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Nesta aula, estudaremos a estrutura, função e uma parte do metabolismo dos carboidratos. Conheceremos as moléculas
mais abundantes da natureza, nossa principal e mais deliciosa fonte energética. Veremos como esses compostos, como o
açúcar e o amido, que são o principal constituinte das dietas de muitas populações, são absorvidos, quebrados para
obtenção de energia ou armazenado para manter a nossa glicemia nos períodos de jejum. Além disso, aprenderemos outras
funções importantes que os carboidratos possuem no organismo.
Como esses compostos são polares, eles possuem sistemas especiais para atravessar a membrana da célula e serem
utilizados pelo organismo como fonte de energia.
Abordaremos o metabolismo da glicose e a via glicolítica. Por fim, estudaremos a fermentação lática e alcoólica, vias que
ocorrem na ausência de oxigênio.
Objetivos
Descrever o metabolismo da glicose, vias glicolítica, fermentação lática e alcoólica e via das pentoses-fosfato.
Definição, principais funções e estrutura
Podem ser denominados hidratos de carbono, porque em sua estrutura básica encontramos apenas átomos de carbono (C),
hidrogênio (H) e oxigênio (O). Em carboidratos mais complexos podemos encontrar átomos de nitrogênio (N), fósforo (F) ou
enxofre (S). Mas, a maioria dos carboidratos possui a fórmula empírica (CH2O)n.
Essas biomoléculas são os componentes mais abundantes nas plantas. São produzidos pelas plantas e algas pelo processo de
fotossíntese utilizando a luz solar. As plantas e micro-organismos fotossintéticos podem utilizar o CO2 como única fonte de
carbono e a partir dele sintetizar outros compostos como celulose, amido, proteínas e outros componentes orgânicos das células.
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as hidroxilas (OH),
o grupo carbonila (C=O).
características dos álcoois.
Logo, dizemos que os carboidratos são poli-hidroxialdeídos ou poli-hidroxicetonas.
Se o grupo carbonila estiver no meio da molécula é característico das cetonas e se estiver em uma ponta da cadeia de
hidrocarboneto é um grupo aldeído.
Os carboidratos que possuem o grupo aldeído são chamados de aldoses e os que possuem cetonas são chamados de cetoses.
O sufixo OSE é característico desse grupo de moléculas.
A figura 1 representa uma cetose, é a diidroxiacetona. Podemos dizer que ela é uma triose, pois possui três carbonos. Observe
dois grupos álcoois (OH) e uma carbonila no meio da molécula e, portanto, um grupo cetona.
Figura 1:
Fonte: Wikipedia
<https://pt.wikipedia.org/wiki/Carboidrato#/media/File:Dihydroxyacetone_Fischer.svg>
.
Na figura 2 observamos duas importantes hexoses, cada uma representando um grupo de monossacarídeos, as cetoses e as
aldoses.
Figura 2
TABELA
3 TRI
4 TETR
5 PENT
6 HEX
7 HEPT
O quadro a seguir correlaciona os monossacarídeos a suas funções no organismo.
Monossacarídeo Função
Atividade proposta
Vamos ver se você entendeu a classificação? Observe a figura com a estrutura da galactose, um importante açúcar presente no
leite e nos produtos derivados de leite. Você consegue classificá-la?
D-galactose
Fonte: molekuul_be / Shutterstock).
São polímeros formados por poucas unidades (2-20) de monossacarídeos, unidas por ligações covalentes chamadas
ligações glicosídicas. Os mais abundantes na natureza são os dissacarídeos. Um exemplo comum é o dissacarídeo
sacarose, proveniente do açúcar da cana, que resulta da união da D-glicose com a D-frutose. Outros exemplos: maltose e
lactose.
Polissacarídeos
São polímeros formados por mais de 20 unidades de oses, ou resíduos, ligados por ligações glicosídicas e podem ter até
milhares de unidades. O amido (mais de 1400 resíduos de glicose), a celulose (mais de 4000 resíduos de glicose) e o
glicogênio (mais de 30000 resíduos de glicose).
Leitura
Ligação glicosídica
Dissacarídeos
Os dissacarídeos são formados por dois monossacarídeos ligados entre si covalentemente por uma ligação chamada o-
glicosídica, ou simplesmente, glicosídica. Ela ocorre entre o grupo OH de um açúcar e o carbono anomérico (carbono da
carbonila) da outra ose, liberando uma molécula de água. Essas ligações são fortes e, nos organismos, necessitam de enzimas
para serem rompidas.
Fonte: Wikipedia
<https://pt.wikipedia.org/wiki/Liga%C3%A7%C3%A3o_glicos%C3%ADdica#/media/File:Enlace_glucos%C3%ADdico.png> .
Observe a estrutura da sacarose, um dissacarídeo, resultado da união de uma molécula de glicose a uma de frutose, açúcar
presente, por exemplo, na cana e na beterraba.
Figura 9. Fonte: Wikipedia
<https://pt.wikipedia.org/wiki/Dissacar%C3%ADdeo#/media/File:Saccharose.png>
.
Video
Assista ao vídeo Glycoside bond <https://www.youtube.com/watch?v=-Ln6sxbdnJ8> , que mostra a ligação entre duas moléculas
de glicose para formar a ligação glicosídica da maltose, açúcar encontrado em cereais.
A molécula de lactose é um dissacarídeo presente no leite, resultante da união entre a glicose e a galactose. Indivíduos que
possuem intolerância à lactose não possuem a enzima lactase no intestino e, portanto, não conseguem digeri-la, por isso, devem
evitar consumir leite e derivados, melhorando os sintomas da doença, que é genética. Também podem fazer uso de suplementos
de lactase.
A figura 10 mostra a hidrólise da molécula de lactose pela lactase, liberando uma molécula de galactose (em vermelho) e outra de
glicose (em azul).
Figura 10. Fonte: Wikimedia Commons <https://commons.wikimedia.org/w/index.php?
search=File%3ALactose+hydrolysis.svg&title=Special%3ASearch&profile=advanced&fulltext=1&advancedSearch-
current=%7B%22namespaces%22%3A%5B6%2C12%2C14%2C100%2C106%2C0%5D%7D&ns6=1&ns12=1&ns14=1&ns100=1&ns106=1&ns0=1#/media/File:Lactose_hydrolysis.svg>
.
Polissacarídeos
Os polissacarídeos, também chamados de glicanos, diferenciam-se uns dos outros pelas unidades monoméricas que os
compõem, comprimento da cadeia, tipo de ligação glicosídica e grau de ramificação. São divididos em:
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Homopolissacarídeos Homopolissacarídeos
Formados por um único tipo de monossacarídeo. Exemplo: Formados por dois ou mais tipos de oses. Exemplo: os
amido, glicogênio, celulose e quitina. peptideoglicanos e glicosaminoglicanos.
Podemos ainda classificá-los como estruturas lineares como é o caso da celulose, ou ramificadas como é o caso do glicogênio.
Figura 11. Fonte: extender_01 / Shutterstock.
O quadro a seguir mostra os principais polissacarídeos, suas funções e onde são encontrados.
Os polissacarídeos obtidos na alimentação são quebrados em unidades monoméricas para que possam ser absorvidos pelo
intestino.
Amido
Fonte: Gayvoronskaya_Yana / Shutterstock.
A amilose é uma cadeia de glicose linear constituída de 250-300 resíduos de maltose, unidas por ligações glicosídicas α
(1→4), que reage com iodo, formando uma coloração azul;
Amilopectina é uma macromolécula, menos solúvel que a amilose, constituída de aproximadamente 1400 resíduos de α-
glicose. Possui estrutura ramificada, na parte linear formada por ligações glicosídicas α (1→4), e nas ramificações (ocorrem
a cada 24-30 resíduos) formada por ligações glicosídicas α (1→6), essas últimas reagem com iodo formando coloração
vermelha, portanto a reação da amilopectina com iodo forma uma coloração vermelho violáceo.
A α-amilase, uma enzima encontrada na saliva e no suco pancreático, é capaz de hidrolisar apenas as ligações glicosídicas alfa-
1,4 presentes no amido.
Figura 12. Fonte: chromatos / Shutterstock.
Glicogênio
É o carboidrato de armazenamento no fígado, de forma a liberar glicose no sangue durante o período de jejum; é armazenado no
músculo de mamíferos para utilização durante exercício.
É um polímero muito ramificado, formado por subunidades de glicose unidas por ligações glicosídicas α (1→4), e nas
ramificações (ocorrem a cada 8-12 resíduos) formada por ligações glicosídicas α (1→6), possuindo estrutura mais compacta que
o amido.
A estrutura ramificada do glicogênio permite que as enzimas que atuam na sua quebra, liberem simultaneamente as moléculas de
glicose não redutoras presentes nas extremidades das ramificações, permitindo a rápida produção de glicose em períodos de
necessidade metabólica.
Figura 13. Fonte: Wikipedia
<https://pt.wikipedia.org/wiki/Glicog%C3%A9nio#/media/File:Glykogen.svg> .
Celulose
A celulose é um polímero linear de até quinze mil resíduos de glicose unidos por ligações glicosídicas β (1→4), não ramificado e
insolúvel em água. Possui uma função estrutural nas paredes celulares rígidas das células de plantas.
Atenção
Os únicos vertebrados que são capazes de utilizar a celulose como alimento são o gado e outros ruminantes, pois o rúmen
(compartimento estomacal extra) é colonizado por bactérias e protistas que secretam a enzima celulase capaz de romper as
ligações deste polissacarídeo.
Figura 14. Fonte: Wikipedia
<https://pt.wikipedia.org/wiki/Celulose#/media/File:Cellulose_Sessel.svg> .
Quitina
A quitina possui um papel estrutural e é um polímero que apresenta boa resistência mecânica, formando o exoesqueleto de
artrópodes. Ela é constituída de cadeia linear, formando fibras estendidas semelhantes às da celulose, também não é digerível por
vertebrados. É composta por resíduos de N-acetilglicosamina em ligações β (1→4).
Figura 15. Fonte: Wikipedia
<https://pt.wikipedia.org/wiki/Quitina#/media/File:Chitin.png> .
Ácido hialurônico
É um biopolímero formado por resíduos de ácido D-glicurônico alternados com a N-acetilglicosamina, sendo denominado um
glicosaminoglicano. Apresenta textura viscosa que funciona como lubrificante no líquido sinovial das articulações, forma o tecido
gelatinoso do humor vítreo nos olhos e na pele.
Figura 16. Fonte: Wikipedia
<https://pt.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_hialur%C3%B4nico#/media/File:Hyaluronan.png>
.
Glicoconjugados
Os glicoconjugados são moléculas biologicamente ativas. Nessas moléculas, os carboidratos estão ligados covalentemente a
uma proteína ou lipídeo, formando proteoglicanas, glicoproteínas e glicolipídeos. Essas moléculas possuem diferentes funções
celulares como:
Sinalização e reconhecimento
Adesão e migração
Resposta imune e
As moléculas de glicose não podem atravessar a membrana das células por difusão simples, em virtude de sua natureza polar e
de seu grande tamanho. Em função disso, dois tipos principais de transportadores foram identificados, a de co-transportadores
sódio-glicose (SGLTs – sodium-glucose linked transporters) e a difusão facilitada independente de sódio realizada pela família de
transportadores conhecida como GLUT (GLUT1- GLUT14 facilitated diffusion glucose transporters).
Transportam glicose contra um gradiente de concentração, juntamente com o transporte de íons sódio na membrana;
Aproveitam o gradiente de concentração do sódio gerado pela bomba sódio potássio ATPase;
Estão envolvidos no transporte de glicose nas células epiteliais do intestino (absorção), túbulos renais (reabsorção) e plexo
coroide.
A família de transportadores GLUTs realiza o transporte por um mecanismo de difusão facilitada. Estão divididos em três classes
de transportadores.
Abundante nos eritrócitos e encéfalo, envolvido na captação de glicose do sangue. É mais comum em tecidos fetais;
GLUT-2
Encontrada no fígado, células beta do pâncreas, rins e células intestinais (após a absorção);
Transporta nos dois sentidos, envolvido na regulação da glicemia (jejum). Não depende de insulina.
GLUT-3
GLUT-4
Abundante no tecido adiposo, músculo esquelético e cardíaco, e cérebro que aumenta de quantidade e se abre em
resposta à insulina;
Fica armazenado no citoplasma da célula em vesículas, que são transportadas para a membrana sob estímulo da
insulina. O estímulo da insulina aumenta o transporte de glicose em dez a vinte vezes.
Efeitos da insulina na captação e metabolismo da glicose. A insulina se liga ao seu
receptor, que desencadeia uma cascata de ativação de várias proteínas (2). Isso inclui: a
translocação do GLUT4 das vesículas citosólicas para membrana plasmática permitindo a
entrada de glicose (3), síntese de glicogênio quando há excesso de glicose e de ATP (4),
glicólise, quebra de glicose em piruvato, para obtenção de energia (5), síntese de ácidos
graxos se houver excesso de glicose e glicogênio (6).
Saiba mais
Assista aos vídeos Insulin Signaling, que mostra a expressão aumentada do transportador GLUT4 em concentrações aumentadas
de glicose, em resposta a presença da insulina; e The Role of Insulin in the Human Body, que mostra de maneira mais geral o papel
da insulina, nos mesmos tecidos.
Glicemia
Fonte: andriano.cz / Shutterstock.
GLICEMIA NORMAL
60 a 99 mg/dL de sangue.
HIPERGLICEMIA
Pré-diabetes 100 a 125mg/dL.
Diabetes ≥ 126mg/dL.
HIPOGLICEMIA
Abaixo de 50 mg/dL.
O controle feito por hormônios como insulina, glucagon, adrenalina e glicocorticoides será discutido adiante.
Comentário
O sufixo lise significa quebra e o sufixo gênese significa síntese. Isso facilitará reconhecer o significado da nomenclatura das vias
metabólicas.
É a via que corresponde à oxidação da glicose em ácido pirúvico e estará ativada sempre que a célula necessitar de energia.
Em certos tecidos e tipos celulares de mamíferos (eritrócitos, medula renal, cérebro e esperma por exemplo), a glicólise é a
principal, ou mesmo única, fonte de energia metabólica.
Reação global
A glicólise é uma via catabólica que envolve dez reações em etapas sucessivas mediadas por enzimas e pode ser dividida em
duas fases:
Envolve cinco etapas e converte uma molécula de glicose em duas moléculas de gliceraldeído 3—fosfato.
Nessa fase, há consumo de ATP em duas etapas. A glicose é primeiramente fosforilada. Assim que entra na célula em
Glicose-6-P, essa fosforilação da glicose ocorre para que ela não seja transportada de volta para o meio extracelular. Após
algumas etapas há a sua conversão em gliceraldeído-3-fosfato.
Fase de pagamento
Esta fase envolve mais cinco etapas e corresponde à conversão das duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato até chegar a
duas moléculas de piruvato.
Nessa fase, há geração de quatro moléculas de ATP e duas moléculas de NADH que é uma molécula transportadora de
elétrons e que, posteriormente, veremos que poderá gerar mais ATP na cadeia respiratória.
Na via glicolítica formam-se quatro moléculas de ATP; como foram gastas duas moléculas de ATP na fase preparatória, o
produto líquido da glicólise são duas moléculas de ATP.
Figura 17. Estrutura dos componentes da glicólise anaeróbia mostradas, utilizando projeções de Fischer. Os compostos correspondem à glicose
(Glu), glicose 6-fosfato (G6P), frutose 6-fosfato (F6P), frutose 1,6-bifosfato (F16BP), dihidroxicetona fosfato (DHAP), gliceraldeído 3-fosfato (GA3P), 1,3-
bifosfoglicerato (13BPG), 3-fosfoglicerato (3PG), 2-fosfoglicerato (2PG), fosfoenolpiruvato (PEP) e piruvato (Pir). As enzimas que participam dessa via
metabólica estão indicadas pelos números sublinhados, e correspondem à hexoquinase (1), glicose 6-fosfato isomerase (2), fosfofrutoquinase-1 (3),
frutose-bifosfato aldolase (4), triose fosfato isomerase (5), gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase (6), fosfoglicerato quinase (7), fosfoglicerato mutase
(8), fosfopiruvato hidratase (enolase) (9) e piruvato (10). Fonte: Wikipedia <https://pt.wikipedia.org/wiki/Glic%C3%B3lise#/media/File:Glycolysis--F-
PM.png> .
Saiba mais
A glicólise é regulada para manter níveis constantes de ATP no organismo. O ajuste de velocidade da via glicolítica é
alcançado pela interação complexa entre o consumo de ATP, a regeneração do NADH e a regulação alostérica de algumas
enzimas desta via. A regulação e integração do metabolismo será vista em detalhes na última aula.
O piruvato formado na via glicolítica pode tomar três rotas metabólicas alternativas:
1. Em presença de O2 – O piruvato vai a acetil-CoA e segue para o Ciclo de Krebs e cadeia respiratória. Essa via será
discutida posteriormente.
2. Na ausência de O2 – No organismo humano, ocorre fermentação a lactato no músculo em contração vigorosa, nos
eritrócitos e em algumas outras células;
Ocorre redução do piruvato a lactato pela enzima lactato desidrogenase, o NADH produzido na glicólise é reoxidado, desse
modo pode ser utilizado novamente. Não há ganho adicional de ATP. Essa é a via mais rápida de obtenção de energia, ocorre
nos exercícios de alta intensidade.
Figura 18. Fonte: Wikipedia
<https://pt.wikipedia.org/wiki/Fermenta%C3%A7%C3%
A3o_l%C3%A1ctica#/media/File:Esquema_Fermenta%C3
%A7%C3%A3o_l%C3%A1ctica1.jpg> .
Dica
O CO2 produzido é o responsável pela carbonatação caraterística de bebidas alcoólicas como a champanhe, assim como
pelo crescimento da massa do pão e do bolo.
Figura 19. Fonte: Wikipedia <https://en.wikipedia.org/wiki/Fermentation#/media/File:Ethanol_fermentation-1.svg>
.
Etapa 2 – as duas moléculas de piruvato são convertidas em duas moléculas de acetaldeído com liberação de CO2;
Etapa 3 – As duas moléculas de acetaldeído são reduzidas a duas moléculas de etanol, e o NADH é reoxidado em NAD+.
Obs. A formação de ATP ocorre apenas na via glicolítica. E essa via está presente apenas em leveduras e fungos, não ocorre
no organismo humano.
A via das pentoses fosfato também é chamada de via do fosfogliconato ou via da hexose monofosfato.
Ela também utiliza a glicose-6-fosfato, como a via glicolítica, mas na fase oxidativa leva à produção de Ribose-5-fosfato, CO2 e
NADPH.
O NADP+ é o aceptor final de elétrons e a pentose vai ser útil para a síntese de nucleotídeos, coenzimas, DNA e RNA,
principalmente em células que se dividem rapidamente.
Em outras células, o produto essencial dessa via não é a pentose, e sim o NADPH, como nos eritrócitos, onde o NADPH reduz os
danos dos radicais de oxigênio, e tecido adiposo ou fígado, onde ocorre a síntese de grande quantidade de ácidos graxos e o
NADPH fornece a força redutora para as reações biossintéticas.
Na segunda fase, não oxidativa, converte as pentoses-fosfato em glicose-6-fosfato, que inicia o ciclo novamente.
Essa é uma via citoplasmática, assim como a glicólise, e compartilha algumas enzimas com ela.
A entrada de glicose-6-fosfato na via glicolítica ou na via das pentoses-fosfato vai depender das quantidades relativas de NADP+ e
NAPH disponíveis.
Quando há conversão muito rápida de NADPH em NADP+, devido a reduções biossintéticas, o nível de NADP+ eleva-se, ativa
alostericamente a glicose-6-fosfato-desidrogenase (G6PD), primeira enzima da via das pentoses-fosfato, estimulando
especificamente essa via;
Quando a demanda por NADPH é menor e o nível de NADP+ diminui, a via das pentoses-fosfato também diminui e a glicose-
6-fosfato é utilizada na via glicolítica. Um aumento na concentração de NADPH inibe a enzima G6PD.
Atividade
1. Qual é o polissacarídeo de reserva energética em animais, que fica armazenado no músculo e fígado?
a) Glicose
b) Celulose
c) Amido
d) Glicogênio
e) Maltose
2. No músculo esquelético, a entrada de glicose na célula depende da presença da insulina. Sem esse hormônio o transportador
GLUT4 não é capaz de fazer o transporte de glicose para dentro das células. Explique esse processo.
3. Um atleta, que participou de uma corrida de 1.500m, desmaiou depois de ter percorrido cerca de 800m devido à oxigenação
deficiente de seu cérebro. Sabendo-se que as células musculares podem obter energia por meio de processo anaeróbico,
chamado fermentação, no músculo esquelético do atleta desmaiado deve haver acúmulo de:
a) Glicose
b) Glicogênio
c) Monóxido de carbono
d) Ácido lático
e) Etanol
Referências
HARVEY, R.A; FERRIER, D.R. Bioquímica Ilustrada. 5.ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
NELSON, D.L.; COX, M. Lehninger Princípios de bioquímica. 5.ed. São Paulo: Sarvier, 2011.
SACKHEIM, G.I.; LEHMAN, D.D. Química e bioquímica para ciências biomédicas. 1.ed. Barueri, SP: Manole, 2001.
STRYER, L., TYMOCZKO, J.; BERG, J. Bioquímica. 7.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
Próxima aula
Metabolismo de carboidratos (segunda parte), metabolismo do glicogênio, gliconeogênese e ciclo das pentoses;
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