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Apontamentos Neurociência (2ª

Freq) - José Aniceto 2021/2022
Neurociências do Comportamento
O que é a Atenção?
A atenção é um fenómeno que tem sido extremamento estudado, mas é
extremamente difícil de definir (possivelmente porque não é um constructo unitário).

💡 A atenção é a capacidade de focar os nosso recursos num alvo. A

atenção requer alocar recurso em certos eventos que serão mais
importantes para o sistema cognitivo.

A todo o momento somos bombardeados por imensa quantidade de informação,

mas o nosso sistema é limitado na sua capacidade de processar estimulos
paralelamente. Portanto, precisamos de processos atencionais para limitar a
quantidade de informação que é processada a cada momento.

A atenção é seletiva, ela amplifica certos tipos de informação (que sejam

importantes na altura) e inibe outros tipos.

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 Tipos de Atenção
Externa: atender a estímulos Interna: escolher uma resposta em vez
exteriores, no mundo. de outra, ou atender a um processo
interno em vez de outros possíveis.

Declarada/descoberta (overt): direção Coberta (covert): direção do foco de

do foco na nossa atenção para um atenção para um estímulo de forma
estímulo através do movimento dos “mental”, sem uma assinatura corporal.
olhos, por exemplo.

Dividida: atender a dois estímulos Focalizada: atender continuamente ao

através da divisão da atenção pelos mesmo estímulo.
dois estímulos.

É a atenção que define o que é analizado. Há, portanto, informação que não é
atendida, e poderemos ter fenómenos de cegueira inatencional.

Um fenómeno relacionado é a cegueira da mudança (”Change blindness”), na qual

os participantes não percebem o aparecimento ou desaparecimento de objetos
entre duas imagens alternadas separadas por um breve ecrã preto ou branco.

Processos atencionais
Processo atencional espacial
Em termos de atenção visual, uma das metáforas mais difundidas é pensar na
atenção como a iluminação de um holofote num palco. O centro das atenções pode
destacar um local específico no espaço. Pode mover-se de um local para o outro e
pode até aumentar ou diminuir o zoom.

Os aspetos mais úteis da metáfora do foco são enfatizar a noção de capacidade

limitada (nem tudo é iluminado) e enfatizar as características tipicamente espaciais
da atenção.

Processo atencional não espacial

Atenção baseada em objetos

No que diz respeito à atenção baseada em objetos, se dois objetos (ex.: uma casa
ou uma cara) são sobrepostos de forma transparente no mesmo local espacial, os
participantes ainda podem atentar seletivamente a um ou outro.

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 Isso tem consequências para a atividade neuronal: o objeto ao qual se devota a
atenção está vinculado a uma resposta BOLD maior na sua região cerebral
correspondente.

Atenção baseada no tempo

No paradigma “attentional blink”, uma série de objetos é apresentada em rápida
sucessão e no mesmo local espacial. A tarefa típica é relatar dois alvos que podem
aparecer em qualquer ordem.

O que é encontrado é que os participantes são “cegos” para o segundo alvo, T2,
quando ocorre logo após o primeiro alvo, T1.

Teorias da Atenção
Teoria da Integração de características
É um modelo de como a atenção seleciona objetos percetivos e vincula as
diferentes características desses objetos (ex.: cor e forma) a uma experiência
relatável.

Teoria pré-motora da atenção

Assume que a orientação da atenção nada mais é do que a preparação de ações
motoras. Como tal, é principalmente uma teoria da atenção espacial.

A evidência inicial da teoria veio de uma tarefa de dica espacial, que consistia em
quatro locais espaciais dispostos da esquerda para a direita e um quadrado fixado
centralmente. Dentro do quadrado central, apareceria um dígito que indicava onde
um alvo provavelmente apareceria. Um flash apareceria numa das quatro caixas e o
participante simplesmente precisaria de pressionar um botão assim que fosse
detetado.

Os participantes foram mais lentos quando a sugestão foi enganosa, forçando-os a

mudar de atenção. No entanto, eles descobriram que os custos nos tempos de
resposta não estavam relacionados apenas à necessidade de mudar a atenção por
si só, mas também à necessidade de reverter a direção. Portanto, uma mudança de
atenção da posição 2 (esquerda) para a posição 1 (extrema esquerda) teve um
custo menor quando comparado com uma mudança da posição 2 para um local à
direita (3 ou 4).

Da mesma forma uma mudança de 3 para 4 apresentou uma latência menor do que
de 3 para 2.

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 Não é possível explicar esse efeito com a ideia de “spotlight”, porque o spotlight é
movido para a mesma distância nos dois cenários.

Biased Competition Theory

“A atenção é uma propriedade emergente de muitos

mecanismos neurais que trabalham para resolver a competição
pelo processamento visual e controlo do comportamento.”

Por “propriedade emergente”, Desimone e Duncan sugerem que a atenção não é

um módulo delicado, mas um amplo conjunto de mecanismos para reduzir muitas
entradas a resultados limitados e não há uma divisão clara entre estágios atentivos
e pré-atentivos.

Uma suposição do modelo é que a competição ocorre em vários estágios e não em

algum gargalo fixo.
A resposta de atividade cerebral a estímulos simultâneos é menor que a soma da
resposta aos memos estímulos separadamente.

Atenção - Redes Neuronais

Lobo Parietal

Processamento relativo à atenção visual e espacial, e dos recursos atencionais.

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 A LIP (área intraparietal lateral) não responde à maioria dos estímulos visuais,
porém responde mais fortemente a estímulos inesperados ou relevantes para a
tarefa.

Ao procurar um alco em uma série de objetos (ex.: triângulos vermelhos), os

neurónio da LIP tendem a responder mais fortemente quando o alvo aparece no seu
campo recetivo do que quando é um distrator. (Gottlieb et al., 1998)
A atenção espacial aos sons também está associada à atividade dos neurónios da
LIP e essa informação também pode ser usada para planear os movimentos
sacádicos.(Stricanne et al., 1996) Portanto, essa parte do cérebro é multissensorial.

Foi sugerido que a área LIP contém um mapa de saliência do espaço, isto é,
apenas os locais dos estímulos mais relevantes para o comportamento são
codificados. (Itti e Koch, 2001)
Para vincular som e visão no mesmo mapa de saliências, é necessário que os
diferentes sentidos sejam espacialmente alinhados ou remapeados. Isso ocorre
porque a localização do som é codificada em relação ao ângulo da cabeça e
ouvidos, mas a localização da visão é codificada (pelo menos inicialmente) em
relação ao ângulos dos olhos.
Para fazer o remapeamento, neurónios na LIP transformam as localizações sonoras
para a referência dos olhos, para que dessa forma possam ser usadas para planear
os movimentos sacádicos. (Stricanne et al., 1996)

O sulco intraparietal responde seletivamente ao som e à visão quando ambos

ocorrem ao memso tempo ou no mesmo local (Calvert, 2001), ou seja, apresenta
uma maior ativação quando os estímulos visuais são síncronos do que quando são
assíncronos.
No entanto, quando há uma incompatibilidade espacial entre as localizações
auditivas e visuais da fala síncrona, o lobo parietal inferior direito é ativado.
(Macaluso et al., 2004)

No ventriloquismo, há um conflito entre a fonte real de um som e a fonte aparente

do som. A localizaçao espacial da pista visual “captura” a localização do som. No
cérebro, existem regiões multissensoriais, como no sulco.
Quando há uma incompatibilidade espacial entre as localizações auditiva e visual da
fala síncrona, o lobo parietal inferior direito é ativado (Macaluso et al., 2004)

Essa incompatibilidade espacial audiovisual é encontrada na ilusão do ventríloquo e

pode envolver a mudança ou supressão do local ouvido ou, inversamente, a

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 “captura” da atenção espacial pela modalidade visual

Lobo parietal inferior (via ventro-dorsal): gyrus angular; junção

parietal temporal (TPJ)

Estudos de fMRI e EMT de participantes saudáveis que realizaram a tarefa de

bissecção de linha também apontam para um envolvimento dessa área nessa tarefa
específica (Fink et al., 2000; Fierro et al., 2000).
A EMTr no IPL direito induziu um viés significativo para a direita nos julgamentos de
simetria em comparação com as condições basai e placebo. Ou seja, os voluntários
negligenciavam o lado esquerdo da reta a ser cortada.

Lobo Frontal: frontal eye field (FEF); Ventral frontal cortex (VFC)

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 inferior frontal gyrus (iFg) e Middle frontal gyrus (MFgi)CC

A estimulação elétrica de neurónios nos campos oculares frontais (FEF) de

macacos pode provocar movimentos oculares para locais específicos no espaço.

Moore e Fallah (2001) identificaram esses neurónios e então estimularam-nos a

uma intensidade mais baixa, de modo a que nenhum movimento ocular ocorresse (o
animal continuou a fixar-se centralmente).
No entanto, os animais mostraram maior discirminação percetiva a um estímulo
apresentado no local um movimento ocular teria ocorrido. Isso sugere que a
atenção foi implantada lá e é consistente com a idéia de que a orientação da
atenção “coberta” é um plano de movimento não executado.
Estímulos sensoriais de alto significado comportamental, particularmente quando
são inesperados, como no caso de um alarme de incêncio, podem reorientar a
atenção. Uma consequência inevitável da orientação para eventos sensoriais
inesperados é que a atividade cognitiva que estava em andamento é interrompida.

Corbetta et all (2002) sugeriram que esta função de “quebra de circuito” está fora da
rede IPs-FEF e está alojada numa rede cortical mais ventral que inclui o córtex da
junção temporoparietal (TPJ) e o córtex frontal ventral (VFC)

Regiões subcorticais: colículo superior (mesencéfalo)

É uma estrutura envolvida no controlo de movimentos oculares. Importante no
redireccionar da atenção para estímulos salientes.

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 Neurónios auditivos que respodnem a sons que foram “remapeados” em
coordenadas centradas no olho. Esses neurónios são encontrados em regiões do
cérebro como o LIp e o colículo superior.

Este neurónio responde a sons cerca de 20 graus à esquerda da fixação,

independentemente da própria de som vir da esquerda ou do centro do espaço. Isso
permite orientar os olhos para os sons.

Lobo Parietal maioritariamente lateralizado à direita

O hemisfério esquerdo é importante para o processo atencionais destinados ao
hemiespaço contralateral (direito).
O hemisfério direito é importante para todos os processos atencionais.

Uma consequência da dominância espacial do hemisfério direito é que, em um

cérebro não lesionado, há mais atenção ao lado esquerdo do espaço visual
(denominado pseudonegligência).

Pseudogegligência
Existe uma tendência geral de todos dividirem as linhas mais à esquerda do centro
(Bowers & Heilmand, 1980). Esse fenómeno pode explicar por que os atores entram
no palco pelo lado direito quando não desejam que a sua entrada seja notada
(Dean, 1946). Também pode explicar porque as imagens têm mais probabilidade de
receber títulos referentes a objetos à esquerda (Nelson & MacDonald, 1971). É mais
comum que a fonte luminosa nas pinturas esteja do lado esquerdo, pois assim as
pessoas são mais rápidas em julgar a direção da iluminação (Sun & Perona, 1998).
Além disso, é menos provável que esbarremos em objetos à esquerda do que à

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 direita (Nicholls et al., 2007). Portanto, existe um viés geral de atenção para a
esquerda em todos nós.

Lesões no Lobo Parietal

Heminegligência (síndrome)
Falta de atenção relativa a um dos lados do campo visual/espaço circundante

Normalmente é o campo visual esquerdo (campo visual contralateral à lesão),

devido a lesões no lobo parietal direito.

É um fenómeno que pode ser multimodal (ex.: um viés na deteção de estímulos

visuais ou adutivios). E que podem estar patente em tarefas como comer (só
comer o que está na metade direita do prato.

A questão principal não é se os pacientes conseguem ver, mas sim que os

pacientes não conseguem dar atenção ao espaço na esquerda.

As memórias poderão também estar afetadas (se se pedir para um paciente

descrever uma praça ou uma memória de um evento, essa memória poderá só
descrever conteúdos que se encontrem à direita).

Exemplos de respostas típicas de pacientes com

heminegligência
Está relacionado com o modo como estes pacientes fazem um scan do seu
campo visual.

Linhas e pontos representam os movimentos oculares de um paciente.

Teste de corte de linhas:

Pacientes têm que cortar uma linha ao meio.

Enquanto que um sujeito normal corta a linha no centro, o paciente com

heminegligência corta a linha muito mais à direita

Encontrar e marcar certos elementos:

Neste caso bolas - o paciente negligencia as bolas na parte esquerda do

desenho

Neste caso linhas - o paciente negligencia as linahs na parte esquerda do

desenho

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 Neste caso as letras “e” e “r” - paciente negligencia os “E” e “R” na parte
esquerda do desenho

Outras performances típicas destes pacientes são por exemplo a sua capacidade de
desenhar

Heminegligência representacional
Foi pedido aos pacientes que se imaginassem em pé e de frente para um local
específico (Duomo) em uma praça da cidade que lhes era familiar (a Piazza del
Duomo, em Milão) (Bisiach e Luzzatti, 1978). Em seguida foi pedido a eles que
descrevessem od edifícios que se lembrassem. Os pacientes frequentemente
falhavam em mencionar edifícios na praça à esquerda do Duomo.
O conhecimento espacial da praça eestava intacto, porém não está disponível para
ser reportado.

Heminegligência intra-objetos
Déficites intra-objetos versus inter-objetos (ou baseado em objetos versus baseado
em espaço). O paciente tentou desenhar todos os objetos na sala (incluindo os da
esquerda), mas distorceu ou omitiu as partes esquerdas dos objetos (Robertson,
2004).
Driver e Hallingan (1991) desenvolveram uma tarefa que colocava as coordenadas
baseadas em objetos nas coordenadas ambientais. A tarefa era julgar se dois
objetos sem sentido eram iguais ou não. Em algumas ocasiões, a diferença crítica
estava no lado esquerdo do objeto, mas no lado direito do espaço, e ainda assim o
paciente não conseguia identificar essas diferenças-

heminegligência em relação à distância

Espaço próximo versus distante.

Existem duplas entre negligência do espaço próximo (Halligan & Marchall, 1991)
versus negligência do espaço distante (Vuilleumier et al., 1998). Isso pode ser
avaliado por bissecção de linha usando uma caneta laser e estímulos no espaço
próximo ou distante, igualando até ângulos visuais.

O espaço próximo parece ser definido como “ao alcance”, mas pode ser estendido.
Berti e Frassinetti (2000) relataram um paciente com déficit de negligência no
espaço próximo, mas não no espaço distante. Quando um bastão longo foi usado
em vez de um ponteiro laser, o déficit “próximo” foi estendido.

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 Conclusão
A heminegligência é um distúrbio heterogéneo e isso pode refletir as diferentes
maneiras pelas quais o espaço é representado no cérebro. Os processos básicos
de atenção (envolvendo competição e seleção) podem operar em diferentes
referenciais espaciais, dando origem às diferentes características da negligência.

Neuropsicologia da Atenção
Perceber/relembrar a forma como se define a atenção

Compreender a heterogeneidade do sindrome de heminegligência

Perceber como o estudo da heminegligência está relacionado com diferentes

tipos de atenção e diferentes aspetos importantes na compreensão do que é a
atenção.

Ação - Como é que o cérebro move o

corpo?
Porque é que nós temos cérebro? Para nos movermos? Não, não precisamos
de cérebro para nos movermos.

Por exemplo, a paramécia move-se até ir de encontro a um obstáculo (não anda

muito), come o que vai encontrando pelo caminho (não caça) e reproduz-se
dividindo-se (tem uma espécie de vida erótica limitada)
E porque é que é melhor teros um cérebro maior?

Com um cérebro maior, o sistema sensorimotor torna-se mais complexo. Isso

permite comportamentos mais complexos (ex.: o ato de tomar decisões). Decidir
que comida comer não é tão simples como fugir a predadores.

Usar uma lança para calar (homens das cavernas) é das funções mais exigentes do
ponto vista computacional que o cérebro tem.

A cognição humana basseia-se no controlo motor

humano
“Your head is there to move you around” - R.E.M., 1998

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 Integração sensorimotora - o processo básico que guia o
comportamento

💡 Integrar informação sensorimotora pelas várias modalidades e traduzir-la

num comportamento.

A integração sensorimotora pode evoluir em diferentes níveis de processamento

neural:

Arco reflexo simples (ex.: vasodilatação)

Reflexo monosináptico (ex.: quando batemos no joelho a perna levanta)

Reflexo polisináptico (trisináptico) (ex.: é aquilo que o cérebro faz)

Visão tradicional do Comportamento

A perceção, o pensamento e a ação estão

inerentemente ligados
Reflexo da pupila
Quando há uma muita luz dá-se a constrição da pupila (sistema simpático), e
quando há pouca luz dá-se a dilatação da pupila (sistema parassimpático). Este
mecanismo regula a iluminação da retina (quantidade de luz que vai para a retina).
Quanta mais luz, mais informação.

Dilatação da pupila

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 O diâmetro da pupila muda para regular a intensidade da liz (reflexo da pupila) mas
também pode mudar por causa de outros processos:

Interesse num certo objeto (por isso é que encontros à luz das velas faz mais
sentido).

Carregamento da memória.

Precede as mudanças perceptuas na perceção biestável.

Fluxos Dorsal e Ventral

Atentemos no paciente DF que tem uma forma visual de agnosia. Este paciente tem
lesões no LOC devido a anoxia e apresenta uma deficiência nos julgamentos
visuais. Tem ainda um performance normal quando está em movimento.

O fluxo dorsal (”onde”) está relacionado com o ato de localizar objetos, orientações
guiadas por um objetivo, informação magnocelular (visão grosseira) e uma
representação exagerada da periferia visual. O fluxo ventral (”o quê”) está
relacionado com a identificação de objetos e com informação parvocelular (visão
fina).
O ato de agarrar é mediado pelo fluxo dorsal e é resistente a algumas ilusões
visuais. A abetura da mão combina com o tamanho físico do objeto.
Os fluxos dorsal e ventral interagem fortemente, especificamente em casos de
ações complexas que envolvem recursos. Agarrar uma ferramenta para a usar é
informado pela função dessa ferramenta. Isto significa que devem existir interações
entre as áreas agarrar/alcançar e as áreas visuais que processam recursos,
objetivos, entre outros.
Isto é feito pela interseção dos dois fluxos (lobo parietal inferior e lobo temporal
superior posterior).

Visão Moderna do Comportamento (o controlo motor

é parte integral da cognição e vice-versa)

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 Controlo Motor Neuroanatomia do
Alcançar e agarrar Sistema Motor
Olhar Medula espinal

Andar e nadar Cerebelo

Falar Gânglios basais

Uso de ferramentas Córtex

Escrever e desenhar M1

pensar PM e SMA

... PPC

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 Medula Espinal
Reflexos de estiramento
Permitem corrigir mudanças indesejadas no membro (também projetam para o
cérebro). Rechechtko and Pruszynski, 2021. O inverso chama-se reflexo de Golgi.

O sapo espinal consegue executar movimentos complexos sem cérebro, por

exemplo, estica o corpo quando este é estimulado.
A medula espinal também contém primitivos motores (campo de força) de atividade
muscular coordenada.

Gânglios Basais
As capacidades motoras e os sistemas de memória acentam nos gânglios basais
(aprendizagem de capacidades motoras e memória implicita). Os fluxos mais
importantes para os gânglios basais são os GABA-ergic. O fluxo direto facilita sinais
esperados e o fluxo indireto inibe sinais indesejados.

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 Cerebelo (o pequeno cérebro)
Tema 3 vezes mais neurónios que o neocórtex, está extremamente conectado com
o córtex e com estruturas subcorticais. A sua lesão pode levar a um aumento da
rigidez do corpo, incapacidade de realizar comportamento coordenado e problemas
com a aprendizagem motora.

É ele que processa a cópia de referência. Sugere-se que o núcleo olival inferior gera
o sinal de erro. (Ramnani, 2007, NRN). Se a intenção da ação e o resultado não
combinarem o sinal de erro permite a modificação da ação. Os sinais de erro
permitem a aprendizagem (motora).

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 Por que é que não conseguimos fazer cócegas a nós
próprios?
Graças à cópia de referência, o cérebro consegue distinguir o movimento que
coordena e sabe o que esperar. Podemos fazer cócegas a nós próprios se o
feedback sensorial estiver atrasado da nossa ação, o que engana as expectativas
do cérebro.

Principais áreas motoras corticais

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 As diferentes áreas são ativadas em diferentes partes do fluxo de processamento
percepção-a-ação.

Córtex Motor Primário (é a zona M1, representada a

cor-de-rosa na imagem anterior)
Foi descoberto por Fritsch e Hitzig (1870) ao verificarem que a estimulação elétrica
no córtex frontal de um cão resultou em mudanças musculares simples.
O córtex motor primário tem um mapeamento corporal (Estudos de Wilder Penfield
nos humanos) e este mapa tem homólogos no córtex somatossensorial.

Como é que M1 controla o comportamento?

Através to trato corticoespinal (trato piramidal) que conecta M1 (e não só) a
neurónios motores mais a baixo (originados na corda espinal)

Conseguimos distinguir dois tipos principais de “agarrar”

Aperto com força (largo)

Aperto com precisão

Cada um destes tipos tem um número de variantes específicas de cada tarefa

Danos no trato piramidal resultam na perda da preensão fina. O macaco com o trato
piramidal danificado pode alcançar objetos ao usar o aperto com força, não com

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 movimentos individuais dos dedos (Brinkman 1974). O trato piramidal controla
movimentos precisos e voluntários de cada dedo.

Os atos de alcançar e agarrar são realizados de forma

simultanea (aprendemos esta capacidade com a idade)
Cada vez que alcançamos alguma coisa, ajustamos a abertura da mão ao tamanho
do objeto. Esta capacidade desenvolve-se na segunda metade do primeiro ano de
vida juntamente com a anilidade para orientar ações pela visão.

Córtex Premotor - córtex motor suplementar (é a

zona a vermelho representada na imagem anterior
designada por PM + SMA)
Foi David Ferrier quem descobriu esta área. A estimulação premotora do macaco no
córtex frontal provoca movimentos complexos dos membros (arranhar, etc). As
lesões premotoras levam à incapacidade de contornar objetos, mas o alcance direto
é preservado, ou seja, o córtex premotor controla o alcance complexo.

Córtex premotor (PM) e Área Motora Suplementar (SMA)

A SMA controla as sequências de movimentos, o PM ventral controla a mão
(agarrar) e o PM dorsal controla o braço (alcançar).

Neurónios espelho foram descobertos no córtex premotor

Os neurónios espelho mostram atividade para ambas as ações observadas e
adquiridas e são crítico para o entendimento de ações e para a aprendizagem
observacional

Os neurónios na área F5 codificam ações independentemente dos seus programas

motores subjacentes. Isto pode ter sido a adaptação básica que permitiu a utilização
das ferramentas e a leitura das intenções.
Os neurónios espelho codificam ações independentemente dos seus programas
motores subjacentes. Isto pode ter sido a adaptação básica que permitiu a
aprendizagem de ações com base nos seus objetivos.

Córtex Parietal Posterior (é a região representada a

verde na imagem anterior designada por PPC)

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 Planeamento motor: definição de programas motores antes do movimento em si.
As áreas que controlam os atos de alcançar e agarrrar no córtex frontal e parietal
estão inter-conectadas, ou seja, têm um layout específico.
Mais áreas dorsais controlam o ato de alcançar (músculos proximais do braço) e
mais áreas vontro-laterais controlar o ato de agarrar (músculos ditais da mão).

Visão tradicional: tem áreas efetoro-especializadas, pelo menos no macaco

TLDR: a parte dorsal controla os movimentos da mão

A parte ventrolateral controla os movimentos do dedo e do olho

Há controvérsias sobre homólogos humanos da parcelação funcional do PPC em

macacos, mas a topologia básica parece preservada.

O PPC está situado entre as áreas visuais e as áreas sensori-motoras, tem uma
localização ideal para o seu papel principal: traduzir a visão em movimento corporal.

Quadros de referência
São críticos para as traduções visão-ação para o planeamento de movimento. São
como sistemas coordenados a cada parte respetiva do corpo.

Ex.: a localização de um alvo pode ser definida em pelo menos 4 quadros de

referência.

O PPC vincula as posições dos olhos e das mãos em quadros de referência

centrados nos olhos. O neurónio de exemplo da área 5 do PPC só é ativado como
resposta a um vetor de movimento específico e nas coordenadas retinotópicas.
Nota que o neurónio é ativado para um certo tipo de movimento da mão apenas
quando esse movimento é o mesmo relativamente à posição do olho.
Parece que o PPC humano represente precominantemente vetores de ação em
relação com o olhar. Similar para o PMd. Contudo, múltiplos quadros de referência
coexistem.

Ataxia ótica
Parte da síndrome de Balint. Dá-se quando há um dano no PPC superiore. Esse
dano causa falhas na tarefa de alcançar alvos na periferia visual. Problemas na
orientação da mão.

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 Danos no PPC (parte do fluxo dorsal) podem causar uma deficiência no
mapeamento entre o estado dos olhos e das mãos (localização...).

Nos humanos, as áreas da ferramenta parietal parecem abranger áreas corticais

ventrais do córtex posterior (como IPS ou SMG). Esta localização é perfeita para
conectar as áreas de reconhecimento de objetos temporal e occipital.

Interfaces cérebro-máquina e próteses

neurais
As próteses neurais usam maioritariamente sinais periféricos, mas esta abordagem
tem limitações. Em casos como a doença dos neurónios motores (MNDs) ou outros
tipos de tetraplegia, os sinais periféricos são inúteis, portanto, são precisos sinais
corticais

BMI explicadas
As interfaces cérebro-máquina conectam-se ao sistema nervoso central com
efetores externos. Os algoritmos de codificação traduzem entre a atividade neural e
as ações.

Eles usam frequentemente um esquema de controlo de ciclo fechado, no qual o

feedback das ações pode modificar essas ações (ex.: o participante pode ver o
movimento efetor e tentar corrigir os erros).
As interfaces cérebro-máquina usam (corticalmente gravados) sinais neurais para
controlar máquinas como os braços robóticos. O uso de sinais cerebrais para
desviar o sistema nervoso periférico danificado permite que as pessoas que outrora
estariam paralisadas a reganhar a abilidade de se moverem.

Neuropsicologia da Consciência
Neuropsicologia e o regresso da consciência
A Psicologia traz a consciência à tona
Gustav Fechner criou o termo psicofísica para se referir à abordagem metodológica
que permite quantificar as relações entre as realidades física e psicológica.
Conceptualmente e metodologicamente, a psicologia foi lançada como uma ciência

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 de periência subjetiva focando-se no decifrar de estados de consciência em
sensações elementares.
John Watson renunciou à consciência (”objeto” de estudo) e à subjetividade
(metodologia):

“A psicologia, pelo ponto de vista behavorista, é um ramo

puramente experimental e objetivo da ciência natural. O seu
objetivo teórico é prever e controlar o comportamento. Formas
de introspeção não são um parte essencial dos seus métodos,
nem se quer o é o valor científico dos seus dados dependente
da prontidão com a qual eles se emprestam à interpretação em
termos de consciência”.

As Assinaturas Neuronais da Consciência

As assinaturas neuronais da consciência existem para entendermos a subjetividade.
Elas são definidas como a base mínima dos evento neurais responsáveis pela
consciência.

1. Aumento da ativação e ignição das áreas parietal e pré-frontal

2. Aumento da onda P3

3. Aumento da atividade gama

4. Aumento da sincronização a longa distância

Aumento da ativação e ignição das áreas parietal e pré-frontal

As palavras conscientes e inconscientes são processadas de forma similar em
estágios iniciais nas áreas visuais iniciais mas as palavras inconscientes vão
desaparecendo à medida que o sinal atravessa áreas visuais de ordens superiores.
Em estágios mais avançados, apenas para as palavras conscientes, há um
aumento da atividade nas regiões parietal e pré-frontal e uma ativação reentrante
das áreas visuais temporal e occipital.

O acesso à consciência é acompanhado da onda P3 ERP que

emerge 300ms depois do estímulo
O processamento das palavras conscientes e inconscientes começa a divergir por
volta dos 200ms.

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 Apenas para as palavras cosncientes há uma ignição da atividade do sinal fluindo
para o córtex pré-frontal reentrando no córtex occipital, o que causa um aumento da
onda P3.

Ignição consciente provoca um aumento súbito na atividade

gama
Estimulos conscientes são associados com gama melhorada de estágios iniciais
(superior a 30Hz)

O aumento da atividade gama inicia um desaparecimento inicial nos estimulos

inconscientes enquanto permanece presente nos estimulos conscientes.

A consciência é associada o aumento da sincronização de sinal

bidirecional entre as regiões cerebrais distantes
A atividade do cérebro começa a sincronizar-se entre os elétrodos distantes quando
os estímulos são percebidos conscientemente.

Indução de perturbação com TMS e medição da

complexidade com EEG

💡 TMS - Estimulação magnética transcraniana | EEG - eletroencefalografia

Estados e Conteúdos da Consciência

Estados de consciência - Níveis de excitação que permitem o
acesso ao conteúdo de consciência
AWK - Acordado
NREM - Sono profundo
REM - Sono

Conteúdos de consciência - que experiências são

conscientemente acessadas
PP - Perceção
ATT - Atenção

EM - Episodic Memory

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 O ciclo de sono é o período que contém os 3 estádos de sono NREM seguidos por
um episódio REM. Cada cinclo de sono dura 90-110 minutos com uma média de 4-5
ciclos por noite.

O sono de ondas lentas (N3) é mais proeminente durante o primeiro ciclo de sono e
tende a diminuir durante a noite. Esta diminuição do sono N3 é acompanhado pelo
aumento da duração do sono REM.
Jovens adultos mostraram 5% de N1, 50% de N2, 20-25% de N3 e 20-25% no sono
REM.

NREM
1. Os córtexes sensoriais primários não são desativados comparando com a vigília
em repouso;

2. Diminuição da conectividade de longa distância funcional nas redes atenção-

dorsais, modo padrão e frontoparietal;

3. Diminuição da conectividade funcional corticothalamica também tem sido

encontrada nas regiões heteromodais, como por exemplo, o giro frontal medial e
o precuneu.

4. As taxas metabólicas diminuem nas áreas parietal e frontal com núcleos

talâmicos relacionados;

REM
1. Aumento do metabolismo (semelhante à vigília)

2. Aumento da atividade nas áreas de associação visuais occipito-temporais

(experiências visuais intensas)

3. Aumento da atividade das regiões motora primária e pré-motora assim como do

cerebelo e da gânglia basal (conteúdo motor frequente)

4. Aumento da atividade do tegmento pontino, tálamo, prosencéfalo basal,

complexos amigdalóides, formação hipocampal and cingulado anterior
(experiência emocional intensa)

5. Aumento da atividadeno DMN incluindo regiões como o córtex pré-frontal medial

e o lobo temporal medial (memórias intensas, processos auto-referenciais e
mente a vagar)

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 6. Diminuição da atividade do córtex parietal inferior direito, cingulado posterior e
precuneu (pouca separação entre as perspetivas de 1ª e 3ª pessoa

7. Córtexes sensoriais primários são relativamente inativados (reforçando a

disconexão parcial do mundo externo)

8. Córtexes pré-frontais orbitotais e dorsolaterais diminuem a sua atividade

(redução da abilidade de reflexão e de tomada de decisão; deiminuição do
processamento espaço-temporal; teate da realidade e amnésia do sonho)

Distúrbios de Consciência

Coma
Definição: estado de imobilidade; falta
absoluta de consciência; não-
responsividade; olhos fechados; o
paciente não pode ser acordado;
ausência dos ciclos de sono-vigília;
assitência respiratória
Coma
Função Crebral: supressão da função
corticotalamica; lesões mais pequenas
do sistema de ativação reticular
desativando o sistema corticotalamico
indiretamente; 50-70% diminuição no
metabolismo no cérebro

Estado Vegetativo Estado Vegetativo

Definição: agora chamado “sindrome Função Cerebral: tronco cerebral está
da vigília sem resposta”, é uma relativamente separado; a matéria
desordem na qual os pacientes não cinzenta e branca dos dois hemisférios

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 têm qualquer evidência ou auto
consciência do ambiente em que estão
ou qualquer resposta motora coluntária
na presença de olhos abertos.
Estado de Mínima
Consciência
Definição: consciência severamente
prejudicada, com comportamentos
marginais e explícitos demonstrando
alguma evidência de “eu” ou
consciência do seu redor incluindo com
os comportamentos de baixo nível -
MCS - (rastreamento visual num
espelho, localização de toque nocivo e
verbalização inacurada) ou
comportamentos de alto nível -MCS+ -
(mocimento consistente ao comando;
verbaliações compreensíveis e
comunicação não verbal).
Síndrome do Encarceramento
Definição: 1) presença de abertura
constante dos olhos; 2) afonia ou
hipofonia severa; 3) quadriplégia ou
quadriparesia: 4) modo primário de
comunicação usando movimentos
oculares verticais ou laterais ou ainda
piscar a pálpebra superior.
“LIS clássica” - quadriplegico,
afónico e uso de movimentos
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severamente lesionada; metabolismo
cortical de pacientes vegetativos está
40-50% normal; imparidade do
metabolismo nos córtices associativos
polimodais (regiões pré-frontais
bilaterais, área de broka, áreas parietal
posteriores e parieto-temporais e
precuneu)
Estado de Mínima
Consciência
Cérebro: a reemergência da
conectividade funcional entre o tálamo
e as áreas associativas em pacientes a
recuperar de VS. Atividade no
precuneu e no córtex cingulado
posterior é maior do que o observado
em VS. Conectividade cortico-cortical e
tálamo-cortical aumentada em
pacientes MCS assim como comparado
com os pacientes VS.
Síndrome do Encarceramento
Funcionamento do cérebro: lesão do
pontino ventral bilateral; em casos mair
raros pode resultar de uma lesão
mesencefálica; vascular (oclusão da
artéria basilar ou uma hemorragia
pontina) ou etiologia traumática
(diretamente por lesões no tronco
cerebral, em segundo lugar por dano
na artéria vertebral e na oclusão da
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 oculares verticais ou piscar para se artéria vertebrobasilar). Esta lesão
comunicar disconecta o córtex do seu fluxo de
informação na corda espinal.
“LIS incompleta” - algum
movimento voluntário para além
dos movimentos oculares verticais

“LIS total” - inteiramente imóvel

(inlcuindo os movimentos dos
olhos)

Memória
Visão moderna do comportamento (o controlo motor
é parte integral da cognição e vice-versa)
A memória ajuda-nos a armazenar informações para um processamento posterior,
para serem usadas mais tarde. Nós agimos eficientemente porque nos lembramos
de agir, nós aprendemos.

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 Introdução à memória
Mnemonistas conseguem lembrar-se de grandes quantidades de informação
Solomon Shereshevsky - referido por Luria - conseguia lembrar-se de centenas de
sílabas sem sentido por convertendo-as automaticamente em cenas visuais, sítios,
etc...

“All the numbers had names, first and last, and nicknames, which
changed depending on my age and mood. The number one is a
slender man with ramrod posture and a long face, two is a plump
lady with a complicated hairdo atop her head, clad in a velvet or
silk dress with a train that trails behind her”

Porque é que não podemos ser todos como o Shereshevsky? Porque é que nos
esquecemos tanto?
Shereshevsky reclamava constantemente sobre a sua memória em demasia. Sem
esquecer, os nossos cérebro seriam sobrecarregados com informação inútil ou
ainda com informação traumática (PTSD). Portanto, o cérebro precisa de controlar
aquilo de que se lembra e o que esquece.

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 💡 Memória - é uma capacidade do nosso organismo de reter informação
sobre si próprio e das circuntâncias à sua volta, o que permite modificar o
comportamento de acordo com várias situações e contextos.

As memórias são circuitos neutros que representam o ambiente interno e externo,

assim como a ação.

“Os neurónios que reagem juntos estão ligados” - Hebb’s

principle

💡 Potenciação de longo termo - a base celular da formação de traços de

memória alongando conecções sinápticas.

Será que as memórias são inatas ou adquiridas?

As memórias filéticas foram sendo formadas ao longo da evolução e passadas

de geração em geraçáo pela epigenética

As memórias ontogénicas são formadas ao longo da vida de um organismo

💡 A memória é uma propriedade funcional do cérebro todo, mas as

diferentes regiões cerebrais têm diferentes conteúdos de memória.

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 A primeira taxonomia sobre memória foi baseada na duração da
retenção (william james 1842 - 1910)
Memória a curto prazo - pode durar cerca de 10 segundos

Memória a longo prazo - pode durar uma vida inteira

A taxonomia tradicional para memória a longo prazo é baseada na recoleção

consciente de um evento codificado. (Eric Kandel 1929 - presente)

Memória declarativa/explicita - recoleção consciente

Memória não declarativa/implicita - recoleção não consciente

💡 Uma das descobertas de LTP (em aplysia

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 Memória Declarativa (Endel Tulving, 1927 - presente)
Memória Episódica - “Memory of personally experienced event, at a specific
time, and in specific place”

Memória Semantica - “Knowledge about the world (ex.: factos, linguagem)”

O lobo temporal medial (MTL), especificamente o hipocampo, é a central da

memória declarativa

O paciente HM (Henry Molaison) teve o seu hipocampo bilateral removido como

parte de um tratamento para a epilepsia. Depois da cirurgia, ele nunca mais pode
codificar novas memórias (memórias antigas estavam retidas)

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 💡 A atividade do hipocampo prediz a performance da memória declarativa

O hipocampo tem muitas conecções diretas ou indiretas para todas as partes do

córtex de associação.
O papel de MTL na consolidação é o de formar rapidamente conecções e manter
juntas as redes amplamente distribuidas.

Ao longo do tempo, à medida que as redes corticais de fortificam lentamente, as

conecções do hipocampo tornam-se desnecessárias.

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 A consolidação da memória é o processo pelo qual as áreas da memória formam
conecções fortes que se tornam estáveis e mais duráveis. Foi estudado que ocorre
durante o sono (atividade do hipocampo é mais forte).

Recuperação de controlo remoto, memórias consolidadas não involvem o

hipocampo

O córtex pré-frontal é importante durante a codificação e organização do

conhecimento e recuperação guiando a procura de memórias e avaliando
informações.

O que acontece quando não nos lembramos?

Sabemos que não sabemos nada, ou pelo menos confabulamos (não quer dizer
mentira). O cérebro não gosta de lacunas no conhecimento.
As confabulações estão ligadas à função do lobo frontal no “monitoramento da
realidade”:

Memória de origem (de onde é que a conheço?)

Auto-monitoramento (eu conheço-a mesmo?)

Supressão de memórias irrelevantes.

Espontânea: Provocada:

Um paciente com a sindrome de Pacientes paralisados negam a sua

Korsakoff a descrever a sua viagem da condição (anosognosia) - Sandifer,
semana passada à costa enquando 1946
tem estado no hospital o tempo todo

O córtex parietal apoia a funçaõ pré-frontal no seu papel executivo e é importante

para as memórias espaciais.

Regiões sensoriais são desnecessárias à memória episódica e reativadas durante a

recuperação.

Meta-análise de 120 estudos de imagens por ressonância magnética funcional

(fMRI) apontam que a memória semântica está maioritariamente no hemisfério
esquerdo

Células de grade
Prémio Nobel de 2014 para Mosers.

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 As células a representar pontos no espaço são organizadas numa grade hexagonal
spaciotópica no cérebro do rato. A partir daí também foram encontradas no cérebro
de humanos

💡 Lembrar: codificação hexadirecional

Células grade nos humanos - Tracey, 2013

Localizadas na parte anterior do lobo temporal medial. Acionadas numa variedade

de funções de memória, orientação espacial e de perceção de tempo. Elas têm sido
indicadas como a base humana da memória semântica (Constantinescu et al., 2016
science; Bellmund et al., 2018 Science)

Importância do Córtex Entorinal no pensamento humano - Constantinescu et al.,

2016

Os pássaros representam espaços cognitivos nos quais os símbolos são

localizados.

Observando a morfologia de um pássaro ao longo da sua dimensão, podemos

associar o símbolo que lhe é relevante. As morfologias são orientadas ao longo de
vetores graus no espaço. Isto resulta na codificação hexagonal. As pessoas
aprendem a predizer corretamente estas morfologias.
A codificação hexadirecional foi vista entre outras em EC. Isto é um conceito de
espaço abstrato.

Sistemas de memória entorrinal vs. parietal - Graziano, 2006; Silver and Kastner,
2009

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 Quando vais ao supermercado, pode andar no espaço para chegar à prateleira da
maionese, mas para escolher a tua favorita precidas de olhar e pegá-la. Isto é algo
que as áreas parieto-frontais fazem. No entato, as topografias prieto-frontais não
são hexagonais.

O hipocampo começa a deteriorar-se relativamente cedo e a memória declarativa

diminui com o tempo. Há diferenças individuais no declínio da memória declarativa
ao longo do tempo:

Uma formação académica avançada promove um declínio tardio e lento

O declínio é menor no sexo feminino

Viver com alguém ajuda

Praticar atividade física ajuda

Porque é que o tempo passa mais rápido com a idade?

Uma possível explicação: o cérebro codifica preferencialmente novos eventos e

discarta os mais conhecidos. À medida que envelhecemos, cada vez mais
informação se torna nossa conhecida. Considera conduzir por uma estrada
conhecida e uma desconhecida, qual vai parecer maior?

Outra explicação possível: o “relógio do cérebro” fica mais lento com a idade devido
à física neural (Bejan, 2019); fazemos menos movimentos oculares por dia à
medida que envelhecemos

Memória não-declarativa

💡 Priming: mudança na resposta a um estímulo (alvo) decido a uma

exposição inicial de um estímulo idêntico

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 O priming leva a uma supressão repetitiva nas regiões cerebrais semânticas ou
perceptuais.
A aprendizagem de abilidades requer muita prática e pode ser perceptual, motora
e/ou cognitiva.
Aprender novas abilidades requer esforço, e inicialmente acenta em regiões mais
altas como o DLPFC (e o cerebelo). Com o tempo, as abilidades tornam-se
automáticas e acentam em regiões mais baixas como as gânglias basais e o
cerebelo.

Os gânglios basais são críticos ao controlar a aprendizagem de feedback. O

cerebelo processa as previsões e o timing.

A aprendizagem de abilidades requer automatização com a prática. Primeiro

tentamos usar estratégias conscientes enquanto com o tempo os nossos
movimentos se tornam mais automáticos. Poldrack, 1997

Podes ver uma boa ilustração disto quando aprendemos a conduzir, especialmente
num carro de transmissão manual. Estratégias de consciência podem ser fracas
(por exemplo, explica como atar os atacadores). O hipocampo parece ter menos
atividade à medida que aprendemos abilidades.

Condicionamento Clássico (Ivan Pavlov 1849 - 1936)

“Reflexo inato modificado pela associação repetitiva de um

estímulo provocador com um estímulo não relacionado”

O condicionamento clássico acontece quando um tom neutro é associado com

estímulo incondicional (sopro de ar no olho). Isto é mediado pelo cerebelo.

Apontamentos Neurociência (2ª Freq) - José Aniceto 2021/2022 36

 Condicionamento pelo medo ocorre quando um estímulo neutro é associado a
choques eletricos amedrontadores e depende da amígdala

Memória de Trabalho

“Memória de trabalho é a retenção temporária de informação

para uso próximo” Joaquín Fuster 1930 - presente

“O número 7 mágico,mais ou menos 2. Alguns limites na nossa

capacidade a processar informação” George A Miller 1920 -
2012

Podemos defender simultaneamente sobre os elementos do 7 na nossa memória.

Mas lembras-te do Shereshevsky?

O limite da nossa memória de trabalho ou a curto prazo podem ser contornados de

várias formas:

Fragmentação - agrupar elementos relacionados

Técnicas mnemónicas - visualização

Modelos recentes que assumem que a memória de trabalho e a memória a longo

prazo tem diferentes áreas de armazenamento.

Atkinson & Shiffrin | Baddeley & Hitch

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 Modelos correntes que assumem que as mesmas redes neurais sublinham a
perceção, memória a longo prazo e memória de trabalho. Memória de trabalho é
uma porção ativada da memória de longo prazo.
As tarefas de correspondência para amostra atrasada medem a memória de
trabalho.
Um estudo inicial sugere que os neurónios pré-frontais estavam envolvidos na
memória de trabalho.
A cor é mantida na memória de trabalho pela atividade sustentada de neurónios de
cor específica no córtex temporal.

A informação é mantida na memória de trabalho pelo atividade recorrente entre a o

córtex pré-frontal e posterior (ex.: temporal).

O córtex frontal representa os processos gerais envolvidos na tarefa WM, enquanto

as áreas posteriores (não frontais) representam informação diferente para ser
relembrada.
Será que importa nós tentarmos lembrar um número para dizer a uma amigo ou
para escrever o telemóvel? - Pilacinski et al., 2020
A performance da memória de trabalho correlaciona-se com a atividade neural e
com mudança de sinal BOLD.

A resposta neural aumenta e a performance diminui à medida que a função da

memória de trabalho carrega.

O córtex pré-frontal deteriora-se relativamente cedo e assim a memória de trabalho

diminui ao longo do tempo.

Resumo
A memória de trabalho é a memória a longo termo temporariamente ativada
para um uso próximo no futuro.

O córtex pré-frontal é importante a manter informação relacionada com tarefas,

enquanto áreas posteriores são importantes para a informação específica ser
relembrada.

A informação é mantida na memória de trabalho pela atividade recorrente entre

as regiões pré-frontal e cortical posterior.

Apontamentos Neurociência (2ª Freq) - José Aniceto 2021/2022 38