10 - Respiração

-Respiração aeróbica - comum em todos os organismos eucariotas

-Respiração nas plantas apresenta algumas diferenças em relação à respiração de animais

-Compostos orgânicos reduzidos são mobilizados e oxidados de forma controlada

-A energia livre é libertada e parte é incorporada em forma de ATP

ATP é fonte de energia que pode ser utilizada na manutenção e no crescimento da planta

-Equação geral - inversa à da fotossíntese

1
-Quimicamente

C12H22O11 + 13 H2O 12 CO2 + 48 H+ + 48 eletrões

12 O2 + 48 H+ + 48 eletrões 24 H2O

Resultando na reação total

C12H22O11 + 12 O2 12 CO2 + 11 H2O

Sacarose é oxidada até CO2

O2 é reduzido para água

-Parte da energia livre libertada - é utilizada para síntese de ATP - função primária da respiração

-Muitos intermediários envolvidos nas reações da respiração - são utilizados como fontes de carbono para a síntese
de muitos outros compostos de planta (ex. aminoácidos)

2
-Energia proveniente da oxidação de sacarose não é libertada de uma única vez

Para evitar danos na estrutura da célula é libertada passo a passo

mediante uma série de reações em sequência

3 fases da respiração: 1.Glicólise

2. Ciclo do ácido cítrico, Ciclo do Ácido Tricarboxílico ou Ciclo de Krebs

3.Cadeia de Transporte de Eletrões

3
Embora a glucose seja geralmente aceita como o substrato da respiração, o carbono, na realidade, é
derivado de diversas fontes:

sacarose (principal em plantas),

polímeros de glucose (amido),
polímeros contendo frutose (frutanas)
outros açúcares,
lipídos (trialcilgliceróis),
ácidos orgânicos
proteínas

4
Glicólise (glico = açúcar; lise = quebra)

-Todos os organismos vivos

-Enzimas que catalisam as reações da glicólise estão localizadas no citosol

Em plantas, também nos plastídios
Nenhum oxigénio é requerido para o processo

Sugere que a glicólise deve ter sido, provavelmente, o processo fornecedor de energia nas células
primitivas, que realizavam a respiração anaeróbica, antes do aparecimento do O2 na atmosfera e da
fotossíntese.

-1 molécula de sacarose (açúcar de 12 C) é quebrada e produz 4 moléculas de açúcar de 3

carbonos (trioses)

Trioses são oxidadas e re-arranjadas para produzir 4 moléculas de piruvato

5
- Os hidratos de carbono na forma de amido, frutanas ou sacarose devem ser, portanto, hidrolisados

- A degradação do amido pode ocorrer através de duas vias: hidrolítica e fosforolítica

(amido é armazenado e degradado dentro dos plastídios)

Na degradação Hidrolítica

o amido é degradado libertando glucose-6-fosfato, mediante a ação de quatro enzimas:

-amilase, -amilase, Enzima desramificadora e a -1,4- glucosidase.

Na via Fosforolítica

o amido é degradado libertando glicose-1-fosfato, pela ação da enzima fosforilase do amido

6
- produto da degradação do amido deve atravessar a membrana do plastídio

1ª Etapa da glicólise glicólise, ocorre no citosol /citoplasma

produzindo 2 Frutose-1,6-bisfosfato a partir de sacarose

Enzimas:
(1) hexoquinase
(2) isomerase da hexosefosfato
(3) frutoquinase
(4) fosfofrutoquinase

7
- Os monossacáridos gerados são primeiramente convertidos para Frutose-1,6-bisfosfato, com gasto de
energia na forma de ATP

São consumidos 2 ATP/molécula de hexose (glucose ou frutose), que entra nesta etapa da glicólise
Apenas 1 ATP é requerido quando o amido é degradado pela via fosforolítica (glicose-1- fosfato)

8
2ª etapa da glicólise
convertendo Frutose-1,6-bisfosfato em 4 piruvato

Enzimas:
(1) aldolase
(2) isomerase da triosefosfato
(3) desidrogenase do gliceraldeído-3-fosfato
(4) Quinase do fosfoglicerato
(5) mutase do fosfoglicerato
(6) Enolase
(7) Quinase do piruvato

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-Na 2ª etapa da glicólise, a frutose-1,6-bisfosfato é inicialmente clivada e produz duas moléculas de três
carbonos, Dihidroxiacetona-fosfato e Gliceraldeído-3-fosfato

A molécula de dihidroxicetona-fosfato é convertida para gliceraldeído-3- fosfato e vice-versa.

-Energia

Na reação 3 duas moléculas de NADH são produzidas.

O NADH gerado pode ser usado para a síntese de outras moléculas (principalmente na fermentação)
ou, na presença de oxigênio, pode ser metabolizado na mitocondria para produzir ATP (respiração
aeróbica).

10
-O destino do piruvato formado na glicólise depende das condições em que as células ou o organismo se
está a desenvolver.

Sob condições aeróbicas, o piruvato passa do citosol para a mitocondria onde é completamente
oxidado até CO2 e H2O

Enzimas:
(1) descarboxilase do piruvato
(2) desidrogenase alcoólica
(3) desidrogenase do lactato

11
-Tecidos ou orgãos podem, ocasionalmente, estar sujeitos a condições anaeróbicas

(ex. quando as raízes estão submetidas a condições de solo alagado com água, no início do processo
germinativo de sementes)

Nestes casos, ocorre uma mudança no metabolismo e o processo respiratório predominante é a

fermentação

Nas plantas predomina a fermentação alcoólica, em que as enzimas descarboxilase do piruvato e

desidrogenase alcoólica convertem o piruvato em etanol

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Ciclo do Ácido Tricarboxílico (Ciclo de Krebs) Local - Matriz da mitocôndria

-Quebra de 1 molécula de sacarose produzindo 4 moléculas de piruvato liberta menos de 25% da energia
total da sacarose.
A energia restante permanece armazenada nas quatro moléculas de piruvato

-As 2 próximas fases Ciclo de Krebs e Cadeia de Transporte de Eletrões ocorrem na mitocôndria

-As mitocôndrias possuem 2 membranas: uma externa (sem invaginação) e outra interna que se
apresenta completamente invaginada, formando as conhecidas cristas mitocondriais

espaço intermembranar

fase aquosa

13
- piruvato formado na glicólise (citosol) transportado para a matriz da mitocondria

14
O ciclo de Krebs consiste em 8 etapas catalisadas por enzimas, começando com a condensação do acetil-
CoA (2C) com o oxaloacetato (4C) para formar o ácido cítrico (6C).

Os carbonos derivados do acetil-CoA são libertados na forma de CO2

O ciclo inclui ainda 4 reações de oxidação, as quais produzem 3 moléculas de NADH e 1 de FADH2 (por
molécula de piruvato)

1 molécula de ATP é formada pela fosforilação ao nível do substrato

Finalmente, o oxaloacetato é regenerado, permitindo a continuação do ciclo

15
Funções do ciclo de Krebs

Redução de NAD+ e FAD, produzindo as formas dadoras de eletrões NADH e FADH2, as

quais são posteriormente oxidadas na CTE para formação de ATP

Síntese de ATP pela fosforilação ao nível do substrato (produz um ATP por molécula de
piruvato)

Formação de esqueletos de carbono que podem se utilizados para a síntese de muitos

compostos da planta

Ex. o -cetoglutarato é usado para síntese de glutamato, o qual produz alguns outros
aminoácidos (família do glutamato)

o oxaloacetato é usado na síntese de aspartato, o qual dá origem a outros aminoácidos

(família do aspartato).

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Cadeia de Transporte de Eletrões (CTE) parte interna da membrana interna da mitocôndria

-Os eletrões ricos em energia capturados na glicólise (NADH) e no ciclo de Krebs (NADH e FADH2)
devem ser convertidos em ATP.

- Processo dependente de O2 e envolve uma série de transportadores de eletrões - Cadeia de

Transporte de eletrões (CTE)

- Para cada molécula de sacarose oxidada, 4 moléculas de NADH são geradas no citosol (glicólise) e 16
moléculas de NADH+ e quatro moléculas de FADH2 são geradas na mitocôndria (ciclo de Krebs)

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A cadeia de transporte de eletrões consiste num conjunto de moléculas de proteínas e coenzimas
dentro de uma membrana. Como o próprio nome indica, é responsável pelo transporte de eletrões das
coenzimas NADH ou FADH2 para o recetor final que é o O2 (oxigénio molecular)

Este sistema de transporte é feito por vários componentes que podem ser encontrados em pelo menos
dois estados de oxidação. Cada um deles é efetivamente reduzido e reoxidado durante o movimento dos
eletrões do NADH ou FADH2 para o O2.

O sistema de transporte eletrónico consiste numa sequência de reações de oxidação-redução que estão
conetadas entre si

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CTE eletrões transportados por aceitadores NADH e FADH2 são transferidos em cadeia de
citocromos nas cristas das mitocôndrias - Fluxo essencial para a geração de energia
A geração de ATP depende também da ATP sintase e do fluxo de H+.
CTE também chamada de fosforilação oxidativa.

19
20
21
11- Metabolismo secundário das plantas

- Os seres vivos exibem atividade metabólica

- Metabolismo : conjunto de reações químicas que ocorrem no interior das células

- Células vegetais - Metabolismo primário e secundário

- Metabolismo primário

Conjunto de processos metabólicos que desempenham uma função essencial no vegetal

ex. fotossíntese, respiração e transporte de solutos

Compostos envolvidos no metabolismo primário - distribuição universal nas plantas

Ex. aminoácidos, nucleótidos, lípidos, hidratos de carbono, clorofila

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- Metabolismo secundário

Origina compostos que não possuem distribuição universal

(não são necessários para todas as plantas)

- São compostos orgânicos que não estão diretamente envolvidos nos processos de Crescimento,
Desenvolvimento e Reprodução dos organismos

- Metabolismo secundário - nem sempre necessário para que uma planta complete o ciclo de vida

- Desempenha um papel importante na interação das plantas com o meio ambiente

23
Produtos secundários

-Têm um papel relacionado com:

- Herbivoria
relação ecológica em que partes de uma planta viva servem de alimento para um animal

- Ataque de patogénios

- Competição entre plantas

- Atração de organismos benéficos polinizadores / dispersores de semente / microrganismos

simbiontes

-Possuem ação protetora em relação a stress abiótico

Ex. associados com mudanças de temperatura, conteúdo de água, níveis de luz, exposição a UV e
deficiência de nutrientes minerais

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-Origem dos metabolitos secundários - metabolismo da glicose, por meio da via de dois
metabolitos principais:

ácido chiquímico - origina os aminoácidos aromáticos, precursores da maioria dos

metabólitos secundários aromáticos

acetato origina alcalóides, terpenóides, esteroides e ácidos gordos

Outros metabolitos derivam de ambos os intermediários - antraquinonas, flavonoides e

taninos

-Podem ser encontrados na forma livre - agliconas ou estar ligados a 1 ou mais unidades de
açúcar, formando os heterósidos

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Produtos secundários ou metabolitos secundários - Exemplos

-Ácidos Orgânicos
Exemplo: ácido cítrico (frutas cítricas) que aumentam o fluxo salivar, contribuindo para reduzir o número de
bactérias na cavidade oral; ácido tartárico (videira e tamarindo) possui ação laxante

-Terpenóides
São comuns em óleos essenciais onde é possível encontrar o timol de ação antisséptica na espécie
Thymus vulgaris L. (tomilho) e o eugenol de ação analgésica e anestésica na Caryophylus aromaticus L.
(cravo-da-índia)

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-Saponinas
Atividade: diurética, hipocolesterolemiante, antifúngica, expetorante e laxativa.
Espécies produtoras de saponinas - ginseng (Panax ginseng C.) e o alcaçuz (Glycyrrhiza glabra L.);

-Alcalóides
Proteção contra insetos e outros herbívoros, estimulantes ou reguladores de crescimento
Ações: calmante, sedativas, estimulantes, anestésicas e analgésicas no organismo
Ex. alcaloides do ópio, como morfina e codeína isoladas da Papaver sominiferum L. de ação analgésica;
Vinca, vincristina e vimblastina, de ação antitumoral encontrados na Catharantus roseus G. Don

-Taninos
Proteção contra herbívoros, inibição da germinação de sementes alheias e redução da proliferação de
microrganismos
Adstringência ao se mastigar - fruto da goiabeira (Psydium guaiava L.).
Ação cicatrizante, antisséptica, antidiarreica, anti-hemorrágica, antioxidante e anti-inflamatória

27
-Flavonóides
Heterósidos com 15 átomos de carbono
Atração de insetos polinizadores e proteção contra os nocivos, reação contra infeções causadas por fungos e
vírus, inibição da ação de enzimas que participam do processo oxidativo.
Ação anti-inflamatória e antioxidante
Ex. Ginkgo biloba L. (ginkgo)

-Glicósidos Cardiotónicos
A digitoxina, presente na espécie conhecida como dedaleira (Digitalis lanata L. e Digitalis purpurea L.) é o
glicósido cardiotónico mais conhecido e utilizado na terapêutica da insuficiência cardíaca e fibrilação

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Utilização prática dos metabolitos secundários

Fitomedicina
Nutracêutica
Aplicações industriais diversas

Biotecnologia /Genética potencialização no futuro da sua utilização

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Existem 3 grupos de metabolitos secundários:

- Compostos fenólicos
- Alcalóides
-Terpenos

De um modo geral,

Compostos fenólicos - derivados do ácido chiquímico ou ácido mevalónico

30
 Alcalóides - derivados de aminoácidos aromáticos (triptofano, tirosina) os quais são
derivados do ácido chiquímico,

e também de aminoácidos alifáticos (ornitina, lisina)

31
Terpenos - Produzidos a partir de:

- ácido mevalónico (no citoplasma) ou

- piruvato e 3-fosfoglicerato (no cloroplasto)

32
Os compostos químicos resultantes dos processos da fotossíntese, glicólise e ciclo de Krebs
são utilizados para a síntese de intermediários biossintéticos, sendo que os metabolitos
secundários com maior importância provêm da acetil coenzima A (acetilCoA) e dos ácidos
chiquímico e mevalónico

33
 piruvato e 3-fosfoglicerato
(no cloroplasto)

Terpenos

ácido mevalônico
(no citoplasma) Compostos fenólicos

ácido chiquímico Alcalóides

Principais vias do metabolismo secundário e interligações

34
COMPOSTOS FENÓLICOS

- Sabor, odor e coloração de diversos vegetais - são gerados por compostos fenólicos

Ex. aldeído cinâmico da canela (Cinnamomum zeyllanicum) e a vanilina da baunilha (Vanilla planifolia)

-São atrativos para humanos e animais (polinização ou dispersão de sementes)

-Proteção de plantas contra os raios UV, insetos, fungos, vírus e bactérias

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 -Certas espécies vegetais desenvolveram compostos fenólicos para inibir o crescimento de outras
plantas competidoras (ação alelopática)

Ex. de compostos fenólicos com ação alelopática - ácido caféico e o ácido ferrúlico

-Além da importância na proteção das plantas contra fatores ambientais e bióticos adversos, acredita-se
que os compostos fenólicos tenham sido fundamentais para a própria conquista do ambiente terrestre

-Ex. lignina (sistema vascular / rigidez)

Plantas primitivas que habitam principalmente ambiente húmidos, ex. briófitas e pteridófitas, são pobres
em compostos fenólicos
36
-Compostos fenólicos são substâncias que possuem pelo menos um anel aromático no qual pelo menos
um hidrogénio é substituido por um grupo hidroxilo

37
 A principal enzima da via do ácido chiquímico é a
fenilalanina amónio liase (PAL) - retira uma amónia
da fenilalanina formando o ácido cinâmico.

Via do ácido chiquímico para síntese de compostos fenólicos e alguns alcalóides

38
PAL

Ácido benzóico

Ácido salicílico defesa contra

patogénos

Compostos fenólicos derivados da ação

da PAL (fenilalanina amónio liase)

39
Flavonóides (ou bioflavonóides)

-Designação dada a um grande grupo de metabolitos secundários da classe dos polifenóis,

componentes de baixo peso molecular encontrados em diversas espécies vegetais

-Os diferentes tipos de flavonóides são encontrados em frutas, flores e vegetais em geral,
assim como no mel e em alimentos processados como chá e vinho

-Classe de compostos derivados da PAL

-Estão envolvidos principalmente na sinalização entre plantas e outros organismos

relação entre os vegetais e seus agentes polinizadores, sendo a coloração das flores um dos
principais atrativos

Ex. coloração das flores com antocianinas - uma classe de flavonóides

40
Biossíntese de flavonóides

41
ALCALÓIDES

-Substâncias de caráter básico derivadas principalmente de plantas

-Contêm azoto, oxigénio, hidrogénio e carbono - compostos orgânicos cíclicos

-Nomes comuns geralmente terminam com o sufixo ina: cafeína (do café)

-São geralmente sólidos brancos (com exceção da nicotina) e podem existir nas plantas, no estado livre,
como sais ou como óxidos.

-Possuem acentuado efeito no sistema nervoso, são utilizados como venenos ou alucinogénios

42
-Alcalóides mais famosos - nicotina e cafeína

A nicotina é formada nas raízes do tabaco (Nicotiana tabacum) e posteriormente translocada para
as folhas nas quais é armazenada. Nas raízes, a biossíntese de nicotina envolve a junção do ácido
nicotínico com uma molécula de ornitina.

O ácido nicotínico também é precursor de uma importante molécula do metabolismo primário:

ácido nicotínico mononucleótido-3 (NADP+) - aceitador final de eletrões da fotossíntese

NADPH formado é mais tarde utilizado para reduzir o CO2 formando triose fosfato no ciclo de
Calvin.

43
Biossíntese da nicotina Biossíntese da cafeína

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-Defesa contra herbívoros, pode ser utilizada como inseticida natural, nas conhecidas caldas de fumo
empregadas na agricultura

-Outra classe de alcalóides derivada da ornitina são os

Tropânicos

cocaína do Peru (Erythrozylon coca)

cocaína da Colômbia (E. novogranatense var truxillense).

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-Exemplos derivados de tirosina (isoquinolínicos):

Mescalina - alcalóide alucinógeno presente no cacto Lophophora williamsii (Cactaceae),

Morfina e Codeína - ação analgésica (Papaver somniferum)

papoila-dormideira

Derivada do ópio Codeína

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Alcalóides Tropânicos - na forma de um pequeno aminoácido fortemente derivado:

Transtornos gastrointestinais,
Hiosciamina, de Datura stramoniumtra cardiopatias

Atropina, de Atropa belladonna Intoxicação por inseticidas,

tratamento de arritmias cardíacas,
úlcera péptica, ação antiarrítmica

Vincristina e Vinblastina, inibidores mitóticos encontrados em Catharanthus roseus

47
TERPENOS

-Terpenos por vezes designados por isoprenóides, são compostos que integram uma diversificada
classe de substâncias naturais ou metabolitos secundários de origem vegetal de fórmula química geral

(C5H8)n

-O termo é extensível aos terpenóides, que são derivados oxigenados dos terpenos:
desnaturação por oxidação (ex. secagem e cura das flores) ou quimicamente modificados

-Derivados do 2-metil-butadieno, mais conhecido como isopreno, uma molécula com

5 átomos de carbono - (C5H8)

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-A formação biológica dos terpenos ocorre pela combinação de 2 moléculas de ácido acético

ácido mevalónico (C6H12O4)

isopentenil pirofosfato (IPP)

esqueleto isopreno de cinco carbonos
origem de todos os outros terpenos

-Terpenos com aroma agradável são extraídos de essências de plantas, outros são a base
de medicamentos convencionais ou as plantas que os contém são fitoterápicos, alguns são precursores
de vitaminas e outros inseticidas

-Encontram-se em sementes, flores, folhas, raízes e madeira de plantas superiores assim como
em musgos, algas e líquenes

49
-A utilização da chamada regra do isopreno permitiu classificar os terpenos quando inúmeros
terpenos foram isolados a partir de plantas superiores

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Monoterpenos (origem - 2 isoprenos)

Baixo peso molecular

Bastante voláteis são óleos essenciais ou essências
Atração de polinizadores e repelente de insetos (pragas)
Ex. Limoneno, Mentol

Existem em flores (laranjeira), folhas (capim-limão, eucalipto, louro),

cascas dos caules (canelas), madeiras (sândalo, pau-rosa) e frutos (erva doce)

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Foeniculum vulgare Mill, funcho
Muitos Sesquiterpenóides (origem - 3 isoprenos)

São voláteis assim como os monoterpenos, estão envolvidos na defesa contra pragas e doenças

Diterpenos (origem - 4 isoprenos)

Associados às resinas de plantas

Giberelinas hormonas vegetais responsáveis pela germinação de sementes, alongamento caulinar
e expansão dos frutos

Triterpenos (origem - 6 isoprenos)

Brassinoesteróides
Hormonas que podem ser localizados em botões florais, grãos de pólen, folhas, sementes, frutos,
caules - regulam a divisão e alongamento celulares em caules e raízes, desenvolvimento reprodutivo,
senescência foliar e respostas a stress

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Saponinas

-Formação de espuma em alguns extratos vegetais.

-Semelhantes ao sabão : parte solúvel (Glucose) + parte lipossolúvel (terpeno)
-Defesa:
contra insetos (análogos de hormonas esteróides de insetos Fitoecdisonas que causam
esterilidade nos insetos)
microrganismos (complexação dos esteróides dos fungos)

Saponina diosgenina é extraída do inhame (Discorea

macrostachya) fabrico da hormona esteróide progesterona
(animal)

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Saponinas

Esteróides vegetais, frequentemente glicosilados

Esteróides (terpenos com estrutura em anel particular)

Um outro triterpeno colesterol componente da membrana e precursor de hormonas esteróides

As plantas acumulam pouco colesterol, devido à enzima esterol metiltransferase (adiciona metil ou etil
aos esteroides) levando à acumulação de outros esteroides e não de colesterol

Outras saponinas: azadiractina (usada como inseticida, Azadirachta indica), medicamentos como a
glicirrizina (alcaçuz- Glycyrrhiza blabra), protopanaxodiol do ginseng (Panax ginseng)

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Tetraterpenos (origem - 8 isoprenos)

Carotenos (fotossistemas/fotossíntese),
Beta-caroteno percursor da vit A,
Licopeno (dissipador de radicais livres nos animais)
Xantofilas

Polisoprenos (origem - N isoprenos)

Borracha terpeno formado por 1 500 a 15 000 unid de isopreno

A borracha está presente no latex de várias plantas como a seringueira (Evea brasiliensis)

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