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vestbulo, o sculo inferior e menor. Uma pequena rea de revestimento do utrculo e
do sculo se diferencia em rgo sensorial, a mcula. A mcula do utrculo chamada
lpilus, e a do sculo, rgata. O lpilus fica na superfcie inferior do utrculo, quase
horizontal e desempenha um papel importante na determinao da orientao da cabea
quando a pessoa esta ereta, enquanto a rgata est localizada no plano vertical e
importante para o equilbrio quando a pessoa est em decbito.
As mculas apresentam clulas ciliadas sensoriais intercaladas por clulas de
sustentao. Cada mcula recoberta por uma camada gelatinosa, na qual esto
mergulhados os otlitos, formaes de carbonato de clcio. As milhares de clulas
ciliadas projetam clios para dentro da camada gelatinosa. O peso dos otlitos inclinar
os clios em direo a fora da gravidade.
O sculo ligado ao ducto coclear pelo canalculo de Hensen.
Do utrculo e do sculo originam-se ductos que vo se unir para formar o ducto
endolinftico. Este atravessa o aqueduto vestibular (um estreito canal sseo) e termina
no saco endolinftico, uma pequena dilatao em fundo cego recoberta por Dura-mater.
O saco endolinftico tem duas funes: equilibrar a presso entre sistema vestibular e
sistema nervoso central e absorver endolinfa.
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Fig 1: Esquema da orelha interna
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O canal posterior e superiores esto em um plano vertical, formando um ngulo de
aproximadamente 45 com o plano sagital.
O canal superior de um lado faz par funcional com o canal posterior do lado
oposto.
O epitlio dos canais semicirculares se diferencia em rgos sensoriais,
denominados cristas ampolares. As cristas ocupam um tero do dimetro das ampolas, e
so formadas por um pequeno conjunto de clulas de sustentao e clulas ciliadas
altamente diferenciadas. A crista recoberta pela Cpula, uma estrutura gelatinosa
composta por mucopolissacardeos, que se estende parede oposta da ampola e atua
como um meio elstico que pode ser deformado pelo movimento da endolinfa.
A clula ciliada o elemento receptor do labirinto vestibular. Esta clula pr-
sinptica ao nervo vestibular, composto de neurnios bipolares, cujos corpos celulares
localizam-se no Gnglio de Scarpa. Cada neurnio bipolar envia um processo perifrico
(pr-ganglionar) para uma ou mais clulas ciliadas, e um processo central para as
estruturas do tronco enceflico.
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As clulas ciliadas tanto da crista ampolar quanto da mcula podem ser de dois
tipos: Tipo I, de formato arredondado e envolto por vrias terminaes nervosas e Tipo
II, de formato cilndrico e com uma nica terminao nervosa.
Na superfcie apical das clulas ciliadas, tanto tipo I quanto tipo II, esto os clios.
Para cada clula ciliada existe um clio diferente dos outros, o cinoclio, que nico,
emerge do corpo da clula e se coloca na periferia do tufo de estereoclios. Os
estereoclios variam de tamanho. Aqueles juntos ao cinoclio so maiores, e diminuem
de comprimento a medida que dele se afastam. Os clios das clulas ciliadas nas cristas
dos canais semicirculares so paralelos aos eixos dos canais, estando o cinoclio sempre
na mesma extremidade de cada clula. :
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Nos canais superiores e posteriores o cinoclio localiza-se na extremidade no
utricular da ampola, e no canal lateral na extremidade utricular. Todo esse arranjo
estrutural desempenha papel relevante na fisiologia vestibular, pois permite que a clula
ciliada responda de maneira diferente conforme a direo de movimentao dos clios.
O movimento dos esterioclios sobre cinoclio leva a despolarizao da clula ciliada,
com aumento da liberao de neurotransmissores e, portanto, aumento do estmulo da
fibra aferente. Entretanto, a movimentao dos cinoclios sobre os esterioclios leva a
hiperpolarizao da clula, com reduo da liberao de neurotransmissores e menor
estmulo nas fibras aferentes.
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acarretam hiperpolarizao eltrica, com inibio das neurofibrilas. Nos canais
semicirculares superior e posterior verificam-se o contrrio. As Leis de Ewald procuram
explicar esse fenmeno: no canal semicircular lateral, a corrente endolinftica
ampulpeta desperta reflexos mais intensos que a ampulfuga; nos canais semicirculares
superior e posterior a corrente ampulfuga provoca reflexos mais intensos. Por exemplo,
ao se rodar a cabea para o lado direito ocorrer, por inrcia, uma corrente ampulpeta
direita (lado da rotao) e ampulfuga esquerda. Assim, ocorrera despolarizao
celular de um lado e hiperpolarizao no outro, configurando a resposta bidirecional.
O vestbulo responsvel pela deteco de aceleraes lineares, produzidas pela
gravidade ou pelos movimentos do corpo e pelo equilibro esttico do corpo no espao.
O vestbulo excitado pelo deslocamento da membrana otoltica sobre a mcula, isto
ocorre quando a cabea e o corpo so deslocados seguindo uma linha, como se deslocar
para frente ou para trs (ex: carro, avio), ou para cima e para baixo (ex: elevador).
Esses movimentos geram um fenmeno de trao da membrana otoltica sobre os clios
da mcula, ou ao contrrio, geram um fenmeno de presso. Sua resposta seria
semelhante dos canais semicirculares. especialmente importante que as diferentes
clulas pilosas estejam orientadas em todas as direes possveis nas mculas dos
utrculos e dos sculos, de modo que, em diferentes posies da cabea, diferentes
clulas pilosas podem ser estimuladas. Assim, a inclinao da cabea em qualquer
direo vai resultar em despolarizao de algumas clulas utriculares e hiperpolarizao
de outras. Esse sinal complexo fornece ao crebro uma medida acurada da posio da
cabea.
3. Nervo Vestibular:
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20mil clulas bipolares: os axnios perifricos, pequenos, inervam as clulas ciliadas e
os centrais, muito maiores, terminam no tronco cerebral. Ambos os axnios e corpos
celulares dos neurnios no Gnglio de Scarpa so mielinizados, uma vez que o potencial
de ao se propaga diretamente atravs do corpo celular bipolar a partir dos ramos
perifricos para os centrais.
O nervo vestibular se une ao nervo coclear para formar o nervo vestbulococlear.
Este, exclusivamente sensitivo, atravessa o meato acstico interno, juntamente com os
nervos facial e o intermdio. Aps deixar o meato, o nervo vestbulococlear penetra na
ponte, em uma regio chamada ngulo ponto-cerebelar. As fibras sensitivas seguem em
direo aos ncleos vestibulares da ponte.
4. Ncleos Vestibulares:
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fibras atravs do fascculo longitudinal medial para centro oculomotor e para medula
espinhal.
4) Ncleo Descendente ou Inferior ou Roller: responsveis pela integrao entre
labirinto vestibular, cerebelo, formao reticular, medula espinhal e ncleos vestibulares
contralateral. Recebe aferncias dos canais semicirculares, utrculo, sculo e verme
cerebelar.
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-Vias Vestibuloespinais: so divididas em 3 fascculos.
Fascculo Vestibuloespinal Lateral: tem origem principal a partir do Ncleo
Lateral (Deiters), com pequena contribuio de fibras do Ncleo Descendente,
transportando informaes utriculares e saculares. Distribui-se ipsilateralmente a todos
os nveis medulares, com algumas fibras chegando regio lombossacral. Este fascculo
exerce efeitos facilitadores sobre os motoneurnios alpha e gamma dos msculos
extensores ipsilaterais, influenciando a musculatura axial e distal e inibio dos
msculos flexores ipsilaterais.
Fascculo Vestibuloespinal Medial: origina-se nos Ncleos Medial e Descendente
com pequena contribuio do Lateral. bilateral e seus neurnios terminam a nvel
cervical. Controla exclusivamente a musculatura axial, com influncias facilitadoras ou
inibidoras sobre os motoneurnios dos msculos cervicais. A estimulao dos canais
semicirculares de um lado leva inibio ipsi e excitao contralateral da musculatura
flexora axial.
Fascculo Vestibuloespinal Caudal: origem no plo caudal dos Ncleos Medial e
Descendente e do Grupo Celular f, extendendo-se at a regio lombar. Suas
propriedades funcionais ainda no foram definidas.
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Reflexos de direcionamento: originado nos rgos maculares, detectam a posio
da cabea em relao gravidade.
Reflexos de equilbrio esttico: origem macular. Corrigem a posio da cabea
durante as mudanas de sua posio fundamental em relao ao corpo, garantindo o
ajuste do tnus da musculatura de sustentao cervical e dos membros, tendendo a
manter a cabea em posio horizontal, evitando quedas.
Reflexos de equilbrio dinmico: mantm a sustentao cervical e corporal durante
as mudanas sbitas de orientao no espao, ou durante os deslocamentos corporais
(equilbrio cintico).
6B.Reflexos Cervicocervical
A estabilizao do olhar no espao necessita da participao de aferncias
proprioceptivas musculoarticulares estimuladas pela mudana de orientao da cabea
em relao ao tronco. Estas informaes provm dos receptores articulares da coluna
vertebral e dos fascculos neuromusculares, que so abundantes na musculatura cervical,
e projetam-se, em sua maioria, sobre os Ncleos Vestibulares, especialmente o Medial,
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Lateral e Descendente. Assim, realizam a estabilizao da cabea em relao ao tronco
atravs da contrao dos msculos cervicais com origem nos receptores cervicais,
diferenciando-se dos Reflexos Vestibulocervicais que tm origem no labirinto posterior.
Portanto, considera-se que esta informao proprioceptiva funcione em termos anlogos
a um labirinto secundrio cervical.
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mantiver parado e a cabea for movimentada, pode-se ler o texto com facilidade, porque,
agora, os movimentos relativos entre o alvo visual e a cabea so compensados pelo
Reflexo Vestibulocular, que move os olhos na mesma velocidade que a cabea, porm
em direo oposta. Se a movimentao da cabea for muito vigorosa, a performance
dinmica do VOR pode ser excedida e a imagem ficar fora de foco.
Este reflexo corresponde a um arco reflexo trineuronal simples, formado
pelas aferncias vestibulares primrias, pelos neurnios vestibulares secundrios do
fascculo longitudinal medial e pelos motoneurnios que inervam a musculatura ocular
extrnseca. Por isso, o VOR apresenta tempo de latncia (tempo decorrido entre o
movimento da cabea e o incio do movimento ocular) muito reduzido, em torno de 12 a
14 ms. Outras estruturas tambm esto envolvidas no VOR como aferncias do flculo
cerebelar e da formao reticular.
Como exemplo, podemos utilizar o Reflexo Vestibulocular do canal
semicircular lateral, que compensa a rotao horizontal da cabea para um lado. A
estimulao eltrica deste canal causa um desvio ocular bilateral, horizontal puro, para o
lado contralateral. Este fenmeno ocorre atravs da excitao de neurnios do ncleo
vestibular medial ipsilateral ao canal estimulado, que cruzam a linha mdia e excitam
neurnios no ncleo abducente contralateral. Existem duas modalidades de neurnios no
ncleo abducente: 1. neurnios motores que atravs do nervo abducente excitam o
msculo reto lateral ipsilateral; 2. neurnios que os axnios cruzam a linha mdia e
ascendem pelo fascculo longitudinal medial contralateral ate o ncleo oculomotor,
onde estimulam neurnios que seguem atravs do nervo oculomotor ate o msculo reto
medial. Um outro grupo de neurnios est no ncleo vestibular lateral que mandam seus
axnios pelo o tracto ascendente de Deiters, ate o ncleo oculomotor, de onde o estimulo
tambm segue pelo nervo oculomotor ate o msculo reto medial. Simultaneamente, os
msculos oculares antagonistas so relaxados por vias inibitrias.
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estmulo faz com que os olhos se fixem em um ponto importante aps o outro no campo
visual, saltando de um para o outro duas a trs vezes por segundo. Estes saltos so
chamados de sacadas, assim, os movimentos oculares lentos na direo do deslocamento
do objeto so interrompidos por movimentos sacdicos no sentido oposto. O conjunto
destes movimentos caracteriza o Nistagmo Optocintico, cuja direo da fase lenta
ope-se do VOR. No homem, o tracto ptico acessrio, que desencadeia este reflexo,
projeta-se para os ncleos pontinos e o sistema vestibular, alm do cerebelo vestibular
via Oliva Inferior.
Podem-se observar 2 tipos de sistema optocintico: Cortical (foveal)-
associado ao sistema de seguimento (perseguio) e Subcortical- responsvel pelo
Nistagmo Optocintico, partindo da periferia da retina.
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lentos, automticos e tendem a estabilizar a imagem sobre a retina. So considerados
equivalentes ao Sistema Optocintico Cortical (Foveal).
8. Cerebelo
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As reas corticais relacionadas as representaes do Sistema Vestibular so:
Crtex visual primrio (17 de Brodmann), Crtex Temporal Medial e Spero-Medial e
Crtex Parietal Posterior e Frontal (8 de Brodmann).
Bibliografia
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