Disciplina: Bioquímica

Aula 8: Bioquímica e metabolismo dos lipídios

Apresentação

Nesta aula, abordaremos o estudo da estrutura e função dos lipídios de origem vegetal e animal. Essas substâncias
biológicas são um grupo heterogêneo que partilham a característica de serem insolúveis em água e solventes polares, já que
são substâncias apolares. Estudaremos também suas principais funções no organismo.

Além de conhecer suas características e propriedades, estudaremos seu metabolismo. Detalharemos as principais vias
metabólicas tanto anabólicas quanto catabólicas. Discutiremos porque a maior parte do estoque de energia em seres
humanos ocorre na forma de lipídios.

Para finalizar, analisaremos estrutura, função e metabolismo do colesterol, e as características de seu transporte no
organismo através das lipoproteínas plasmáticas.

Objetivos

Identificar a nomenclatura, estrutura e funções dos lipídios;

Esclarecer o metabolismo dos lipídios;

Descrever o metabolismo do colesterol e seu transporte na forma de lipoproteínas plasmáticas.

Lipídios
Os lipídios constituem um grupo bastante diverso de compostos e que possuem em comum a característica de serem insolúveis
em água.

As gorduras e os óleos aparecem como forma de armazenamento de energia, existem os lipídios estruturais, como os
fosfolipídios de membrana, e, ainda, as vitaminas lipossolúveis e muitos hormônios.

Saiba mais

Lipídeo, do grego lipos, significa gordura. Embora muitas vezes utilize-se o termo como sinônimo de gordura, na verdade, as
gorduras seriam apenas os triglicerídeos, que são lipídios mais simples compostos de ácidos graxos e glicerol, que possuem
como função o armazenamento de energia.

Além da importância que possuem para os organismos vivos, também têm papel de destaque na indústria alimentar, em
cosmética e na nanotecnologia.

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Propriedades físico-químicas
São compostos apolares e, portanto, insolúveis em água, porém bastante solúveis em solventes orgânicos não polares, como
éter, clorofórmio e benzeno. Na maioria das vezes, compostos que contêm apenas carbono (C), hidrogênio (H) e oxigênio (O), mas
às vezes também possuem nitrogênio e fósforo.

Alguns lipídios são compostos anfipáticos, ou seja, a molécula apresenta uma porção polar (hidrofílica) e outra apolar
(hidrofóbica).

Observe, ao lado, a estrutura de um ácido graxo; é possível

identificar a região do hidrocarboneto em amarelo que é
apolar. Quanto maior for essa cadeia de hidrocarboneto mais
apolar será a molécula. É uma região polar representada pelo
grupo carboxila (COOH) que pode estar ionizado ou não,
dependendo do pH do meio.

Estrutura de um ácido graxo

 A figura ao lado é do ácido butírico (nome comum) ou ácido
butanóico (nomenclatura da IUPAC), que é formado na
manteiga rançosa a partir da ação de bactérias

Ácido butírico

Nessas moléculas, a região polar do ácido graxo tende a interagir com a água e a parte apolar faz interações hidrofóbicas com
outras moléculas apolares.

Em meio aquoso, as moléculas de ácidos graxos podem formar micelas, com a região hidrofílica em contato com o meio aquoso
e as caudas de hidrocarbonetos voltadas para o interior interagindo entre si, e escondidas da água.

Já os lipossomas têm sido considerados excelentes partículas de transporte para medicamentos de liberação prolongada. São
pequenas vesículas esféricas formadas por bicamadas de fosfolipídios que se dobram sobre elas mesmas, e formam uma
bicamada fechada, uma vesícula oca tridimensional envolvendo uma cavidade aquosa.

Observamos essas estruturas na figura abaixo.

Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/Lipossoma#/media/File:Phospholipids_aqueous_solution_structures_pt.svg

Classificação dos lipídios:

 1 2

Lipídios simples Lipídios compostos

Exemplos: ácidos graxos, glicerídeos, esteroides, cerídeos Exemplos: Lipoproteínas e glicolipídios

Lipídios complexos
Exemplos: fosfolipídios e cerebrosídeos

Vamos estudar a estrutura de alguns lipídios importantes.

Estrutura dos ácidos graxos

Os ácidos graxos possuem uma cadeia de hidrocarbonetos com um grupo carboxila terminal que pode estar ionizado ou não,
dependendo do pH do meio, com fórmula geral:

CH3(CH2)nCOOH ou CH3(CH2)nCOO-

Geralmente, os ácidos graxos presentes no nosso organismo possuem número par de hidrocarbonetos. Como já abordado
anteriormente, são moléculas anfipáticas.

A estrutura dos hidrocarbonetos pode conter ou não duplas ligações entre os carbonos.

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Quando eles possuem apenas ligações Quando possuem duplas ligações entre os
simples são chamados saturados ou de carbonos são chamados insaturados.
cadeias saturadas.

Os ácidos graxos insaturados encontrados na natureza possuem, normalmente, estrutura cis.

Na figura a seguir, podemos observar um ácido graxo saturado

à esquerda e outro insaturado à direita, com uma dupla

ligação.

Ácidos graxo saturado e insaturado | Fonte: Shutterstock

Nesta outra figura, observamos a estrutura de ácidos graxos e

triglicerídeos, uma molécula de glicerol unida a três moléculas
de ácidos graxos. Podemos identificar que a presença de
duplas ligações faz com que a molécula fique mais
desalinhada. O empacotamento de ácidos graxos insaturados
é mais instável do que de ácidos graxos saturados. Nos ácidos
graxos insaturados, uma ligação dupla cis força uma dobra na
cadeia de hidrocarboneto.

Estruturas | Fonte: Shutterstock

Os ácidos graxos saturados são mais resistentes à oxidação, enquanto os insaturados mais sujeitos a esse processo. O processo
de oxidação dos lipídios quando expostos ao ar recebe o nome de rancificação, eles ficam estragados e com gosto e cheiro ruins.

Foi daí que surgiu a margarina, que é originada de um processo de hidrogenação catalítica de óleos vegetais. Esse processo
aumenta a conservação e o tempo de prateleira (validade) da margarina e melhora a palatabilidade, o que foi muito interessante
para a indústria alimentícia. Nesse processo, algumas ligações duplas são transformadas de cis para ligações trans. Existe uma
forte evidência de que essas gorduras trans na dieta aumenta a incidência de doenças cardiovasculares. Na forma cis, os átomos
de hidrogênio estão do mesmo lado da dupla ligação de carbono. Nos ácidos graxos trans, os dois átomos de hidrogênio estão de
lados opostos da dupla ligação.
Quase todos os ácidos graxos dos tecidos de mamíferos são de cadeia reta, não ramificado. Na natureza, existem alguns de
cadeia ramificada.

São chamados ácidos graxos essenciais aqueles que não são sintetizados pelo nosso organismo, portanto, devem ser ingeridos
obrigatoriamente na dieta. Exemplos:

 Ácido linolênico (ômega 3) | Fonte: Shutterstock  Ácido linoleico (ômega 6) | Fonte: Shutterstock

Algumas características dos ácidos graxos:

1 Quanto maior a cadeia de carbonos, menos solúvel em água;

2 Quanto menor o número de duplas ligações, menor a solubilidade em água;

3 Ácidos graxos saturados têm consistência cerosa em temperatura ambiente;

4 Ácidos graxos insaturados têm consistência líquida em temperatura ambiente.

Exemplos de ácidos graxos:

No organismo, os ácidos graxos livres são transportados no sangue com a ajuda da albumina, já que são moléculas apolares.

Estrutura dos triglicerídeos

Os triglicerídeos ou triacilgliceróis são moléculas formadas por três ácidos graxos ligados a uma molécula de glicerol por ligações
éster (também chamadas esterificação).

São moléculas hidrofóbicas e insolúveis em água e a forma de armazenamento de energia dos adipócitos.

Veremos adiante que são vantajosos como fonte de energia porque fornecem duas vezes mais energia do que os carboidratos.
Podem ser armazenados em maior quantidade do que os carboidratos (15 a 20Kg em obesos) porque não estão associados à
água, ocupam menos espaço, ficam mais compactados, e servem de suprimento por meses, enquanto carboidratos duram horas.

Estão sujeitos à hidrólise e saponificação. A hidrólise dos triacilgliceróis por ácidos ou bases produz glicerol e sais de ácidos
graxos, que atuam solubilizando gorduras e formando micelas.
Lipídios de membrana
Vários lipídios estão envolvidos na composição de estrutura das membranas biológicas. Envolvem três tipos de lipídios:
glicerofosfolipídios, esfingolipídios e esteróis.

Modelo do mosaico fluido:

Duas camadas de lipídios anfipáticos;

Região hidrofóbica e região hidrofílica.

Na figura a ao lado, podemos ver a estrutura de um

fosfolipídio. Um glicerofosfolipídio contém uma molécula de
glicerol ligada a dois ácidos graxos e um grupo fosfato ligado a
um álcool; já um esfingolipídio está ligado à esfingosina, um
ácido graxo, e um grupo fosfato ligado à colina.

Estrutura de um fosfolipídio | Fonte: Shutterstock

Os esteróis possuem um núcleo esteroide formado por quatro

anéis fundidos, esqueleto básico mostrado a seguir. O principal
exemplo é o colesterol presente nas células animais, que
também pode ser visto nesta figura ao lado.

Os esteróis também são anfipáticos, com um grupo polar

(hidroxila) e apolar (núcleo esteroide e cadeia lateral de
carbonos). Interferem com a fluidez da membrana plasmática
e são substratos para produção dos hormônios esteroides.

Fonte: Wikipédia
 Hormônios esteroides Eicosanoides
Possuem um núcleo esteroide intacto, são derivados do São derivados do ácido araquidônico. Estão envolvidos na
colesterol. Ex.: hormônios sexuais testosterona e inflamação, febre, formação de coágulos e outros
progesterona, cortisol. processos biológicos.

Vitaminas lipossolúveis
A, D, E e K.

Funções dos Lipídios

Os lipídios possuem variadas funções:

1 Fonte de energia (ácidos graxos);

2 Armazenamento energia (triglicerídeos);

3 Formar membranas biológicas (fosfolipídios);

4 São cofatores enzimáticos (vitaminas);

5 Hormônios (esteroides);

6 Pigmentos (caroteno).

Desempenham um papel relevante como fonte de alimentos devido ao seu alto valor energético de 8,5kcal/g, comparado a
4kcal/g dos carboidratos.

Absorção: Diariamente ingerimos cerca de 25g-105g de triglicerídeos (TG) (90%). Outros lipídios também são ingeridos como
fosfolipídios, colesterol e vitaminas lipossolúveis.

São considerados uma boa molécula para reserva, devido ao seu tamanho reduzido, e possuem uma baixa camada de
solvatação, uma vez que são hidrofóbicos.

O armazenamento de ácidos graxos na forma de triglicerídeos é o mais eficiente e quantitativamente mais importante do que o de
carboidratos na forma de glicogênio.

Quando hormônios sinalizam a necessidade de energia metabólica, promove-se a liberação desses TG com o objetivo de
convertê-los em ácidos graxos livres, os quais serão oxidados para produzir energia.
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Saiba mais

A maior parte da reserva energética do organismo humano é constituída sob a forma de triglicerídeos armazenados no tecido
adiposo. Como são compostos mais reduzidos que os carboidratos, sua oxidação apresenta um rendimento de energia bem
maior, portanto, são vantajosos como fonte de energia porque fornecem pelo menos duas vezes mais energia do que os
carboidratos.

Tipos de gorduras
Trans-saturadas: Presentes em batata-frita, margarina e
biscoitos amanteigados. Não trazem nenhum benefício e
aumentam o colesterol e risco de doença cardíaca. Evite-os.

Gorduras Saturadas: Presentes em carnes gordas, laticínios e

coco. Alguns tipos de gordura saturada encontradas em bife e
manteiga podem entupir as artérias. Limite-as a menos de 10%
do total de sua ingestão de calorias.

Omega 6: Presente em óleos vegetais, sementes e nozes.

Podem reduzir o LDL e o colesterol total, mas alto consumo
pode abaixar o benéfico colesterol HDL. Limite a 10% do total
de sua ingestão de calorias.

Omega 3: Presente em peixes gordurosos, óleos vegetais e nozes. Abaixa o nível do triglicérides e o colesterol total. Alto consumo
pode retardar a coagulação sanguínea.

Gorduras Monoinsaturadas: Presentes em azeite de oliva, abacate, amendoim. Abaixa o LDL e o colesterol total. Ingira a maior
parte de gorduras desse tipo.
 Digestão, mobilização e
transporte de ácidos graxos
Para serem absorvidos através da mucosa intestinal, os
triglicerídeos ingeridos na dieta precisam ser solubilizados
pelos sais biliares, componentes da bile, que agem como
detergentes biológicos convertendo as gorduras alimentares
em micelas.

A formação das micelas facilita a ação das lipases que

convertem os triglicerídeos em ácidos graxos e glicerol. Esses
produtos difundem-se para o interior das células epiteliais do
intestino onde são reconvertidos em triglicerídeos e agrupados
com o colesterol da dieta e com proteínas específicas,
formando os agregados lipoproteicos – lipoproteínas.

As lipoproteínas transportam os lipídios através da corrente

sanguínea levando-os para os tecidos para serem oxidados ou
armazenados.

Metabolismo Lipídio | Fonte: Shutterstock

Vias metabólicas

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Lipólise
Lipídios são armazenados no tecido adiposo na forma de
triglicerídeos e são liberados pela ação da lipase que quebra
essas moléculas em glicerol mais três moléculas de ácidos
graxos. Os ácidos graxos serão utilizados, por exemplo, no
metabolismo muscular, pela via da beta oxidação.
AGL= ácidos graxos livres
 Beta oxidação
Chamamos o catabolismo de ácidos graxos de β-oxidação. As
enzimas responsáveis pela oxidação dos ácidos graxos nos
vertebrados estão localizadas na matriz mitocondrial.

Os ácidos graxos circulantes no sangue entram no citoplasma

celular e têm que sofrer uma série de reações enzimáticas
para entrar para o interior das mitocôndrias.

O aminoácido carnitina tem a função de transportar os ácidos

graxos de cadeia longa para dentro da mitocôndria, para que
possa ser oxidado e fornecer energia sob a forma de ATP.

Carnitina | Fonte: Shutterstock

A oxidação envolve três etapas:

 Clique nos botões para ver as informações.
Primeira etapa 

A beta oxidação em si, um ácido graxo de cadeia longa é oxidado para produzir resíduos de acetil-CoA. Para ácidos graxos
saturados e com cadeia par de carbonos, quatro reações vão remover cada unidade de acetil-CoA, da extremidade carboxila
do ácido graxo. A cadeia é encurtada de dois em dois carbonos. Para ácidos graxos insaturados e com número ímpar de
carbonos são necessárias reações adicionais. Se pegarmos o ácido graxo palmitato com 16 carbonos passa por sete ciclos,
resultando na produção de 8 acetil-CoA, 7NADH e 7FADH2.

Segunda etapa 

As moléculas de Acetil-CoA são oxidadas a CO2 no Ciclo de Krebs, que também ocorre na matriz mitocondrial.
 Terceira etapa 

NADH e FADH2 produzidos nas primeira e segunda etapas

doam elétrons para a cadeia transportadora de elétrons, que
passam ao O2, com concomitante síntese de ATP. A energia
liberada pela quebra de ácidos graxos também é conservada
como ATP.

Como o número de acetil-CoA e de coenzimas reduzidas

NADH e FADH2 é muito maior do que a produzida na quebra
de glicose, o rendimento de energia a partir de ácidos graxos é
muito maior.

O rendimento do exemplo anterior seria de 108 ATP, enquanto

a glicose produziria 32 ATP, se levássemos em consideração
que cada NADH produz 2,5 ATP e cada FADH2 produz 1,5 ATP.

A oxidação de ácidos graxos insaturados fornece menos

energia do que a oxidação dos ácidos graxos saturados, uma
vez que os insaturados possuem menos poder redutor.

Saiba mais

Muitos animais dependem da gordura vegetal para obter energia durante a hibernação ou durante períodos migratórios. Os ursos
pardos, por exemplo, permanecem em estado de dormência por até sete meses, e estudos mostraram que eles utilizam a gordura
como única fonte energética. No período que antecede o inverno ele sofre mudança sazonal na liberação de hormônios e passa
por um período de engorda. Grandes quantidades de triglicerídeos são sintetizados a partir do consumo exagerado de
carboidratos neste período.
Lipogênese
A lipogênese se refere à síntese de ácidos graxos e ocorre quando há excesso de acetil-CoA nas mitocôndrias e ATP disponível. O
acetil-CoA é transportado pela carnitina para o citoplasma, onde ocorre a síntese a partir do acetil-CoA.

Atenção

A síntese é realizada em condições de excesso de açúcar e proteína. Estes são convertidos em ácidos graxos no fígado e
armazenados como triglicerídeos no tecido adiposo.

Biossíntese de triacilglicerol
A síntese e a degradação de triglicerídeos é regulada por hormônios (que estudaremos na aula de regulação e integração do
metabolismo). A maior parte dos ácidos graxos sintetizados ou ingeridos possui dois destinos principais:

1 2

A síntese de triglicerídeos para armazenamento de energia nos A incorporação nos componentes fosfolipídicos da membrana.
adipócitos.

Nos seres humanos, a quantidade de gordura corporal pode sofrer variações no curto prazo em função da ingesta calórica, mas
permanece relativamente constante por longos períodos. A ingesta de nutrientes acima das necessidades diárias estimula a
síntese de triacilgliceróis no organismo, que ficarão armazenados no tecido adiposo para suprir períodos de jejum prolongado.
Esse processo é regulado por hormônio.

Os triglicerídeos são formados pela reação de duas moléculas de acil graxo-CoA com glicerol-3-fosfato, formando ácido
fosfatídico; esse produto é defosforilado a diacilglicerol, e em seguida é adicionada mais uma molécula de acil graxo-CoA para
gerar o triacilglicerol.

Corpos cetônicos
Os corpos cetônicos, acetoacetato, β hidroxibutirato e acetona, são compostos solúveis formados no fígado, sendo a acetona
volátil. Os dois primeiros são moléculas combustíveis produzidas como forma de exportação de Acetil-CoA, combustível, para
tecidos extra-hepáticos utilizarem no ciclo de Krebs para geração de energia. A síntese desses compostos é estimulada pelo
acúmulo de Acetil-CoA.

Exemplo

O cérebro, por exemplo, utiliza preferencialmente glicose, mas em um jejum muito prolongado pode se adaptar ao consumo de
acetoacetato ou β hidroxibutirato.
 A produção e exportação de corpos cetônicos do fígado para tecidos como cérebro, músculo esquelético e cardíaco, e córtex
renal, permite a continuação da β-oxidação de ácidos graxos, mesmo quando o acetil-CoA não está sendo utilizado no ciclo de
Krebs.

Quando a produção de corpos cetônicos ultrapassa o aproveitamento pelos tecidos extra-hepáticos, estabelece-se uma condição
denominada cetose.

Um sintoma peculiar dessa condição é o odor de acetona no hálito; outro resultado é que, como os outros dois corpos cetônicos
são ácidos, ocorre acidose metabólica. Isso é uma condição característica na diabete não tratada, condição clínica que
discutiremos mais adiante.

Síntese de Colesterol
O colesterol é sintetizado por praticamente todos os tecidos
embora os principais produtores sejam: fígado, intestino,
córtex adrenal, ovários, testículo e placenta.

A sua síntese requer enzimas encontradas no citosol e nas

membranas do retículo endoplasmático liso (REL). É uma via
complexa e que consome quantidade considerável de energia,
sendo, portanto, um processo bastante regulado de forma a
somente sintetizar para complementar o que é ingerido na
dieta. É regulada pela concentração intracelular de colesterol e
pelos hormônios insulina e glucagon. Cerca de 75% do Fonte:
https://en.wikipedia.org/wiki/Cholesterol#/media/File:Melavonic_Acid_Synthesis.gif
colesterol presente no organismo é de proveniência endógena.

A etapa regulatória da via pode ser vista na figura a seguir, a conversão de HMG-CoA em mevalonato, catalisada pela enzima
HMG-CoA-redutase.

Essa etapa é inibida pelas estatinas, o grupo de fármacos que é a primeira escolha no controle da hipercolesteromia e
aterosclerose, o que diminui o risco de doenças cardiovasculares.

Degradação do colesterol, lipoproteínas e transporte de lipídios

A estrutura do colesterol não pode ser metabolizada a CO2 e H2O. O anel esterol intacto pode ser eliminado pela conversão em
ácidos biliares, que pode ser reabsorvido e reutilizado, ou excretado, ou pela secreção do colesterol na bile, transportando-o ao
intestino para eliminação – parte do colesterol é modificada por bactérias intestinais antes da excreção.

Na circulação, os lipídios são transportados na forma de agregados lipoproteicos conhecidos como lipoproteínas, uma vez que
são insolúveis em água e têm dificuldade de serem transportados no sangue se não for desta forma.

Lipídios do metabolismo exógeno Lipídios do metabolismo endógeno

São transportados pelos quilomícrons e remanescentes de São transportados pelas lipoproteínas de muito baixa densidade
quilomícrons. (VLDL), lipoproteína de densidade intermediária (IDL),
lipoproteína de baixa densidade (LDL) e lipoproteína de alta
densidade (HDL).
São complexos macromoleculares formados por triacilgliceróis, ésteres de colesterol, fosfolipídios e apoproteínas e sintetizados
por enterócitos intestinais e hepatócitos. As moléculas de proteínas são responsáveis por solubilizar e estabilizar o complexo e
constitui o rótulo pelo qual os receptores das células reconhecem o agregado.

Classes de Lipoproteínas

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Quilomicrons 

São maiores e mais leves, possuem 85% de triglicerídeos (as de maior teor lipídico), são produzidas nos intestinos e
transportam triglicerídeos absorvidos da dieta para o fígado.

VLDL 

Tem grande teor lipídico, contém 50% de triglicerídeos. É sintetizada no fígado e transporta triglicerídeos do fígado para os
adipócitos.

LDL 

Formada no plasma e possui maior teor de ésteres de colesterol e colesterol livre. Possui apenas 10% de triglicerídeos. Faz
transporte de colesterol para a periferia, pode sofrer oxidação na corrente sanguínea e está relacionado ao processo de
aterosclerose.

HDL 

Possui alto teor proteico, por isso é a de maior densidade. É

sintetizada no fígado e intestinos, transporta o colesterol da
corrente sanguínea para o fígado para ser metabolizado e
excretado. Não sofre oxidação na corrente sanguínea.

Quando o indivíduo possui a fração de LDL aumentada e o

HDL diminuído, aumenta a chance de formação da placa de
ateroma, que consiste em oxidação do LDL no endotélio por
radicais livres do sangue, ação dos macrófagos, deposição de
substâncias e cálcio na parede arterial. Esse processo
aumenta as chances de doenças cardiovasculares e acidente
vascular cerebral.

Fonte: Wikipédia
Atividade
1. Os lipídios são moléculas que têm como característica principal serem apolares e, portanto, não se dissolvem em solventes
polares como a água. Com relação a essas moléculas, podemos afirmar que:

I. Os ácidos graxos são as moléculas ideais para o armazenamento de energia por longos períodos no tecido adiposo.

II. São importantes componentes de todas as membranas celulares.

III. Estão diretamente ligados à síntese de proteínas.

IV. Servem como fonte primária de energia.

Assinale a alternativa onde toda as assertivas estão corretas:

a)I, II e IV
b) II e IV
c) I e II
d) III e IV
e) Somente a alternativa II

2. O que o organismo faz com o excesso de carboidratos ingeridos, quando os estoques de glicogênio se encontram no máximo,
e a quantidade de ATP disponível já é suficiente?

3. O transporte de lipídios pelo sangue é dificultado por serem moléculas apolares, que não possuem afinidade com a água. Para
ajudar nesse transporte, eles formam lipoproteínas. As proteínas desses agregados, além de ajudar a solubilizar e estabilizar o
complexo ainda ajudam no reconhecimento celular. Anormalidades no metabolismo das lipoproteínas podem desencadear o
processo de aterosclerose, que afeta as paredes das artérias e pode levar a inúmeras complicações cardiovasculares, que têm
sido causa de inúmeras mortes em todo o mundo. Com relação a este assunto, assinale a alternativa correta:

a) ) As lipoproteínas de baixa densidade (LDL) possuem os triacilglicerois como seus principais constituintes.
b) As VLDL (lipoproteínas de densidade muito baixa) e as partículas remanescentes são ricas em colesterol e pobres em triacilgliceróis.
c) Os quilomícrons são formados principalmente por fosfolipídios e colesterol.
d) As lipoproteínas de alta densidade (HDL) fazem o transporte reverso do colesterol.
e) As LDL (lipoproteínas de baixa densidade) são pobres em colesterol.

Notas

Apertização

Referências

HARVEY, R.A; FERRIER, D.R.Bioquímica Ilustrada. 5.ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
 HORI, J. Bioquímica. Rio de Janeiro: Editora Universidade Estácio de Sá, 2015.

NELSON, D.L.; COX, M. Lehninger Princípios de bioquímica. 5.ed. São Paulo: Sarvier, 2011.

STRYER, L., TYMOCZKO, J.; BERG, J.Bioquímica. 7.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

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Próxima aula

Digestão das proteínas da dieta e absorção dos aminoácidos;

Síntese proteica e qualidade de alimentos;

Metabolismo dos aminoácidos.

Explore mais

Leia o texto: Lipossomas aplicados em farmacologia: Uma revisão da literatura.

<https://periodicos.pucpr.br/index.php/estudosdebiologia/article/view/22770>