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Carboidratos

Carboidratos

Os carboidratos (glicídeos ou sacarídeos) são as principais fontes

alimentares para produção de energia, além de exercerem inúmeras
funções estruturais e metabólicas nos organismos vivos. São substâncias
que contêm carbono, hidrogênio e oxigênio de acordo com a fórmula geral
[CH2O]n onde n ≥ 3 e ocorrem como compostos simples e complexos. São
poliidroxialdeídos ou poliidroxicetonas, ou ainda, substâncias que por
hidrólise formam aqueles compostos. São classificados como:
monossacarídeos, dissacarídeos (são oligossacarídeos), oligossacarídeos e
polissacarídeos de acordo com o número de unidades de açúcares simples
que contém. Os carboidratos ligados a outros compostos são denominados
glicoconjugados (proteínas e lipídeos ligados covalentemente aos
carboidratos) e estão distribuídos em todos os seres vivos, mais
notadamente entre os eucariontes. Alguns carboidratos (ribose e
desoxirribose) fazem parte da estrutura dos nucleotídeos e dos ácidos
nucléicos.

Os carboidratos também participam de vários processos biológicos como a

transdução de sinal, interações célula-célula e endocitose que envolvem
tanto os glicoconjugados como as glicoproteínas, os glicolipídeos ou as
moléculas de carboidratos livres

Monossacarídeos
Os monossacarídeos (oses ou açúcares simples) são as unidades
básicas dos carboidratos. São constituídos por uma unidade de
poliidroxialdeído ou de poliidroxicetona contendo três a nove
átomos de carbono, sendo o principal combustível para a
maioria dos seres vivos. Os monossacarídeos mais simples são
as trioses (glicose. frutose e galactose) (três átomos de carbono): gliceraldeído e diidroxiacetona.

Os monossacarídeos são classificados de acordo com a natureza química do grupo carbonila e

pelo número de seus átomos de carbono. Os que têm grupos aldeídicos são aldoses e os que têm
grupos cetônicos, formam as cetoses. Os monossacarídeos com quatro átomos de carbono são
denominados tetroses; com cinco, pentoses; com seis hexoses etc.

Por exemplo: o gliceraldeído é uma aldotriose e a diidroxiacetona, uma cetotriose.

Configuração dos monossacarídeos

Com exceção da diidroxiacetona, todos os monossacarídeos possuem átomos de carbono
assimétricos (quirais).
Para o gliceraldeído, o C2 é o centro assimétrico que origina dois estereoisômeros: o
D-gliceraldeído e L-gliceraldeído.
São enantiômeros (imagens especulares) um do outro:

As outras aldoses são série D e L com respeito ao D gliceraldeído e

o L-gliceraldeído. Isto significa que todos os açúcares com a
mesma configuração do D-gliceraldeído e, portanto, com a mesma
configuração no centro assimétrico mais afastado do grupo
carbonila, são da série D. As aldoses que representam a
configuração do L-gliceraldeído são da série L.

O mesmo ocorre com as cetoses com mais de quatro átomos de

carbono.

As moléculas com n centros assimétricos podem ter 2n

estereoisômeros:

Aldoses com seis carbonos têm quatro centros de assimetria e

assim 16 estereoisômeros possíveis (oito na série D e oito na série
L).

Relações estereoquímicas das D-aldoses e D-cetoses formam

também as projeções de Fisher: nessas estruturas, o esqueleto dos
carboidratos está orientado verticalmente com o carbono mais
oxidado geralmente no topo.

As aldoses e cetoses da série L são imagens especulares

de seus correspondentes da série D:
As propriedades ópticas dos monossacarídeos são designadas pelos sinais
(+), dextrorrotatória e (-), levorrotatória.

Estereoisômeros que não são enantiômeros são chamados

diastereoisômeros. ex:

→Os açúcares D-ribose e D-arabinose são diastereoisômeros por serem

isômeros mas não imagens especulares.

→Os diastereoisômeros que diferem na configuração ao redor de um

único C são denominados epímeros.

→A D-glicose e a D-galactose são epímeros porque diferem somente na

configuração do grupo OH no C4.

→A D-manose e a D-galactose não são epímeros pois suas configurações

diferem em mais de um carbono.

Ciclização de monossacarídeos 4
Em solução aquosa, menos de 1% das aldoses e cetoses se
apresentam como estruturas de cadeia aberta (acíclica). Os
monossacarídeos com cinco ou mais átomos de carbono ciclizam-se,
formando anéis pela reação de grupos alcoólicos com os grupos
carbonila dos aldeídos e das cetonas para formar hemiacetais e
hemicetais, respectivamente.

A reação de ciclização intramolecular torna os monossacarídeos produtos mais estáveis

“Por ciclização, os monossacarídeos com mais de cinco átomos

de carbono não apresentam o grupo carbonila livre, mas ligado
covalentemente com uma das hidroxilas presentes ao longo da
sua cadeia.”

O aldeído em C1 na forma em cadeia aberta da

glicose reage com a hidroxila em C5, produzindo um anel com
seis átomos (5 carbonos e 1 oxigênio)

.
O carbono carbonila (C1 das aldoses ou o C2 das cetoses) do
monossacarídeo cíclico é designado carbono anomérico e se
constitui em um centro de assimetria adicional com duas
configurações possíveis. No caso da glicose, as duas formas
resultantes são α-D-glicose e β-D-glicose.
No anômero α, o grupo OH ligado ao carbono anomérico (C1) está
abaixo do plano do anel; no anômero β está projetado acima do
plano do anel. As formas α e β são anômeras.

Propriedade dos Monossacarídeos:

→ Poder adoçante

→ Solubilidade - polares, dissolvem-se em água e álcool. São ainda

solúveis em piridina, tetrahidrofurano, dioxano, dimetilformamida,etc. e
são praticamente insolúveis em éter, clorofórmio e benzeno.

→ Rotação óptica – D-glicose (+), D-frutose(-)

Nota: D- e L- referem-se à configuração ao redor do C, não à rotação da luz

polarizada que é representada como (+) ou d para dextrorrotatório e (-) ou l para
levorrotatório.

→ Açúcar redutor

→ Formação de glicosídeos
Rotação Óptica

Polarímetro é formado por uma fonte de luz, um polarizador (luz oscila em

um único plano), a cubeta da amostra e um analisador (mede a rotação da
luz)

Mutarrotação

Interconversão de uma forma anomérica na outra passando pela forma de

cadeia aberta

Açúcar redutor

Os carboidratos redutores são capazes de reagir como agentes

redutores, devido a presença em sua molécula de grupos aldeídos
ou cetonas livres ou potencialmente livres.
Sua capacidade de reduzir o íon Cu2 + serve de base para a reação
de Fehling e Benedict e a redução de soluções amoniacais de Ag +
para reação de Tollens.

Xilitol

O xilitol tem sido o foco de muitas pesquisas no campo de saúde dental

por mais de 30 anos. Alguns destes estudos demonstraram que o xilitol
inibe seletivamente o
crescimento de S. mutans, resultando na diminuição dessas bactérias
cariogênicas na placa. Entre os outros benefícios do xilitol podemos citar:
Modulador Bacteriológico (a flora oral fica com um número maior de
bactérias menos virulentas), Efeito Cariostático (quanto maior a
frequência do uso ocorrem reduções na incidência de cáries na ordem de
40-100%), Alívio nos sintomas da xerostomia.

Ligação glicosídica

Glicosídeos são formados quando o grupamento hidroxila no

carbono anomérico de um açúcar e o grupamento hidroxila de uma
outra molécula condensam para formar uma ligação acetal ou cetal.

O acetal é formado pela reação da hidroxila do hemiacetal com um

álcool.

→ Ligação glicosídica é uma ligação covalente que une os

monossacarídeos produzindo os oligossacarídeos e os
polissacarídeos.
→ Ligação ocorre com a reação da hidroxila do carbono anomérico
de um monossacarídeo com qualquer hidroxila do outro
monossacarídeo.

obs: Ligação da hidroxila do carbono com o hidrogênio de um

nitrogênio pode formar a lig. glicosídica

→ Ligações N-glicosídicas - são encontradas nos nucleosídeos e

nucleotídeos. Ex: ATP

→ Ligações O-glicosídicas - são encontradas unindo

monossacarídeos ou ligando monossacarídeos a hidroxilas de
aminoácidos em uma proteína. Ex: lactose

Alguns derivados de hexoses com importância biológica

→Açúcares aminados - substituição de um ou mais grupo de OH por um

grupo amino (NH2 ). Esse grupo amino é frequentemente acetilado, como
ocorre nos glicosaminoglicanos. Os monossacarídeos N-acetilglicosamina
e N-acetilgalactosamina são os mais comuns

→Açúcares ácidos - Esses monossacarídeos são importantes na formação

dos glicosaminoglicanos.

→Desoxi-açúcares - um grupo de OH é substituído por um H. O

desoxiaçúcar de maior importância biológica é a β-D-2-desoxirribose,
componente dos nucleotídeos do DNA

Oligossacarídeos

Consistem de 2-10 unidades de monossacarídeos. Geralmente estão

associados a proteínas (glicoproteínas) e lipídios (glicolipídios).

Polissacarídeos

Consistem de mais de 10 monossacarídeos unidos por ligações

glicosídicas. Os polissacarídeos diferem entre si pelo tipo de
monossacarídeo que entra em sua composição, comprimento das suas
cadeias e grau de ramificação da cadeia. Podem ser classificados como
homopolissacarídeos (amido, glicogênio, celulose) ou
heteropolissacarídeos (ác. hialurônico) e podem ser lineares ou
ramificados.

–DEXTRANA–

→Produzida por bactérias e leveduras.

→Polímero de glicose
→A cadeia principal é formada por ligações glicosídicas (α1→6) e as
ramificações(α1→3), ou (α1→4)
→A dextrana produzida pelo S. mutans é importante no
desenvolvimento da cárie.

“Entre outras aplicações, a dextrana é amplamente usada na

indústria farmacêutica como, por exemplo, expansor volumétrico de
sangue ou plasma sanguíneo artificial, como componente em géis
de filtração em cromatografia, e na indústria de alimentos como
estabilizantes e agentes de viscosidade”

Glicosaminoglicanos (GAGs)

Anteriormente denominadas mucopolissacarídeos, são os

heteropolissacarídeos mais abundantes no corpo. São polímeros lineares
de peso molecular elevado, formados por uma unidade dissacarídica
repetida constituída por um ácido urônico (glicurônico ou o idurônico) e
um açúcar aminado (N-acetilglicosamina ou N-acetilgalactosamina).

GAGs localizam-se principalmente na superfície das células ou na matriz

extracelular (MEC). Sua carga negativa e conformação linear conferem
alta viscosidade à solução. Possuem baixa compressibilidade o que as
torna moléculas ideais como lubrificantes de articulações. Ao mesmo
tempo, sua rigidez fornece integridade estrutural para as células e
fornece caminhos entre as células, permitindo a migração celular.

obs: Com exceção do ácido hialurônico, todos são sulfatados e fazem

ligações covalentes com proteínas, formando os proteoglicanos.

Mucopolisacaridosis

Ocorre diminuição de enzimas que atuam na degradação dos

glicosaminoglicanos (dermatan sulfato e heparan sulfato).

Sinais e sintomas das mucopolissacaridoses

Macrocefalia (crânio maior que o normal), Hidrocefalia Deficiência mental,

Alterações da face, Aumento do tamanho da língua (macroglossia)
Dificuldade visual, Dificuldade auditiva Má-formação dos dentes ,
Hipertorofia das gengivas Comprometimento do esmalte dos dentes
Infecções de ouvido , Rinite crônica Atraso no crescimento (baixa estatura
e baixo peso), Rigidez das articulações, Deformidades ósseas Excesso de
pêlos, Compressão da medula espinhal, Apnéia do sono, Infecções
respiratórias, Insuficiência de válvulas cardíacas, Hérnia inguinal ou
umbilical, Aumento do fígado ou do baço, Síndrome do túnel do carpo,
Prisão de ventre, Diarréia

Glicogênese:

o que é o glicogênio?

anabólica

É um polimero de glicose altamente ramificado que funciona como

reserva de açúcar

ramificações ocorrem cerca de 1 vez a cada 10 unidades

É um polissacarideo

células hepáticas (regulação da glicemia )e musculares (contração

muscular) são as únicas capazes de armezanar a glicose na forma
de glicogênio

obs: músculos produzem glicogênio mas jamais irão fornece-lo

para outros tecidos (produz apenas para ele). ao contrário do
figado
sintese de glicogênio (induzido pela insulina)

também chamado de glicogênese

essa parte do metabolismo do glicogênio é representada ela adição

repetida de unidades de glicose ás extrmidades não redutoras de
fragmento de glicogênio

só ocorre quando a quantidade de glicose no sangue está alta -

sendo um processo que exige energia (ATP e UTP) e ocorre no
citosol

ETAPAS: insulina está estimulando a célula

Ativação:

Quando tem muita glicose na célula. essa glicose vai ser

transformada em G6P. com o aumento da G6P

vuma parte será mandada para a glicolise. mas outra será

convertida em G1P (quem faz é a fosfoglicomutase).
posteriormente será convertida em UDPG

obs: reação entre UTP e G1P vai gerar a UDPG (responsável por
esse processo é a uridil tansferase)

UTP: uracila trifosfato

Alongamento:

Como o glicogênio nada mais é do que um polimero de glicose:

A próxima reação vai pegar a UDPG e adicionar à molécula de

glicogênio. com isso o UDP sai (enzima responsável é a glicogênio
sintase. sendo que ela cataliza as ligações alfa1-4 (ou seja.
adiciona nas pontas. não fazendo ramificações. apenas o
alongamento)

obs: a glicogênio sintase adiciona muito mais - justamente por

adicionar nas pontas - glicose no glicogênio do que a enzima
ramificadora

obs: glicogênio também lig alfa1-6 mas glicogênio sintase não faz
elas.

Ramificação:

Enzima ramificadora de glicogênio adiciona glicoses em regiões

que fazem lig. alfa1-6. realizando as ramificações do glicogênio (só
adiciona glicose na intenção de realizar ramificações)

importante:
tanto a enzima glicogênio sintase como a enzima ramificadora só
funcionam quando já se tem um glicogênio pré-existente.
Esse glicogênio pré existente tem que ter no minimo 8 glicoses
sendo feito pela enzima glicogenina - sendo que ela também é
estimulada pela insulina. pelo menos processo de pegar UDPG.
deixar UDP e colocar Glicose. A partir que esse molde já tem 8
glicoses. a glicogênio sintase e enzima ramificadora começam a
atuar (fazendo esse molde crescer).

sendo que a gliogenina trabalhar pouco. glic. sintase trabalha muito

e ramificadora mais ou menos

Glicogenólise

→Degradação do glicogênio

→É induzido pela concentração de glucagon. Glicemia

provavelmente está baixa

obs: músculo não tem receptor de glucagon. estimulado apenas

por adrenalina

→degradação libera G1P (90%) e G (10%)

etapas
encurtamento da cadeia:

glucagon ira irá induzir a ativação da enzima glicogênio fosforilase

e a da enzima desramificante (responsável pela remoção das
ramificações)

glicogênio fosforilase

→ vai quebrar ligações do glicogênio ( lig. alfa1-4. principalmente)

através de fosfatos inorgânicos. formando G1P

obs: essa enzima só funciona nas pontas da molécula do

glicogênio. (sempre tirando uma glicose por vez). por essa etapa é
a do “encurtamento de cadeia”

uma vez conseguido essa G1P - se for uma célula muscular

(armazena para usar localmente)- irá ser transformada em G6P
(usada em energia)
caso for uma célula do figado. será transformada em G6P
também. mas a maior parte desse G6P irá sofrer ação de uma
enzima chamada glicose - 6 - fosfatase (ou fosfoglicomutase). que
irá converter essa G6P em glicose

(aumento de glicose no citoplasma. fazendo a concentração dentro

ser maior que a concentração de fora. ocorre a difusão facilitada -
conseguindo reestabeler as concentrações de glicose na corrente
sanguinea)

RESPiRAÇÃO CELULAR

dividida em glicólise. ciclo de rebs e fosforilação oxidativa

Glicólise (ocorre no citoplasma) - é anaeróbica

processo:

FASE PREPARATÓRiA ( Só gasta energia - nada de produzir). Mas

vai possibilitar as outras fases (que geram energia)
(primeira etapa)

assim que a glicólise entra na célula. ela é convertida em G6P

→ o que é a G6P? uma glicose com fosfato no carbono 6

glicose é diferente de G6P

Esse fosfato veio de um ATP (adenosina trifosfato). ocorrendo essa

reação. ATP vira logo ADP - reação de transferencia com gasto de
energia

quem realiza essa reação?

hexoquinase (na maioria dos tecidos). glicoquinase (apenas no
fígado)

Glicoquinase: enzima que adiciona fosfato em glicoses.

Hexoquinase: enzima que adiciona fosfato em hexoses (glicose é)

importância:

-gradiente de glicose
-aprisionamento de glicose
-controle da velocidade de entrada da glicose na célula

obs: GLUT (transporte passivo) é quem leva glicose do meio mais

concentrado para para menos concentrado. Transformando.
portanto. a glicose em G6P impede essa passagem (segurando a
glicose na célula)

segunda etapa - reversivel

será transformado a G6P em F6P (frutose 6 fosfato)

não é tão complexo pq a frutose e a glicose são isômeros. ou seja.

essa reação não adiciona ou retira nada. só muda a estrutura

terceira etapa (irreversivel)

vai pegar a F6P e transformar em uma F-1,6-biP

é necessário energia (ATP). por isso vira “bi” fosfato

→ acontece isso através de quem?

Fosfofrutoquinase - I (PFK-I). ou seja. é uma enzima que add

fosfato em uma frutose fosfato no carbono 1

importância dessa reação:

é o principal controle da glicólise - se mexer na velocidade dessa

reação. toda a glicólise será afetada

quarta etapa

vai tentar quebrar (PFK - I) ao meio (duas moléculas iguais).

mas não consegue fazer isso. no máximo chega em dois isomeros.

são e eles um gliceraldeido - 3 - P e um Diidroxiacetona - P

quinta etapa

vai consertar erro da quarta

transforando o diidroxiacetona -P em gliceraldeido - 3 - P

agora sim. dividindo em duas moléculas iguais

ou seja: ao final da fase preparatória se gera dois gliceraldeido-3-P

FASE DE PAGAMENTO

onde finalmente ocorre a produção de energia/compensando aquilo

que foi gasto na fase preparatória

sexta etapa

obs: se não tiver NAD+ a reação não ocorre. Por isso célula
sempre deixa concentração de NAD+ estável
gliceraldeído-3-P —> 1,3-biP-glicerato

nessa etapa o NAD+ será convertido em NADH

NADH. portanto é energia

NAD+ nada mais é do que uma molécula carreadora de elétrons

(ela vai. portanto. retirar elétrons da molécula via hidrogênio)

sétima etapa

1,3-biP-glicerato —> 3-fosfoglicerato

nessa atapa um ADP vai receber um fosfato e se transformar em

ATP (energia)

Oitava etapa

3-fosfoglicerato vai ser convertido em 2-fosfoglicerato

Nona etapa

2-fosfoglicerato vai ser convertido em fosfopiruvato

décima (irreversivel)

fosfopiruvato vai ser convertido em piruvato (molécula com 3

carbonos)

ADP vai receber um fosfato e se transformar em ATP (energia)

reação 10 também é importante para o controle da glicólise (mas é

um controle dependente da reação 3)

Obs: na fase preparatória foi formado 2 gliceraldeido-3-P. então

tudo que ocorre em um. ocorre no outro também

ou seja: houve uma formação de 4 ATP. 2 NADH

SALDO da GLiCÓLiSE

foi gerado 2 piruvatos (com 3 carbonos cada)

além disso é gerado também 4 ATPs. 2 NADHs e 2 piruvatos

foi gasto 2 ATPS na fase preparatória

Saldo. portanto: 2 ATPs. 2 NADHs e 2 piruvatos (produtos

moleculares)
CiCLO DE KREBS ou ciclo do ácido cítrico

É dependente da fosforilação. que é oxigenada

produz 2 carbonos

→ se fosforilação parar. ciclo de rebs também para

aquele piruvato vai direto para a mitocôndria e antes mesmo de

entrar no ciclo de de rebs:

O piruvato vai sofrer oxidação e se transformar em Acetil ou acetila

(2C2H4O). em um processo denominado de descarboxilação

esse acetil vai sofrer oxidação. sendo o NAD+ o responsável por

receber elétrons e se transformar em NADH

por último o Acetil vai se transformar na Acetil-CoA. Sendo a

enzima responsável por esse processo a Coenzima A

junção da Acetil com Coenzima A forma a Acetil Coenzima A

(Acetil-CoA)

ciclo de rebs:

onde ocorre? matriz mitocondrial

terminar de oxidar a glicose (com o intuito de pegar elétrons via
hidrogênios)

lembrando que FADH tem menor energia que NADH

NADH libera 3ATP e FADH libera 2 ATP

acetil-CoA (tem 2 carbonos) vai reagir com o oxaloacetato - ácido

oxálo acético - (tem 4 carbonos) e formar o ácido citrico ou citrato
(tem 6 carbonos) - ciclo se inicia

a cada giro do ácido ciclico 2 CO2 é liberado. Após essa liberação

de 2 Co2 a molécula de oxaloacetato é formada novamente
(através da quebra do ácido citrico). Com isso outro Acetil - CoA
pode entrar e fazer o ciclo retornar

Saldo com apenas um piruvato:

2CO2
3NADH
1 FADH2
1 GTP → 1 ATP

esse GTP se transforma em ATP posteriormente (tirando guanina e

colocando fosfato)

mas lembrando que entra-se 2 piruvatos e portanto vai entrar no

ciclo 2 Acetil-CoA

ou seja. o saldo para cada 1 glicose:

4 Co2

6 NADH

2 FADH2

2 GTP → 2 ATP

ao fim do ciclo de rebs. toda a glicose foi oxidata

CADEiA RESPiRATÓRiA - fosforilação oxidativa

local: crista da mitocôndria

maior produção de ATP

todo aquele processo de NADH. FADH vão entrar em ação agora

→ toda energia q tirou da glicose será pegada agora

na membrana interna da mitocôndria têm-se os complexos 1. 2. 3 e

4
além disso também são participantes a coenzima Q e o citocromo
C. além da ATP sintase
→ a cadeia transporatora de elétrons gera condição energética
necessária para a ATP sintase gerar ATP através da fosforilação
oxidativa

também é possivel observar os espaços que delimitam a

membrana mitocondrial - são eles o espaço intramembranoso e a
matriz mitocondrial
Cadeia transportadora de eletrons: se refere a constituição dos
complexoss

Fosfororilação oxidativa se referere a passagem dos prótons e a

transformação de ADP em ATP na ATPsintase

processo de transporte de elétrons associados com a fosforilação

oxidativa consciste em bombear os prótons da matriz em direção o
espaço intermembranoso como fonte energética para a geração de
ATP pela ATPsintase
→ esse bombeamento de prótons é contra o gradiente de
concentração

consiste em transferir 2 elétrons do NADH para o complexo 1.

fazendo o NADH ser convertido em NAD. Esse fluxo de elétrons
gera muita energia que consequentemente é usado para bombear
4 prótons para o espaço intermembrana

esses elétrons do complexo 1 são transferidos para a coenzima Q.

além disso FADH2 se liga ao complexo 2 e acaba liberando
elétrons (2 eleétrons) para ele - sendo convertido em FAD. esses
elétrons recebiddos são mandados para a coenzima Q - não ocorre
a jogada de próton nesse complexo 2 (justamente pq ele sequer
atravessa a membrana)

os elétrons da coenzima Q são transferidos para o complexo 3 -

utilizando esse fluxo de elétrons para bombbear 4 prótons para o
espaço intermembrano também

do complexo 3 os elétrons são transferidos para o complexo 4

(através do citocromo C). 2 elétrons que fluem do complexo 4 para
a matriz mitocondrial fazem com que seja bombeado 2 prótons
para o espaço intermembranoso. esses dois elétrons que chegam
na matriz vão se associar com o oxigênio molecular (aquele que
respiramos) - sendo a última molécula a receber os elétrons (sendo
chamado de aceptor final de elétrons).

uma vez que o oxxgênio molecular recebe os 2 elétrons. eles se

dissociam e 2 oxigênios livres são formados. sendo que um dos 2
oxigênios ficam com os dois elétrons (se associando posteriormente
com hidrogênios para formar h2o) - e quando mais 2 elétrons fluem
novamente pelo complexo 4 eles se associa com o outro oxigênio
(formano h2o também)

interessante: nesse processo de transferência de elétrons para o oxigênio

pode ser formado também espécies reativas de oxigênio. que podem
combinar-se com outras moléculas e formar os radicais livres (q podem
afetar outras estruturas do corpo. as sequências de DNA. por exemplo)

SiNTESE DE ATP

Essa transferência de elétrons fez com que a concentração de hidrogênio

fora da célula aumentasse no espaço intermembranoso.
tais prótons vão passar desse espaço para a matriz atavés ATPsintase