UNIVERSIDADE DO ESTADO DO PARÁ

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE

FACULDADE DE MEDICINA

FUNDAMENTOS DA BIOLOGIA CELULAR, ALBERTS, 4ª EDIÇÃO

CAPÍTULO 03: ENERGIA, CATÁLISE E BIOSSÍNTESE

DENIS ANTÔNIO NASCIMENTO DA COSTA

Criado: 23/05/2022

Atualizado: 20/12/2022
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SUMÁRIO
CAPÍTULO 3 – ENERGIA, CATÁ LISE E BIOSSÍNTESE............................................................................................................................4

O Uso de Energia Pelas Células.................................................................................................................................................................4

As células obtêm energia pela oxidaçã o de moléculas orgâ nicas......................................................................................4

A oxidaçã o e a reduçã o envolvem transferência de elétrons..............................................................................................4

Energia Livre e Catá lise................................................................................................................................................................................5

A variação de energia livre de uma reaçã o determina se ela pode ocorrer.................................................................5

A variação de energia livre padrã o, ∆ G ° , permite que se compare a energética de diferentes reaçõ es...5

Carreadores Ativados e Biossíntese.......................................................................................................................................................6

A formaçã o de carreadores ativados é acoplada a reaçõ es energeticamente favorá veis......................................6

O ATP é o carreador ativado mais amplamente usado...........................................................................................................6

NADH e NADPH sã o carreadores ativados de elétrons..........................................................................................................8

As células utilizam outros carreadores ativados.......................................................................................................................9

CAPÍTULO 13 – COMO AS CÉ LULAS OBTÊ M ENERGIA DO ALIMENTO....................................................................................10

CAPÍTULO 14 – A GERAÇÃ O DE ENERGIA NAS MITOCÔ NDRIAS................................................................................................11

Mitocô ndrias e a Fosforilaçã o Oxidativa...........................................................................................................................................12

Uma mitocô ndria possui membranas externa e interna e dois compartimentos internos...............................12

O ciclo do á cido cítrico gera elétrons de alta energia necessá rios para a produçã o de ATP.............................13

O movimento de elétrons está acoplado à bomba de pró tons.........................................................................................13

Os pró tons são bombeados através da membrana mitocondrial interna por proteínas da cadeia transportadora
de elétrons.................................................................................................................................................................................................13

O bombeamento dos pró tons produz um gradiente eletroquímico abrupto de pró tons através da membrana
mitocondrial interna............................................................................................................................................................................14

A ATP-sintase utiliza a energia armazenada no gradiente eletroquímico de pró tons para produzir ATP 14

O transporte acoplado através da membrana mitocondrial interna também é promovido pelo gradiente
eletroquímico de pró tons..................................................................................................................................................................15

A rá pida conversã o de ADP em ATP nas mitocô ndrias mantém uma alta razã o ATP/ADP nas células......15

A respiraçã o celular é surpreendentemente eficiente.........................................................................................................15

Os Mecanismos Moleculares do Transporte de Elétrons e do Bombeamento de Pró tons.......................................16

CAPÍTULO 15 – COMPARTIMENTOS INTRACELULARES E TRANSPORTE DE PROTEÍNAS...........................................17

Organelas Delimitadas por Membranas............................................................................................................................................17

As células eucarió ticas contêm um conjunto bá sico de organelas delimitadas por membranas...................17

As organelas delimitadas por membranas evoluíram de maneiras diferentes.......................................................19

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CAPÍTULO 3 – ENERGIA, CATÁLISE E BIOSSÍNTESE

O Uso de Energia Pelas Células

As células obtêm energia pela oxidação de moléculas orgânicas

 A energia é retirada das moléculas dos alimentos por um processo de oxidação

gradual ou queima controlada;
 Na presença do oxigênio, a forma energética mais está vel do carbono é o C O2 e a do
hidrogênio é a H 2 O ;
 Respiração celular: processo de oxidaçã o dos á tomos de carbono e de hidrogênio
das moléculas orgâ nicas dos alimentos;

A oxidação e a redução envolvem transferência de elétrons

 Oxidação: perda de elétrons de um á tomo;

 Redução: ganho de elétrons de um á tomo;
 Ligação covalente polar: presença de polos em uma ligaçã o covalente, por causa da
diferença de eletronegatividade dos á tomos envolvidos;
−¿¿
 Geralmente, quando uma molécula presente em uma célula ganha um elétron ( e ),
+¿¿
ao mesmo tempo ela também ganha um pró ton ( H ), pois eles estã o disponíveis na
á gua. Nesse caso, o efeito líquido é a adiçã o de um á tomo de hidrogênio à molécula:
+¿→ AH ¿

A+ e−¿+ H ¿
(Reação de Hidrogenação)
 Reações de hidrogenação: sã o reaçõ es de reduçã o;
 Reações de desidrogenação: sã o reaçã o inversas a de hidrogenaçã o e sã o de
oxidaçã o;
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Energia Livre e Catálise

A variação de energia livre de uma reação determina se ela pode ocorrer

 De acordo com a segunda lei da termodinâ mica, uma reaçã o química pode ocorrer
apenas se resultar em um aumento líquido na desordem do universo;
 Energia livre (G ): energia ú til de um sistema;
 Reações energeticamente favoráveis (Espontâneas): aquelas reaçõ es que criam
desordem por diminuírem a energia livre do sistema (∆ G<0 );
 Reações energeticamente desfavoráveis: aquelas reaçõ es que criam ordem no
sistema (∆ G>0 );
 Reaçõ es energeticamente desfavorá veis só ocorrem se estiverem acopladas a uma
reaçã o energeticamente favorá vel que o ∆ G seja suficientemente negativo para que,
somando-se as 2 reaçõ es, o ∆ G global seja negativo;

A variação de energia livre padrão, ∆ G ° , permite que se compare a energética de

diferentes reações

 Variação da energia livre padrão ∆ G ° : medidas termodinâ micas realizadas para

as concentraçõ es dos participantes em 1 mol/litro ;
 O ∆ G de uma reaçã o X → Y pode ser calculado por meio da seguinte equaçã o, na
qual [ X ] e [ Y ] denotam as concentraçõ es das substâ ncias X e Y em mol /litro e R e T,
respectivamente a constante dos gases perfeitos e a temperatura absoluta:
[X]
∆ G [kcal /mol]=∆ G° + R ∙ T ∙ ln
[Y ]
 Quando as concentraçõ es dos reagentes e dos produtos forem iguais, a direçã o da
reaçã o depende inteiramente das propriedades intrínsecas das moléculas;
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Carreadores Ativados e Biossíntese

 Carreadores ativados: armazenam energia de uma forma facilmente

intercambiá vel, como um grupo químico facilmente transferível (ex.: ATP, GTP ) ou
como elétrons facilmente transferíveis (ex.: NADH , NADPH , FADP H 2);
 As células utilizam os carreadores ativados para como se fosse dinheiro, para pagar
pelas reaçõ es energeticamente desfavorá veis;

A formação de carreadores ativados é acoplada a reações energeticamente favoráveis

 Reações acopladas: uma reaçã o energeticamente favorá vel é utilizada para

impulsionar uma reaçã o energeticamente desfavorá vel que produza um carreador
ativado ou alguma outra molécula ú til;

O ATP é o carreador ativado mais amplamente usado

 Reação de fosforilação (Síntese do ATP):

 A reação de hidrólise do ATP gera energia para a ocorrência de outras reaçõ es

acopladas;
 A energia armazenada no ATP é, geralmente, utilizada para ligar 2 moléculas;
 Reaçã o de condensaçã o energeticamente desfavorá vel para unir A e B:

A - H + B - OH → A - B+ H 2 O
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Etapa 1: B - OH + ATP → B - O - P O3+ ADP

Etapa 2: A - H + B - O - P O3 → A - B+ Pi

Global: B - OH + ATP+ A - H → A - B + ADP + Pi

 Exemplo: Biossíntese de Glutamina

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NADH e NADPH são carreadores ativados de elétrons

−¿→ NADH ¿
+¿+ 2e ¿
+¿+ H ¿
 NAD ;
−¿ → NADPH ¿
+ ¿+2 e ¿
 NADP +¿+H ¿
;
 NADPH e NADH sã o formados por reaçã o de oxirreduçã o;
−¿= H−¿ ¿ ¿

 Nã o há diferença na forma como ambos se desfazem dos íons hidreto ( H +¿+2 e ¿

),
por causa da presença do fó sforo ( P );
 A presença do P confere formas diferentes à s moléculas, o que faz necessá ria a
utilizaçã o de enzimas específicas para cada uma. Isso implica que elas sã o utilizadas
em tipos de reaçõ es distintas e específicas;
 Reações do NADH : reaçõ es catabó licas (quebra) na geraçã o do ATP através
da oxidaçã o das moléculas dos alimentos;
 Reações do NADPH : reaçõ es anabó licas (formaçã o), suprindo elétrons de
alta energia, necessá rios para a síntese de moléculas bioló gicas altamente
energéticas;
 Estrutura do NADPH, NADH:
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As células utilizam outros carreadores ativados

 Outros exemplos de carreadores ativados:

 Acetil-CoA: molécula carreadora ativada presenta na respiraçã o celular. É dividida,

assim como outras moléculas carreadoras, do seguinte modo:
 Parte fixa: responsá vel pelo reconhecimento enzimá tico;
 Parte do grupamento: grupamento facilmente transferível que faz o trâ nsito
da energia, que no caso da Acetil-CoA é o grupamento acetila;
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CAPÍTULO 13 – COMO AS CÉLULAS OBTÊM ENERGIA DO ALIMENTO

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CAPÍTULO 14 – A GERAÇÃO DE ENERGIA NAS MITOCÔNDRIAS

 Produçã o de ATP baseado em membranas (acoplamento quimiosmótico):

 Fase 1: os elétrons de alta energia provenientes da digestã o dos alimentos
sã o transportados por uma série de transportadores de elétrons, denominada
cadeia transportadora de elétrons, gerando energia para bombear H +¿¿ , da
á gua, para fora da membrana interna, formando um gradiente eletroquímico
de pró tons;
+¿¿
 Fase 2: os H fluem de volta, a favor do gradiente eletroquímico, por meio
de um complexo proteico denominado de ATP-sintase, que catalisa a síntese
do ATP. Essa enzima funciona como uma turbina, permitindo que o gradiente
de H +¿¿ propulsione a produçã o de ATP;
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Mitocôndrias e a Fosforilação Oxidativa

 Característica gerais das mitocô ndrias:

 Semelhantes em tamanho e em forma à s bactérias;
 Possuem DNA e RNA pró prios e um sistema completo de traduçã o e de
transcriçã o, bem como os seus pró prios ribossomos;
 Sã o mó veis, podem mudar de forma e de posiçã o;
 Se presentes em grandes quantidades, podem formar longas cadeias mó veis
em associaçã o com microtú bulos do citoesqueleto;
 Dependendo da célula, podem permanecer fixas em uma posiçã o de maior
consumo de ATP (ex.: espermatozoide, ao redor do flagelo);

Uma mitocôndria possui membranas externa e interna e dois compartimentos internos

 Compartimentos internos:
 Matriz;
 Espaço intermembranas;
 Membrana externa:
 Possui muitas moléculas de uma proteína de transporte denominada de
porina, a qual forma amplos canais aquosos pela bicamada lipídica;
 Por causa dos poros, o espaço intermembranas é semelhante ao citosol, pois
pequenas proteínas estã o presentes, já que atravessam pelos poros;
 Membrana interna:
 Impermeá vel à passagem de íons e a maioria das moléculas pequenas, exceto
onde uma rota é fornecida por proteínas de transporte;
 A matriz contém um conteú do altamente específico e seletivo;
 O complexo proteico ATP-sintase está presente na membrana interna;
+¿¿
 É o sítio de transporte de elétrons e de bombeamento de H ;
 Permite a entrada de piruvato e de ácidos graxos;
 Cristas: invaginaçõ es que aumentam demasiadamente a á rea superficial, a
fim de favorecer a síntese de ATP;
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O ciclo do ácido cítrico gera elétrons de alta energia necessários para a produção de
ATP

 O ciclo do ácido cítrico ocorre na matriz mitocondrial;

 O piruvato (glicose) e os ácidos graxos (lipídios) sã o o combustível que
propulsiona o ciclo do á cido cítrico, sendo convertidos em acetil-CoA na matriz
mitocondrial;
 A acetil-CoA é oxidada até C O2, gerando elétrons de alta energia por meio das
moléculas carreadoras ativadas NADH e FAD H 2, as quais doam os elétrons para a
cadeia transportadora de elétrons localizada na membrana mitocondrial interna;

O movimento de elétrons está acoplado à bomba de prótons

 Fosforilação oxidativa: processo quimiosmó tico para a síntese do ATP que

converte a energia dos elétrons contidos no NADH e no FAD H 2 na ligação fosfato.
Dá -se esse nome, uma vez que envolve tanto o consumo de O2 quando a síntese de
ATP pela adiçã o de um grupo fosfato ao ADP;

Os prótons são bombeados através da membrana mitocondrial interna por proteínas da

cadeia transportadora de elétrons

 Cadeia respiratória: conjunto de enzimas que proporcionam a passagem de

elétrons pela membrana interna mitocondrial. Estã o presentes aos montes na
membrana interna mitocondrial e cada uma é composta por mais de 40 proteínas
agrupadas em 3 grandes complexos enzimáticos respiratórios;
 Complexos enzimáticos respiratórios (ordem de recebimento de elétrons):
 Complexo NADH-desidrogenase;
 Complexo citocromo c-redutase;
 Complexo citocromo c-oxidase;
 Complexo NADH-desidrogenase: recebe elétrons do NADH . Esses elétrons sã o
−¿ ¿
retirados do NADH sob a forma de um íon hidreto ( H ), o qual é convertido em 1
pró ton e 2 elétrons:
+¿+ 2e −¿ ¿ ¿
−¿ → H ¿
H
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 Apó s passarem pelo primeiro complexo, os elétrons sã o transportados para os

demais. Essa transferência é energeticamente favorá vel: os elétrons sã o transferidos,
a partir de carreadores de elétrons com fraca afinidade por eles, para aqueles com
maior afinidade, até que se combinem com o O2 da atmosfera (o qual respiramos)
para produzir H 2 O ;
 A reaçã o que converte O2 e os elétrons em H 2 O consome quase todo o oxigênio que
respiramos;

O bombeamento dos prótons produz um gradiente eletroquímico abrupto de prótons

através da membrana mitocondrial interna

 Os complexos enzimá ticos utilizam a energia liberada pela transferência de

elétrons energeticamente favorá vel do NADH para o O2 para bombear prótons
através da membrana mitocondrial interna, a partir da matriz para o espaço
intermembranas;
+¿¿
 Consequências do bombeamento de H :
 O pH do compartimento intermembranas (em torno de 7,2, o mesmo do
citosol) é cerca de 0,7 unidades menor que o pH da matriz (em torno de 7,9);
 Os pró tons geram um gradiente de voltagem (potencial de membrana)
através da membrana interna (matriz negativa e compartimento
intermembranas positiva);
+¿¿
 Força motriz protônica: força que “puxa” os H para a matriz mitocondrial (a
+¿¿
favor do gradiente eletroquímico), a qual depende da concentraçã o de H (pH) e da
DDP do potencial de membrana;

A ATP-sintase utiliza a energia armazenada no gradiente eletroquímico de prótons para

produzir ATP

 Estrutura da ATP-sintase:
 Cabeça estacionária: se projeta na matriz mitocondrial e é responsá vel por
catalisar a fosforilaçã o do ADP;
+¿¿ +¿¿
 Transportador de H transmembrana: a passagem de H pelo
transportador promove uma rá pida rotaçã o dele e da haste;
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 Haste: conecta a cabeça estacioná ria ao transportador de H +¿¿ . Quando a

haste gira, ela atrita com as proteínas da cabeça estacioná ria, alterando a sua
conformaçã o e gerando a produçã o de ATP;
 A ATP-sintase também pode funcionar no sentido inverso, utilizando energia da
hidró lise do ATP para bombear H +¿¿ para o compartimento intermembranas,
funcionando de modo semelhante à bomba de H +¿¿ ;

O transporte acoplado através da membrana mitocondrial interna também é promovido

pelo gradiente eletroquímico de prótons

 O piruvato e o fó sforo inorgâ nico ( Pi) sã o cotransportados para a matriz

+¿¿
mitocondrial juntamente com os H , a favor do gradiente eletroquímico;
 Uma proteína transportadora antiporte explora o gradiente de voltagem para
exportar ATP a partir da matriz mitocondrial e para importar o ADP. Essa troca
permite que o ATP sintetizado seja rapidamente exportado;

A rápida conversão de ADP em ATP nas mitocôndrias mantém uma alta razão
ATP/ADP nas células

 A concentraçã o de ATP no citosol deve ser de cerca de 10 vezes a de ADP, para

garantir a energia suficiente e necessá ria para os processos químicos da célula;

A respiração celular é surpreendentemente eficiente

 O rendimento da respiraçã o celular é de cerca de 50% (produçã o de ATP), sendo que

a outra metade, convertida em calor, é usada para manter a temperatura corporal;
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Os Mecanismos Moleculares do Transporte de Elétrons e do Bombeamento de Prótons

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CAPÍTULO 15 – COMPARTIMENTOS INTRACELULARES E TRANSPORTE DE

PROTEÍNAS

 Estratégias para segregar e organizar as reaçõ es químicas:

 Agregar diferentes enzimas necessá rias para catalisar determinada sequência
de reaçõ es;
 Confinar, em compartimentos delimitados por membrana, os diferentes
processos metabó licos, e as proteínas necessá rias para efetuá -los;

Organelas Delimitadas por Membranas

As células eucarióticas contêm um conjunto básico de organelas delimitadas por

membranas

 Essas organelas sã o circundadas pelo citosol, o qual é envolto pela membrana

plasmática;
 Núcleo: a mais proeminente, em geral, das organelas. Ele é circundado por uma
dupla membrana conhecida por envelope nuclear e se comunica com o citosol pelos
poros nucleares. A sua membrana externa é contínua a membrana do RE;
 Reticulo endoplasmático (RE): sistema contínuo de sacos e tubos de membrana
interconectados que, em geral, se estende pela maior parte da célula. É o principal
local de síntese de novas membranas na célula;
 Retículo endoplasmático rugoso (RER): quando ribossomos estã o ligados
ao RE, dá -se o nome de reticulo endoplasmá tico rugoso;
 Retículo endoplasmático liso (REL): nã o possui ribossomos. É
relativamente escasso na maioria das células, porém é altamente
desenvolvido em outras para realizar funçõ es específicas, como: síntese de
hormô nios esteroides (células endó crinas da glâ ndula suprarrenal) e
detoxicaçã o de moléculas orgâ nicas (á lcool nas células hepá ticas). Também
sequestra Ca2+¿ ¿ do citosol, em algumas células;
 Ribossomos: sintetizam proteínas que sã o encaminhadas para dentro da membrana
do RE ou para o interior do RE, um espaço denominado lúmen;
 Complexo de Golgi: recebe proteínas e lipídios do RE, modifica-os e, entã o,
despacha-os para outros destinos na célula;
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 Lisossomos: pequenos sacos de enzimas que degradam as organelas antigas, bem

como macromoléculas e partículas captadas por endocitose;
 Endossomos: compartimentos que distribuem e reciclam de volta à membrana
plasmá tica moléculas ingeridas por endocitose;
 Peroxissomos: pequenas organelas que contêm enzimas utilizadas em uma
variedade de reaçõ es oxidativas que degradam lipídios e moléculas tó xicas;
 Mitocôndrias: local de ocorrência da fosforilação oxidativa (produçã o de ATP);
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As organelas delimitadas por membranas evoluíram de maneiras diferentes

 Sistema de endomembranas: composto por RE, aparelho de Golgi, peroxissomos,

endossomos e lisossomos. O interior dessas organelas se comunica extensivamente
entre elas e com o exterior da célula, por meio de pequenas vesículas;