
GrupoGrupo
“polar”“polar” ao redor das cadeias de grupos alquila hidrofóbicas
hidrofílico
hidrofílico
H
O OO O
H
C C
O O
H
H
C
H
C H
H
H
Grupo alquila
hidrofóbico
Grupo alquila
hidrofóbico
ao redor das cadeias de grupos alquila hidrofóbicas

ao redor das cadeias de grupos alquila hidrofóbicas
39
(a) Ácidos graxos de cadeia longa têm cadeias de grupos alquila muito hidrofóbicas,
cada qual envolta por uma camada de moléculas de água altamente ordenadas (b)
Pela aglomeração conjunta em micelas, as moléculas de ácidos graxos expõem a
menor área superficial possível na água, e menos moléculas de água serão necessárias
na camada de água ordenada. A energia ganha pela liberação das moléculas de água
até então imobilizadas estabiliza a micela.
O alto valor do calor específico da água (a energia térmica necessária para

aumentar a temperatura de 1 g de água em 1ºC) é uma outra propriedade que permite
que ela atue como um "tampão térmico", de modo que ela pode absorver e liberar
energia térmica lentamente, mantendo a temperatura de um organismo relativamente
constante à medida que a temperatura do ambiente flutua e o calor é gerado como
subproduto do metabolismo. Isso é benéfico para organismos que vivem em ambientes
com temperaturas flutuantes.
Alguns vertebrados exploram o alto calor da vaporização da água usando o

suor para dissipar o excesso de calor corporal. O suor e principalmente água, quando
evapora, remove o calor do corpo, resfriando-o.
As plantas usam a propriedade de coesão interna da água, devido às pontes de

hidrogênio, para transportar nutrientes através do processo de transpiração.
O gelo possui menor densidade que a da água líquida e isso tem implicações
biológicas para os organismos aquáticos. Muitos organismos aquáticos podem
sobreviver em temperaturas congelantes produzindo moléculas que diminuem o
ponto de congelamento (anticongelantes) do sangue, permitindo que sobrevivam em
ambientes abaixo de zero.
2.2 INTERAÇÕES FRACAS EM SISTEMAS AQUOSOS

As ligações de hidrogênio, assim como as interações de van der Waals,
interações eletrostáticas (ligação iônica) e interações hidrofóbicas, são consideradas
ligações fracas em comparação com as ligações covalentes, porém elas desempenham
um papel crucial na determinação da forma e estrutura de macromoléculas, como
proteínas e ácidos nucléicos (Figura 22). A conformação mais estável para essas
moléculas é alcançada quando um grande número de todas essas interações fracas
dentro da molécula e entre a molécula e seu solvente circundante é maximizado. Além
disso, as regiões hidrofóbicas da molécula tendem a se agregar através de interações
hidrofóbicas para evitar o contato com o solvente aquoso.
40
Figura 22 – Os quatro tipos de interações não covalentes (“fracas”) entre biomoléculas em solvente aquoso
3 OSMOMETRIA
A osmose é o processo pelo qual a água se move através de uma membrana
semipermeável de uma região de maior concentração de água para uma região de
menor concentração de água. Esse movimento (difusão) é impulsionado pela diferença
na pressão osmótica entre as duas regiões. A osmolaridade, ou a concentração de
partículas dissolvidas, é uma medida da pressão osmótica e é usada para descrever a
concentração relativa de uma solução (Figura 23).
• Em uma solução isotônica, a pressão osmótica é a mesma em ambos os lados da

membrana, portanto não há movimento líquido de água. A osmolaridade do solvente
é igual ao citosol.
• Em uma solução hipertônica, a pressão osmótica é maior fora da célula, fazendo
com que a água se mova para fora da célula e encolha. A osmolaridade do solvente
é maior que o citosol.
• Em uma solução hipotônica, a pressão osmótica é maior dentro da célula, fazendo
com que a água se mova para dentro da célula, podendo causar seu inchaço ou
até mesmo ruptura devido à osmólise. A osmolaridade do solvente é menor que o
citosol.
41
Figura 23 – Efeito da osmolaridade extracelular no movimento da água através de uma membrana
plasmática.
Quando uma célula em balanço osmótico com o meio circundante – isto é, uma célula
em (a) um meio isotônico – é transferida para (b) uma solução hipertônica ou (c) uma
solução hipotônica, a água tende a se mover através da membrana na direção que
deve igualar a osmolaridade nos lados externo e interno da célula.
As bactérias e as plantas possuem uma parede celular rígida e com capacidade

de resistir à pressão osmótica. Já as células animais possuem bombas que ajudam a
permanecer em equilíbrio com o meio ambiente.
O efeito do soluto depende das partículas dissolvidas e não da massa. As

macromoléculas como as proteínas, ácidos nucleicos e polissacarídeos tem pouco
efeito na osmolaridade de uma solução. Desta forma, uma solução de glicose tem uma
osmolaridade maior do que uma solução de água porque as moléculas de glicose são
dissolvidas em água e, portanto, contribuem para a pressão osmótica. Da mesma forma,
uma solução de sal (cloreto de sódio) tem uma osmolaridade maior do que uma solução
de água porque os íons de sal são dissolvidos em água e contribuem para a pressão
osmótica. Por outro lado, uma solução contendo proteínas ou ácido nucleico, embora
contenha muitas partículas, não terá um efeito significativo na osmolaridade da solução.
42
4 pH E SISTEMAS TAMPÃO BIOLÓGICOS
A posição na qual uma reação química está em equilíbrio é determinada por
sua constante de equilíbrio, Keq (algumas vezes expressa simplesmente por K). Para
a reação geral de conversão dos regentes A + B nos produtos C + D, a constante de
equilíbrio pode ser calculada pela razão da concentração de produtos para os reagentes
no equilíbrio: Keq = [C]eq[D]eq/[A]eq[ B]eq.
As moléculas de água têm uma pequena capacidade de sofrer ionização

reversível, o que cria um íon de hidrogênio (H+ ou próton) e um íon hidróxido (OH-),
resultando na reação:
H2O↔H+ + OH-
A constante de equilíbrio para esta ionização reversível da água é: Keq = [H+]

[OH-]/[H2O], aplicando o valor da concentração da água pura de 55.5 M a 25°C (1000 g/l
dividido por 18 g/mol) e o Ka da água é 1.8 x 10-16 M, o resultado do valor do produto de
[H+] [OH–] em solução aquosa a 25°C é sempre igual a 1x10-14 M2 . Como o número total
de íons hidrogênio em um dado volume de água pura é exatamente igual ao número de
íons hidróxido, cada um tem uma concentração de 1x10–7 M.
O pH é determinado pelo logaritmo negativo da concentração do íon hidrogênio,

representado por pH = –log[H+], e é expresso em molaridade (M). Molaridade é o número
de moles de soluto por litro de solução. A escala de pH varia de 0 a 14, sendo 7 neutros,
sendo que pH + pOH = 14.
Em água pura, a concentração de íons H+ e íons hidróxido (OH-) é igual a 1x10–7

M a 25°C ou seja [H+] = [OH-] = 1x10–7 M. Quando as concentrações de H+ e OH- são
iguais, o pH é neutro e seu valor é 7, que é calculado por pH = -log (1x10–7) = 7.
Soluções com pH inferior a 7 são consideradas ácidas porque contêm uma

concentração maior de íons H+ do que de íons OH-. Ou seja, [H+] > [OH-] e pH < 7. Por
exemplo, uma solução com pH 4 tem uma concentração de H+ de 10-4 M, que é maior
que 10–7 M.
Por outro lado, soluções com pH maior que 7 são consideradas alcalinas ou
básicas, porque contêm uma concentração maior de íons OH- do que de íons H+. Ou
seja, [H+] < [OH-] e pH > 7. Por exemplo, uma solução com pH 10 tem uma concentração
de H+ de 10-10 M, que é inferior a 10–7 M.
O pH aquoso pode ser medido por indicadores coloridos como tornassol,

fenolftaleína ou vermelho de fenol (Figura 24). Exemplos de ácidos fortes são o ácido
clorídrico (HCL), ácido sulfúrico e nítrico. São completamente ionizados em solução
aquosa por bases fortes como NaOH e KOH.
43
Figura 24 – O pH de alguns fluidos aquosos
Os ácidos podem ser definidos como doadores de prótons e são representados

pela fórmula HA ↔ A- + H+. Enquanto as bases são aceptoras de prótons (B + H2O ↔BH+ +
OH-) segundo a teoria de Brønsted -Lowry. Um doador de prótons e seu correspondente
aceptor de prótons constituem um par conjugado ácido-base (Figura 25).
A constante de equilíbrio para uma reação na qual um ácido perde um

próton é conhecida como constante de ionização ou constante de dissociação ácida,
normalmente designadas por Ka. Ácidos fortes se dissociam completamente na água.
44
Figura 25 – Pares conjugados ácido-base consistem em um doador de prótons e um aceptor de prótons
Alguns compostos como o ácido acético e íons amônio são monopróticos; eles só
podem doar um próton. Outros são dipróticos (ácido carbônico e glicina) ou tripróticos
(ácido fosfórico). As reações de dissociação de cada par são mostradas onde elas
ocorrem ao longo de um gradiente de pH. A constante de equilíbrio ou dissociação (Ka)
e seu logaritmo negativo, o pKa, são mostrados para cada reação.
A titulação determina a quantidade de um ácido em uma certa solução.

Por exemplo, para determinar a concentração de ácido acético (CH3COOH) em uma
solução, adiciona-se uma quantidade conhecida de uma base forte, como hidróxido
de sódio (NaOH), até que o ácido seja neutralizado revelando o valor de pKa do ácido
(Figura 26). O valor de pKa do ácido acético é 4,76, que é inversamente proporcional
à força do ácido acético. Ou seja, os ácidos mais fortes têm um pKa mais baixo, por
exemplo, em comparação o ácido sulfúrico (H2SO4) tem um pKa de -3. O pKa pode ser
determinado por meios experimentais medindo o pH no ponto central da curva de
titulação para o ácido ou a base, que é o ponto no qual exatamente metade do ácido
ou base foi neutralizado.
45
Figura 26 – A curva de titulação do ácido acético
Depois da adição de cada incremento de NaOH à solução de ácido acético, o pH da

mistura é medido. Esse valor é colocado em um gráfico em função da quantidade
de NaOH adicionada, expresso como a fração da concentração total requerida para
converter todo o ácido acético (CH3COOH) na sua forma desprotonada, acetato
(CH3COO–). Os pontos então obtidos geram a curva de titulação. Nos retângulos estão
mostradas as formas iônicas predominantes nos pontos designados. No ponto central
da titulação, as concentrações de doadores de prótons e aceptores de prótons são
iguais, e o pH é numericamente igual ao pKa. A zona sombreada é a região útil do poder
tamponante, geralmente entre 10 e 90% da titulação de um ácido fraco.
As células e organismos mantém um pH citosólico específico e constante e em

geral perto do pH 7, o que mantém biomoléculas em seu estado iônico otimizado. Essa
constância do pH nas células é atingida por meio de tampões biológicos.
Um tampão funciona mantendo o pH de uma solução em um nível relativamente

constante. Quando um ácido ou base é adicionado a uma solução tampão, o ácido ou base
irá reagir com o tampão, fazendo com que o ácido ou base seja neutralizado. Isso ocorre
porque o tampão é composto por um ácido fraco e sua base conjugada correspondente.
Quando o ácido é adicionado à solução, ele reage com a base conjugada, e quando a
base é adicionada à solução, ele reage com o ácido fraco. Essa reação ajuda a manter o
pH da solução em um nível relativamente constante.
46
A equação de Henderson-Hasselbalch permite calcular o pH de uma solução
tampão. pH = pKa + log([A-]/[HA]), onde pKa é a constante de dissociação do ácido, e
[A-] e [HA] representam as concentrações da forma dissociada do ácido e da forma não
dissociada do ácido, respectivamente. Esta equação nos permite determinar o valor de
pH que causa 50% de dissociação do ácido. Em uma solução tampão, o ácido e sua
base conjugada estão em equilíbrio, e a solução tampão é capaz de resistir a mudanças
no pH devido à presença de um ácido ou de uma base.
O citoplasma das células contém alta concentração de aminoácidos com

grupos funcionais que são ácidos fracos e bases fracas e que atuam como tampão
efetivo (Figura 27).
Figura 27 – Ionização da histidina
O aminoácido histidina, um componente das proteínas, é um ácido fraco. O pKa do

nitrogênio protonado da cadeia lateral é 6,0.
O sistema fosfato é um importante tampão biológico que ajuda a manter a

constância do pH nas células. O sistema tampão é formado por um ácido fraco, H2PO4,
e sua base conjugada, HPO42. O ácido fraco pode se dissociar em suas espécies A e H+,
enquanto também permanece em sua forma não dissociada como H2PO4. Isso cria um
equilíbrio químico, em que o ácido e suas formas dissociadas estão em equilíbrio. O pH
de uma solução contendo este sistema tampão pode ser calculado usando a equação
de Henderson-Hasselbalch: pH = pKa + log([HPO42-]/[ H2PO4]), em que o pKa é 6,86. Isso
torna o tampão fosfato adequado para ajudar a manter um pH estável no citoplasma
dos mamíferos, que oscila entre 6,9 e 7,4. Como o sistema tampão é capaz de aceitar
ou doar prótons de maneira eficaz, ele ajuda a manter o pH dentro dessa faixa, evitando
mudanças drásticas na acidez que podem ser prejudiciais à célula.
Outro importante sistema tampão biológico é o sistema tampão bicarbonato.

Esse sistema envolve a reação química do ácido carbônico (H2CO3), dissociando-se em
um próton (H+) e bicarbonato (HCO3-).
47
Esse sistema é mais complexo, pois o ácido carbônico é formado pela reação
reversível de CO2(d), dissolvido em solução aquosa (pois em condições normais, o CO2
é um gás): CO2(d) + H2O ↔ H2CO3. Assim, a própria concentração de H2CO3 depende da
concentração de CO2 (pressão parcial de CO2) na solução.
Esse sistema tampão é eficaz em pH próximo a 7,4, pois o H2CO3 do plasma

está em equilíbrio com o CO2 (gás) do ar contido nos pulmões. A taxa de inspiração e
expiração ajusta esse equilíbrio para manter o pH constante, essa taxa de respiração é
controlada pelo tronco cerebral (Figura 28).
Figura 28 – O sistema tampão do bicarbonato.
O CO2 no espaço aéreo pulmonar está em equilíbrio com o tampão bicarbonato do

plasma sanguíneo que circula pelos capilares pulmonares. Como a concentração de
CO2 dissolvido pode ser ajustada rapidamente por mudanças na taxa de respiração,
o sistema tampão bicarbonato do sangue está em estreito equilíbrio com um grande
reservatório potencial de CO2.
O sistema tampão bicarbonato é afetado pelo ácido lático produzido no músculo

ou no catabolismo de proteínas alterado. O H+ formado pelo ácido lático deixa os tecidos
pelo sangue, aumentando a concentração de CO2 no sangue e, consequentemente,
alterando o pH e causando acidose.
As alterações no pH podem apresentar sintomas de dor de cabeça, vômito,

tontura, convulsão e coma – pois as enzimas não funcionam adequadamente em pH
alterado.
48
Figura 29 – O pH ótimo de algumas enzimas
A pepsina é uma enzima digestiva secretada no suco gástrico, que tem pH ,1,5, o que
permite à enzima funcionar de forma ótima. A tripsina, uma enzima digestiva que age
no intestino delgado, tem um pH ótimo que se assemelha ao pH neutro do lúmen do
intestino delgado. A fosfatase alcalina do tecido ósseo é uma enzima hidrolítica que
presumivelmente auxilia na mineralização dos ossos.
5 A ÁGUA COMO REAGENTE

A água também pode atuar como reagente e não apenas como solvente. Nas
reações de condensação, a água é eliminada como subproduto. Um exemplo de reação de
condensação é a formação de uma ligação fosfoanidrido entre dois fosfatos inorgânicos
durante a produção de ATP (trifosfato de adenosina). Nas reações de hidrólise, a água
é usada para quebrar as ligações químicas entre as moléculas. Como na quebra da
ligação fosfoanidrido no ATP pela adição de água, que libera energia e a converte em
ADP (difosfato de adenosina) e fosfato inorgânico. Esta reação é importante para a
transferência de energia dentro das células para processos metabólicos (Figura 30).
Figura 30 – Participação da água nas reações biológicas.
49
ATP é um fosfoanidrido formado pela reação de condensação (perda de elementos
da água) entre ADP e fosfato. R representa o monofosfato de adenosina (AMP). Esta
reação de condensação requer energia. A hidrólise do ATP (adição de elementos da
água) para formar ADP e fosfato libera uma quantidade equivalente de energia. Estas
reações de condensação e hidrólise do ATP são somente um dos exemplos do papel
da água como reagente nos processos biológicos
NOTA
A capacidade do carbono em formar diferentes tipos de ligações através de diferentes
formas de hibridização é fundamental para sua função única na formação de estruturas
complexas necessárias para a vida.
O processo de hibridização do carbono é uma reorganização dos orbitais atômicos do
átomo de carbono, ou seja, quando os orbitais atômicos originais, que são os orbitais 2s
e 2p, se combinam para formar um conjunto de orbitais híbridos que são utilizados para
formar ligações covalentes com outros átomos. Os diferentes tipos de orbitais híbridos,
podem ser sp, sp2 e sp3, dependendo do número de orbitais p que se combinam com
o orbital s. Por exemplo, quando o carbono se une a outro carbono, pode formar quatro
ligações simples ou usar hibridização sp3. Alternativamente, pode formar uma ligação dupla
e duas ligações simples, também usando hibridização sp3. Duas ligações duplas podem
ser formadas usando hibridização sp, enquanto uma ligação tripla e uma ligação simples
também podem ser criadas usando hibridização sp, como mostrado na tabela abaixo.
As ligações duplas entre carbono e oxigênio são especialmente importantes em muitas
moléculas, pois são cruciais para a formação e função de uma ampla variedade de
macromoléculas, incluindo carboidratos, lipídios e ácidos nucleicos.
Tabela 1 – Possíveis ligações com carbono encontrados em compostos orgânicos

Número de
Elemento
ligações com o Tipo de ligações Exemplos
químico
Carbono
4 simples
2 simples + 1 dupla
Carbono (C) 4
1 simples + 1 tripla
2 duplas propadieno
2 simples
Oxigênio (O) 2
1 dupla
ácido carboxílico
Hidrogênio (H) 1 1 simples
álcool
3 simples
Nitrogênio (N) 3 1 simples + 1 dupla
1 tripla
amina
50
2 simples
Enxofre (S) 2
1 dupla dissulfeto de carbono
Halogênios:
Flúor (F)
Cloro (Cl) 1 1 simples
Bromo (Br)
Iodo (I) haleto de alquila
DICA
https://sites.usp.br/bioquimica/propriedades-da-agua/
https://sites.usp.br/bioquimica/propriedastampao/
http://www.sbq.org.br/
https://www.labxchange.org/
51
LEITURA
COMPLEMENTAR
DEMONSTRAÇÃO DO EFEITO TAMPÃO DE COMPRIMIDOS EFERVESCENTES COM
EXTRATO DE REPOLHO ROXO
Viviani Alves de Lima, Miriam Battaggia, Andréia Guaracho, Adriano Infante

Revista Química Nova na Escola (QNEsc)
Neste experimento são utilizados extrato de repolho roxo e comprimido

efervescente para se chegar ao conceito de solução tampão.
O pH do suco gástrico situa-se normalmente na faixa de 1,0 a 3,0. É comum,

entretanto, esse suco tornar-se mais ácido que o normal, causando a chamada azia e
prejudicando a digestão. Quando isso acontece, faz-se uso de comprimidos antiácidos,
que têm como função elevar o pH até a faixa da normalidade. Por que não se pode
usar bases como a soda cáustica (NaOH) para elevar o pH do estômago? Que diferença
há entre as propriedades de um comprimido efervescente e as propriedades da soda
cáustica? Estas questões serão investigadas neste experimento.
Material Reagentes Procedimento

• Coloque, até 3 cm de altura em um dos tubos de
ensaio, ácido clorídrico; em outro, água destilada e,
no último, solução de hidróxido de sódio.
• Adicione a cada um 5 gotas do extrato de repolho
1 comprimido roxo. Registre a coloração adquirida pela solução
2 béqueres antiácido de cada tubo (Nota 1).
de 50 mL efervescente • Coloque em um tubo de ensaio ácido clorídrico,
3 tubos de água destilada algumas gotas de extrato de repolho e vá
ensaio 10 mL de extrato adicionando solução de hidróxido de sódio (Nota 2).
estante de repolho roxo • Coloque nos béqueres 50 mL de água. Em um
para tubos 100 mL de solução deles, acrescente o comprimido efervescente.
de ensaio de ácido clorídrico Coloque 20 gotas de extrato de repolho em cada
2 conta- 0,1 mol/L béquer.
gotas 100 mL de solução • Adicione às duas soluções 10 gotas de solução
de hidróxido de de hidróxido de sódio. Agite e registre suas
sódio 0,1 mol/L observações (Nota 3).
• Acrescente à solução que contém o comprimido
efervescente mais gotas de solução de hidróxido de
sódio. Vá agitando e contando o número de gotas até
observar mudança (Nota 4).
52
Notas
1. As cores observadas são: no ácido clorídrico, vermelha; na água, lilás, e no hidróxido
de sódio, verde, passando a amarelo.
2. Observa-se assim alteração brusca de pH, indicada pela rápida mudança da coloração
da solução.
3. Na solução com comprimido efervescente, a cor se mantém.
4. A solução resiste por mais tempo à mudança de pH que as demais.
Questões propostas
• A variação de pH da solução inicial de ácido clorídrico é mais brusca quando se

acrescenta solução de NaOH ou de comprimido efervescente?
• Por que a ingestão de excesso de antiácidos também pode trazer consequências
altamente indesejáveis para o organismo?
Conclusões e comentários
Verifica-se que mesmo com a adição de hidróxido de sódio ou ácido clorídrico,

não ocorre alteração significativa do pH da solução que contém o comprimido
efervescente, quando essa adição não é muito excessiva, ao contrário do que acontece
com a outra solução, em que a mudança é brusca mesmo com pequenas quantidades.
Verifica-se, assim, que o comprimido efervescente em solução age como

controlador de pH, não deixando ocorrer mudanças bruscas – isto é, funciona como
uma solução tampão.
Soluções tampão são as soluções que resistem a variações de pH, quando a

elas são adicionados ácidos ou bases. Tais soluções são amplamente empregadas em
análise química e até mesmo em escala industrial, quando as variações de pH alteram
os resultados desejados.
53
Também em nosso organismo elas estão presentes, mantendo o pH do estômago
próximo a 2, o do sangue próximo a 7,4, o da urina ao mínimo de 4,5. Por isso, é também
importante que certos medicamentos sejam ‘tamponados’, para que não percam ou não
mudem seus efeitos em diferentes condições de pH.
Fonte: QUÍMICA NOVA NA ESCOLA Equilíbrio Ácido Base N° 1, obtido de http://qnesc.sbq.org.br/online/

qnesc01/exper2.pdf
54
RESUMO DO TÓPICO 3
• A água é uma molécula polar atuando como solvente para muitas substâncias
iônicas e polares. A água não interage com moléculas apolares.
• A água forma ligações de hidrogênio conhecidas como pontes de hidrogênio.
• A água possui alta capacidade térmica, o que ajuda a regular a temperatura
• A osmolaridade refere-se à concentração de partículas de soluto em uma solução e

desempenha um papel importante na regulação do equilíbrio de fluidos em sistemas
biológicos.
• A pressão osmótica gerada pelo gradiente de concentração de solutos ajuda a

manter o equilíbrio adequado de fluidos através das membranas celulares.
• As moléculas de água têm uma pequena capacidade de sofrer ionização reversível.
• O pH é uma medida de [H+] em uma solução.
• O pH se encontra em uma escala logarítmica e é uma medida da acidez/alcalinidade

de uma solução.
• O conceito de ácidos e bases de Brønsted-Lowry é importante para entender as

reações ácido-base e a transferência de prótons (H+) em sistemas biológicos.
• Todos os processos nos seres vivos ocorrem em uma faixa de pH ideal.
• Um sistema tampão funciona mantendo o pH de uma solução em um nível

relativamente constante. Um tampão é composto de um ácido fraco e sua base
conjugada.
• A água é um reagente importante em muitas reações químicas em sistemas

biológicos, como nas reações de hidrólise.
55
AUTOATIVIDADE
1 Na natureza, podemos encontrar uma variedade de ligações que mantêm átomos
e compostos juntos. Acerca do tipo de ligação fraca que você pode encontrar entre
moléculas de água e também em seu próprio DNA, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Uma ligação covalente apolar.

b) ( x ) Uma ligação covalente polar.
c) ( ) Uma ligação iônica.
d) ( ) Uma ligação de hidrogênio.
2 O pH é uma medida da acidez ou alcalinidade de uma solução. Ele é definido como o

logaritmo negativo da concentração de íons hidrogênio (H+) presentes na solução.
Assinale a alternativa CORRETA que melhor descreve uma solução desconhecida
com um pH de 8,0.
a) ( x ) Ligeiramente básica./Alcalinas concetração maior de Ions

b) ( ) Ácida.
c) ( ) Neutra. PH com a valor 7
d) ( ) Fortemente básica.
e) ( ) Ligeiramente ácida. Inferior 7
3 Os compostos anfipáticos são moléculas que possuem propriedades hidrofóbicas e

hidrofílicas, e, em solução aquosa, tendem a se organizar em estruturas específicas
para minimizar as interações hidrofóbicas desfavoráveis. Acerca da estrutura globular
que tem um núcleo hidrofóbico e uma superfície hidrofílica, assinale a alternativa
CORRETA:
a) ( x ) Micelas. Pag.39
b) ( ) Lipídios.
c) ( ) Camada de hidratação. Campos Hidrofilicos Pag 38
d) ( ) Nenhuma das anteriores.
56
4 Johannes Nicolaus Brønsted e Thomas Martin Lowry foram dois químicos
dinamarqueses que trabalharam juntos no início do século XX. Eles proposeram a teoria de
ácido-base conhecida como Teoria de Brønsted-Lowry. Na reação a seguir entre o ácido
clorídrico e a amônia, quais dos compostos podem ser denominados um ácido de
Brønsted-Lowry ou uma base de Brønsted-Lowry. Explique:
HCl(aq) + NH3(aq) → NH4+(aq) + Cl−(aq)
Na reação entre o ácido clorídrico (HCl) e a amônia (NH₃):
HCl + NH₃ → NH₄⁺ + Cl⁻
Nesta reação, o HCl doa um próton (H⁺) para a molécula de amônia (NH₃), formando o íon amônio (NH₄⁺).
Portanto, o HCl atua como um ácido de Brønsted.
A amônia (NH₃) recebe o próton e se transforma no íon amônio (NH₄⁺), agindo como uma base de
Brønsted.
Reação inversa: NH₄⁺ + Cl⁻ → HCl + NH₃
Nesta reação inversa, o íon amônio (NH₄⁺) doa um próton para o íon cloreto (Cl⁻). Assim, o NH₄⁺ é o ácido e
o Cl⁻ é a base de Brønsted.
Forma-se o par ácido-base conjugado: HCl e Cl⁻, e um segundo par conjugado ácido-base: NH₃ e NH₄⁺.
Portanto, na reação entre o ácido clorídrico e a amônia, o HCl é um ácido de Brønsted e a amônia é uma
base de Brønsted. A água também pode atuar como ácido ou base, dependendo da espécie química com a
qual está reagindo .
Resposta Pergunta 1
Na natureza, encontramos uma variedade de forças intermoleculares que mantêm átomos e compostos unidos. Vou
abordar dois tipos de ligações importantes: ligações de hidrogênio e ligações no DNA.
Ligações de Hidrogênio:
A ligação de hidrogênio ocorre em moléculas polares que têm o hidrogênio ligado a elementos eletronegativos, como
oxigênio (O), flúor (F) e nitrogênio (N).
Na molécula de água (H₂O), a ligação de hidrogênio é fundamental. O átomo de oxigênio é mais
eletronegativo que os átomos de hidrogênio, criando uma diferença de carga.
No estado líquido, as moléculas de água interagem de forma desordenada, mas no gelo, elas
se organizam tridimensionalmente em uma estrutura cristalina, graças às ligações de
hidrogênio
Forças Intermoleculares no DNA:
O DNA é uma macromolécula formada por duas cadeias complementares de nucleotídeos.
As ligações de hidrogênio mantêm unidas as duas cadeias da dupla hélice do DNA. Cada par
de bases nitrogenadas (adenina com timina ou citosina com guanina) forma duas ligações de
hidrogênio.
Essas ligações são essenciais para a estabilidade e replicação do DNA, permitindo que as
informações genéticas sejam transmitidas de geração em geração3.
Em resumo, as ligações de hidrogênio são cruciais tanto para a água quanto para o DNA,
garantindo suas propriedades e funções biológicas.
A Teoria de Brønsted-Lowry é uma teoria fundamental sobre reações ácido-base, proposta
independentemente pelos químicos Johannes Nicolaus Brønsted e Thomas Martin Lowry
em 1923123. Essa teoria expandiu o conceito de ácidos e bases além das soluções
aquosas, que era a limitação da teoria anterior de Arrhenius.
De acordo com a Teoria de Brønsted-Lowry:
Ácido: É uma substância que doa prótons (íons H+).

Base: É uma substância que recebe prótons.
Vamos analisar a reação entre o ácido clorídrico (HCl) e a amônia (NH₃):
HCl + H₂O → H₃O⁺ + Cl⁻

Nesta reação, o HCl doa um próton (H+) para a molécula de água (H₂O), formando o íon hidrônio (H₃O⁺).
Portanto, o HCl atua como um ácido de Brønsted.
A água (H₂O) recebe o próton e se transforma no íon hidrônio (H₃O⁺), agindo como uma base de Brønsted.
Reação inversa: H₃O⁺ + Cl⁻ → HCl + H₂O
Nesta reação inversa, o íon hidrônio (H₃O⁺) doa um próton para o íon cloreto (Cl⁻). Assim, o H₃O⁺ é o ácido
e o Cl⁻ é a base de Brønsted.
Forma-se o par ácido-base conjugado: HCl e Cl⁻, e um segundo par conjugado ácido-base: H₂O e H₃O⁺.
Portanto, na reação entre o ácido clorídrico e a amônia, o HCl é um ácido de Brønsted e a amônia é uma
base de Brønsted. A água também pode atuar como ácido ou base, dependendo da espécie química com a
qual está reagindo
5 O tampão é uma solução biológica ou química que age para manter o pH relativamente
constante quando se adiciona ácido ou base à solução. Isso é de grande importância,
pois muitos processos biológicos e químicos são sensíveis à mudança de pH e podem
ser afetados por variações bruscas no pH. Explique como um tampão mantém o
pH constante.
Os tampões desempenham um papel fundamental em manter o pH de uma solução

relativamente constante, seja em sistemas biológicos ou químicos. Vamos entender como eles
funcionam:
Composição dos Tampões:

Um tampão é composto por um ácido fraco e sua base conjugada (ou vice-versa). Por exemplo,
o ácido acético (CH₃COOH) e seu íon conjugado, o acetato (CH₃COO⁻), formam um tampão.
Essa combinação permite que o tampão resista a variações significativas no pH quando ácidos
ou bases são adicionados à solução.
Mecanismo de Ação:
Quando um ácido forte é adicionado ao tampão, o ácido fraco do tampão doa prótons (íons
H⁺) para neutralizar o excesso de íons H⁺ do ácido forte.
Quando uma base forte é adicionada, o componente básico do tampão (a base conjugada)
coleta os íons H⁺ em excesso, mantendo a concentração constante de hidrogênio.
Assim, o tampão age como a primeira linha de defesa contra alterações no pH interno.
Equilíbrio Químico:
O equilíbrio entre o ácido fraco e sua base conjugada permite que o tampão mantenha o pH
constante.
Se houver excesso de íons H⁺, o tampão absorve-os. Se houver falta de íons H⁺, o tampão
libera-os.
Importância Biológica:
Nos sistemas biológicos, como o sangue, os tampões são essenciais para manter o pH
adequado.
Processos enzimáticos, reações metabólicas e outras funções celulares são sensíveis ao pH.
Variações bruscas no pH podem afetar negativamente esses processos.
Em resumo, os tampões atuam como reguladores de pH, mantendo o ambiente químico
estável e permitindo que os sistemas biológicos funcionem corretamente
57
REFERÊNCIAS
BERG, J. M.; STRYER, LU. Bioquímica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2014.
FERRIER, D. Bioquímica ilustrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2019.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 7. ed. Porto Ale-

gre: Artmed, 2019.
NELSON, D. L. & COX, M. M. Princípios de bioquímica. 6. ed. Porto Alegre: Artmed,

2014
RODWELL, V. W. et al. Bioquímica ilustrada de Harper. 31. ed. Porto Alegre: AMGH,
2021.
SANTOS, A. P. S. A et al. Bioquímica prática - Protocolos para análise de biomolé-

culas e exercícios complementares. Disponível em: http://gurupi.ufma.br:8080/jspui/
handle/1/445. Acesso em: 31 mar. 2023.
58

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Bioquímica Básica

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Ficha catalográfica elaborada pela equipe Conteúdos EdTech UNIASSELVI

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Bioquímica Básica e Metabolismo. Tetsade Camboim Bezerra Piermartiri.

Bibliotecário: João Vivaldo de Souza CRB- 9-1679 CDD 572

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Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada!

TÓPICO 1 - INTRODUÇÃO À BIOQUÍMICA..............................................................................3

TÓPICO 2 - ARQUITETURA CELULAR.................................................................................. 17

UNIDADE 2 — AS MACROMOLÉCULAS E SUAS FUNÇÕES.................................................59

TÓPICO 1 — ESTRUTURA E FUNÇÃO DAS PROTEÍNAS....................................................... 61

TÓPICO 3 - AS MACROMOLÉCULAS DA INFORMAÇÃO GENÉTICA..................................123

UNIDADE 3 — PRINCIPAIS VIAS DO METABOLISMO E PROCESSOS

TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO À BIOENERGÉTICA E AO METABOLISMO............................... 151

TÓPICO 2 - METABOLISMO DE LIPÍDIOS, AMINOÁCIDOS E NUCLEOTÍDEOS.................165

TÓPICO 3 - METABOLISMO DE CARBOIDRATOS E BIOENERGÉTICA............................ 203

• compreender a composição química da matéria viva e as estruturas tridimensionais

• comparar e contrastar as estruturas presentes nas células procarióticas e células

• entender como as células obtêm energia e carbono;

• descrever as propriedades da água que são essenciais para a manutenção da vida.

TEMA DE APRENDIZAGEM 1 – INTRODUÇÃO À BIOQUÍMICA

TEMA DE APRENDIZAGEM 2 – ARQUITETURA CELULAR

TEMA DE APRENDIZAGEM 3 – A ÁGUA

Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 1, abordaremos a história da bioquímica

A estrutura do carbono também permite a formação de isômeros, que são

2 BREVE HISTÓRICO DA BIOQUÍMICA

Marcellin Berthelot (1827-1907), um químico francês considerado o fundador

Louis Pasteur (1822-1895), um microbiologista francês, é amplamente

O Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina foi concedido a vários cientistas por

Em 1838, Gerhard Mulder (1802-1880), um químico holandês, descobriu uma

James Watson (1928 -) e Francis Crick (1916-2004) fizeram uma descoberta

Os mecanismos da catálise enzimática, a relação enzima-substrato e o conceito

A bioquímica continua a evoluir com o uso de tecnologias modernas e pesquisas

Figura 1 – Elementos essenciais para a vida e a saúde dos animais.

Fonte : Nelson & Cox (2014, p.12)

Os elementos principais (vermelho) são componentes estruturais das células e dos

3.1 FUNDAMENTOS DE QUÍMICA

Essas diversas capacidades de ligação permitem a criação de estruturas

Figura 2 – Alguns grupos funcionais comuns em biomoléculas

Fonte: Nelson & Cox (2014, p.15)

Essa “personalidade” química pode afetar o comportamento da molécula e é um

A estrutura tridimensional de uma molécula é caracterizada por sua configuração

Essa estrutura tridimensional é crítica na determinação das propriedades físicas

Os modelos de representação de moléculas são representações visuais da

A fórmula da perspectiva estrutural mostra a molécula como uma combinação

O modelo de esfera e bastão exibe os ângulos das ligações e os comprimentos das

Fonte: Nelson & Cox (2014, p.16)

Três maneiras de representar a estrutura do aminoácido alanina (mostrado na forma

A estereoquímica refere-se ao estudo do arranjo dos átomos no espaço