UNIVERSIDADE CATÓLICA DE MOÇAMBIQUE

INSTITUTO DE EDUCAÇÃO À DISTANCIA

GERMANO MANUEL NGANO

Código: 708211388

Elementos de Estudo Sobre Histologia dos Órgãos Vegetais: Estruturas Primárias e

Secundárias da Raiz e Caule

(Licenciatura em Ensino de Biologia)

Nampula, Outubro

2021
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UNIVERSIDADE CATÓLICA DE MOÇAMBIQUE

INSTITUTO DE EDUCAÇÃO À DISTANCIA

GERMANO MANUEL NGANO

Código: 708211388

Elementos de Estudo Sobre Histologia dos Órgãos Vegetais: Estruturas Primárias e

Secundárias da Raiz e Caule

(Licenciatura em Ensino de Biologia)

Trabalho de carácter avaliativo da cadeira

de Botânica Geral, a ser apresentado no
Curso de Licenciatura Em Ensino de
Biologia, Turma K.

Tutor: Viegas Teresa Alide Mário

Nampula, Outubro

2021
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Índice

Introdução...................................................................................................................................3

ESTRUTURAS PRIMÁRIA E SECUNDÁRIA DA RAIZ E CAULE.....................................4

1. A Raiz.....................................................................................................................................4

1.1. Estrutura Primária da Raiz...................................................................................................4

1.1.1. Epiderme ou Dérmico.......................................................................................................5

1.1.2. Córtex ou Fundamental.....................................................................................................5

1.1.3. Endoderme........................................................................................................................6

1.1.4. Sistema Vascular ou Exoderme........................................................................................6

1.2. Estrutura Secundária da Raiz...............................................................................................7

1.2.1. Cambio Vascular...............................................................................................................8

1.2.2. Periderme..........................................................................................................................8

1.2.3. Felogénio...........................................................................................................................8

2. A Caule...................................................................................................................................9

2.1. Estrutura Primária da Caule.................................................................................................9

2.1.1. Epiderme...........................................................................................................................9

2.1.2. Córtex..............................................................................................................................10

2.1.3. Medula............................................................................................................................10

2.1.4. Sistema Vascular.............................................................................................................11

2.1.5. Traços e Lacunas Foliares...............................................................................................11

2.2. Estrutura Secundária da Caule...........................................................................................12

2.2.1. Câmbio Vascular na Caule..............................................................................................12

Conclusão..................................................................................................................................14

Bibliografia...............................................................................................................................15
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Introdução

O trabalho em abordagem da cadeira de Botânica Geral busca discutir sobre os elementos de

estudo sobre histologia dos órgãos vegetais, concretamente as estruturas primárias e
secundária da raiz e caule.

É de fundamental importância, referir que durante o trabalho faz-se uma abordagem sintética
sobre o conceito de raiz e caule, suas características, estruturas primárias e secundárias. Este
ensaio tem como objectivo principal compreender a escultura primária e secundária da raiz e
do caule. De forma específica pretende-se: (i) definir os conceitos básicos de raiz e caule; (ii)
descrever a estrutura primária da raiz e do caule; e (iii) fazer uma síntese em torno da temática
proposta.

É de referir que para a elaboração deste trabalho em abordagem baseou-se na consulta

bibliográfica de diversos autores o que possibilitou a tornar-se uma realidade. Ainda, realçar
que está estruturado em introdução, desenvolvimento (onde constam assuntos pertinentes
acima mencionados), conclusão e a respectiva referência bibliográfica. Contudo, tratando-se
de uma tarefa de índole científica e académico, não constitui um dogma, pois está aberto ao
caro leitor de modo a aprecia-lo expondo correcções e críticas com vista a sua melhoria.
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ESTRUTURAS PRIMÁRIA E SECUNDÁRIA DA RAIZ E CAULE

1. A Raiz

De acordo com Cutler e Botha (2011), “a raiz é o órgão da planta responsável pela sua fixação
no solo e pela absorção da água e sais minerais”. Deste modo, faz-se necessário o
reconhecimento da arquitectura interna desse órgão.

Para Raven; Evert & Eichchorn (2006), “a raiz é o órgão especializado para a fixação da
planta no solo e para a absorção de água e sais minerais em solução, podendo ainda
desempenhar as funções de reserva de substâncias e de aeração em plantas aquáticas, entre
outras”. A raiz é caracterizada como um órgão cilíndrico, aclorofilado que se distingue do
caule por não se apresentar dividida em nós e entrenós e por não formar folhas ou gemas.

No interior da semente, o embrião consiste de um eixo hipocótilo-radicular,com um ou mais

cotilédones na sua parte superior e na sua porção inferior está a radícula, ou primórdio do
sistema radicular, já se revestida pela coifa. Em muitas espécies a radícula não passa de um
conjunto de células meristemáticas, enquanto em outras, a radícula já apresenta mais
diferenciada.

1.1. Estrutura Primária da Raiz

A estrutura primária da raiz tem origem no meristema apical. Os meristemas primários,

localizados pouco acima do promeristema, são os responsáveis pela diferenciação dos tecidos
primários da raiz: a protoderme origina o revestimento primário da raiz - a epiderme, o
meristema fundamental dá origem à região cortical, geralmente, formada apenas pelo
parênquima e o procâmbio forma o cilindro vascular onde de encontra os tecidos vasculares
primários (Nabors, 2012).

Em estrutura primária, a raiz apresenta os três sistemas de tecido, o dérmico (epiderme), o

fundamental (córtex) e o vascular (sistema ou tecido vascular). Vista em secção transversal, a
raiz, em estrutura primária, mostra uma epiderme geralmente uniestratificada. Localizada logo
abaixo desta, encontra-se a região cortical, formada principalmente pelo parênquima, podendo
ocorrer ainda esclerênquima e raramente, colênquima, que aumenta em diâmetro em
decorrência de divisões periclinais e do aumento radial das células.
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1.1.1. Epiderme ou Dérmico

A epiderme consiste, em geral, de células de paredes finas. Se persistir torna-se cutinizada ou

suberificada. Nas paredes externas ocorrem espessamentos em raízes aéreas e em raízes que
retêm suas epidermes por muito tempo. Às vezes até ocorre um processo de lignificação. A
epiderme geralmente é unisseriada, mas pode ser multisseriada nas raízes aéreas de certas
orquídeas, araceae epífitas e de outras monocotiledôneas terrestres, como da família Iridacea
(lírio). Em certas orquídeas esta epiderme multisseriada é constituída de células mortas com
paredes espessadas e recebe o nome de velame (Nabors, 2012).

Nas raízes jovens, a epiderme especializa-se para a função de absorção e para isto, desenvolve
numerosos pêlos radiciais ou absorventes, que são expansões tubulares das células
epidérmicas. Os pêlos radiciais têm origem como pequenas papilas, que se formam em células
especiais da protoderme, denominadas tricoblastos. A zona pilífera, geralmente, está restrita a
uma faixa de poucos milímetros, não muito próxima do ápice da raiz e nas regiões mais
velhas esses pêlos vão morrendo e sendo eliminados, enquanto novos pêlos radiciais vão
sendo produzidos nas regiões mais jovens, mantendo assim a mesma extensão de zona pilífira.

1.1.2. Córtex ou Fundamental

Segundo Dickison (2000), “o córtex da raiz é a região entre a epiderme e o cilindro vascular, e
tem origem a partir do meristema fundamental”. Esta região é formada por células
parenquimáticas, isodiamétricas de paredes delgadas, com numerosos espaços intercelulares.
Nas plantas aquáticas ou naquelas que crescem em solos pantanosos pode haver a formação
de um aerênquima na região cortical, para facilitar a aeração interna do órgão.

Parafraseando Ferri e Menezes (1992), “o córtex da raiz pode ser homogéneo ou conter
diversos tipos de células”. O grau de diferenciação aparentemente está relacionado com a
longevidade do córtex. Em plantas com crescimento em espessura e que o córtex é composto
apenas por células parenquimáticas e é logo perdido. As raízes desenvolvem, geralmente,
abaixo da epiderme uma camada especializada, a exoderme, que pode ser uni ou
pluriestratificada.

As células do córtex radicular apresentam grandes espaços intercelulares para facilitar a

passagem da água.
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1.1.3. Endoderme

Em quase todas as raízes está presente uma endoderme caracterizada por uma estria de
Caspary nas suas células. Estas estrias são formadas durante a ontogénese da célula e fazem
parte da parede primária: são de natureza química muito discutida. Tem sido descrita com
espessamento de lignina, suberina ou ambos. Essas estrias, usualmente, aparecem nas paredes
anticlinais (radiais transversais) das células endotérmicas e a membrana plasmática encontra-
se ligada a essa estria (Cutler e Botha, 2011).

A deposição das estrias, entre as paredes celulares da endoderme, selecciona a passagem da

água para o interior do cilindro central.

Os autores Apezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006), relatam que:

Nas regiões mais velhas destas raízes, acima da região de absorção, as paredes
das células endotérmicas vão sendo recobertas por uma lamela de suberina ou
endodermina e num terceiro estágio, são recobertas uma espessa camada de
celulose lignificada. Esse espessamento secundário pode se dar de modo
uniforme em todas as paredes da célula ou ser irregular, mais fino, ou mesmo
ausente, nas paredes tangenciais externas, o que leva as células endotérmicas a
adquirirem o aspecto de U, quando vistas em corte transversal. Nestas raízes,
as células da endoderme em frente aos elementos do protoxilema, não
desenvolvem esses espessamentos secundários, continuando apenas com as
estrias de Caspary, e são denominadas “células de passagem”. Estas células
continuam a permitir a passagem de água e sais através da membrana
plasmática, mesmo nestas regiões mais velhas das raízes, o que já não acontece
mais, nas células endotérmicas que sofreram os espessamentos adicionais de
parede (Apezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro, 2006).
As raízes das plantas parasitas, geralmente, não apresentam endoderme, uma vez que a
selecção do material a ser transportado nestas plantas, já foi feita pela endoderme da planta
hospedeira.

1.1.4. Sistema Vascular ou Exoderme

Algumas raízes apresentam uma ou mais camadas de células logo abaixo da epiderme ou do
velame, diferentes das demais células da região cortical, formando uma exoderme.
Frequentemente, a exoderme apresenta estrias de Caspary como a endoderme, mas
comummente, as suas células apresentam uma camada de suberina recobrindo a parede
celular (Cutler e Botha, 2011).
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O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procâmbio e é formado por uma ou mais
camadas de tecido não vascular, o periciclo mais os tecidos vasculares. O periciclo, camada
(s) externa (s) do cilindro vascular, localiza-se logo abaixo da endoderme geralmente é
unisseriado. Nas raízes jovens é constituído de parênquima e a as paredes de suas células são
celulósicas e delgadas. Nas angiospermas e gimnospermas, o periciclo está relacionado com
actividades meristemáticas. As raízes laterais são formadas a partir do periciclo que por esta
razão também é denominado de camada rizogênica.

De acordo com Bona et al (2004):

Nas raízes que apresentam crescimento secundário, o felogénio e parte do

câmbio vascular também originam-se no periciclo, como veremos mais
adiante. Nas monocotiledóneas que não apresentam crescimento secundário,
frequentemente, o periciclo torna-se esclerificado (lignificado) nas regiões
mais velhas da raiz. Na raiz, ao contrário dos demais órgãos do vegetal, os
tecidos vasculares não formam feixes vasculares. O xilema primário forma um
maciço central, provido de projecções que se dirigem para a periferia do
cilindro vascular, e o floema forma cordões que se alternam com as arestas do
xilema, distribuídos próximos da periferia do cilindro vascular, internamente
ao periciclo. Quando o xilema não ocupa todo o centro do cilindro vascular,
forma-se uma medula parenquimática nesta região central, que pode vir a
esclerificar-se nas regiões mais velhas da raiz (Bona et al, 2004).
Nas raízes, o protoxilema, isto é, os primeiros elementos do xilema a amadurecerem, ocupam
uma posição periférica, logo abaixo do periciclo. Assim dizemos que o protoxilema na raiz é
exarco, isto é, com os pólos de protoxilema ocupando posição externa ao metaxilema. A
maturação do xilema na raiz é centrípeta, porque acontece da periferia para o centro. No
floema, o processo é o mesmo. Os pólos de protofloema ocorrem externamente ao
metafloema. O local de diferenciação das primeiras células vasculares costuma ser referido
como polo.

1.2. Estrutura Secundária da Raiz

O crescimento secundário é conhecido de forma clara apenas nas eudicotiledôneas, porém,

algumas monocotiledóneas podem apresentar espessamento secundário podendo formar
tecidos vasculares a partir do câmbio vascular e da periderme, a partir do felogénio. Ele,
geralmente, ocorre no final do primeiro ano de vida da planta (Apezzato-da-Glória e
Carmello-Guerreiro, 2006).
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1.2.1. Cambio Vascular

O câmbio vascular (ou apenas câmbio) inicia-se a partir de divisões de células do procâmbio
que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários. Assim, no início, o
câmbio é formado de faixas, cujo número depende do tipo de raiz; duas faixas nas raízes
diarcas; três nas triarca; etc.. 

Em seguida, as células do periciclo localizadas em frente aos pólos de protoxilema, começam

a se dividir e, finalmente, o câmbio circunda todo o xilema. Neste estágio o câmbio apresenta
o formato oval nas raízes diarcas; estrela de três pontas nas raízes triarca, e estrela de quatro
pontas nas raízes tetrarcas. As regiões do câmbio localizadas em frente ao floema (derivadas
do procâmbio), entram em actividade antes daquelas regiões do câmbio derivadas do
periciclo. Com a formação do xilema secundário, o câmbio destas regiões, vai sendo
deslocando para fora, até adquirir um contorno circular, quando visto em cortes transversais
(Apezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro, 2006).

A adição de tecidos vasculares secundários, vai provocar um aumento no diâmetro do cilindro

vascular e, esse desenvolvimento leva a região cortical da raiz a apresentar modificações, para
acompanhar esse crescimento.

1.2.2. Periderme

Na raiz a periderme tem origem profunda, também a partir das células do periciclo, que não
foram envolvidas na formação do câmbio vascular começam a se dividir, para dar início à
formação da periderme. 

1.2.3. Felogénio

O felogénio (meristema secundário), tem origem das células externas do periciclo e por
divisões periclinais de suas células, produz súber (felema ou cortiça) em direcção à periferia e
feloderme (ou parênquima), em direcção ao centro. A formação da primeira periderme
provoca a separação da região cortical (inclusive a endoderme) e da epiderme do restante da
raiz.
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2. A Caule

O caule origina-se do epicótilo do embrião. O embrião totalmente desenvolvido consiste de

um eixo hipocótilo-radicular, que apresenta em sua porção superior um ou mais cotilédones e
um primórdio de gema. Esse primórdio de gema pode ser um grupo de células
indiferenciadas, ou apresentar-se mais diferenciado, com uma porção caulinar, o epicótilo,
formando um pequeno eixo, nós e entrenós curtos, portando um ou mais primórdios de folhas.

Assim como a raiz, o caule apresenta os três sistemas de tecidos: o dérmico, o fundamental e
o vascular, bem como o crescimento primário e secundário. Porém, esses dois órgãos
diferenciam-se pelo facto do caule apresentar uma organização mais complexa, uma vez que
dele partem vários apêndices laterais, como: ramos, folhas, flores, frutos, espinhos. Parte da
estrutura do caule secundário foi discutida no item sobre xilema secundário (Esau, 1974).

2.1. Estrutura Primária da Caule

As variações observadas na estrutura primária do caule das diferentes espécies e nos grandes
grupos vegetais está relacionada principalmente, com a distribuição relativa do tecido
fundamental e dos tecidos vasculares. Nas coníferas e dicotiledóneas, o sistema vascular,
geralmente, aparece como um cilindro oco, delimitando uma região interna a medula, e uma
região externa, o córtex. Nas monocotiledóneas, o arranjo mais comum é os feixes vasculares
apresentarem uma distribuição caótica por todo o caule.

2.1.1. Epiderme

A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente é unisseriada, formada de células de

paredes cutinizadas e revestida pela cutícula. Nas monocotiledóneas, que não apresentam
crescimento secundário, as células da epiderme podem desenvolver paredes secundárias,
lignificadas.

Nas regiões jovens do vegetal a epiderme do caule possui estómatos, mas em menor número
que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e glandulares. A
epiderme é um tecido vivo e pode, eventualmente, apresentar actividade mitótica, uma
característica importante, tendo em vista as pressões às quais o caule vai sendo submetido
durante o seu crescimento primário e/ou secundário. Assim a epiderme responde a essas
pressões, com divisões anticlinais de suas células, o que leva à distensão tangencial do tecido,
principalmente, naquelas espécies que formam periderme apenas tardiamente (Nabors, 2012).
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2.1.2. Córtex

O córtex do caule em estrutura primária, geralmente, apresenta parênquima clorofilado. Na

periferia, frequentemente, apresenta colênquima como tecido de sustentação, que pode
aparecer em camadas mais ou menos contínuas ou em cordões, nas arestas ou saliências do
órgão. Em algumas plantas, especialmente entre as gramíneas é o esclerênquima que se
desenvolve como tecido de sustentação sob a epiderme. A camada interna do córtex é a
endoderme, como na raiz.

No entanto, no caule, a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular não é tão facilmente
visualizada, uma vez que nem sempre, a endoderme caulinar apresenta-se morfologicamente
diferenciada. Nos caules jovens de algumas espécies herbáceas, como por exemplo, em
Ricinus sp (mamona), as células da camada cortical interna podem acumular amido em
abundância, sendo então reconhecidas como bainha amilífera (Cutler e Botha, 2011).

Algumas dicotiledóneas, entretanto, desenvolvem estrias de Caspary, na endoderme caulinar,

como o visto na raiz, e em outras espécies, além das estrias nas paredes, verifica-se amido no
interior dessas células. Quando a endoderme não apresenta, nenhuma característica especial
(amido ou espessamentos de parede) a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular fica
mais difícil, ou mesmo, impossível de ser feita. Mesmo nesses casos no entanto, existe sempre
um limite fisiológico entre o córtex e o sistema vascular, estando ou não, este limite associado
à uma especialização morfológica.

2.1.3. Medula

A porção interna do caule (medula), comummente, é parenquimática. Em algumas espécies, a

região central da medula vai sendo destruída durante o crescimento, constituindo os chamados
caules fistulosos. Quando isto acontece, esta destruição limita-se apenas aos entrenós do
caule, enquanto, os nós conservam a medula formando os diafragmas nodais.

Apezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006), reiteram que:

Tanto o parênquima medular, quanto o cortical apresentam espaços

intercelulares. Esse parênquima pode apresentar vários ibioblastos,
especialmente células contendo cristais ou outras substâncias ergásticas, além
de esclereídes. Se a espécie apresenta lactíferos, (estruturas secretoras de látex)
eles podem estar presentes tanto no córtex como na medula.
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2.1.4. Sistema Vascular

O periciclo é a região externa do cilindro vascular, e pode ser constituído de uma ou mais
camadas de parênquima. No caule, o periciclo nem sempre é facilmente visualizado, como na
raiz, no entanto, ele sempre está presente logo abaixo da endoderme. Os tecidos vasculares do
caule, ao contrário do observado nas raízes, formam unidades denominadas feixes vasculares.
O sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro oco entre o córtex e a medula,
podendo no entanto, assumir padrões mais complexos. Em algumas espécies, os feixes
vasculares aparecem bem próximos um dos outros e o cilindro vascular aparece contínuo mas,
frequentemente, é constituído de feixes separados uns dos outros pelo parênquima
interfascicular, os denominados raios medulares (Apezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro,
2006).

A posição ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares também é bastante
variada, mas o tipo mais comum de feixe é o denominado colateral, com floema voltado para
a periferia do órgão e o xilema para o centro. Em muitas famílias de dicotiledóneas, como por
exemplo entre as Cucurbitaceae (Cucurbita pepo - abóbora), o floema aparece tanto
externamente, como internamente ao xilema, esses feixes contendo floema dos dois lados do
xilema são denominados bicolaterais.

Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro completamente são denominados
concêntricos. Quando o floema envolve o xilema, o feixe é dito anficrival, este tipo é comum
entre as pteridófitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo. Quando o xilema que
aparece envolvendo o floema, o feixe é denominado anfivasal. Os feixes anfivasais são
comuns entre as monocotiledôneas. Este último, é considerado um tipo derivado de feixe
vascular. Entre algumas espécies de Eriocaulaceae (monocotiledônea) podemos encontrar
ainda, os chamados feixes vasculares biconcêntricos com dois anéis de xilema aparecem
separados pelo floema (Apezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro, 2006).

2.1.5. Traços e Lacunas Foliares

O caule e as folhas são estruturas contínuas. Assim, para se entender melhor o sistema
vascular do caule, torna-se necessário estudá-lo levando-se em conta, sua conexão com o
sistema vascular das folhas, que acontece na região dos nós, onde um ou mais feixes
caulinares divergem para a(s) folha(s). O feixe vascular que se estende da base da folha, até
unir-se a outro feixe no caule é denominado traço foliar. Assim, um traço foliar pode ser
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definido como a porção caulinar do suprimento vascular da folha. A porção foliar deste feixe,
inicia-se somente na base do pecíolo e estende-se para o interior da lâmina foliar, onde
ramifica-se intensamente. Os feixes vasculares vistos no córtex do caule, geralmente, são
traços foliares. Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, que darão origem aos
ramos caulinares. O feixe vascular que faz conexão entre o eixo principal e a gema do ramo,
chama-se traço de ramo (Fanh, 1990).

2.2. Estrutura Secundária da Caule

Como na raiz, a estrutura secundária do caule é formada pela actividade do câmbio vascular,
que dá forma os tecidos vasculares secundários, e do felogénio que dá origem ao revestimento
secundário - periderme.

2.2.1. Câmbio Vascular na Caule

O câmbio vascular ou simplesmente câmbio é formado em parte do procâmbio, que

permanece indiferenciado entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, e em parte do
parênquima interfascicular entre os feixes, mais exactamente do periciclo que volta a se
dividir, formando um meristema secundário que faz a interligação das faixas de procâmbio.
Alguns autores costumam dizer que o câmbio vascular é formado respectivamente, pelo
câmbio fascicular e pelo câmbio interfascicular.

Dickison (2000), nos seus estudos sobre anatomia integrada das plantas, refere que:

O câmbio completamente desenvolvido, tem a forma de um cilindro oco, entre

o xilema e o floema primários, estendendo-se através dos nós e dos entrenós.
Se o eixo é ramificado, o câmbio do eixo principal é contínuo com o dos ramos
e ele pode se estender até certa distância no interior da folha.
O mesmo autor enuncia que quando o câmbio vascular entra em actividade produz, por
divisões periclinais de suas células, xilema secundário para o interior do caule e floema
secundário para a periferia. E através de divisões anticlinais aumenta o seu diâmetro,
acompanhando o crescimento em espessura do órgão. Os detalhes da origem e da actividade
cambial são bastante variados, no entanto, três padrões mais comuns de desenvolvimento de
estrutura secundária podem ser reconhecidos:

(i) O tecido vascular primário forma um cilindro vascular quase contínuo nos entrenós, com o
parênquima interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formação do
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câmbio e dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem, como um cilindro
contínuo, com raios parenquimáticos pouco desenvolvidos.

(ii) Nas Coníferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primário forma um sistema de
feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Mas após a formação do câmbio
vascular e o desenvolvimento dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem
como um cilindro contínuo, com uma maior produção de células de condução e de
sustentação, do que de raios parenquimáticos.

(iii) Em algumas espécies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-perú) e Vitis sp

(videira), o tecido vascular primário se apresenta como um sistema de feixes bem separados
pelo parênquima interfascicular. Com a instalação do câmbio, a porção interfascicular, desse
meristema produz apenas raios parenquimáticos. Desta maneira, os tecidos vasculares
secundários também aparecem como feixes separados por largos raios parenquimáticos.

(iv) Algumas dicotiledóneas podem apresentar ainda, crescimento secundário reduzido, com o
câmbio limitando-se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre as espécies da família
cucurbitácea (Cucurbita pepo – abóbora), por exemplo (Dickison, 2000).

Fanh (1990), ressalta que:

A adição de novos tecidos vasculares provoca o aumento do diâmetro do caule,

criando uma grande tensão no interior do órgão, principalmente, para os
tecidos localizados externamente ao câmbio. Assim, o floema vai sendo
deslocado para fora, sendo esmagado e deixando de ser funcional. A epiderme
é substituída pela periderme, tecido secundário que se forma a partir do
felogénio. A origem do felogénio no caule é muito variada, mas geralmente
forma-se a partir de camadas subepidérmicas, tanto do parênquima como do
colênquima. Eventualmente, a epiderme e mais raramente camadas profundas
do parênquima cortical, próximas da região vascular, ou até mesmo células do
floema, podem dividir-se para dar origem ao felogénio.
Durante o crescimento secundário, o parênquima cortical primário pode permanecer por um
certo período, se o felogénio for de origem superficial, ou pode ser completamente eliminado,
quando o felogénio forma-se a partir de camadas mais profundas do córtex. No entanto, tanto
no caule, como na raiz em estrutura secundária, frequentemente, o parênquima cortical que
estava presente na estrutura primária, não é mais observado.
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Conclusão

Chegados nesta recta final, conclui-se que o estudo da botânica e da anatomia vegetal é de
fundamental importância, pois, permite relacionar as diversas estruturas internas da planta
com suas funções e assim verificar possíveis tendências adaptativas da planta aos diversos
ambientes e entender a funcionalidade dos mecanismos fisiológicos da planta. Outra aplicação
importante da anatomia vegetal á a sua utilização na verificação de possíveis semelhanças
entre grupos com certo grau de parentesco e auxiliar o posicionamento taxionómico desses
indivíduos.

A raiz é um órgão especializado para a fixação da planta no solo e para a absorvimento de

água e sais minerais em solução. Na estrutura primária, a raiz ostenta de três sistemas de
tecido, o dérmico, o fundamental e o vascular.

O caule, tal como a raiz ostenta também de três sistemas de tecidos: o dérmico, o fundamental
e o vascular, assim como o crescimento primário e secundário. Todavia, esses dois órgãos
distinguem-se pelo facto do caule mostrar uma estrutura mais complexa, uma vez que dele
partem múltiplos apêndices laterais, como os ramos, flores, frutos, espinhos e folhas.
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Bibliografia

Appezzato-da-Gloria, B. & Carmello-Guerreiro, S. M. (2006). Anatomia Vegetal. (2ª edição).

Editora da Universidade Federal de Viçosa. Viçosa-MG.

Bona, C; Boeger, M. R. & Santos, G. O. (2004). Guia Ilustrado de Anatomia Vegetal. Editora
Holos. Ribeirão Preto-SP.

Cutler; D. F.; Botha; T.; Stevenson, D. W. M. (2011). Anatomia Vegetal. (1ª ed). Artmed.
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Dickison, W. C. (2000). Integrative Plant Anatomy. Academic Press. California.

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Ferri, M.G; Menezes, N. L. & Monteiro, W. R. (1992). Glossário Ilustrado de Botânica.

Editora Nobel. São Paulo.

Nabors, M. W. (2012). Introdução à Botânica. Editora ROCA Ltda. São Paulo.

Raven, P.H ; Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. (2007). Biologia Vegetal. (7ª ed). Editora
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