TRONCO ENCEFÁLICO

O tronco encefálico possui substância cinzenta – central – e branca – periférica. A substância cinzenta do tronco
encefálico se divide em substância cinzenta homóloga, representada por uma sequência de núcleos des nados a
nervos cranianos, por isso “homóloga” à substância cinzenta medular que se des na a nervos espinais e substância
cinzenta própria do tronco encefálico, formada por núcleos que não se ligam a nervos cranianos.
Outro grupamento celular do tronco é uma estrutura que mescla células (substância cinzenta) e fibras (substância
branca), chamada formação re cular.
SUBSTÂNCIA CINZENTA HOMÓLOGA
Núcleos de nervos cranianos. Os núcleos de nervos cranianos são pares. Há um de cada lado da linha média. Daí a
expressão pares cranianos (Fig. 2-3).
Núcleo do oculomotor (III)
Está no mesencéfalo, no nível dos colículos superiores, próximo à linha média, ventralmente ao aqueduto cerebral e à
substância cinzenta central e dorsalmente ao fascículo longitudinal medial. Contém subnúcleos des nados aos
músculos da motricidade ocular que suprem. Um pouco lateralmente, e pertencendo ao complexo nuclear do III nervo,
está o núcleo de Edinger Westphal, que contém os neurônios pré-ganglionares do parassimpá co, transportados pelo
III nervo.
O III nervo deixa o sistema nervoso central (origem aparente) no sulco medial do pedúnculo cerebral, atravessa o seio
cavernoso, sai pela fissura orbital superior, a nge a órbita e se distribui aos músculos reto superior (em abdução, eleva
o olho e em adução o gira, fazendo a parte superior do eixo ver cal se inclinar para dentro), reto inferior (age ao
inverso: em abdução, abaixa o olho, em adução, gira-o para fora), reto medial ou interno (adução), levantador da
pálpebra (eleva a pálpebra superior) e oblíquo inferior ou pequeno oblíquo (eleva o olho em adução e o roda para fora
em abdução). De forma simples, pode-se dizer que o III nervo promove o olhar para cima, para baixo em adução e para
dentro.
As fibras do parassimpá co alcançam o gânglio ciliar, lateralmente ao nervo óp co, fazendo sinapse com neurônios
formadores de nervos ciliares curtos, que agem sobre a íris, fazendo contração da pupila (miose), e sobre o músculo
ciliar, para modificar a curvatura do cristalino e promover a acomodação visual.
Núcleo do troclear ou paté co (IV)
Situa-se no nível do colículo inferior, também anteriormente ao aqueduto cerebral e à substância cinzenta central ou
periaquedutal (um núcleo da formação re cular, ligado ao controle da dor) e dorsalmente ao fascículo longitudinal
medial. Suas fibras dirigem-se para trás, decussam a linha média, entrecruzando-se com as do outro lado (fato inédi-
to nos pares cranianos) e emergem do véu medular superior, caudalmente ao colículo inferior. Contornam o pedúnculo
cerebral de trás para frente, ao longo da margem superior da ponte. Atravessam o seio cavernoso, passam pela fissura
orbital superior e, na órbita, inervam o músculo oblíquo superior ou grande oblíquo, que roda o globo ocular para fora
e para baixo. Promove o olhar para baixo, não aduzido.
Sua paralisia isolada é pouco comum. O olho se desloca um pouco para cima e para dentro. Impede, por exemplo, focar
os pés, ao descer escada. Compensatoriamente, o paciente inclina a cabeça um pouco para frente e para o lado são.

Núcleos do trigêmeo (V) Núcleo do trato mesencefálico do trigêmeo

Fazendo exceção no sistema nervoso, esse núcleo é formado por neurônios sensi vos, isto é, ao invés de estarem fora
do sistema nervoso central, no gânglio de Gasser, estão dentro do tronco encefálico. É um núcleo longo, percorrendo
todo o mesencéfalo e a porção superior da ponte. Recebe es mulos propriocep vos da cabeça: músculos da
mas gação, dentes e periodonto, músculos extrínsecos do globo ocular, palato duro e possivelmente da língua.
Núcleo sensi vo principal do trigêmeo
Localiza-se na ponte, no nível de entrada da raiz sensi va do nervo. Recebe informações de tato e pressão da cabeça.

Núcleo do trato espinal do trigêmeo

É um núcleo longo. Seu aspecto cefálico é acolado ao núcleo sensi vo principal. Dirige-se para baixo, atravessa todo o
bulbo e penetra na medula espinal, onde se confunde com a substância gela nosa dos dois primeiros segmentos
medulares (pode alcançar C4). Sendo um núcleo alongado, as fibras descendentes do trigêmeo formam um trato lateral
ao núcleo, até que todas as fibras façam sinapse. É o trato do núcleo espinal do trigêmeo. Esse núcleo recebe
informações de dor e temperatura. Admite-se que algumas fibras de tato protopá co e pressão se desviem do núcleo
sensi vo principal e alcancem o núcleo espinal. Os nervos VII, IX e X transportam sensibilidade geral do pavilhão e do
conduto audi vo externo, para o núcleo do trato espinal do trigêmeo.

Fig. 2-3. Núcleos de nervos cranianos.

Núcleo motor do trigêmeo
Situa-se na ponte. Suas fibras vão formar a raiz motora do trigêmeo. Mais informações sobre o trigêmeo estão na sua
descrição macroscópica na ponte e na via microscópica do trigêmeo.

Núcleo do nervo abducente (VI)

Está na ponte, próximo ao soalho do IV ventrí-culo, na área do colículo facial, onde é contornado por fibras do VII
nervo. Esse núcleo gera fibras formadoras do nervo abducente. Dentro do núcleo ou imediatamente fora dele, células
da formação re cular pon na cons tuem o núcleo para-abducente, com função de ligação internuclear VI/III núcleos
(ver o almoplegias, (Fig. 2-37).

Núcleo do nervo facial (VII)

Localiza-se na ponte, abaixo e anterolateralmente ao núcleo do VI nervo. É o maior dos núcleos motores de nervos
cranianos. As fibras do VII con-tornamonúcleodoVInervo,determinandonosoa-lhodoIVventrículoaelevação conhecida
como colículo facial. A curvatura do nervo facial é chamada de joelho interno do nervo. Em seguida, dirige-se,
anteriormente, ao sulco bulbopon no, de onde sai (origem aparente). Suas fibras des nam-se aos músculos da mímica
facial (ver via microscópica do nervo facial). O nervo intermediário de Wrisberg par cipa do nervo facial e tem origem
em outros núcleos. Emerge junto do nervo facial, no sulco bulbopon no, e penetra com ele o meato acús co interno,
logo perdendo sua individualidade, ao se incorporar ao nervo facial. Após curto trajeto, o intermediário deixa o facial,
no seu joelho externo, onde se incorpora ao gânglio geniculado. O nervo facial con nua seu trajeto no canal ósseo, até
emergir no forame es lomastóideo. O intermediário transporta 3 pos de fibras:

1. Fibras oriundas dos 2/3 anteriores da língua, conduzindo gustação. Os dendritos dessas fibras vão ao gânglio
geniculado no joelho externo do facial, no seu canal ósseo, de onde axônios formam o nervo intermediário, conforme
é visto no intervalo do meato acús co interno ao sulco bulbopon no. Os es mulos transitam centripetamente e, no
tronco encefálico, vão ao núcleo do trato solitário, pertencente à via da gustação.
2. Fibras parassimpá cas, oriundas dos núcleos salivatório superior e lacrimal, que se des nam ao gânglio
submandibular e daí às glândulas submandibular e sublingual, e ainda ao gânglio pteriogopala no, que inerva a
glândula lacrimal.
3. Fibras de sensibilidade geral do pavilhão e do conduto audi vo externo que, chegando ao núcleo do trato solitário,
desviam-se para alcançar o núcleo espinal do trigêmeo. Também os nervos IX e X levam sensibilidade do pavilhão e do
conduto audi vo externo ao núcleo espinal do trigêmeo.

Núcleos do nervo ves bular (VIII)

Esse nervo é parte do nervo ves bulococlear e tem núcleos próprios que ocupam a área ves bular, no soalho do IV
ventrículo. São os núcleos ves bulares superior, inferior, medial e lateral, que serão considerados aqui como um núcleo
único, com propósito de simplificar. O gânglio ves bular, no meato acús co interno, capta, através de seus dendritos,
es mulos que informam sobre a posição e os movimentos da cabeça, originados da porção ves bular do ouvido interno
(mácula do utrículo e sáculo e das cristas dos canais semicirculares). Os axônios desse gânglio cons tuem o nervo
ves bular, que penetra pelo sulco bulbopon no, retransmi ndo os impulsos aos núcleos ves bulares e também ao
arquicerebelo, via pedúnculo cerebelar inferior Fig. 2-30.
Os axônios dos núcleos ves bulares fazem contato com o arquicerebelo (fascículo ves bulocerebelar), com a medula
espinal (trato ves buloespinal), possivelmente com o córtex, através do tálamo e com o fascículo longitudinal medial,
onde suas fibras se conectam com os núcleos dos nervos da motricidade ocular de ambos os lados (III, IV e VI). Essa
interligação permite ao sistema nervoso executar movimentos dos olhos, por es mulos ves bulares. Tome-se, por
exemplo, alguém viajando em um carro, que balança enquanto lê uma placa de aviso. Para se manter o objeto da visão
bem projetado na mácula, a cada deslocamento da cabeça, os olhos têm de compensar com mudança do olhar em
sen do contrário. Os núcleos ves bulares, informados pelo ves bulo dos deslocamentos da cabeça, atuam nos pares
III, IV e VI, através do fascículo longitudinal medial.
Movimentos oculares chamados nistagmo podem ser ob dos, es mulando-se a porção ves bular do ouvido interno
com movimentos circulares em torno do eixo da cabeça ou com injeções de água quente ou fria, no conduto audi vo
externo. Patologias do conjunto ves bulocerebelar geram nistagmo espontâneo.
Núcleos do nervo coclear (VIII)
Esse nervo é parte do nervo ves bulococlear. Seus dois núcleos, dorsal e ventral, estão na área onde o pedúnculo
cerebelar inferior se inflete, dorsalmente, para penetrar no cerebelo.
Núcleo do nervo glossofaríngeo (IX)
Esse nervo não tem núcleos próprios, exclusivos. Suas fibras vêm de quatro núcleos dis ntos, três dos quais entram na
formação de outros nervos:
Núcleo ambíguo
Situado no bulbo, gera as fibras motoras, des nadas à musculatura da faringe e da laringe (e também serve os pares X
e XI).
Núcleo do trato solitário
Situado no bulbo. É um núcleo sensi vo, que recebe as fibras oriundas do 1/3 posterior da língua, conduzindo
es mulos gusta vos (e também recebe gustação dos pares VII e X).
Núcleo salivatório inferior
Situado no bulbo, fornece fibras pré-ganglionares parassimpá cas, des nadas à paró da.
Núcleo do trato espinal do trigêmeo
Estende-se da ponte à medula cervical. Recebe fibras com sensibilidade geral do pavilhão e do conduto audi vo
externo, veiculadas pelo IX nervo (e também pelos nervos VII e X).

Núcleo do vago
O vago também tem suas fibras originadas de diversos núcleos:
Núcleo ambíguo
Localizado no bulbo. Fornece fibras motoras para a inervação da faringe e da laringe (supre também os nervos IX e XI).
Núcleo dorsal do vago
Localizado no trígono do vago, no soalho da parte inferior do IV ventrículo. Contém neurônios pré-ganglionares do
parassimpá co, cujas fibras seguem pelo vago.
Núcleo do trato solitário
Situado no bulbo. Recebe fibras que levam sensibilidade gusta va da epiglote (recebe, também, sensibilidade gusta va
dos nervos VII e IX).
Núcleo do trato espinal do trigêmeo
Recebe fibras com sensibilidade geral do pavilhão e do conduto audi vo externo, veiculadas pelo X nervo (e também
pelos nervos VII e IX).

Núcleos do espinal acessório (XI)

É um nervo motor. Tem duas porções: espinal e craniana. Suas fibras se originam de vários núcleos:
Núcleo ambíguo
Fornece fibras para a raiz craniana que inerva a faringe e a laringe (supre também os nervos IX e X).
Núcleos espinais do nervo espinal acessório
A porção espinal tem seus núcleos na coluna anterior dos cinco ou seis segmentos medulares cervicais superiores.
Suas fibras saem pelo funículo lateral, entre as raízes ventrais e dorsais. As radículas se unem na formação de um
tronco, que ascende no canal espinal, penetra a cavidade craniana pelo forame magno, passa posteriormente às raízes
do XII e se une aos filamentos da raiz craniana do espinal acessório, vindas do sulco lateral posterior. O tronco nervoso,
assim formado, sai pelo forame jugular, juntamente com os nervos IX e X, logo se dividindo em ramos interno e externo.
O ramo interno (raiz craniana) junta-se ao vago e vai cons tuir o nervo laríngeo recorrente. Oferece também fibras
que, juntamente com as do vago, alcançam outras vísceras torácicas. O ramo externo (raiz espinal) inerva os músculos
trapézio e esternocleidomastóideo.

Núcleo do nervo hipoglosso (XII)

É um nervo motor. Seu núcleo está no trígono do hipoglosso, na porção inferior do soalho do IV ventrículo. Suas fibras
saem, como filamentos radiculares, pelo sulco lateral anterior do bulbo e se unem na formação de um tronco, que
deixa a cavidade craniana pelo forame do hipoglosso e inerva a musculatura lingual. Na paralisia de um nervo, a
protrusão da língua se faz com desvio para o lado lesado, em razão da ação não contra-arrestada desse lado.

SUBSTÂNCIA CINZENTA PRÓPRIA DO TRONCO ENCEFÁLICO

São áreas cinzentas não representadas por núcleos de pares cranianos (Fig. 2-4).

Fig. 2-4. Substância cinzenta própria do tronco encefálico.

Núcleo rubro
Localiza-se na porção tegmentar do mesencéfalo. Tem forma ovoide (circular em corte transverso), indo do nível caudal
do colículo superior à porção caudal do mesencéfalo. É de coloração rosada, a fresco, em razão da sua vascularização,
daí o nome rubro. É envolvido por fibras do pedúnculo cerebelar superior, parte das quais nele termina. Além dessas
fibras do cerebelo, recebe conexões das áreas cor cais motoras e dá origem ao trato rubroespinal, que atua na
inervação da musculatura distal dos membros. Par cipa também do circuito rubro-olivo-cerebelar.
É provável que o cerebelo module a a vidade dos neurônios rubroespinais e ves buloespinais, a fim de obter um ritmo
locomotor apropriado. É a “resposta tegmentar” que dá balanço à marcha, com flexão do membro superior
homolateral e extensão do membro superior contralateral. As lesões do tegmento mesencefálico, envolvendo o núcleo
rubro, provocam a síndrome de Benedikt (ver síndromes do tronco cerebral).
Substância negra
Visível em corte transversal do mesencéfalo, separa a base (pedúnculo) do tegmento. A coloração escura se deve à
melanina, um metabólito da dopamina, neurotransmissor produzido na substância negra, que atua principalmente no
corpo estriado, pela via nigroestriatal. A baixa de dopamina produz a doença de Parkinson, que pode ser tratada com
a administração oral de L-diidroxifenilalanina (L-Dopa), um precursor da dopamina, que atravessa a barreira
hematoencefálica e, no cérebro, será descarboxilado em dopamina. A substância negra possui outras conexões,
merecedoras de maiores estudos.

Colículo superior
Situado no dorso do mesencéfalo. É cons tuído de camadas de substâncias branca e cinzenta. Tem conexões com fibras
vindas da re na pelo trato óp co e braço do colículo superior ou vindas do córtex occipital, pela radiação óp ca e
braço do colículo superior. Também envia fibras aos neurônios motores da medula cervical, através do trato
tectoespinal, e ainda faz conexão com o núcleo do III nervo craniano. O colículo superior par cipa de reflexos,
envolvendo o movimento ver cal dos olhos, e sua lesão impede essa movimentação.

Colículo inferior
Também no dorso mesencefálico, abaixo do colículo superior. É um núcleo cinzento, o núcleo do colículo inferior. É um
relé das vias audi vas. Recebe es mulos audi vos pelas fibras ascendentes do lemnisco lateral e os retransmite ao
corpo geniculado medial, através do braço do colículo inferior. Fibras interligando os colículos formam a comissura do
colículo inferior.

Área pré-tectal
Contém neurônios que cons tuem o núcleo
pré-tectal. Situa-se anteriormente aos colículos su-periores. Liga-se funcionalmente ao reflexo pupilar. (Ver via óp ca).

Núcleos pon nos

Situam-se em toda a base (porção anterior) da ponte. Seus axônios cons tuem as fibras transversais da ponte. Fazem
a conexão com o córtex – fibras cor copon nas – e com o cerebelo – fibras pontocerebelares – através do pedúnculo
cerebelar médio. Integram a via cor copontocerebelar.

Núcleo olivar inferior

É o principal componente da oliva, saliência da porção lateral do bulbo. Tem conexões com a medula espinal, com o
núcleo rubro, e a maior parte de suas fibras vai ao cerebelo, através do pedúnculo cerebelar inferior. Sua ação se liga
ao controle da motricidade.
Núcleos grácil e cuneiforme
Situados no dorso do bulbo. Recebem, respec vamente, as fibras ascendentes dos fascículos grácil e cuneiforme, que
transportam es mulos de propriocepção consciente, tato epicrí co e sensibilidade vibratória. Cons tuem o neurônio
II dessa via. Retransmitem os impulsos, através de fibras arqueadas internas, que decussam a linha média e cons tuem
o lemnisco medial, em direção ao tálamo.

SUBSTÂNCIA BRANCA DO TRONCO ENCEFÁLICO

São as vias ascendentes, descendentes, de associação e fibras transversais.
Vias ascendentes:

o Trato espinotalâmico anterior.

o Trato espinotalâmico lateral.
o Trato espinocerebelar anterior.
o Trato espinocerebelar posterior.
 o Pedúnculo cerebelar inferior.
o Fascículo grácil.
o Fascículo cuneiforme.
o Pedúnculo cerebelar superior.
o Braços dos colículos superiores e inferiores.
o Lemnisco medial (propriocepção, tato epicrí co e sensibilidade vibratória).
o Lemnisco lateral (via acús ca).
o Lemnisco espinal (tratos espinotalâmicos anteri-or e lateral).
o Leminisco trigeminal (via trigeminal).

Vias descendentes:

o Trato cor coespinal.

o Trato cor conuclear.
o Trato tectoespinal.
o Trato rubroespinal.
o Trato ves buloespinal.
o Trato re culoespinal.
o Trato espinal do trigêmeo.
o Trato solitário.
o Trato cor copon no.
Via de associação
o Fascículo longitudinal medial.

Fibras transversais
o Fibras transversais da ponte.
o Pedúnculo cerebelar médio.
o Fibras do corpo trapezoide (via audi va).
o Decussação dos pedúnculos cerebelares superiores.
o Comissura do colículo inferior.

Pedúnculos cerebelares
Citam-se aqui as fibras que cons tuem essas estruturas.
Pedúnculo cerebelar inferior
o Fibras espinocerebelares.
o Fibras ves bulocerebelares.
o Fibras olivocerebelares.
o Fibras arqueadas externas dorsais (do núcleo cuneiforme acessório).
o Fibras arqueadas externas ventrais (do núcleo arqueado e da formação re cular).
o Fibras cerebeloves bulares.
o Fibras fas giobulbares.

Pedúnculo cerebelar médio

Principalmente fibras extrapiramidais da via cór co-pontocerebelo-rubroespinais e algumas re culocerebelares.

Pedúnculo cerebelar superior

o Fibras cerebelorrubras.
o Fibras cerebelotalâmicas.
o Fibras cerebelorre culares.
 o Fibras tectocerebelares.
o Fibras espinocerebelares.

Obs.: As fibras que cons tuem o pedúnculo cerebelar superior decussam no mesencéfalo, cons tuindo a decussação
dos pedúnculos cerebelares superiores.

FORMAÇÃO RETICULAR
É um emaranhado de núcleos e fibras nervosas, ocupando a região central do tronco encefálico, estendendo-se, por
pequena distância, ao diencéfalo e ao funículo lateral dos segmentos mais altos da medula. Os núcleos da formação
re cular (magno da rafe, locus coeruleus, substância cinzenta periaquedutal, área tegmentar ventral) possuem
neurotransmissores, como a noradrenalina, serotonina e dopamina.
Conexões Geralmente se fazem nos dois sen dos (aferente e eferente) com: Cérebro (córtex, hipotálamo, sistema
límbico). Cerebelo. Medula (fibras rafespinais, tratos re culoespinal e espinorre cular). Núcleos de nervos cranianos.

Funções
Controle da a vidade elétrica cor cal Bremer, em 1936, fez sua famosa experiência de transecção de troncos
encefálicos de gatos. Concluiu que a transecção ao nível bulbo medular (encéfalo isolado) permite ao animal manter o
ciclo sono-vigília. Já a transecção mesencefálica intercolicular (cérebro isolado) faz o animal dormir con nuamente. Ele
não acorda. Concluiu que nesse intervalo há estruturas que mantêm o córtex alerta. Em 1949, Magoun e Moruzzi mais
bem definiram o papel dessas estruturas, como a formação re cular e mais especificamente uma parte dela, chamada
sistema re cular a vador ascendente, que bombardeia o córtex, con nuamente, mantendo-o vígil.

Controle eferente da sensibilidade

Fibras eferentes são capazes de modular a entrada de es mulos sensi vos de diversos pos, como dor, tato, audição
etc. Tome-se, por exemplo, alguém que conversa em um ambiente com música de fundo. Quanto mais interesse na
conversa, mais abstração se faz da música. É o fenômeno da atenção sele va.
Controle da motricidade somá ca
Fazendo conexão entre o córtex motor, o cerebelo e a medula, a formação re cular atua na motricidade, no tônus, na
postura e no equilíbrio.
Controle do sistema nervoso autônomo
Recebendo influências do hipotálamo e do sistema límbico, a formação re cular age sobre os neurônios pré-
ganglionares do sistema nervoso autônomo.

Controle neuroendócrino
Admite-se que a formação re cular age sobre o hipotálamo, influenciando na liberação de hormônios adeno-
hipofisários.

Centro respiratório
O centro respiratório está no bulbo, subdividido em centro inspiratório e centro expiratório. Um centro pneumotáxico,
no mesencéfalo, regularia o ritmo.

Centro vasomotor
Localizado no bulbo. Regula o calibre arterial, a pressão arterial e o ritmo cardíaco.