Índice

1. Introdução....................................................................................................................................3

1.1. Objectivos.............................................................................................................................3

1.1.1. Objectivo Geral...............................................................................................................3

1.1.2. Objectivos Específicos....................................................................................................3

1.2. Metodologia..........................................................................................................................3

1.3. Estrutura do Trabalho...........................................................................................................3

2. Fito-Hormonas ou Hormônios Vegetais......................................................................................4

2.1. Efeitos dos Hormônios.........................................................................................................5

2.1.1. Concentração Associada ao Tipo de Tecido ou Órgão...................................................5

2.1.2. Estágio de Desenvolvimento..........................................................................................6

2.1.3. Sensibilidade Diferencial................................................................................................6

2.2. Classificação de Hormônios.................................................................................................7

2.2.1. Auxinas...........................................................................................................................7

2.2.2. Citocininas......................................................................................................................9

2.2.3. Giberelinas....................................................................................................................11

2.2.4. Ácido Abscísico............................................................................................................12

2.2.5. Etileno...........................................................................................................................13

2.3. Quadro resumo da classificação dos Hormônios vegetais..................................................15

3. Conclusão..................................................................................................................................16

4. Bibliografia................................................................................................................................17
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1. Introdução

O crescimento e o desenvolvimento das plantas são regulados de uma maneira complexa via uma
extensa rede de sinalização interna e externa. Os sinais internos são substâncias químicas como
hormônio e enzimas, que actuam em resposta a flutuações ambientais, embora também estejam sob
controle do ritmo circadiano e da programação genética. Em outras palavras, os hormônio e as
enzimas actuam no controle químico nos organismos multicelulares. Nos vegetais, os hormônios
estão envolvidos em vários aspectos da regulação do crescimento e desenvolvimento.

1.1. Objectivos

1.1.1. Objectivo Geral

 Compreender a acção dos Hormônios Vegetais.

1.1.2. Objectivos Específicos

 Definir os Hormônios Vegetais;
 Classificar os Hormônios Vegetais;
 Descrever: local da síntese, efeitos e transporte de cada hormônio.

1.2. Metodologia
A metodologia usada para a realização do presente trabalho foi a da consulta bibliográfica, que
consistiu na leitura e análise das informações de diversas obras que debruçam acerca do tema acima
citado e também em consultas na internet.

1.3. Estrutura do Trabalho

O trabalho está estruturado da seguinte maneira: uma capa e uma folha de rosto, um índice e
introdução, segue-se o corpo de do trabalho onde é desenvolvido de forma detalhada o tema e seus
subtítulos, logo a seguir a conclusão em que é apresentada de forma clara e concisa as possíveis
observações que fazem reflexão do trabalho e finalmente a bibliografia, que serviu de suporte para o
desenvolvimento do trabalho.
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2. Fito-Hormonas ou Hormônios Vegetais

O conceito de hormônio surgiu no contexto das plantas em 1809, quando Fitting utilizou o termo
para descrever o fenómeno de senescência induzida pela fertilização da flor em orquídeas. O uso do
termo se consolidou a partir dos trabalhos feitos com fototropismo que levaram à descoberta das
auxinas (importante classe de harmónios vegetais).

O botânico alemão Julius von Sachs (1832-1897) postulou que as plantas produziriam certas
substâncias, que seriam as responsáveis pela formação de órgãos, tais como raízes e flores. Esse
conceito foi ampliado recentemente pelo grupo do professor Leubner Metzger da Albert Ludwigs
University, na Alemanha (revisão em Kucera, Cohn e Leubner Metzger, 2005). O conceito
actualmente inclui o papel dos hormônios como mensageiros químicos na comunicação entre
células, tecidos e órgãos das plantas superiores.
Embora cada hormônio vegetal possa ser considerado e classificado como uma entidade operacional
individualizada, o crescimento normal das plantas é uma resposta integrada a todos os sinais
endógenos ou ambientais, incluindo efeitos cruzados de hormônio múltiplos. A acção hormonal é
muito complexa, podendo-se discriminar três tipos de acção:
 Um único hormônio pode causar efeitos variados em diferentes tecidos ou órgãos de uma
mesma espécie ou de diferentes espécies;
 Diferentes hormônios podem causar o mesmo tipo de resposta no mesmo tecido ou órgão;
 Dois ou mais hormônios podem agir cooperativamente para causar uma resposta fisiológica
específica – dependente da concentração – formando uma extensa e complexa rede
hormonal.
Portanto é necessário um novo conceito que abranja esta nova maneira de olhar a fisiologia dos
hormônios vegetais. Neste novo conceito hormônios são considerados como substâncias químicas
que actuam de forma integrada na regulação dos processos de crescimento e desenvolvimento das
plantas, operando coordenadamente para manutenção da homeostase vegetal.
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2.1. Efeitos dos Hormônios

Segundo DAVIES (2007), os efeitos dos hormônios dependem de quatro componentes principais:

 Concentração associada ao tipo de tecido ou órgão vegetal;

 Estágio de desenvolvimento;
 Sensibilidade diferencial;
 Interacção com outros harmónios.
Estes dois últimos componentes são os principais determinantes da especificidade da acção
hormonal.

2.1.1. Concentração Associada ao Tipo de Tecido ou Órgão

Para DAVIES (2007), ‘‘existe uma faixa de concentração óptima para que o hormônio seja
efectivo. Abaixo da faixa óptima não há resposta fisiológica e acima dela o hormônio
apresenta um efeito inibitório. Normalmente são obtidas respostas de crescimento com
baixíssimas concentrações hormonais de até no máximo 1,0 μM’’.

Na figura 1, observa-se que as concentrações mais efectivas do hormônio da classe auxina para o
crescimento são baixas.

No pico máximo de crescimento das raízes (A1), nenhum outro órgão começou seu processo de
crescimento, mas na medida em que o crescimento das raízes começa a ser inibido, devido ao
aumento nas concentrações de auxina, os ramos começam a se desenvolver (A2). Os ramos
alcançam um máximo de crescimento (A3), quando o desenvolvimento do caule ainda é muito
incipiente. Com o aumento da concentração de auxina, os ramos têm seu crescimento inibido,
enquanto que o caule ainda não alcançou seu crescimento máximo (A4), que ocorrerá quando o
órgão estiver exposto a uma concentração maior de auxina (A5). Concentrações de auxinas
superiores àquela encontrada em A5 levarão à inibição do crescimento do caule.
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Figura 1: Concentrações efectivas de auxina para o crescimento de três partes da planta.

Fonte: eb7-os-hormonios-vegetais.pdf

2.1.2. Estágio de Desenvolvimento

Segundo OSBORNE (2005), este componente é muito importante, pois as plantas respondem de
maneira distinta aos hormônios dependendo do seu estágio de desenvolvimento. De uma maneira
geral, esses estágios podem ser englobados em embrião, plântula, planta jovem, planta adulta
vegetativa e planta adulta reprodutiva. Porém, o crescimento e desenvolvimento são processos
contínuos e a passagem de um estágio a outro é necessariamente gradativa.

2.1.3. Sensibilidade Diferencial

Este componente é governado especialmente pela presença de células-alvo e de seus receptores
proteicos nos diferentes tecidos ou órgãos, dependendo do estágio de desenvolvimento.
HUANG (2005), defende que as células-alvo são grupos de células que reconhecem e seleccionam
os diferentes hormônios através de receptores proteicos, proteínas estruturais que ocorrem na
membrana plasmática.
Durante a ligação com o hormônio, a proteína receptora sofre uma mudança conformacional,
causando mudanças metabólicas que levam à amplificação do sinal hormonal ou à produção de
mensageiros secundários que por sua vez levarão à resposta fisiológica, conforme figura 2. É comum
integrar a sensibilidade diferencial à sinalização propriamente dita, que possui três passos principais:
a recepção, que é dependente da presença de células-alvo; a transdução do sinal, que engloba as
reacções de produção dos mensageiros secundários e a resposta fisiológica em nível celular.
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Figura 2: Amplificação do sinal hormonal que activa respostas celulares.

Fonte: eb7-os-hormonios-vegetais.pdf

2.2. Classificação de Hormônios

Em uma perspectiva histórica, a classe das auxinas foi o primeiro e por algum tempo o único
hormônio das plantas descrito. Na medida em que outras moléculas sinalizadoras foram descobertas,
o número de hormônios subiu para cinco, a destacar: Auxinas (AUXs), Citocininas (CKs),
Giberelinas (GAs), Etileno (ETL) e Ácido Abscísico (ABA) – ocorreram entre os anos 1920 e
1960. A descoberta desses hormônios foi baseada principalmente nos seus efeitos fisiológicos.
Actualmente, esses hormônios são denominados de os “cinco clássicos” (ALONSO, 2007).

2.2.1. Auxinas

Segundo HUANG (2005), as auxinas constituíram-se na primeira classe de hormônios vegetais

descoberta, a partir de estudos da curvatura fototrópica em coleóptilos de Phalaris canariensis
(alpiste), por Darwin e seu filho Francis. Os desdobramentos dos trabalhos dos Darwin e de outros
pesquisadores posteriores culminaram com a descoberta da auxina por um estudante de graduação
holandês, Fritz Went (1926), que isolou uma substância química, cuja distribuição lateral era
mediada pela luz.

O nome auxina, derivado do verbo grego auxein (crescer), foi cunhado por Kogl e Haagen Smit
(1931), ao isolar e identificar, na urina humana, a auxina A (ácido auxentriólico) e outras auxinas,
como o ácido indolil-3-acético (AIA). Curiosamente o AIA já havia sido isolado de meio de
fermentação por Salkowiski (1885). Mas só em 1954, um comité de fisiologistas de plantas
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estabeleceu que, para ser considerada auxina, a substância química deve apresentar actividade
similar ao AIA, a primeira auxina isolada das plantas.

Figura 3: Ácido indolil-3-acético

Fonte: eb7-os-hormonios-vegetais.pdf

Nas plantas, o ácido indolil-3-acético (AIA) é a mais efectiva das auxinas naturais. O ácido fenil-
acético (PAA) é uma auxina muito comum nas plantas, frequentemente mais abundante do que o
AIA, mas menos efectivo. Outras auxinas naturais incluem o ácido 4-cloroindolil-3-acético
(4cloroAIA) e o ácido inolil-3-butírico (AIB).
As auxinas sintéticas incluem o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4D), o ácido naftaleno acético
(ANA), o ácido 2metoxi3,6diclorobenzóico (dicamba), o ácido 4-amino3,5,5-tricloropicolínico
(picloram ou tordon), o ácido 2,4,5triclorofenoxiacético (2,4,5T) e o ácido 2metil4clorofenoxiacético
(MCPA). A maioria deles, excepto o ANA e o MCPA, são herbicidas selectivos, que possuem acção
contra muitas dicotiledôneas, de folhas largas.
As auxinas podem ser transportadas na forma conjugada, ou seja, ligada ao mioinositol (um açúcar
álcool) ou na forma livre.
Há dois tipos de transporte das auxinas livres, o transporte activo (polar) ou o passivo (via floema).
A maior parte do AIA sintetizado nas folhas parece ser transportado para o resto da planta de forma
não polar, via floema. O sentido do transporte polar depende do órgão. No caule o transporte é
basípeto (ápice para a base), embora estudos moleculares actualmente apontem para o transporte
acrópeto no meristema apical do caule e via células epidérmicas em folhas recém-formadas.
Nas raízes o transporte é acrópeto (da base para o ápice da raiz) no cilindro vascular e basípeto no
córtex e na epiderme. O transporte requer energia metabólica (ATP).

Efeitos Fisiológicos
Os efeitos fisiológicos mediados pelas auxinas são extremamente variados. Esta classe regula os
mais diversos processos de crescimento em diferentes órgãos, exibindo competências qualitativas
diferenciadas. Apresenta um papel marcante no alongamento ou expansão celular. Outros efeitos
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incluem os tropismos (gravitropismo e fototropismo), enraizamento, inibição da formação da zona

de abscisão na base de órgãos, dominância apical, diferenciação do tecido vascular, divisão celular
do câmbio vascular, manutenção da polaridade do tecido, expansão da lâmina foliar (OSBORNE,
2005).

Figura 4: Efeitos fisiológicos das auxinas.

Fonte: eb7-os-hormonios-vegetais.pdf

2.2.2. Citocininas

Estruturalmente as citocininas são derivativas das purinas e compõem-se de uma cadeia principal
formada pela adenina (uma base nitrogenada) e por uma cadeia lateral isoprenóide ou aromática. As
citocininas que apresentam um composto isoprenóide (importante classe de compostos secundários,
também conhecidos por terpenos ou compostos terpenóides) são denominadas de citocininas
isoprênicas. As citocininas que apresentam na cadeia lateral um composto aromático (geralmente
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pertencente à outra importante classe de compostos secundários: os fenóis) são denominadas

citocininas aromáticas. Entre as citocininas isoprenóides, podemos citar a transzeatina (tZ), adenina
(2iP) e a dihidrozeatina (DZ). Entre as citocininas aromáticas, podemos citar a benziladenina (BA) e
as topolinas (ortotopolina, metatopolina, ortometoxitopolina e metametoxitopolina).

Transzeatina (tZ) Benziladenina (BA)

Figura 5: Citocinina isoprênica e citocinina aromática, respectivamente.
Fonte: eb7-os-hormonios-vegetais.pdf

As citocininas sintéticas são substâncias que possuem actividade de citocininas, mas que não
ocorrem naturalmente. Entre elas podemos citar o thidiazuron (TDZ), que é uma feniluréia. O TDZ é
muito utilizado em fruticultura para estimular o aumento do tamanho de frutos de kiwi, maçã e uva,
além do seu papel de regulador de crescimento em cultura de tecidos vegetais. (OSBORNE, 2005).
As citocininas produzidas nas raízes são transportadas principalmente via xilema como citocininasri-
bosídeos. Mas as citocininas podem ser translocadas via floema, especialmente na remobilização de
assimilados durante a senescência das folhas ou na dormência de gemas de inverno, especialmente
na forma de conjugados tipo glicosídeos. A concentração varia de 0,01 a 1,0 μM, dependendo do
tecido, órgão, estádio de desenvolvimento e factores ambientais.

Efeitos Fisiológicos
As citocininas e auxinas jogam um papel-chave na regulação da divisão celular in vivo e promovem
divisão celular em culturas de células e tecidos, além de causar mobilização de nutrientes como
açúcares e aminoácidos, determinante para as relações fontedreno.
As citocininas promovem expansão celular em folhas e cotilédones, mas inibem expansão de caule e
raízes. Outro processo importantíssimo das citocininas está no retardamento da senescência. Os
hormônios auxinas e citocininas são os principais controladores da dominância apical. As auxinas do
ápice inibem o desenvolvimento de gemas laterais, mas altos níveis de citocininas nesses últimos
induzem a quebra de dominância.
 11

2.2.3. Giberelinas

As giberelinas foram descobertas no Japão em 1926 com os trabalhos de Kurosawa com plantas de
arroz atacadas pelo fungo Giberella fujikuroi. A doença causada pelo fungo é conhecida como
bakanae (planta boba), devido aos sintomas apresentados, tais como crescimento exagerado do
caule, enfraquecimento e danos por parasitas. Em 1958 foi isolada a primeira giberelina natural em
plantas superiores a partir de embriões de sementes imaturas de Phaseolus coccineus, a A1 (ou
GA1).

Até 2007 já haviam sido descobertas 136 giberelinas, mas o número deve aumentar. Entre todas GAs
descobertas, apenas uma pequena fracção possui actividade biológica, e entre essas podemos citar a
GA1, GA3, GA4 e GA7. A GA1 é a giberelina bioactiva mais comum nas plantas. Sabe-se agora
que o ácido giberélico (GA3), inicialmente encontrado apenas no fungo Gibberella fujikuroi,
também ocorre nas plantas. Todas as outras GAs são consideradas precursores ou intermediários na
biossíntese, podendo ainda se constituírem em compostos inactivos.

Figura 6: Giberelinas GA1, GA3, GA4 e GA7.

Fonte: eb7-os-hormonios-vegetais.pdf

Segundo EPHRITIKHINE, G. et al. (1999), as GAs são substâncias terpênicas da classe dos
diterpenos, compostos que consistem de quatro unidades de isopreno (20 C). Os isoprenóides podem
ser sintetizados no citoplasma pela via do ácido mevalônico – como os esteróides – ou nos plastídeos
pela via do metileritritol P (MEP) – como os carotenóides.
As GAs são sintetizadas pela via do MEP, em um processo que ocorre em 3 compartimentos
celulares, os plastídeos, o retículo endoplasmático (RE) e o citoplasma. As giberelinas podem ter 19
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ou 20 carbonos, sendo que as de 19 carbonos são mais activas fisiologicamente porque apresentam
uma ponte de lactona (ligação éster intramolecular estável).
As giberelinas ocorrem nas plantas em concentrações muito baixas (normalmente 10 ppb), mas em
sementes imaturas as concentrações podem alcançar 1 ppm. Além das sementes imaturas, outros
locais de síntese incluem frutos em desenvolvimento, folhas jovens e raízes. O transporte pode ser
via floema (se a síntese ocorrer nas folhas) e xilema (se a síntese ocorrer nas raízes).

Efeitos Fisiológicos
As GAs controlam vários aspectos do crescimento e desenvolvimento das plantas e respostas
ambientais, tais como alongamento do caule, crescimento de raízes e frutos, germinação de
sementes, desestiolamento e expansão da folha, maturação do pólen, além da indução da floração em
algumas espécies, e muitos aspectos da fotomorfogênese.

2.2.4. Ácido Abscísico

Desde a década de 1940, muitos pesquisadores notavam que uma substância inibitória induzia
dormência em árvores, abscisão de frutos e flores de algumas espécies. Mas só em 1968 o ácido
abscísico (ABA) foi cunhado e reconhecido como responsável por esses efeitos.

O ABA é uma substância isoprenóide, pertence à classe dos sesquiterpenos. O ABA ocorre em
angiospermas, gimnospermas, algas, em algumas pteridófitas e alguns musgos.
Muitos fungos possuem ABA como metabólito secundário. Em hepáticas ocorre ácido lunulárico
semelhante ao ABA.

Figura 7: Ácido Abscísico (ABA)

Fonte: eb7-os-hormonios-vegetais.pdf
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O ABA ocorre desde o ápice da raiz até o ápice vegetativo, incluindo folhas, gemas, frutos,
sementes, xilema e floema. O ABA produzido nas raízes é transportado via xilema, mas a
redistribuição deste hormônio é para todos os órgãos e geralmente realizada via floema.

Efeitos Fisiológicos
O ABA é um hormônio que possui importantes papéis durante as várias fases do ciclo de vida das
plantas. A maturação e dormência de sementes e respostas adaptativas a estresses (défice hídrico,
frio e alta salinidade) são os dois mais importantes processos envolvendo a sinalização por ABA.
Nas sementes em desenvolvimento, o ABA é necessário para induzir a síntese de proteínas de
reserva e lípidos, bem como para o estabelecimento da dormência e aquisição da tolerância à
dessecação. Durante estresses abióticos recorrentes, o ABA regula o desenvolvimento, capacitando a
planta a sobreviver durante a exposição ao estresse. O estresse hídrico causa fechamento estomático.
Seus efeitos são amplamente antagônicos aos de outros hormônios, mas em alguns processos, como
diferenciação de células, o ABA apresenta interacção positiva (KUCERA, 2005)

2.2.5. Etileno

Em 1864, Girardin observou que ocorria queda das folhas de árvores nas proximidades de lampiões
a gás. Esse foi o primeiro relato correlacionando um efeito fisiológico a substâncias gasosas. Em
1901, o estudante de pós-graduação Nelbujov associou o crescimento horizontal de ervilha na
presença de etileno, publicando suas observações em 1913. Denny (1924) verificou que o
amadurecimento de limão durante a estocagem era causado pelo etileno liberado por lampiões a gás.
Em 1932, Rodriguez relatou que plantadores de abacaxi (Porto Rico) e manga (Filipinas) usavam
fumaça, fonte de etileno, para sincronizar a floração. Por causa de todas essas evidências, Crocker et
al. (1935) demonstraram que o etileno era um produto do metabolismo vegetal, ocorrendo em
concentrações fisiologicamente activas e secretado pelas plantas. Seu papel reconhecido nessa época
era o de iniciar o amadurecimento de frutos e regulação do crescimento vegetativo.

Apesar de todas as evidências, outros pesquisadores da área se recusavam a aceitar o etileno como
hormônio. Went e Thimann (1937) rejeitaram completamente a idéia. E Michener (1938)
correlacionou os efeitos do etileno às mudanças no conteúdo das auxinas. Somente os fisiologistas a
 14

pós colheita de frutos continuaram a acreditar que o etileno teria um papel endógeno fundamental no
amadurecimento dos frutos. Somente em 1959, com o advento da cromatografia a gás e outras
técnicas analíticas, o etileno passa a ser reconhecido como hormônio.
O etileno, a mais simples das oleofinas, é um gás insaturado, inflamável, praticamente insolúvel em
água, facilmente oxidado a óxido de etileno. Apesar de ser o mais simples dos hormônios vegetais, o
etileno exerce profunda influência em muitos aspectos do ciclo vital das plantas, da germinação à
senescência.

Figura 8: Etileno
Fonte: eb7-os-hormonios-vegetais.pdf

O etileno é produzido por uma ampla variedade de organismos vivos, ocorrendo desde bactérias,
fungos, algas, criptógamas até fanerógamas (gimnospermas e angiospermas). Nas fanerógamas, o
etileno é produzido em todos os órgãos e tecidos, dependendo do estágio fisiológico e das condições
ambientais. Geralmente as taxas são maiores em tecidos senescentes e frutos na fase final da
maturação. Nesses órgãos são encontrados os níveis mais altos para etileno. Por exemplo, na maçã
madura atinge 2.500 μL.L 1.

O etileno pode se difundir entre os espaços celulares para toda a planta e para o exterior também,
pois é um gás. Por outro lado, seu precursor imediato, o ácido 1aminociclopropano, 1– carboxílico
(ACC), é translocado via xilema.
O etileno exerce vários efeitos no crescimento e desenvolvimento das plantas. Estes efeitos incluem
germinação e desenvolvimento da plântula, floração, amadurecimento de frutos, senescência e
abscisão e respostas aos estresses. O efeito do etileno sobre o amadurecimento de frutos possui
muitas implicações comerciais. Esse conhecimento tem sido utilizado especialmente no
armazenamento e transporte de frutos, denominados climatéricos, como banana, abacate, tomate,
maçã e muitos outros. Frutos climatéricos apresentam um pico respiratório no final da maturação,
associado a um aumento significativo nas taxas de etileno. As pesquisas com frutos climatéricos do
cerrado estão apenas no começo, mas já podemos incluir a cagaita, o buriti e a gueroba neste grupo.
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2.3. Quadro resumo da classificação dos Hormônios vegetais

Tipo de Local de síntese Efeitos Transporte
Hormônios
Meristema apical, meristema Dominância apical; Transportado pela
Auxinas (AIA) caulinar, primórdios foliares, Desenvolvimento de raízes; extensão do vegetal
folhas, flores, frutos e Desenvolvimento de frutos; através dos vasos
sementes. Desenvolvimento do sistema xilema e floema.
vascular.

Citocininas Principalmente no ápice da Promovem a divisão celular; Ocorre da raiz para o

raiz. Atrasam o envelhecimento das caule, através dos vasos
folhas e podem causar a quebra de xilema.
da dominância apical.
Produzido praticamente em Promove o amadurecimento É um hormônio gasoso
Etileno todos os tecidos, dos frutos e actua na queda das transportado por
principalmente naqueles que folhas e flores velhas difusão do local de
sofrem algum estresse ou síntese para o local de
naqueles que estão acção.
amadurecendo.
Ácido Diversos órgãos da planta Fechamento dos estômatos em Apolar, ocorre das
Abscísico sendo caule, folhas, resposta à falta de água, folhas para o resto da
(ABA) extremidade da raiz (a coifa) envelhecimento de folhas, planta, através do
e nas sementes. manutenção da dormência das floema, e da raiz para
sementes e gemas. os demais órgãos
através do xilema.

Tecido caulinar e sementes Estimula o crescimento de Transporte apolar, ou

Giberilinas em desenvolvimento variedades de plantas anãs seja, ocorre do ápice
(GA) através do alongamento do para a base e também
caule; Quebra da dormência e ao contrário,
germinação das sementes; principalmente através
Estimulação da produção de do floema.
flores e frutos.
Quadro 1: Etileno
Fonte: Adaptado (grupo de trabalho).
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3. Conclusão

Sabe-se que os hormônios e outros sinais afitam de maneira integrada os processos de crescimento e
desenvolvimento nas plantas. Entretanto, parte de seus efeitos é determinada pela modulação do
potencial de proliferação celular versus organogênese, em uma dimensão espaço-temporal, na qual
os laços são conferidos pela interacção entre os diferentes hormônios.

O perfeito crescimento e desenvolvimento das plantas requerem um balanço estrito e coordenado

entre a proliferação e diferenciação celular ao longo de seu ciclo vital. Por isso existe uma complexa
rede reguladora, que depende de uma variedade de hormônios vegetais, tais como auxinas e
citocininas. Esses dois hormônios exercem um papel central no controle directo do ciclo celular
controlando a expressão, em nível de transcrição, de muitos genes do ciclo celular. Actualmente, há
um crescente número de trabalhos indicando que outros hormônios também possuem impacto no
controle do ciclo celular.
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4. Bibliografia

1. ALONSO, M. J.; ECKER, J. R. Introdução aos hormônios vegetais. Brasília: Embrapa

Recursos Genéticos e Biotecnologia, p. 110, 2007.
2. DAVIES, P. J. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, 2007.
3. EPHRITIKHINE, G. et al. The sax1 dwarf mutant of Arabidopsis thaliana shows altered
sensitivity of growth responses to abscisic acid, auxin, gibberellins and ethylene and is
partially rescued by exogenous brassinosteroid. Plant Journal, n. 18, p. 303314, 1999.
4. HUANG, T. et al. The mRNA of the Arabidopsis gene FT moves from leaf to shoot apex and
induces flowering. Science, n. 309, p. 1694–1696, 2005.
5. KUCERA, B.; COHN, M. A.; LEUBNERMETZGER, G Fisiologia Vegetal. 3a edição. Porte
Alegre: Artmed, p. 281–307, 2005.