05/09/2023

NEUROFISIOLOGIA
DA MEMÓRIA CONCEITOS BÁSICOS
E APRENDIZAGEM

1 2

“Memória é a capacidade geral do cérebro para

adquirir, guardar e lembrar informações, sendo
“memórias” a designação de tais informações”
Ivan Izquierdo (09/1937-02/2021)

COMO A MEMÓRIA
É FORMADA?
“A aquisição de memória é
também chamada aprendizagem
ou aprendizado, pois só se
“grava” o que foi aprendido”
Ivan Izquierdo

3 4

O cérebro converte a realidade em códigos

e a evoca também no formato de códigos.

Realidade Códigos Neurais

Tradução TIPOS DE MEMÓRIA

Classificação:
Ocorrem perdas e mudanças
- Quanto ao tempo de retenção
“A imensa maioria de tudo aquilo que aprendemos, - Quanto à natureza
de todas as inúmeras memórias que formamos na
vida se extingue ou se perde”
Ivan Izquierdo

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1
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Tipos de memória quanto ao tempo de retenção MEMÓRIAS DE CURTA E LONGA DURAÇÃO

1. Memória operacional ou de trabalho: As memórias de curta duração podem ser convertidas em memórias de
As informações sensoriais são armazenadas por segundos. longa duração por intermédio do processo de consolidação.
Permite o raciocínio e planejamento do comportamento.
Os tipos de memória são utilizadas
Informação Memória de Consolidação Memória de
intercambiavelmente. Ex. as informações devem
sensorial curto prazo longo prazo
ser armazenadas na memória de curto e longo
prazo para serem úteis à memória de trabalho.
Tempo
2. Memória de curta duração
Dura minutos ou horas, garantindo o sentido de
Contudo, a consolidação da memória não requer necessariamente a
continuidade do presente. A atenção é essencial
presença da memória de curta duração.
para a retenção da informação.

Memória de
curto prazo
3. Memória de longa duração
Consolidação Memória de
Dura horas, dias ou anos. Garante o registro do passado Informação
longo prazo
sensorial
autobiográfico e dos conhecimentos do indivíduo.
Tempo

Lent. Cem Bilhões de Neurônios

7 8

Operações relacionadas ao processamento da memória quanto Alguns fatores podem interferir na consolidação da memória
ao tempo de retenção: Para a EVOCAÇÃO é de curta para a de longa duração
necessário recuperar Performance
as informações da
SENTIDOS Memória de Longo Prazo.
Esta é mais eficiente
ÁREAS SENSORIAIS quando uma “dica”
informa como esta foi
CORTICAIS
ENTRADA DE INFORMAÇÕES

codificada

Determinadas
(armazenamento)

Memória de 4
de Longo Prazo

drogas
trabalho Evocação
Memória

Eletroconvulsoterapia (ECT) Traumatismos cranianos

Consolidação 3
Memória de
curto prazo 2 Se a informação
1 for repetida ou
1 Codificação Uma parte da informação usada, ela pode
sensorial que entra pelas ser consolidada
2 Consolidação vias sensoriais é codificada e armazenada na
e colocada na memória de memória de
curto prazo (que alimenta longo prazo.
3 Armazenamento a memória de trabalho)
Perda da
informação
4 Evocação A informação pode ser
perdida em qualquer
Adaptado de Breedlove; Watson. Behavioural Neuroscience estágio do processo. Anestesia geral Ocorrência de outras memórias

9 10

Tipos de memória quanto à natureza

a) Memória Não-declarativa
ou Implícita
Priming
A exposição a
determinado Aprendizado
estímulo influencia

Tipos de memória a resposta a outro Procedimentos associativo

estímulo
subsequente sem
(condicionamento)
orientação e Aprendizado
intenção consciente.
não-associativo

quanto à natureza
Ex. após assistir
diariamente propaganda (sensibilização Operante:
sobre algum produto
haverá maior inclinação e habituação) Clássico: relação entre
relação comportamento
para o consumo.
entre dois do indivíduo e suas
estímulos consequências
Sensibilização Habituação

(experiência de Pavlov)

(experiência de Skinner)
Bear. Neuroscience: Exploring the Brain

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2
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Tipos de memória quanto à natureza Memórias esplícitas e implícitas em geral

ocorrem de maneira simultânea.
b) Memória Declarativa
ou Explícita A repetição constante pode com frequência
transformar um aprendizado explícito em implícito

Episódica (Autobiográfica) Semântica (Conhecimentos gerais)

A memória explícita em geral é A memória implícita não requer

Como foi a festa do casamento da sua irmã ? Qual a capital da França ? evocada de modo deliberado e com pensamento consciente no
Onde você estava dia 11 de setembro de 2001 ? Qual o símbolo químico da água ? alguma percepção de que se está desempenho de tarefas, fluindo de
O que você fez sábado passado ? Quantos dias há na semana ? envolvido com um ato de lembrar. maneira automática durante
Quando você viu sua prima pela última vez ?
percepção, pensamento e ação.
Bear. Neuroscience: Exploring the Brain https://www.pngwing.com/en/free-png-nkacn
http://fun2drive.net/our-instructors/

13 14

Memória Explícita e Amnésia

Bear. Neuroscience: Exploring the Brain
Amnésia

Retrógrada Anterógrada
% da memória normal
% da memória normal

Processos e Mecanismos
Moleculares Relacionados com
Nascimento
Nascimento

Tempo Tempo
Hoje
Hoje

Trauma
Trauma

a Formação de Memórias
Amnésia Retrógrada Associada pela perda da memória que havia antes do trauma.
Mais frequentemente a perda de memória segue um padrão no qual a memória de eventos
dentro de meses ou anos anteriores à lesão é perdida. Em casos severos pode haver
perda de toda memória declarativa.

Amnésia Anterógrada Associada com a perda da capacidade de formação de novas

memórias após a lesão. Se a amnésia anterógrada for severa, perde-se a capacidade de
aprendizado de qualquer coisa nova para sempre. Em casos mais leves a aprendizagem é
demorada, requerendo maior nº de repetições que o normal.

15 16

ENGRAMAS Mudanças físicas no sistema

Traço de Memória ou “ENGRAMA”
nervoso associadas às memórias
Quando o axônio de uma célula “A” d) As conexões
está próximo o bastante para excitar Estímulo fortalecidas entre as
visual células que foram
uma célula “B” repetidamente ou ativadas simultaneamente
persistentemente, mudanças nos apresenta o engrama do
processos de crescimento ou a) Ativação de um estímulo
conjunto de células por
metabólicas ocorrerão em uma ou em determinado estímulo
Estímulo
ambas as células, aumentando a visual parcial
eficiência na transmissão sináptica b) A atividade das células
(círculo)

entre elas. continua mesmo após o

encerramento do estímulo
e) Após o aprendizado, a
“Neurônios que disparam ao mesmo ativação parcial do
tempo fortalecem-se juntos” c) Neurônios que são conjunto de células
ativados simultaneamente promove a total
Donald Hebb, 1949
Dr. Donald Olding Hebb têm as conexões representação do
(1904-1985) reforçadas estímulo
Psicólogo canadense Bear. Neuroscience

17 18

3
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Apesar das diferenças abissais entre o encéfalo humano e da aplísia, descobertas

realizados neste último podem ser extrapoladas para a memória humana

Aplysia Californica

Encéfalo Humano Encéfalo da Aplísia

Dr. Eric Kandel (1929 - ) Cerca de 86 bilhões de neurônios. Cerca de 20.000 neurônios.
Vencedor do prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina em
2000 por descobertas relacionados aos mecanismos
da memória, baseados nos estudos de Donald Hebb Kandel, ER. Reductionism in Art and Brain Science: Bridging the Two Cultures

19 20

SINAPSE NORMAL (ANTES DA LTP)

Potenciação de Longo Prazo (LTP)
Receptores glutamatérgicos ionotrópicos do tipo AMPA e NMDA antes da LTP:
e memórias explícitas
O Glutamato liga-se a ambos os tipos de receptores. No tipo AMPA abre-se canal
de Na+, mas no tipo NMDA nada acontece devido ao bloqueio do canal pelo íon Mg+.
Um ou mais axônios conectados a um dendrito o
estimulam com uma série rápida de estímulos.
Esta estimulação intensa leva algumas das sinapses Sem resposta do
receptor NMDA

a tornarem-se potenciadas, ou seja, mais

responsíveis a novos estímulos do mesmo tipo, por
minutos, dias ou semanas. Receptor AMPA
intracelular

O Neurotransmissor estudado na LTP é o Glutamato e

seus receptores, embora outros neurotransmissores
também sejam importantes para a memória.
Kandel. Principles of Neural Science

21 22

DURANTE A LTP
Receptores glutamatérgicos ionotrópicos do tipo AMPA e NMDA durante LTP:
Se um ou mais receptores do tipo AMPA forem estimulados repetidamente, Na+
suficiente entrará para despolarizar amplamente as membranas dos dendritos.
Desta maneira os íons Mg+ são deslocados, permitindo a abertura de receptores
do tipo NMDA, através dos quais Na+ e Ca++ podem entrar.
Saída do íon Mg e abertura do
receptor NMDA entra Ca++ e Na+
A indução da LTP ativa cascatas de segundos mensageiros, os quais promovem a
inserção de novos receptores do tipo AMPA na célula pós-sináptica e a maior
liberação de glutamato pela célula pré-sináptica por intermédio de
sinalização retrógrada, mediada provavelmente pelo NO e/ou CO.
Em certas áreas encefálicas observa-se a participação de
receptores glutamatérgicos metabotrópicos (mGLUR), que
APÓS A LTP também aumentam o Ca++ intracelular via processos metabólicos.
(Izquierdo. Memória pg.48)

Aumento
Liberação Inserção de
Glutamato novos receptores
do tipo AMPA
Sinal
Retrógrado
Estimulação repetida do receptor
AMPA entra muito Na+
NO/CO ?
Sinal
Retrógrado
Sinalização retrógrada
Kandel. Principles of Neural Science Kandel. Principles of Neural Science

23 24

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Se o aprendizado apenas fortalecesse as

LTP TARDIA
sinapses, a cada momento em que se aprendesse
A LTP com alguma coisa o encéfalo estaria mais e mais ativo,
duração prolongada despendendo mais e mais energia. Kalat. Biological Psychology
induz a transcrição
NOVA EXPERIÊNCIA NOVA EXPERIÊNCIA NOVA EXPERIÊNCIA EXPERIÊNCIA REPETIDA
gênica e formação (APRENDIZADO) PROLONGADA REMOVIDA (REAPRENDIZADO)
(TREINAMENTO)
de novas proteínas SITUAÇÃO
Nova sinapse
formada
Sinapse antiga
eliminada
Nova sinapse
fortalecida
Nova sinapse
enfraquecida
Nova sinapse
fortalecida
(receptores AMPA) ORIGINAL
Axônio
além do crescimento Dendrito

de novas conexões
sinápticas. LTP precoce Sinapses
Fortalecimento
sináptico
Axônios
Kandel. Principles of Neural Science Bear. Neuroscience

Logo, ao passo que novas sinapses são formadas e fortalecidas pela

LTP, outras são enfraquecidas pelo processo inverso ou Depressão de
LTP tardia Longo Prazo (LTD). Tal processo é igualmente essencial para memória.
(novas sinapses) Kandel. Principles of Neural Science

25 26

Memória

Não declarativa (implícita) Declarativa (explícita)

Áreas Encefálicas Priming Procedimentos Aprendizado Aprendizado Episódica Semântica
não associativo associativo
e Localização das
(eventos) (fatos)

Respostas Respostas

Memórias Núcleos da base

emocionais motoras

Amígdala Cerebelo
Neocórtex

Vias Lobo temporal medial,

reflexas diencéfalo e neocórtex

Kandel. Principles of Neural Science

27 28

PRIMING Neocórtex
PRIMING Fenômeno cognitivo observado quando
um estímulo (o prime), percebido brevemente,
Memória em vertebrados e seres humanos:
facilita o processamento de uma informação
Localização das memórias no encéfalo subsequente idêntica ou associada ao prime.

I) Memória não-declarativa ou implícita O Priming é um fenômeno

essencialmente neocortical.
Participam dele o córtex
pré-frontal e áreas
II) Memória declarativa ou explícita associativas

Izquierdo. Memória. Artmed

Stein. Falsas memórias. Artmed

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Núcleo Caudado
O CORPO ESTRIADO
Putâmen E A MEMÓRIA DE
PROCEDIMENTOS

NÚCLEOS
MEMÓRIA DE DA BASE
DO ENCÉFALO
PROCEDIMENTOS
Tálamo
Núcleo Caudado
Putâmen
Globo Pálido Externo
Cápsula
Interna Globo Pálido Interno
Núcleo Subtalâmico
Substância Negra

Kandel. Principles of Neural Science

31 32

As conexões entre núcleos da base e córtex pré-frontal são

Doença de Parkinson
especialmente importantes para aprendizados motores complexos.
Substância Negra
Danos nestas estruturas interferem com a habilidade de
aprendizado de novas habilidades motoras. Ex. Doença de Parkinson, Doença de Huntington
Doença de Huntington ou pacientes com lesões pré-frontais
causados por tumores ou AVE. Ex. perdas: escrever à mão, digitar,
Doença de
pregar um botão, chutar uma bola... Parkinson

Corpo
Estriado

Doença de Huntington
Movimentos coreiformes em paciente Projeções excitatórias
com Doença de Huntington Postura característica em paciente Projeções inibitórias
com Doença de Parkinson Adaptado de: Baldo, V. Fisiologia do Movimento Humano

33 34

ENGRAMAS MOTORES
O aprendizado motor
aumenta a densidade de
espículas dendríticas e a
sobrevivência seletiva Memória em vertebrados e seres humanos:
dos neurônios
pertencentes aos Localização das memórias no encéfalo
engramas relacionados
(localizados no córtex
motor), fortalecendo as
saídas destes neurônios I) Memória não-declarativa ou implícita
em direção ao corpo
estriado.
II) Memória declarativa ou explícita
July, 2022
O desempenho motor
está correlacionado com
a reativação destes
engramas.

35 36

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UMA VEZ FORMADOS, TODOS OS ENGRAMAS DA

MEMÓRIA DECLARATIVA ESTARÃO DISPONÍVEIS?

Os engramas podem estar totalmente indisponíveis e não recuperáveis, mesmo Localização Encefálica da
por meios artificiais (a memória seria esquecida).

Os engramas podem ainda ser silenciados de modo que as memórias possam ser
Memória Declarativa
recuperadas pela reativação artificial das células que o compõe. Os processos que
silenciam ou apagam naturalmente um engrama, bem como as estratégias para
desativá-los, são objeto de investigação posterior.

O Neurocirurgião canadense Wilder William Beecher Scoville (Neurocirurgião)

Penfield (1891-1976) descobriu que (1906-1984)
estimular os lobos temporais pode criar
lembranças muito mais vívidas do que Realizando cirurgias que consistiam na remoção
lembranças normais, como se estivessem bilateral de áreas do LOBO TEMPORAL MEDIAL,
ocorrendo naquele exato instante notadamente o hipocampo observou que os pacientes
(reativação de engramas silentes?) tornavam-se amnésicos a todos os acontecimentos
https://heavy.com/news/2018/01/wilder-
que se seguiam à cirurgia.
https://time.com/5119901/wilder-penfield-127th-birthday/
penfield-google-doodle-127th-birthday/

https://heavy.com/news/2018/01/wilder-penfield-google-doodle-127th-birthday/

Josselyn, SA et al. Memory engrams: Recalling the past and imagining the future. Science 367 (2020)

37 38

Lobo Temporal Medial: Lobo Temporal Medial: Hipocampo e adjacências

Hipocampo e adjacências
Hipocampo: estrutura cortical não
pertencente ao neocórtex, localizado
enrolado sobre em si mesmo no lobo
temporal medial em ambos os lados.
Sua dobra produz uma forma que
lembra a de um cavalo marinho.

www.kenhub.com Kandel. Principles of Neural Science

www.kenhub.com

39 40

Hipocampo + Subículo + Córtex Entorrinal = FORMAÇÃO HIPOCAMPAL Encéfalo Corte Transversal

(Vista Superior) HIPOCAMPO
Giro Denteado
Fórnix e Corpo Tálamo Fímbria
Encéfalo Mamilar - Hipotálamo Hipocampo CA4 Conhecido como Hilo, CA2
Corte sagital Faz parte do Giro Denteado
CA3

Septo CA4
Pelúcido Giro
denteado
Pilar CA1
fórnix
Corte
Corpo
Transversal
Amígdala Fórnix fórnix
Comissura Subículo
Hipocampo (Giro denteado, fórnix Córtex
Formação Trato em forma de “C” Neocórtex
áreas CA e Subículo) Cruz Entorrinal
Hipocampal que envia projeções fórnix

Giro Denteado Hipocampo propriamente do hipocampo ao

Esplênio
(Arquicórtex-3 camadas) dito (apenas áreas CA) diencéfalo (Tálamo e Corpo Caloso
Hipotálamo)
Áreas CA-Hipocampo
Ventrículo
Formação (Arquicórtex-3 camadas) Lateral
Hipocampal
Subículo (Giro parahipocampal) Corpo Mamilar (Hipotálamo)
Zona de transição
(Paleo-Arquicórtex-
3 camadas)
Neocórtex 6 camadas
Amon: deus egípcio
Córtex Entorrinal Martin. Neuroanatomy: Text and Atlas
(Paleocórtex – 5 camadas)
Haines. Neurociência Fundamental, pg.586 Fitzgerald. Clinical Neuroanatomy and Neuroscience, 2012

41 42

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Especificidade de células do hipocampo e adjacências

- Córtex Entorrinal
- Subículo Navegação
Espacial
- CA1
CA3 CA2
- CA3
Especificidade das CA4
Giro
- CA2 Memória Social (animais)

células do Hipocampo CA1

denteado - CA3 Memória Conceitual

- Giro Denteado Navegação Espacial

e Memória Conceitual

Giro Para- Córtex Neocórtex

Hipocampal Entorrinal

43 44

“CÉLULAS DE LUGAR” DO HIPOCAMPO “CÉLULAS DE LUGAR” NO HIPOCAMPO: O ESTUDO DE TAXISTAS DE LONDRES

Estudo com ratos em tanque de água turva

Câmera de
Vídeo

Rato controle
Primeira tentativa Plataforma
Após 10 tentativas
escondida
Tempo médio de latência

Rato com lesão

no hipocampo Rato com lesões no hipocampo (“células de lugar”) Comparados com motoristas de ônibus, os taxistas apresentam maior
Primeira tentativa Após 10 tentativas volume na substância cinzenta no hipocampo posterior (particularmente
importante para a memória espacial) e menor volume do hipocampo anterior
de maneira proporcional ao tempo de profissão.

Rato normal
Observou-se ainda que, quando em comparação com motoristas de ônibus,
os taxistas se sairam pior na aquisição e lembrança de novas informações
visuo-espaciais.
Tentativas Purves, Neuroscience

45 46

“Células Conceituais” do Hipocampo Eletroencefalografia

invasiva: Localização exata
do início do foco epilético.

https://www.aboutkidshealth.ca/article?contentid=2056&language=english

Primeira demonstração de que Fotografia

Imagem de RNM obtida
intraoperatória
neurônios do lobo temporal mostrando após a implantação dos
eletrodos, mostrando
medial podem apresentar colocação de
eletrodos de profundidade
eletrodos em
atividade com especificidade áreas corticais atravessando o lobo
temporal com pontas
para pessoas reais ou fictícias. Dr. Rodrigo Quian Quiroga e subcorticais.
localizadas nas estruturas
University of Leicester-UK
temporais mesiais.
Shah, AK.; Mittal, S. Annals of Indian Academy of Neurology. V.07:5, 89-94, 2014.

47 48

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Associação entre conceitos

Um Neurônio Hipocampal que responde a apenas um conceito mas não
a outro pode responder a ambos se houver uma associação entre eles
ANTES ASSOCIAÇÃO DEPOIS
(Montagem)
”Neurônio ”Neurônio

Neurônios Conceituais do Hipocampo Jennifer Aniston” Jennifer Aniston”

Neurônios do hipocampo e áreas corticais circundantes apresentam alto grau

de especificidade a determinados estímulos. Em estudos iniciais descobriu-se
por acaso a presença de neurônios que respondiam apenas quando determinado
paciente via imagens de atriz Jennifer Aniston. Logo, tais células foram
denominados preliminarmente de “Neurônios Jennifer Aniston”

”Neurônio ”Neurônio
Jennifer Aniston” Jennifer Aniston”

Fonte: Quiroga, R.Q. Neuroscience Fiction

49 50

OGRO

Uma memória “puxa” outra

Neurônios no
Hipocampo
A ativação do conjunto de células que
representam determinado conceito pode disparar
Neurônios células que representam outros conceitos
conceituais que associados através do disparo de neurônios com uma
pertencem à
representação sobreposta e complemento de padrão.
mesma categoria
disparam juntos ao
serem estimulados. Tais representações parcialmente sobrepostas
podem ser a base da codificação e aprendizado de
Neurônios no
Hipocampo

associações entre memórias episódicas.

Neurônios no Quiroga, RQ. Concept cells: the building blocks of declarative memories functions. Nature Reviews Neuroscience. V13 aug 2012.
Hipocampo

Quiroga et al. Scientific American, mar 2013 pg 36-41

51 52

Apesar do Hipocampo ser a estrutura mais conhecida em se

tratando da memória declarativa, outras estruturas e suas
conexões também apresentam papel essencial nesta função, QUAL A CAPACIDADE DO HIPOCAMPO
notadamente o Prosencéfalo Basal, Tálamo Dorsomedial e PARA CODIFICAR MEMÓRIAS?
Corpos Mamilares do Hipotálamo.

CA3 Subestrutura do hipocampo mais crítica para

a formação de memórias episódicas ~ 2,8 milhões de
neurônios

Considerando os conjuntos de
conexões necessários para cada
codificação, esse número de
neurônios pode codificar
possivelmente milhares de
memórias episódicas.

Fonte: Purves. Neurociências.

KANDEL: Principles of Neural Science
Quiroga, RQ. An integrative view of human hippocampal function: Differences with other species and capacity considerations. Hippocampus. 2023;1–19.

53 54

9
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TEORIAS PARA REPRESENTAÇÃO SEPARAÇÃO DE PADRÕES: evidências em

estudos com animais de forma direta e com
DOS ENGRAMAS CONCEITUAIS NO pessoas via fRNM
HIPOCAMPO Para codificar, por
exemplo, as memórias
de N pessoas em M
contextos distintos,
1. SEPARAÇÃO DE PADRÕES: MULTIPLICA-SE
N x M
As memórias são codificadas de forma
individual, sem interferência de outros eventos.
Cada memória episódica deve ser armazenada como
2. SOBREPOSIÇÃO PARCIAL: montagens separadas, em grande parte não sobrepostas.
Sobreposição de conceitos associados, onde um Pense em todas as memórias que você tem com seus pais,
neurônio que codifica um conceito também dispara familiares próximos e amigos; pense também em todas as
experiências distintas você tem em sua casa, seu escritório ou
para outro relacionado. o bar local que você usa para ir com pessoas diferentes. A
Quiroga, RQ. An integrative view of human hippocampal function: Differences with other species and capacity considerations. Hippocampus. 2023;1–19.
quantidade de engramas (e consequentemente de neurônios)
Quiroga, RQ. How Are Memories Stored in the Human Hippocampus? Trends in Cognitive Sciences, June 2021, Vol. 25, No. 6 para codificar separadamente cada situação vivenciada teria
Suthana, N. Pattern Separation in the Human Hippocampus: Response to Quiroga. Trends Cogn Sci. 2021 June ; 25(6): 423–424.
Yassa, MA. Stark, CEL. Pattern separation in the hippocampus. Trends in Neurosciences, October 2011, Vol. 34, No. 10
que ser enorme...
Bakker, A. et al. Pattern Separation in the Human Hippocampal CA3 and Dentate Gyrus. Science. 2008 March 21; 319(5870): 1640–1642 Quiroga, RQ. An integrative view of human hippocampal function: Differences with other species and capacity considerations. Hippocampus. 2023;1–19.

55 56

SOBREPOSIÇÃO PARCIAL DE PADRÕES : evidências em

estudos com pessoas de forma direta (Neurônios conceituais)
Cada eletrodo contém um conjunto de 8 microfios
capazes de captar a atividade de neurônios individuais Neste caso, para
codificar, por exemplo,
as memórias de N
pessoas em M
contextos distintos,
SOMA-SE
N + M
Armazenamento
Tomografia

das Memórias
APARENTEMENTE ESTA É
Fusão Tomografia + RNM
A TEORIA MAIS CORRETA!! Autobiográficas
Este modelo parece permitir
uma capacidade muito maior O número
porque memórias distintas são necessário de
codificadas como sobreposições neurônios aumenta
entre montagens que de forma aritmética
representam conceitos e não geométrica!
familiares.
Quiroga, RQ. Plugging in to Human Memory: Advantages, Challenges, and Insights from Human Single-Neuron Recordings. Cell 179, November 14, 2019.

57 58

Armazenamento de longo prazo Um evento que deva ser

das memórias autobiográficas armazenado na memória
possui vários atributos
sensoriais interligados

O processamento pelo
lobo temporal medial
distribui os diversos
atributos sensoriais de um
evento e ligação entre eles
às regiões correspondentes
no córtex. ATRIBUTOS
VISUAL
CODIFICAÇÃO
AUDITIVO
ESPACIAL
https://ww1.prweb.com/prfiles/2010/11/09/2116884/ChristmasSuite22.jpg Breedlove & Watson. Biological Psychology. Chap.17 Learning and Memory

59 60

10
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Pista para
RECORDAÇÃO
recordação

Stress e Memória
A recordação da memória
episódica envolve sempre o hipocampo “A persistência de memórias de
e o neocortex. Cada vez que a experiências perturbadoras aumenta a
mesma memória é recordada,
esta sofrerá influência de novos
probabilidade de recordarmos
estímulos sensoriais. informações relacionadas a eventos
Devido à recordação necessitar
importantes ou traumáticos nos momentos
sempre do hipocampo, se este for em que os mesmos sejam cruciais para a
lesionado todas as memórias se
perderão. Dependendo da lesão, as ATRIBUTOS
sobrevivência” (Kandell, E. Principles of Neural Science, 2013).
memórias mais antigas (que foram
VISUAL
recordadas mais vezes) terão maior
probabilidade de serem salvas. AUDITIVO
ESPACIAL
Breedlove & Watson. Biological Psychology. Chap.17 Learning and Memory

61 62
ad/11142417.html
https://www.clipart.email/downlo

O início do stress inicialmente melhora a formação de

Para eventos simples altos níveis de memórias, como no caso de memórias traumáticas.
alerta são importantes para evitar
repetir a experiência. Contudo, esta fase inicial de segundos a minutos é
Alto seguida por um período refratário de horas ou mesmo
Evento simples
dias, no decorrer dos quais a habilidade para a formação
de novas memórias encontra-se diminuída.
Aprendizado/Desempenho

Para eventos complexos,

níveis moderados de alerta Qual seria a vantagem evolutiva deste período em que a
conduzem a um desempenho formação de novas memórias encontra-se prejudicado?
ótimo, ao passo que níveis muito
elevados de alerta conduzem à
Curva de Stress piora do desempenho. Os eventos emocionais frequentemente apresentam
de Yerkes-Dodson implicações de sobrevivência e um período refratário
pode servir para proteger as memórias deste evento
Baixo Evento complexo importante das interferências produzidas por novas
Baixo Stress/Cortisol Alto memórias. Discovering Biological Psychology
Adaptado de Discovering Biological Psychology

63 64

HIPOCAMPO CA1

O estresse crônico diminui a

Célula expressão de factor neurotrófico
Granular
CA3 (BDNF) no hipocampo, podendo
conduzir à morte neuronal e
A estimulação continuada do atrofia desta área.

Hipocampo devido ao Stress Normal Stress Antidepressivos Por outro lado, tratamentos
com antidepressivos aumentam a
Crônico pode ser tóxica aos Cortisol

BDNF
NE/Ser

BDNF
expressão de BDNF, podendo
aumentar a arborização
Neurônios Hipocampais. dendrítica e sobrevivência dos
neurônios, ou ajudam a reparar ou
proteger os neurônios de danos
maiores .

Sobrevivência e Atrofia Sobrevivência e

Crescimento Crescimento
Normais Vulnerabilidade Aumentados
Aumentada
Nestler, E. Molecular Neuropharmacology
Insulto Neuronal e Fatores Genéticos

65 66

11
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Corte Sagital
Stress A Noradrenalina liberada pelo LC
em resposta ao stress apresenta
papel central na consolidação da
memória traumática nas amígdalas

Ativação

Memórias Intrusivas: Simpática

Gravação da Memória
Aversiva nas Amígdalas

Transtorno de Estresse
Adrenais
Nor

Pós-Traumático (TEPT) Hipotálamo

Hipófise
Amígdala
Gânglio
Nodoso
Locus Coeruleous

Hipocampo Neurônio
Simpático
Nervo Vago
Aferente

Adr
Medula
Adrenal

Fonte: Composição

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Propagando impressa da Disneylândia exibida a um grupo

de pessoas que visitaram o parque quando crianças.

Nossas memórias
são confiáveis?

Parte do texto do impresso: Pernalonga, o personagem que você

idolatra na TV está a poucos metros de distância...
Seu coração para, suas mãos não param de suar. Você as enxuga
antes de estender o braço e apertar-lhe as mãos...

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Testemunho de Crimes Cotton (à direita) que trabalhava

próximo à residência de vítima de
estupro e já tinha passagens na
Caso Ronald Cotton polícia foi condenado à prisão
perpétua mais 50 anos pelo crime.
Ao conhecer Bobby Pole na prisão
foi informado por outro preso que
Poole tinha dito que era o
verdadeiro culpado. Conseguiu um
segundo julgamento, no qual foi
novamente confrontado com à
vítima, que novamente indicou que
ele era o verdadeiro culpado. Foi
condenado a duas prisões perpétuas.
Após dez anos do crime, o exame de
Caso William Jackson DNA estava disponível. Um
Jackson (à esquerda) ficou 5 anos preso por ter sido acusado de fragmento de esperma retirado da
crime baseado no testemunho de duas pessoas. O homem à direita vítima comprovou que o verdadeiro
foi o verdadeiro culpado. culpado era Poole.

Gazzaniga, M. Psychological Science Leonard Mlodinow. Subliminar: Como o inconsciente influencia nossas vidas.

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12

ESQUECIMENTO
Gazzaniga, Psychological Science
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Concluindo,
As memórias advém da conversão de informações sensoriais em
códigos neurais, os quais podem ser acessados posteriormente,
ocorrendo modificações a cada acesso.
Tais memórias podem ser classificadas quanto ao tempo de retenção
(de trabalho, curta duração ou longa duração) e quanto à natureza
(implícitas ou explícitas).
A memória implícita opera inconscientemente e automaticamente,
ao passo que a explícita opera de maneira consciente. Ambas
frequentemente operam simultaneamente.
O “traço de memória” ou “engrama” advém de mudanças físicas
nas conexões e atividades de grupos de neurônios. Tais mudanças
dependem dos fenômenos denominados “potenciação de longa
duração” (LTP) ou “depressão de longa duração” (LTD).
Dentre as áreas relacionadas às memórias autobiográficas, o lobo
temporal medial (LTM) apresenta um papel-chave. Informações
advindas de áreas do neocórtex enviam e recebem informações do
LTM. Tal troca de informações é importante para a memória de longo
prazo.
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FINAL DE
NEUROFISIOLOGIA
DA MEMÓRIA
E APRENDIZAGEM
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05/09/2023
Por que esquecemos ?
“Esquecemos, talvez, em parte porque os mecanismos que
formam e evocam memórias são saturáveis. Não podemos
fazê-los funcionar constantemente de maneira simultânea
para todas as memórias possíveis, as existentes e as que
adquirimos a cada minuto”
Para que esquecemos ?
“Se determinadas memórias não forem esquecidas, a
vida normal não seria possível, pois novas memórias não
poderiam ser formadas. É preciso perder memórias
preexistentes para dar lugar a outras novas”
“A Arte de Esquecer” Ivan Izquierdo, 2007
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Concluindo,
Neurônios específicos localizados no hipocampo e adjacências,
respondem às memórias de navegação e conceitos.
A teoria da sobreposição parcial de conceitos associados, onde um
neurônio que codifica um conceito também dispara para outro
relacionado parece ser a mais assertiva em relação à codificação da
memória.
Eventos emocionais e o stress agudo propiciam melhor consolidação da
memória, inibindo a formação de novas memórias por certo período.
A ativação continuada do hipocampo por intermédio do stress crônico
pode ser tóxica a neurônios hipocampais.
O Transtorno de Estresse Pós-Traumático relaciona-se à gravação das
informações de memória aversiva nas amígdalas via Noradrenalina
Informações gravadas podem ser manipuladas por intermédio da
implantação de falsas memórias.
O esquecimento faz parte do procedimento para se consolidar novas
memórias.
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