Diretor Executivo

DAVID LIRA STEPHEN BARROS

Gerente Editorial
CRISTIANE SILVEIRA CESAR DE OLIVEIRA
Projeto Grá昀椀co
TIAGO DA ROCHA
Autor
NATÁLIA GINDRI FIORENZA
 A AUTORA
Natália Gindri Fiorenza
Olá! Meu nome é Natália Fiorenza, sou formada em Ciências
Biológicas, com mestrado e doutorado na área de Ciências da Saúde.
Passei por diferentes laboratórios de pesquisa, publicando trabalhos
cientí昀椀cos e participando de muitos congressos e cursos em diferentes
áreas de saúde e educação. Fui professora universitária e tutora durante
4 anos do curso de medicina, onde me conectei com minha paixão pela
docência e por metodologias ativas de ensino. Sou ávida por aprender e
ensinar e por trocar conhecimentos, seja na área cientí昀椀co-acadêmica ou
na área de desenvolvimento humano e autoconhecimento. Recebi com
muita alegria o convite da Editora Telesapiens para integrar seu elenco de
autores independentes, pois tenho como propósito transmitir aquilo que
sei e auxiliar outras pessoas no início de sua jornada pro昀椀ssional. Estarei
com você nessa caminhada de muito estudo e trabalho. Conte comigo!
 ICONOGRÁFICOS
Olá. Esses ícones irão aparecer em sua trilha de aprendizagem toda vez
que:

INTRODUÇÃO: DEFINIÇÃO:
para o início do houver necessidade
desenvolvimento de de se apresentar um
uma nova compe- novo conceito;
tência;

NOTA: IMPORTANTE:
quando forem as observações
necessários obser- escritas tiveram que
vações ou comple- ser priorizadas para
mentações para o você;
seu conhecimento;
EXPLICANDO VOCÊ SABIA?
MELHOR: curiosidades e
algo precisa ser indagações lúdicas
melhor explicado ou sobre o tema em
detalhado; estudo, se forem
necessárias;
SAIBA MAIS: REFLITA:
textos, referências se houver a neces-
bibliográ昀椀cas e links sidade de chamar a
para aprofundamen- atenção sobre algo
to do seu conheci- a ser re昀氀etido ou dis-
mento; cutido sobre;
ACESSE: RESUMINDO:
se for preciso aces- quando for preciso
sar um ou mais sites se fazer um resumo
para fazer download, acumulativo das últi-
assistir vídeos, ler mas abordagens;
textos, ouvir podcast;
ATIVIDADES: TESTANDO:
quando alguma quando o desen-
atividade de au- volvimento de uma
toaprendizagem for competência for
aplicada; concluído e questões
forem explicadas;
 SUMÁRIO
Bases da histologia e aspectos gerais dos tecidos primários ... 12
A histologia no contexto histórico-cientí昀椀co ............................................................... 12

A célula e seus constituintes .................................................................................................. 15

Membrana plasmática .............................................................................................. 15

Citoplasma e sistema de endomembranas.............................................. 17

Núcleo celular ............................................................................................................... 20

Conceitos e técnicas histológicas....................................................................................... 22

Microscopia de luz ..................................................................................................... 22

Microscopia eletrônica .............................................................................................27

Técnicas imuno-histoquímicas...........................................................................29

Características gerais dos tecidos primários ..............................................................29

Tecido epitelial de revestimento .............................................................. 31

Componentes teciduais .............................................................................................................32

Células epiteliais ...........................................................................................................32

Lâmina basal e membrana basal .....................................................................33

Especializações ................................................................................................................................34

Tipos de epitélio de revestimento ......................................................................................37

Tecido epitelial glandular............................................................................. 41

Glândulas exócrinas ......................................................................................................................42

Glândulas endócrinas ..................................................................................................................44

Glândulas mistas ou anfícrinas..............................................................................................45

Histologia da pele e anexos ........................................................................47
Epiderme .............................................................................................................................................. 48

Células epidérmicas ................................................................................................. 49

Derme ......................................................................................................................................................52

Anexos cutâneos .............................................................................................................................52

Pelos ......................................................................................................................................52

Unhas ....................................................................................................................................53

Glândulas sebáceas ...................................................................................................54

Glândulas sudoríparas ..............................................................................................54

 Histologia 9

UNIDADE

01
10 Histologia

INTRODUÇÃO
Os conhecimentos na área da histologia, estão diretamente
interligados a outras áreas da ciência, podemos listar a citologia (estuda as
estruturas e funções das células), a biologia molecular (estuda as relações
entre os vários sistemas da célula), embriologia (estuda o desenvolvimento
dos organismos durante na sua fase embrionária), a 昀椀siologia (estuda as
funcionalidades do organismo dos seres vivos) entre outras áreas, essa
construção de saberes leva a uma melhor compreensão do estudo da
histologia, pois obtemos o conhecimento sobre os tecidos desde a sua
composição celular. Estudar histologia nos permite compreender como
nossos órgão e sistemas estão estruturados no que diz respeito a sua
composição e como desempenham suas funções. Diante do exposto
precisamos rever alguns conceitos em citologia, além de aprendermos
sobre os principais processos e técnicas histológicas. Estudaremos,
também, as características do tecido epitelial, que é considerado o maior
tecido que compõe o corpo humano.
 Histologia 11

OBJETIVOS
Olá. Seja muito bem-vindo à Unidade 1. Nosso objetivo é auxiliar
você no desenvolvimento das seguintes competências pro昀椀ssionais até o
término desta etapa de estudos:

1. Apontar conceitos básicos em Histologia, relacionando esse

conhecimento com a citologia, bem como conhecer as
técnicas histológicas mais utilizadas, assim como as principais
características dos tecidos primários humanos.

2. Reconhecer, descrever e classi昀椀car morfológica e 昀椀siologicamente

os epitélios de revestimento, identi昀椀cando a função das células
epiteliais através da estrutura celular.

3. Reconhecer, descrever e classi昀椀car morfológica e 昀椀siologicamente

os epitélios glandulares, identi昀椀cando a função das células
epiteliais glandulares através da estrutura celular.

4. Explicar a histologia da pele e anexos epidérmicos, reconhecendo

seus constituintes e suas características morfo昀椀siológicas.

E então? Preparado para uma viagem sem volta rumo ao

conhecimento? Ao trabalho!
12 Histologia

Bases da histologia e aspectos gerais dos

tecidos primários
INTRODUÇÃO:

Ao término deste capítulo, você terá aprofundado seus

conhecimentos sobre a estrutura e os componentes que
formam a célula e compreendido os principais conceitos
em histologia. Ademais, você terá aprendido sobre os
procedimentos e as técnicas mais utilizados para análise
dos tecidos e a importância de cada etapa do processo
de preparo do material. Isto será fundamental para o
exercício de sua pro昀椀ssão. Motivado para desenvolver esta
competência? Então vamos lá!

A histologia no contexto histórico-

cientí昀椀co
Para começar este capítulo, precisamos trazer luz a alguns conceitos.
Histologia é a ciência que estuda os tecidos corpóreos (do grego - histos:
rede ou tecido; logia: ramo de aprendizado), suas características e como
se organizam na formação de um sistema ou órgão. Devido à análise
microscópica das características das células e dos tecidos, a histologia
auxilia na elucidação da relação entre uma estrutura orgânica e sua
respectiva função. Nesse contexto, essa disciplina se integra não apenas
à citologia (estudo da célula), mas também à 昀椀siologia, física, química,
embriologia e anatomia.

O termo tecido (do latim texere, que signi昀椀ca tecer) foi introduzido por
volta de 1800 pelo “pai” da histologia e patologia, o cirurgião e anatomista
francês Marie Bichat. Como a execução de transgressores através do
método da guilhotina era uma prática comum durante a Revolução
Francesa, Bichat teve um grande número de corpos para seus estudos
anatômicos - cerca de 600 por ano. Como resultado, ele identi昀椀cou 20
“membranas” e suas estruturas normal e patológica, dentre elas tecidos
nervoso, vascular e conjuntivo. Em uma de suas grandes obras, Bichat
 Histologia 13

escreveu: “os órgãos são em si mesmos compostos de vários tecidos de

natureza muito diferente, que verdadeiramente formam os elementos
destes órgãos. A química possui seus corpos simples, que, por várias
combinações, formam corpos compostos [...] da mesma forma que a
anatomia tem seus tecidos simples, que, por combinação [...] compõem
os órgãos”. Devido às suas importantes contribuições à ciência, seu nome
está gravado em um dos lados da Torre Ei昀昀el, em Paris.

Foi com a criação do microscópio, em 1595, pelos holandeses Hans

e Zacharias Janssen, que o estudo da célula e sua organização em tecidos
tornou-se possível. Esse equipamento era constituído por duas lentes de
aumento e ampliava a imagem entre 10 e 30 vezes (昀椀gura 1). Apesar da
descoberta, esse instrumento só seria utilizado para 昀椀ns cientí昀椀cos por
Anton van Leeuwenhoek (1632-1723), considerado o pai da microscopia,
o qual observou bactérias, protozoários e leveduras (que na época eram
conhecidas como animálculos).
Figura 1: Representação do primeiro microscópio

Fonte: wikipedia

Em 1665, o físico e biólogo Robert Hooke analisou fatias de cortiça

em um microscópio composto construído por ele. Esse aparelho conferia
um aumento de 270 vezes. Ele observou compartimentos, os quais
designou células (cell em inglês, do latim cella, que signi昀椀ca câmara,
pequeno cômodo). Porém, o estudo das células só progrediu de maneira
signi昀椀cativa no início do século XIX, com a citologia sendo reconhecida
como um ramo da ciência.
14 Histologia

O desenvolvimento do microscópio eletrônico, em 1931, gerou

um grande avanço para os estudos histológicos. Essa microscopia
desenvolvida pelo russo Ernst Ruska utiliza elétrons no lugar da luz e
eletroímãs no lugar das lentes de vidro, permitindo uma resolução e um
aumento muito maior. Posteriormente, em 1935, Max Knoll desenvolveu o
microscópio eletrônico de varredura (昀椀gura 2), que possibilita a análise da
superfície da amostra com a ampliação de até 100.000 vezes.
Figura 2: Microscópio eletrônico de varredura

Fonte: wikimedia commons

Podemos observar a evolução da tecnologia utilizada

pelos microscópios vendo a 昀椀gura 1 e 2, junto com esse avanço a
histologia também pode avançar em seus estudos e descobertas.
O desenvolvimento das novas tecnologias, tais como o microscópio
eletrônico, a imuno昀氀uorescência e o corte por congelamento permitiram
a comparação entre tecidos saudáveis e doentes, o que é bastante
importante para a e昀椀ciência de diagnósticos e prognósticos clínicos,
colocando a Histologia como um dos campos da ciência que mais avança
na solução de problemas médicos e veterinários.

EXPLICANDO MELHOR:

A histologia estuda os tecidos orgânicos: sua microestrutura,

como se desenvolvem e quais são as suas funções. Essa
ciência estuda os tecidos, principalmente do ponto de vista
morfológico, ainda que também como enfoque 昀椀siológico,
bioquímico e molecular. As subdivisões mais importantes
da histologia são a histoquímica, a histo昀椀siologia, a citologia
e a histopatologia.
 Histologia 15

A célula e seus constituintes

No ano de 1838, os cientistas Matthias Schleiden e Theodor
Schwann, após pesquisas com tecidos animais e vegetais, concluíram que
os componentes fundamentais de animais e plantas eram os mesmos e
formularam aquela que é até hoje é uma das principais teorias da biologia,
a Teoria Celular. Dentre os seus conceitos-chave estão que a célula é
a unidade estrutural básica de todos os seres vivos e que essas células
podem se associar na construção de organismos mais complexos.

Como você já estudou, as células são classi昀椀cadas em procariontes

e eucariontes (do grego pro, primeiro; eu, verdadeiro; e karyon, noz,
núcleo), baseadas na ausência ou presença de envoltório nuclear e
sistema de endomembranas.

A partir e agora, trataremos apenas das características básicas

das células eucarióticas, visto que constituem os órgãos e tecidos
dos organismos multicelulares. São duas as partes fundamentais e
histológicamente distinguíveis que compõem a célula: o citoplasma e o
núcleo, sendo a membrana plasmática (ou plasmalema) o constituinte
mais externo do citoplasma. A membrana plasmática representa o limite
entre o meio intra e extracelular; é seletivamente permeável às substâncias
e tem importante função estrutural.

No citoplasma se encontram as organelas celulares, o citoesqueleto,

os depósitos ou inclusões e as vesículas de transporte, além da matriz
citoplasmática, que preenche os espaços entre as organelas e os
depósitos e é rica em aminoácidos, proteínas, íons e outras moléculas. Já
o núcleo é onde está o material genético celular.

Membrana plasmática
A membrana plasmática (MP) (昀椀gura 3) ou também chamada
membrana celular é constituída de uma bicamada lipídica, contendo
fosfolipídeos que apresentam diferenciação em sua distribuição na
bicamada, os fosfolipídeos que estão direcionados para a parte central da
membrana constitui a parte hidrofóbica, representada por grupamentos
não polares, já os grupamentos polares dos fosfolipídeos – parte hidrofílica-
16 Histologia

estão voltadas para as duas superfícies da membrana (externa e interna). A

membrana ainda apresenta proteínas integrais e periféricas associadas ou
não a carboidratos (glicoproteínas e proteoglicanos) inseridas entre diferentes
tipos de fosfolipídeos e colesterol. Sua espessura média é de 9 a 10nm e
não está visível ao microscópio de luz. Ao microscópio eletrônico é possível
identi昀椀car 3 camadas ou lâminas: 2 linhas externas mais escuras e uma linha
central mais clara que juntas compreendem a unidade de membrana.
Figura 3: Representação da membrana plasmática de uma célula
Célula

Fluido extracelular
Núcleo
Citoplasma

Membrana celular
Carboidrato
Glucoproteína
Proteína globular
Canal protéico
(Proteína Transportadora)

Colesterol

Glucolípido
Proteína Proteína Hélice alfa
Filamentos del
Proteína globular (Proteína integral)
cito esqueleto Proteína periférica
(Integral)

Bicapa lipídica Fosfolípido

(Fosfatidilcolina)

Cabeça hidrofílica

Cola hidrofóbica

Fonte: wikimedia commons

 Histologia 17

DEFINIÇÃO:

Unidade de membrana: estrutura trilaminar comum a

todas as membranas presentes nas células; hidrofóbico:
meio ou substância que não interagem com a água, sendo
insolúveis na mesma; hidrofílico: meio ou substância que
tem a昀椀nidade pela água, sendo solúveis na mesma;
an昀椀pático: moléculas que apresentam regiões hidrofóbicas
(apolar) e regiões hidrofílicas (polar).

A membrana atua como uma barreira seletiva para íons e moléculas

diversas, regulando a entrada e saída de substâncias, através do seu
sistema de poros, canais, carreadores e bombas. Além disso, a MP
determina a forma e estrutura celular, uma vez que está associada ao
citoesqueleto, do lado interno, e à matriz extracelular, do lado externo.
Mas suas funções não param por aí: ela também atua no controle da
função celular, uma vez que recebe e transmite sinais de mediadores
químicos extracelulares e possibilita a ativação sincrônica de grupos de
células proximais.

Citoplasma e sistema de endomembranas

Podemos dizer que o citoplasma das células eucariontes é
compartimentalizado, o que cria microambientes internos distintos e
aumenta o rendimento das atividades celulares. Abaixo, temos uma
breve explicação das características de cada componente citoplasmático:

• Citosol ou matriz citoplasmática: a matriz citoplasmática é

uma solução líquida que preenche o interior do citoplasma.
Compreende subunidades proteicas do citoesqueleto,
proteínas motoras, enzimas e outras moléculas, como glicose,
aminoácidos e vitaminas. O citosol constitui à parte líquida do
citoplasma, podendo receber também a denominação de matriz
citoplasmática ou hialoplasma, imersos ao citosol encontramos
as moléculas e organelas constituintes das células, também é
local de armazenamento de algumas substâncias com função de
reserva, além disso em seu meio ocorre diversas reações químicas
necessárias para o bom funcionamento celular (昀椀gura 4).
18 Histologia

• Mitocôndrias: evoluíram a partir de bactérias parasitárias do gênero

Eubacterium, que foram engolfadas por células eucarióticas
primitivas. São constituídas de duas membranas, uma interna,
formando invaginações (cristas), e uma externa separada daquela
pelo espaço intermembranas. Coram-se seletivamente em
magenta com fucsina ácida ou em violeta-preto pelo método de
Regaud. Apresentam-se em quantidades variáveis nas células e
são responsáveis pela maquinaria energética celular, sendo assim,
quanto maior a requisição de gasto energético pela célula maior o
número de mitocôndria presentes.

• Complexo de Golgi: constituído por um conjunto de 3 a 10 cisternas

achatadas e vesículas. A cisterna mais próxima ao núcleo e ao
retículo endoplasmático é designada face cis (do latim cis, deste
lado), enquanto a que se localiza na região oposta, voltada para o
exterior, é a face trans (do latim trans, do outro lado). É responsável
pelos processamentos pós-traducionais de proteínas e pela
glicosilação e sulfatação de lipídeos, responsável também pelo
processo de empacotamento e endereçamento das moléculas
que são sintetizadas no interior da célula, além de ser responsável
por originar o acrossoma, dotado de enzimas que auxiliam na
penetração do espermatozoide no ovócito. Em cortes histológicos
são corados com HE, mas também apresenta a capacidade de
reduzir os sais de metais, como, por exemplo, os sais de ósmio e
de prata (昀椀gura 4).

• Retículo endoplasmático: apresenta um sistema de membranas

em forma de túbulos, vesículas e cisternas e está dividido em
retículo endoplasmático liso (REL) e rugoso (RER). O RER está
associado a inúmeros ribossomos, estruturas responsáveis pela
síntese proteica; já o REL apresenta diversas enzimas responsáveis
pela síntese de lipídeos. Sua presença confere maior eosino昀椀lia ao
citoplasma (昀椀gura 4).
 Histologia 19

• Ribossomos: os ribossomos são pequenas partículas (12nm de

largura e 25nm de comprimento), compostas de proteínas e RNAr.
Cada ribossomo é composto por uma subunidade maior e uma
subunidade menor, referidas como 60S e 40S, respectivamente
(昀椀gura 4).

• Peroxissomos: são encontrados em quase todos os tipos celulares,

mas são mais comuns nas células do fígado e do rim. São
organelas membranosas esféricas ou ovoides, com uma matriz
granular 昀椀na e, em muitas espécies, com um depósito cristalino.
Apresentam enzimas responsáveis pela β-oxidação dos ácidos
graxos de cadeias longas e muito longas, síntese de colesterol e
de ácidos biliares.

• Lisossomos: são pequenas organelas com enzimas hidrolíticas,

tais como fosfatases, proteases, nucleases, glicosidases, lipases,
fosfolipases e sulfatases, responsáveis pela digestão de organelas
e moléculas intra e extracelulares endocitadas pela célula. Essas
enzimas são ativas em pH ácido, mantido por H+- ATPases que
bombeiam prótons para a organela. Coram-se por técnicas
citoquímicas para a fosfatase ácida. Podem ser identi昀椀cados por
técnicas citoquímicas para a catalase (昀椀gura 4).

• Proteossomos: São complexos de proteases presentes no

citoplasma ou no núcleo que digerem as proteínas marcadas com
ubiquitina. O proteassomo tem a forma de barril, sendo constituído
por quatro anéis sobrepostos. Nas extremidades, há uma partícula
reguladora com ATPase, capaz de reconhecer as proteínas ligadas
à ubiquitina.
20 Histologia

Figura 4: Representação de uma célula eucariótica

Retículo Endoplasmático
Rugoso (RER) Núcleo

Membrana Nuclear
Poros Nucleares
Ribossomos
Retículo Endoplasmático Liso (REL)

Vestículas

Complexo Lissosomos
Golgiense
Membrana Plásmática

Fonte: wikimedia commons

O cientista belga Christian Duve postulou, em 1955, a existência

dos lisossomos a partir de ensaios bioquímicos, e em 1965 descreveu os
peroxissomos. Pelo trabalho pioneiro na estrutura e função de organelas,
com os seus estudos em lisossomos e peroxissomos, ele ganhou o
prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina em 1974.

Núcleo celular
Basicamente, o núcleo é constituído pelo envoltório e pela lâmina
nuclear (algo como o “esqueleto do núcleo”), eucromatina, heterocromatina
e nucléolo (Figura 5). Sua forma e seu tamanho variam entre as células,
mas geralmente mede entre 5 e 10 μm, é alongado, ovoide, esférico ou
lobulado e está presente quando a célula se encontra na interfase do
ciclo celular. O núcleo é delimitado pela carioteca, estrutura formada por
2 membranas e pelo espaço perinuclear, sendo a mais externa contínua
ao retículo endoplasmático.
 Histologia 21

Em vários pontos, as membranas fundem-se em poros delimitados

por complexos proteicos, os complexos de poro. Eles são constituídos
por três conjuntos de anéis proteicos, 昀椀lamentos citoplasmáticos, um
transportador e uma cesta nuclear. Por eles, há o transporte de substâncias
entre o núcleo e o citoplasma.

O ácido desoxirribonucleico – DNA – está enrolado em proteínas

básicas, as histonas, formando a cromatina. Segundo o grau de
condensação, ela é classi昀椀cada em eucromatina (difusa e transcrita) e
heterocromatina (condensada e geralmente inativa). Devido à grande
quantidade de grupos fosfato no DNA, o núcleo é basó昀椀lo. Com HE,
a eucromatina cora-se levemente ou não se evidencia, enquanto a
heterocromatina cora-se bem com a hematoxilina.

O nucléolo é uma área não circundada por membrana, geralmente

esférica, onde ocorre a produção dos ribossomos. Nele, o DNA ribossômico
(DNAr) é transcrito em RNAr, que é envolvido por proteínas para formar as
subunidades ribossômicas. Em HE, o nucléolo cora-se em rosa-azulado,
devido à a昀椀nidade por corantes ácidos e básicos.
Figura 5: Representação de um núcleo e suas estruturas

Envelope Nuclear
Membrana externa
Membrana interna

Nucléolo
Nucleoplasma
Cromatina
Heterocromatina
Eucromatina

Ribossomos

Poros nucleares

Fonte: wikimedia commons

22 Histologia

Conceitos e técnicas histológicas

Conseguimos observar e identi昀椀car os tipos de tecidos, estruturas
presentes, e até identi昀椀car organismos estranhos nesses tecidos através
das técnicas histológicas. O desenvolvimento e o aperfeiçoamento das
técnicas de investigação e coloração foram algo determinante para o
conhecimento da Histologia e fez com que esta ciência se tornasse mais
ampla e mais profunda. Uma diversidade de técnicas é utilizada e abaixo
listaremos as principais características, e os métodos utilizados, como as
formas básicas de coleta e coloração do material histológico.

Microscopia de luz
Figura 6: Representação de um microscópio de luz

Fonte: wikimedia commons

Como você já sabe, os microscópios utilizam um sistema de

lentes, na 昀椀gura 6 temos a representação de um microscópio de luz e
seus respectivos componentes. Os sistemas de lentes utilizados pelos
microscópios permitem a observação de uma célula, por exemplo, e
de sua estrutura, através do aumento proporcionado pelo conjunto das
lentes condensadoras. O item 1 corresponde ao par de lentes oculares, o
 Histologia 23

item 2 é a torre da objetiva, revólver (para segurar várias lentes objetivas,

o item 3 são as lentes objetivas, o item 4 é o ajuste grosso, o item 5 é o
ajuste 昀椀no, 6 etapas (para segurar a amostra), o item 7 é a fonte de luz
(uma luz ou um espelho), 8 é o diafragma e condensador e o item 9 é o
estágio mecânico.

Na técnica de microscopia de luz, a presença de uma fonte (昀椀gura

6, item 7) e iluminação garante que a luz seja transmitida, atravessando o
objeto a ser examinado. Assim, é necessária a obtenção de fragmentos
dos tecidos coletados, esses tecidos são dispostos em lâminas (昀椀gura
7) muito 昀椀nas e transparentes, de formato retangular, não podendo
apresentar imperfeições, a utilização da lâmina de forma adequada,
permite uma boa observação dos componentes constituintes da amostra
observada, como também garante a conservação da amostra, para o
armazenamento e futuras consultas. Outra parte imprescindível para a
preparação da amostra é a colocação da lamínula, que é colocada sobre
a lâmina para cobrir a amostra, garantido que não existam alteração nas
imagens que serão observadas no microscópio.

O processamento do tecido deve ser feito de maneira sequencial,

de forma cautelosa, a 昀椀m de preservar sua estrutura original ao máximo
possível e reduzir a possibilidade de artefatos na amostra. Resumidamente,
o processo envolve: coleta do material, 昀椀xação, desidratação e clari昀椀cação,
inclusão, microtomia (corte em fatias 昀椀nas), coloração e montagem das
lâminas, respectivamente.
Figura 7: Lâminas de cobertura para microscópio e lâminas em suas caixas de produtos
e uma única lâmina de microscópio com lamínula em posição adequada

Fonte: wikimedia commons

24 Histologia

• Coleta: Consiste em remover amostras de tecido de um

determinado organismo. A coleta pode ser realizada de duas
formas, com o organismo ainda vivo, através de uma biópsia ou
durante um procedimento cirúrgico, ou mesmo após a morte
do organismo, geralmente coletando-se a amostra através da
realização de uma necropsia.

IMPORTANTE:

Devemos estar atentos, pois qualquer material biológico

ao ser coletado para análise é considerado potencialmente
infectante. Então, devemos ter cuidado durante toda a
etapa de preparação da amostra e análise, recomenda-
se a utilização adequada dos equipamentos de proteção
individual. Após todas as análises realizadas, no momento de
descartar a amostra, é preciso informa-se quais as políticas de
descarte de material potencialmente infectantes, utilizados
pela instituição, só assim podendo realizar o descarte de
forma adequada e nunca em lixo comum.

• Fixação: a 昀椀xação tem por intuito a paralisação do metabolismo

celular e a preservação das estruturas presentes no tecido,
esse processo evita a autólise e possíveis proliferações de
microrganismos. Ela também é importante para a penetração de
outras substâncias utilizadas nos passos subsequentes à 昀椀xação.
É necessário que a solução 昀椀xadora, seja escolhida de forma
adequada, variando de acordo com o material examinado e as
substâncias utilizadas para a inclusão. Como exemplo de 昀椀xadores
mais utilizados, temos a solução de glutaraldeído 2,5% em tampão
fosfato (0,1M, pH 7,4) ou a solução “formalina neutra tamponada”
(NBF). A 昀椀xação dos tecidos pode ocorrer através dos processos
de perfusão, após lavagem, ou de imersão.

O processo de perfusão cardíaca é realizado em animal

profundamente anestesiado e consiste na retirada da circulação
sanguínea através de lavagem com uma solução salina de pH neutro
e posterior 昀椀xação. As soluções são impulsionadas nos vasos através
de tubos que se conectam à uma bomba peristáltica e a um grande
 Histologia 25

vaso do animal a ser perfundido, como o arco aórtico. A pressão de

injeção da solução deve ser regulada para evitar artefatos de 昀椀xação. É
importante administrar heparina diluída a 1:50 (Liquenine) ao animal 10
minutos antes da etapa de sacrifício para evitar a presença de coágulos
nos vasos. Na fixação por imersão, o material é imergido no 昀椀xador, que
deve ter um volume de 15 a 20 vezes maior do que o volume amostral.
As porções periféricas do material são primeiramente 昀椀xadas em relação
às suas porções mais internas. A boa penetração de qualquer 昀椀xador
está diretamente relacionada ao tamanho e à espessura do material.
Entretanto, essa técnica não é indicada para alguns tipos de tecidos,
como o encefálico, devido à di昀椀culdade de penetração do 昀椀xador.

• Desidratação e clari昀椀cação: os tecidos precisam ser desidratados

para permitir a penetração das substancias apolares como
a para昀椀na e as resinas utilizadas na inclusão. O processo de
desidratação ocorre através da imersão da amostra em soluções de
álcool etílico com diferentes concentrações graduais e crescentes.
A graduação pode ser iniciada, se necessário, a partir de 50% e
terminando 昀椀nalmente em álcool absoluto. A desidratação de
forma gradual garante a homogeneidade dos tecidos, evitando
danos na estrutura tecidual. Após a imersão em álcool absoluto, a
amostra passa pelo processo de clari昀椀cação com xilol, no intuito
de remover todo o álcool presente na amostra (a para昀椀na não se
mistura com o álcool). Nessa etapa, a amostra torna-se mais clara
e transparente, por isso o nome clari昀椀cação.

• Inclusão: pode ser realizada utilizando-se para昀椀na ou resinas

plásticas, como glicol metacrilato. Em caso de para昀椀na, o processo
de clari昀椀cação prévia se faz necessário. A amostra passa por uma
in昀椀ltração em para昀椀na e é transferida para um molde contendo
para昀椀na líquida. Em poucos minutos a para昀椀na endurecerá e obter-
se-á um “bloco” contendo o fragmento do tecido em seu interior.
No caso da utilização de glicol metacrilato, o tecido é in昀椀ltrado
com glicol metacrilato por uma noite, e então incluído no molde
contendo a resina ainda líquida, sendo que esta endurece após
algumas horas.
26 Histologia

• Microtomia: para permitir a análise dos tecidos ao microscópio de

luz, eles devem ser seccionados em fatias bem 昀椀nas e uniformes.
A espessura ideal varia de acordo com o objetivo de estudo;
recomenda-se a espessura de 4 a 6 µm na rotina dos laboratórios.
Denominamos de micrótomo o instrumento capaz de confeccionar
cortes com tal precisão, classi昀椀cados como: rotativo – para tecidos
incluídos em para昀椀na - e criostato – para tecidos que foram
congelados. As secções obtidas são coletadas em lâminas de
vidro, em caso de inclusão em para昀椀na, o tecido é tratado com
xilol novamente para remoção da para昀椀na e reidratado, para que
possa ser submetido à coloração.

• Coloração: parte fundamental do processo, a utilização de corantes

auxilia em uma melhor visualização dos tecidos ao microscópio de
luz. A ação da maioria dos corantes se baseia na interação entre os
radicais ácidos ou básicos dos elementos químicos dos mesmos
com os dos tecidos. Dentre os corantes ácidos utilizados, podemos
citar hematoxilina, fucsina ácida, azul de anilina e Orange G. Dentre
os básicos estão eosina, azul de metileno, verde metil e azul de
toluidina.

• Eosina e Hematoxilina (HE): a hematoxilina é um corante básico

que carrega uma carga positiva e irá conferir a cor azul as
estruturas coradas. Corantes básicos reagem com componente
aniônicos das células e tecidos que são, em consequência disso,
conhecidos como basó昀椀los. Esses compontentes incluem grupos
fosfatos, ácidos nucléicos, grupos sulfatos de glicosaminoglicanas
e grupos carboxila das proteínas. Corantes ácidos, como a eosina,
reagem com componentes catiônicos das células e tecidos.
Quando usados juntamente com corantes básicos como a
hematoxilina, coram o citoplasma, 昀椀lamentos citoplasmáticos e
昀椀bras extracelulares. A eosina geralmente cora as estruturas em
vermelho ou rosa.
 Histologia 27

No entanto, existem outros tipos de corantes, como descrito a

seguir:

• Coloração pela prata – algumas substâncias intra e extracelulares

promovem a redução do nitrato de prata que formam precipitados
negros em estruturas como 昀椀bras reticulares dos linfonodos, por
exemplo.

• Associação de corantes – é a somatória de corantes diferentes,

como o Tricrômico de Gomori, que usa verde luz, cromotropo 2R
e hematoxilina.

• Montagem das lâminas – após a coloração, os fragmentos são

protegidos pela cobertura com lamínulas de vidro. Esta é colada
na lâmina através de substâncias selantes, como o Entellan. Após
a secagem, as lâminas podem ser observadas ao microscópio de
luz.

Microscopia eletrônica
Existem dois tipos de microscopia eletrônica: a de varredura (昀椀gura 2)
e a de transmissão:

• Microscopia eletrônica de varredura (MEV): a imagem forma-se

através de um feixe de elétrons usado para varrer a amostra, o
qual emite os elétrons secundários (interação de um feixe primário
com a superfície de interesse). O feixe de elétrons é produzido
em vácuo para evitar colisão com moléculas do ar. A MEV de alta
resolução (usando canhão de emissão de campo) fornece imagens
de superfície e de estruturas abaixo da superfície.

• Microscopia eletrônica de Transmissão (MET): determinar tamanho

e forma de estruturas cristalinas e amorfas; inorgânicas e
biológicas. A formação de imagem é uma projeção bidimensional
da amostra e a imagem 昀椀nal pode ser de campo claro ou campo
escuro. Esse método fornece informações importantes, como
defeitos na estrutura analisada e tamanho de partículas, a 昀椀gura 8
mostra a representação esquemática das principais estruturas do
microscópio eletrônico de transmissão.
28 Histologia

Figura 8: Representação esquemática dos componentes

do microscópio eletrônico de transmissão

Canhão de elétrons

Abertura do condensador

Abertura objetiva
Porta de amostra

Lentes objetivas

Lentes de difração
Abertura intermediária
Lentes intermediarias

Lentes do projetor

Binóculos

Tela 昀氀uorescente

Sistema de gravação de imagem

Fonte: Young; Freedman, 2009, p. 228.

 Histologia 29

Técnicas imuno-histoquímicas
Para identi昀椀car alguns elementos teciduais em situações normais ou
patológicas, é preciso reconhecer certas proteínas especí昀椀cas por meio
de métodos imuno-histoquímicos, que, como o próprio nome sugere,
reúnem conhecimentos imunológicos, histológicos e químicos. A imuno-
histoquímica se baseia na reação de moléculas presentes na amostra
com anticorpos primários e secundários biomarcados. Os anticorpos,
ao reconhecerem especi昀椀camente uma proteína-alvo, possibilitam sua
identi昀椀cação molecular, através de reações enzimáticas, nos elementos
teciduais onde ela se insere.

A análise da biomarcação é realizada com o auxílio do microscópio.

Essa técnica pode ser utilizada em células em cultura ou em cortes
histológicos de tecidos processados, segundo a técnica de inclusão em
para昀椀na, em cortes obtidos pelo método de congelamento ou ainda
incluído em resina.

Características gerais dos tecidos primários

Durante o desenvolvimento dos vertebrados, o embrião
apresenta sua formação constituída por três camadas celulares, que
são: a endoderme, a mesoderme e a ectoderme. Nessas três camadas
germinativas, as células continuam a dividir-se e a especializar-se em
sua forma e função. Quando conceituamos os tecidos estamos nos
referindo a essas células que formam agrupamentos, estruturalmente e
metabolicamente semelhantes entre si. Os órgãos são formados por estes
tecidos e, podem de maneira geral um mesmo órgão ser constituído
pelos quatros tipos de tecidos básicos.

Por sua vez, denominamos sistema o conjunto de células com

funções semelhantes, mas amplamente distribuídas em diversos regiões
anatômicas, como as células do sistema imune; ou referir-se a um
grupo de órgãos com papéis funcionais semelhantes, ou relacionados,
como os vasos sanguíneos e o coração, que compreendem o sistema
cardiovascular. Aqui, manteremos nosso foco no estudo dos tecidos
originários de uma das três camadas germinativas, conhecidos como
tecidos primários ou básicos.
30 Histologia

Para além das células especializadas, os tecidos primários também

são constituídos de elementos intercelulares, como a matriz extracelular
(MEC). Os quatros tecidos básicos, ou primários, são: epitelial, conjuntivo,
muscular e nervoso.

• Tecido epitelial: revestimento da superfície externa do corpo

(pele), dos órgãos e glândulas e das cavidades e canais corporais
internos.

• Tecido conjuntivo: constituído de células que variam de acordo

com o subtipo e de abundante MEC, função de preenchimento,
sustentação e transporte de substâncias.

• Tecido muscular: formado por células alongadas com propriedade

de contractilidade.

• Tecido nervoso: constituído por células com prolongamentos

citoplasmáticos, que podem agrupar-se em massas ou feixes.
Forma o sistema nervoso central e periférico.

RESUMINDO:

E então? Já sabe tudo sobre as técnicas histológicas e os

principais conceitos em histologia? É hora de resumirmos
todo o conteúdo exposto neste capítulo. Após um breve
histórico, 昀椀camos sabendo que a histologia é uma ciência
que estuda os tecidos orgânicos: sua microestrutura, como se
desenvolvem e quais são as suas funções. Sendo assim, essa
área de conhecimento tem relação direta com a citologia,
昀椀siologia, embriologia, bioquímica e anatomia. Relembramos
os constituintes de uma célula eucariótica e as principais
características de cada um deles. Aprendemos sobre as
técnicas de microscopia de luz, microscopia eletrônica e
imuno-histoquímica e que o processamento da amostra para
a correta visualização do material envolve as seguintes etapas
sequenciais: coleta, 昀椀xação, desidratação e clari昀椀cação,
inclusão, microtomia, coloração e montagem da lâmina. Para
昀椀naliza, estudamos as características gerais dos quatro tecidos
primários: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso.
 Histologia 31

Tecido epitelial de revestimento

INTRODUÇÃO:

Ao 昀椀nal deste capítulo você terá compreendido sobre a

importância do tecido epitelial de revestimento, assim como
as características morfofuncionais de cada um de seus
subtipos. O estudo deste capítulo é fundamental para a
identi昀椀cação correta de materiais histológicos e de possíveis
alterações presentes neles. Você está preparado para
aprofundar nesse conhecimento? Então, vamos começar!

O tecido epitelial de revestimento, ou simplesmente epitélio de

revestimento, tem como principal característica a justaposição celular,
com quantidade reduzida de matriz extracelular associada. Em geral, é
formado por células poliédricas que apresentam grande quantidade
de junções intercelulares, o que garante a grande aderência entre elas.
Está localizado acima do tecido conjuntivo e tem como uma de suas
principais funções a de revestimento. Podemos observar a posição do
tecido epitelial de revestimento na 昀椀gura 9, onde o número 2 demonstra
a posição do tecido epitelial de revestimento que está a cima do tecido
conjuntivo referenciado pelo número 6.

O tecido epitelial recobre a superfície do corpo, de órgãos, como

os que compõem os tratos digestório, urogenital e respiratório, de vasos
sanguíneos e linfáticos e de cavidades, como a pleura. Além disso,
desempenha função importante de absorção (ex.: intestinos), excreção
(ex.: túbulos renais), percepção de estímulos (ex.: neuroepitélio olfatório
e gustativo), função germinativa (ex.: testículos) e contração (células
mioepiteliais).
32 Histologia

Figura 9: Corte histológico do esôfago. 1. Linfócito, 2. Tecido epitelial estrati昀椀cado

pavimentoso não queratinizado, 3. Lâmina própria, 4. Célula epitelial, 5. Fibroblasto, 6.
Tecido conjuntivo denso não modelado

Fonte: wikimedia commons

Componentes teciduais
Células epiteliais
Morfologicamente as células pertencentes ao tecido de
revestimento apresentam-se com diversas faces, devido a essa
conformidade são classi昀椀cadas como poliédricas, são justapostas com
um abundante citoplasma e citoesqueleto desenvolvido, incluindo ainda
昀椀lamentos intermediários. A forma celular varia desde colunares até
pavimentosas achatadas. São células polarizadas, devido à diferença
de composição da membrana plasmática e a posição das organelas
citosólicas. A parte celular voltada para a superfície livre corresponde
à sua região apical, que contém canais iônicos, carreadores e enzimas
hidrolíticas, enquanto a porção oposta é o polo basal, que apresenta
 Histologia 33

receptores para hormônios e neurotransmissores, canais iônicos e a

bomba Na+-K+-ATPase. Por apresentarem essas características as células
epiteliais possuem a capacidade de organiza-se em forma de folhetos
capazes de proporcionar revestimento a superfície externa e a cavidades
do corpo, podendo também se organiza em unidades secretoras.

O núcleo das células epiteliais pode variar de acordo com a forma

celular: as células que apresentam formatos cuboides costumam ter
núcleos esféricos, já as células com formatos pavimontosos tendem
a ter núcleos achatados. Devido à di昀椀culdade em visualizar os limites
celulares na microscopia de luz, a forma nuclear nos auxilia a identi昀椀car a
organização e estrutura das células epiteliais.

VOCÊ SABIA?

A citoqueratina é uma proteína que forma os 昀椀lamentos

intermediários característicos e exclusivos das células
epiteliais. A identi昀椀cação de citoqueratina por métodos
imunocitoquímicos na biopsia de tumores malignos permite
o diagnóstico da origem epitelial.

Lâmina basal e membrana basal

Também chamada de lâmina própria, a lâmina basal (LM) é uma
camada de glicoproteínas (laminina, colágeno do tipo IV e entactina) e
proteoglicanas secretada pelas células epiteliais, que, como o nome
diz, se situa na base do tecido, entre as células epiteliais e o tecido
conjuntivo adjacente (昀椀gura 10). Ela tem 40 a 120 nm de espessura, sendo
visível apenas ao microscópio eletrônico. A entactina e as proteoglicanas
se ligam tanto à laminina como ao colágeno do tipo IV, formando uma
rede entre essas macromoléculas. As cargas negativas presentes nas
glicosaminoglicanas, que também compõem a LM atraem cátions, como
o Na+, responsáveis pela retenção de água na região.

São inúmeras as funções dessa estrutura. Dentre elas, podemos

citar 昀椀ltragem seletiva de substâncias, a regulação da proliferação,
diferenciação e metabolismo celular, in昀氀uência na polaridade da célula,
migração celular e interações célula a célula. Sua presença é tão
34 Histologia

importante que, quando as células perdem o contato com a LM, entram

em apoptose celular.

A membrana basal (MB) representa uma camada formada pela

fusão de duas lâminas basais ou de uma LM e uma camada reticular –
camada de 昀椀bras reticulares, formada por colágeno tipo III. Por ser mais
espessa, a MB pode ser visualizada no microscópio de luz, após coloração
pela técnica de ácido periódico-reativo de Schi昀昀 (PAS) ou de impregnação
com prata.
Figura 10: Microgra昀椀a eletrônica de transmissão exibindo a lâmina basal

Fonte: wikimedia commons

Durante o diabetes e o processo de envelhecimento normal, há

um espessamento da lâmina basal dos pequenos vasos sanguíneos,
devido ao aumento na deposição de colágeno tipo IV e laminina. Porém,
a lâmina torna-se mais permeável, devido à diminuição da síntese de
proteoglicanas, podendo ocorrer alteração na pressão oncótica do capilar.

Especializações
As células epiteliais apresentam diferentes tipos de especializações
em sua porção apical e basal. A seguir descreveremos algumas delas e
suas respectivas funções:

• Microvilos ou microvilosidades - são evaginações da membrana

apical da célula, que aumentam sua superfície de absorção. Essa
estrutura pode ser encontrada na maioria das células, porém está
mais desenvolvida nas células absortivas, tais como aquelas dos
túbulos renais e do intestino delgado (昀椀gura 11). Os microvilos são
sustentados por 昀椀lamentos de atina dispostos paralelamente e
conectados por diferentes proteínas acessórias.
 Histologia 35

Figura 11: Imagem de microscópio eletrônico de transmissão de um corte histológico

de uma célula epitelial do jejuno humano (segmento do intestino delgado)

Fonte: wikimedia commons

A imagem mostra algumas das microvilosidades densamente

compactadas que compõem a borda estriada.

• Estereocílios - são cílios imóveis (do grego stereo: 昀椀xos); são

prolongamentos alongados e rami昀椀cados, formados por
昀椀lamentos de actina em seu interior. Com estrutura e função
similar aos microvilos, estão presentes no epidídimo e ducto
deferente, ambas estruturas do sistema reprodutor masculino,
na imagem 12 podemos observar os estereocílios em um corte
histológico do epidídimo, referenciados pelo número 1. Também
estão presentes nas células pilosas da orelha interna, atuando
como mecanorreceptores.
Figura 12: Corte histológico do epidídimo: 1. Estereocílios, 2. Célula epitelial,
3. Músculo liso, 4. Tecido conjuntivo, 5. Espermatozóides

Fonte: wikimedia commons

36 Histologia

• Cílios e 昀氀agelos - os cílios são prolongamentos maiores que

os microvilos, móveis, formados por uma complexa estrutura
de microtúbulos em seu interior – o axonema –, inserido no
corpúsculo basal da célula. Essa estrutura, que confere motilidade
ao cílio, é formada por nove pares periféricos e um par central
de microtúbulos, que estão associados a proteínas motoras. No
aparelho vestibular da orelha interna, nos túbulos renais e nos
testículos, encontram-se células monociliadas, ou seja, que
apresentam um único cílio, que têm a função de captar estímulos
mecânicos, químicos, osmóticos e luminosos. O 昀氀agelo possui
estrutura semelhante à do cílio, porém é mais longo e único na
célula. São encontrados exclusivamente nos espermatozoides, no
organismo humano.

• Pregas basolaterais - são invaginações das porções basal e lateral

das células envolvidas no transporte iônico e de líquidos que
aumentam a superfície para inserção de proteínas transportadoras.
As invaginações são ricas em mitocôndrias e são encontradas nos
túbulos renais e ductos salivares.

Embora não sejam propriamente especializações da membrana

plasmática, as junções celulares são componentes importantes do
tecido epitelial, pois promovem a coesão entre células vizinhas e dessas
com a matriz, além de atuar na troca de informações entre as células. A
integridade dessas estruturas é tão importante que a ausência de um de
seus componentes pode levar ao comprometimento da função tissular.
Isso pode ser observado no Pên昀椀go, uma doença autoimune caracterizada
pela produção de anticorpos contra desmogleínas, proteínas que
compõem os desmossomos. Há formação de bolhas nas mucosas e na
pele e perda do líquido tecidual, podendo levar à morte. O tratamento se
baseia na administração de corticoides e outros imunossupressores. Além
dos desmossomos, outras junções presentes no tecido de revestimento
são: junções de oclusão, junções aderentes, junções comunicantes,
interdigitações e hemidesmossomos.
 Histologia 37

Tipos de epitélio de revestimento

Podemos classi昀椀car o epitélio de revestimento é classi昀椀cado
de acordo com a quantidade de camadas de células existentes e
as características morfocelulares da camada super昀椀cial. Essa está
relacionada à função celular e é determinada por fatores intrínsecos, como
arquitetura do citoesqueleto e quantidade de citoplasma, e extrínsecos,
como pressões externas.

Estudaremos cada um dos tipos de epitélio quanto ao número de

camadas:

• Simples - é constituído por apenas uma única camada celular.

• Pseudoestrati昀椀cado - é um tipo especial de epitélio simples, onde

as células possuem diferentes tamanhos. Pelo fato de termos
os núcleos em diferentes alturas, nos dá a ideia de um epitélio
estrati昀椀cado.

• Estrati昀椀cado: apresenta mais de uma camada de células.

Com relação à sua morfologia, as células podem ser:

• Cúbicas - altura, largura e comprimento têm as mesmas

dimensões, lembrando um cubo. Apresentam muitas organelas
intracelulares, com núcleo central e são geralmente secretoras.

• Cilíndricas, colunar ou prismática - a altura é maior que a largura

e o comprimento; são células mais alongadas, geralmente atuam
na absorção e transporte iônico e apresentam maior número de
organelas. É frequente a presença de glândulas unicelulares
associadas.

• Pavimentosas - a largura e o comprimento são maiores que a

altura; são células achatadas. Sua forma facilita a passagem de
substâncias de um meio ao outro, porém são pouco resistentes a
estímulos mecânicos.
38 Histologia

NOTA:

Como já foi dito anteriormente, com frequência não

conseguimos identi昀椀car os limites celulares através da
microscopia de luz, tornando-se imprescindível a análise
nuclear para de昀椀nir a forma e função das células. Isso é
possível, pois o maior eixo do núcleo é paralelo ao eixo
longitudinal da célula. Porém, isso não acontece nas células
que retêm internamente seus produtos de secreção, visto
que o núcleo 昀椀ca comprimido nessa situação. É o caso das
células caliciformes, produtoras de glicoproteínas, um tipo
de célula epitelial colunar.

Juntando as duas características, temos os diferentes tipos de epitélio

de revestimento. A tabela a seguir nos mostra as principais características
desses tecidos, assim como exemplos de onde são encontrados.
Tabela 1: Descrição dos diferentes tipos de epitélio de revestimento

Tipos de
Função Localização Forma
epitélio

Facilita a passa-
gem de subs- Vasos sanguíneos
Simples pavi- tâncias e gases, e linfáticos (endo-
mentoso realiza transporte télio) e cavidades
ativo por pinocito- pleural, pericár-
se e secreção de dica e peritoneal
moléculas biologi- (mesotélio).
camente ativas.

Revestimento ex-
Fazem o revesti-
terno dos ovários,
mento, a proteção
Simples ductos glandu-
de superfícies
cúbico lares, túbulos
úmidas e a secre-
renais e folículos
ção de moléculas.
tireoidianos.

Proteção, lubri昀椀- Intestino (presen-

Simples
cação, absorção e ça de microvilos) e
colunar
secreção. vesícula biliar.
 Histologia 39

Traqueia (presen-
Proteção, secre-
ça de cílios), brôn-
ção e transporte
Pseudoestra- quios, cavidade
de substâncias,
-ti昀椀cado nasal e epidídimo
mediado pelo
(presença de
movimento ciliar.
esterocílios).

Estrati昀椀cado Proteção, suporta

pavimentoso atrito e previne a Epiderme.
queratinizado perda de água.

Estrati昀椀cado Proteção, secre- Regiões úmidas,

pavimentoso ção e prevenção como boca,
não queratini- contra perda de esôfago, vagina e
zado água. canal anal.

Glândulas sudo-
Estrati昀椀cado Proteção e se- ríparas e folículos
cúbico creção. ovarianos em
desenvolvimento.

Proteção e disten-
Estrati昀椀cado sibilidade (pode Bexiga, ureteres e
de transição se distender para cálices renais.
acomodar a urina).

Proteção. Maior
Estrati昀椀cado Membrana con-
resistência ao
colunar juntiva do olho.
desgaste.

Fonte: Elaborado pela autora, 2021.

40 Histologia

Na epiderme, à medida que as células basais se deslocam para

a porção superior do epitélio, elas passam a produzir as proteínas de
citoqueratina, que são moléculas maiores e interagem com os 昀椀lamentos
de citoqueratina, formando a queratina. Essa camada de células mortas
queratinizadas tem maior resistência ao atrito e confere proteção extra
à entrada de microrganismos. Uma outra especialização desse tecido
é a presença de fosfolipídios no espaço intercelular, que formam uma
barreira impermeável à água, prevenindo a desidratação tecidual.

RESUMINDO:

Como foi conhecer mais detalhadamente as funções e

características desse tecido? Agora, vamos resumir todo
o conteúdo exposto. Começamos o capítulo falando
que dentre as principais características do epitélio de
revestimento estão a justaposição, possibilitada pela
presença de diferentes tipos de junções celulares, e a
reduzida matriz extracelular associada. As células epiteliais
podem ser pavimentosas, cúbicas ou colunares, são ricas
em citoqueratina e são polarizadas, o que permite um
melhor desempenho de suas funções. A lâmina basal é
uma camada 昀椀na, formada por colágeno tipo IV, laminina,
entactina e proteoglicanas especí昀椀cas, que pode se
associar formando a membrana basal, maior e visível ao
microscópio de luz. As células epiteliais podem apresentar
diversos tipos de especializações, tais como microvilos,
importantes para a absorção; estereocílios, imóveis; cílios,
que fazem o transporte de substâncias e 昀氀agelos, os quais
possibilitam o deslocamento. Com relação à forma celular
e ao número de camadas, o epitélio de revestimento
pode ser classi昀椀cado em: simples pavimentoso, simples
cúbico, simples colunar, pseudoestrati昀椀cado, de
transição, estrati昀椀cado pavimentoso queratinizado ou não,
estrati昀椀cado cúbico e estrati昀椀cado colunar, cada um com
características, localização e funções distintas.
 Histologia 41

Tecido epitelial glandular

INTRODUÇÃO:

Ao 昀椀nal deste capítulo você terá compreendido a formação

e classi昀椀cação dos tecidos epiteliais glandulares, assim
como as características morfológicas de cada um dos
subtipos de glândulas exócrinas e endócrinas. Este estudo
é importante para identi昀椀car processos glandulares normais
e patológicos em um determinado órgão e entender as
funções 昀椀siológicas desempenhadas por cada tecido.
Agora, vamos ao que interessa? É hora de começarmos!

Estudaremos aqui o epitélio constituído por células especializadas

na função secretora. As células caliciformes, presentes em alguns epitélios
como no intestinal e na traqueia, apesar de serem células isoladas,
são consideradas glândulas unicelulares. As glândulas pluricelulares
são formadas pela invaginação do epitélio de revestimento que, após
proliferação celular, sofre invasão do tecido conjuntivo proximal e posterior
diferenciação em células secretórias. Podem apresentar-se dividas em
lobos que, por sua vez, podem estar subdivididos em lóbulos menores.
A porção formada pelas células epiteliais corresponde ao parênquima
glandular, enquanto a região de tecido conjuntivo é o estroma.

As células secretórias apresentam grânulos em seu citoplasma e

podem permanecer conectadas à superfície epitelial, onde um ducto é
formado. Quando a secreção é liberada na superfície do corpo ou em
uma cavidade através desse ducto, a glândula é dita exócrina. Quando
as células perdem essa conexão, a secreção é liberada para dentro dos
vasos sanguíneos e ela é chamada de endócrina. Dentre as substâncias
liberadas pelo epitélio glandular, podemos citar: proteínas, enzimas
digestivas, leite, lipídeos, carboidratos, hormônios, lágrimas e suor.

Existem tumores epiteliais benignos de dois tipos: papilomas, que

surgem na superfície epitelial; e adenomas, oriundos do epitélio glandular.
Os tumores epiteliais malignos são: carcinoma, que resulta do epitélio
super昀椀cial; e adenocarcinoma, que se origina de um epitélio glandular.
42 Histologia

Glândulas exócrinas
São glândulas que liberam suas secreções dentro de uma cavidade
corpórea, ou na superfície do corpo. Exemplos são as glândulas sudoríparas
e as salivares. Podemos classi昀椀ca-las de acordo com diferentes aspectos
que serão descritos a seguir.

1. Rami昀椀cação da porção ductal

• Simples: tem apenas um ducto não rami昀椀cado. Por exemplo, as

glândulas sudoríparas (Figura 13).
Figura 13: Representação ilustrativa de um corte histológico da pele humana,
onde podemos observar as glândulas sudoríparas e sebáceas

pêlo

poro
papílas dérmicas

canada córnea
epiderme

músculo eretor do pêlo derme

glândula sebácea

músculo eretor do pêlo

hipoderme

veia
artéria

glândula sudorípara

Fonte: wikimedia commons

• Composta: quando há rami昀椀cação do ducto principal em ductos

menores. Um exemplo são as glândulas sudoríparas.
 Histologia 43

2. Forma da porção secretora

• Tubular: em forma de tubo reto, como no caso da glândula

intestinal de Lieberkühn ou em tubo enovelado, como as glândulas
sudoríparas.

• Acinosa ou alveolar: em forma esférica ou arredondada. Como

exemplo podemos citar as glândulas sebáceas (Figura 13).

• Tubuloacinosa: quando há tanto porção tubular quanto acinosa.

Um exemplo desse tipo é a glândula submandibular, que podemos
observar na 昀椀gura 14, item 2.
Figura 14: Representação ilustrativa das glândulas salivares: 1. Glândula parótida,
2. Glândula submandibular, 3. Glândula sublingual

1
3
2

Fonte: wikimedia commons

3. Tipo de secreção

• Serosa: secreta um 昀氀uido aquoso, rico em enzimas. Na análise

histológica, suas células aparecem em formato de pirâmide,
citoplasma é basó昀椀lo, rico em RER, núcleo basal, eucromático,
com um ou dois nucléolos. Um bom exemplo são as glândulas
parótidas, que podemos observá-las na 昀椀gura 14, item 1.

• Mucosa: secreta o muco, 昀氀uido viscoso, rico em glicoproteínas. Na

análise histológica, o citoplasma das células é claro, vacuolizado
(a coloração de HE dissolve os grânulos de glicoproteínas), núcleo
achatado e comprimido. Exemplos são as glândulas duodenais.
44 Histologia

• Seromucosa (ou mista): apresenta células serosas e mucosas. Por

exemplo, as glândulas sublinguais, que podemos observá-las na
昀椀gura 14, item 3.

4. Liberação da secreção

• Merócrina ou écrina: a secreção é liberada através do processo

de exocitose, sem prejuízo celular, como ocorre na maioria das
glândulas. Exemplo: pâncreas exócrino.

• Apócrina: a secreção é liberada juntamente com parte da porção

apical do citoplasma. Exemplos: glândulas mamárias e glândulas
de Moll da pálpebra.

• Holócrina: a secreção é liberada juntamente com toda a célula –

destruição celular. Exemplo: glândulas sebáceas.

Nota: Ao redor das glândulas exócrinas, existem células mioepiteliais,

de função contrátil. A presença de citoqueratina con昀椀rma a sua origem
epitelial, apesar da capacidade de contração. Essas células 昀椀cam entre
as epiteliais e a lâmina basal, são fusiformes ou estreladas e ricas em
desmossomos. A contração dessas células ocorre através da interação de
昀椀lamento de actina com a miosina (como nas células musculares típicas) e
sua função é a de comprimir as glândulas vizinhas, facilitando a liberação
de suas moléculas secretórias.

Glândulas endócrinas
De acordo com o arranjo das células epiteliais, as glândulas
endócrinas podem ser:

• Foliculares: formam folículos ou vesículas preenchidas por material

secretado. Um exemplo são as glândulas tireoidianas (昀椀gura 15),
que apresentam um folículo central.
 Histologia 45

Figura 15: Representação ilustrativa das glândulas tireoide e paratireoide

Glândula tireoide

Glândula paratireoide

Fonte: wikimedia commons

• Cordonais: as células formam cordões ou 昀椀leiras em anastomose

ao redor dos capilares. Como exemplo, temos as glândulas
paratireoide e suprarrenais.

DEFINIÇÃO:

Anastomose é o termo técnico utilizado nas ciências

biológicas para de昀椀nir a comunicação, natural ou resultante
de processo cirúrgico, entre tubos, vasos sanguíneos ou
nervos da mesma natureza.

Glândulas mistas ou anfícrinas

São glândulas que apresentam função endócrina e exócrina. O
pâncreas, por exemplo, apresenta os ácinos pancreáticos, que produzem
o suco pancreático liberado no duodeno durante a digestão – secreção
exócrina – e as ilhotas de Langerhans, glândulas endócrinas cordonais
que produzem e liberam os hormônios insulina e glucagon na circulação
sanguínea. Outros exemplos incluem as gônadas e o fígado.
46 Histologia

RESUMINDO:

E então? Aprendeu tudo sobre o epitélio glandular? Para

facilitar a 昀椀xação desse conteúdo faremos agora um resumo
dos principais tópicos abordados. Descobrimos que o
tecido epitelial glandular é, na verdade, uma diferenciação
do epitélio de revestimento, que se invagina em associação
com o tecido conjuntivo proximal. Aprendemos que
as glândulas são classi昀椀cadas em exócrinas, quando
secretam para a superfície corpórea ou no interior de uma
cavidade; endócrinas, quando secretam no interior de
vasos sanguíneos; ou mistas, que são ao mesmo tempo
exócrinas e endócrinas. As endócrinas e exócrinas estão
subdivididas de acordo com sua morfologia, secreção e
forma de liberação dessa. As exócrinas podem ser simples
ou compostas, tubulares, acinosas ou tubuloacinosas,
serosas, mucosas ou seromucosas e merócrinas, apócrinas
ou holócrinas. Já as endócrinas estão subclassi昀椀cadas em
foliculares ou cordonais.
 Histologia 47

Histologia da pele e anexos

DEFINIÇÃO:

Ao 昀椀nal deste capítulo você terá aprendido sobre a

função e as características histológicas de cada um dos
componentes do sistema tegumentar – epiderme, anexos
epidérmicos e derme. Este estudo é fundamental para a
compreensão da composição normal da pele, assim como
a investigação de processos patológicos relacionados a
ela. Preparado para mais conhecimento? Então, vamos
começar!

A pele é uma estrutura formada pela epiderme, de origem

ectodérmica, a derme, de origem mesodérmica e seus anexos, como
unhas, pelos, glândulas sebáceas, glândulas sudoríparas e glândulas
mamárias. Esses elementos juntos constituem o sistema tegumentar.

A epiderme constitui-se de um epitélio estrati昀椀cado pavimentoso

queratinizado, enquanto a derme é formada por tecido conjuntivo. Sendo
o maior órgão do corpo humano – pode representar 16% do peso corporal
–, a pele não é uma estrutura homogênea, apresentando diferenças de
acordo com sua localização. Locais que sofrem maior impacto, como
a palma das mãos, planta dos pés e algumas regiões de articulação,
possuem várias camadas de células epidérmicas e camada super昀椀cial
de queratina mais espessa, sendo chamada de pele grossa. Essa região
não possui pelos, nem glândulas sebáceas, porém é rica em glândulas
sudoríparas. O restante do corpo é revestido pela pele 昀椀na, que apresenta
epiderme com poucas camadas de células e delgada camada de
queratina.

São inúmeras as funções dessa estrutura, dentre as quais podemos

citar: proteção contra a desidratação e o atrito; percepção do meio,
através de suas terminações nervosas; termorregulação; excreção de
substâncias; produção da vitamina D e barreira física e imunológica contra
microrganismos.
48 Histologia

Epiderme
Esse epitélio estrati昀椀cado apresenta cinco camadas de células
na pele grossa: camada basal, espinhosa, granulosa, lúcida e córnea
(Figura 16). Na pele 昀椀na, as camadas granulosa e lúcida geralmente estão
ausentes e a córnea é bastante reduzida.
Figura 16: Representação ilustrativa das camadas presentes no epitélio estrati昀椀cado

Estrato córneo

Estrato lúcido

Estrato granuloso

Estrato espinoso

Estrato germinativo
o basal

Fonte: wikimedia commons

• Camada basal: é também chamada de camada germinativa devido

à grande quantidade de células-tronco da epiderme. São células
colunares ou cuboides, basó昀椀las, conectadas à membrana basal.
Apresentam intensa divisão celular sendo, portanto, responsáveis
pela renovação do tecido. Sintetizam os tono昀椀lamentos –
昀椀lamentos intermediários que constituem a queratina –, que vão
se tornando mais numerosos à medida que a célula se desloca
para a superfície.

• Camada espinhosa: células cuboides ou levemente achatadas,

núcleo central, citoplasma rico em tono昀椀lamentos, que mantêm
as células unidas entre si através dos desmossomos. A interação
entre essas duas estruturas permite maior coesão entre as células
e resistência ao atrito.
 Histologia 49

• Camada granulosa: células poligonais achatadas, com núcleo

central e citoplasma rico em grânulos basófilos e grânulos
lamelares – compostos de discos lamelares que se fundem com a
membrana plasmática para liberar seu conteúdo lipídico no meio
intercelular. Os lipídios se depositam entre as células, formando
uma barreira contra a penetração de substância e a perda de água.
Na camada granulosa encontram-se terminações nervosas livres
de 昀椀bras amielínicas, associadas à nocicepção (dor).

• Camada lúcida: é mais evidente na pele grossa. Apresenta uma

camada de células achatadas, eosinófilas, com citoplasma e
organelas digeridos por enzimas lisossomais – zona translúcida.

• Camada córnea: constituída por células achatadas, mortas e sem

núcleo. De espessura variável, é quase que totalmente composta
de queratina. Aqui não há presença de desmossomos e as células
descamam continuamente.

SAIBA MAIS:

A psoríase é uma doença in昀氀amatória crônica da pele

caracterizada pelo aumento de mitoses nas camadas
basal e espinhosa e redução na duração do ciclo celular.
A consequência disso é uma epiderme mais espessa
e acelerada renovação das células. As áreas afetadas
apresentam-se esbranquiçadas devido ao acúmulo de
queratina descamada. Podem haver regiões avermelhadas
devido ao processo in昀氀amatório. Apesar de tratar-se de
uma doença multifatorial, de causa desconhecida, o
componente genético e o estresse parecem ter grande
in昀氀uência para o seu desenvolvimento.

Células epidérmicas
As diferentes camadas epidérmicas apresentam composição
celular distintas. As características de cada célula estão detalhadas abaixo:

• Melanócitos - encontram-se na junção da epiderme com a

derme, na camada basal; são células que apresentam longos
50 Histologia

prolongamentos, citoplasma claro e núcleo ovoide. Apesenta

melanossomas – vesículas em que ocorre a produção da melanina
a partir do aminoácido tirosina, pela ação da enzima tirosinase.
A melanina é um pigmento de coloração marrom-escuro, que
se concentra sobre o núcleo da célula, protegendo o material
genético da radiação ultravioleta. Uma vez formados, os grânulos
de melanina migram pelos prolongamentos dos melanócitos e a
melanina é transferida para os queratinócitos (昀椀gura 17).
Figura 17: Representação ilustrativa do melanócito e melanina

melanócito

melanina

Fonte: wikimedia commons

Você sabia?: O números de melanócitos nas diferentes etnias que

compõem a espécie humana é praticamente o mesmo. Entretanto, indivíduos
de pele clara têm atividade reduzida da enzima tirosinase, produzindo,
assim, menos melanina, que é também mais facilmente degradada
pelos lisossomos dos queratinócitos. Em indivíduos afrodescendentes, os
melanossomas são maiores, mas estáveis, e a melanina tende a se depositar
mais nas camadas da epiderme. Já com relação ao bronzeamento da pele,
por exposição à luz do sol, o que ocorre é um escurecimento da melanina
e a aceleração de sua transferência para os queratinócitos. Posteriormente,
sua síntese nos melanócitos é aumentada.

• Queratinócitos - encontram-se na porção superior da camada

espinhosa; são células pavimentosas, que contêm grânulos de
querato-hialina – sintetizam e armazenam proteínas envolvidas
na queratinização – responsáveis pelo aspecto granuloso do
seu citoplasma. Os queratinócitos funcionam como depósitos de
melanina e contêm maior quantidade desse pigmento do que os
 Histologia 51

melanócitos. São, ainda, responsáveis pela síntese de colesterol,

ácidos graxos livres e de lipídeos complexos que são exocitados
para o espaço intercelular, formando uma barreira impermeável à
perda de água.

• Células de Langerhans - localizam-se em toda a epiderme, entre

os queratinócitos, sendo mais frequentes na camada espinhosa;
são células muito rami昀椀cadas, com prolongamentos dendríticos,
citoplasma claro e núcleo ovoide. As células de Langerhans, captam,
processam e apresentam os antígenos estranhos da pele, para os
linfócitos T na própria epiderme ou em linfonodos regionais. Por seu
papel imunológico, estão envolvidas nas reações imunitárias, como
dermatites, e na rejeição de transplantes cutâneos.

• Células de Merkel - localizam-se na parte profunda da epiderme,

na camada basal e aparecem presas aos queratinócitos através dos
desmossomos. São semelhantes aos melanócitos em sua morfologia,
porém mais escassas e de difícil visualização. Apresentam núcleo
volumoso, 昀椀lamentos de queratina e citoplasma rico em vesículas
neuroendócrinas. Na sua base, encontram-se junções sinápticas,
com terminações nervosas responsivas à estímulos mecânicos
sendo, portanto, consideradas células mecanorreceptoras. São
mais abundantes na pele grossa, principalmente nas pontas dos
dedos e na base dos folículos pilosos.
Tabela 2: Camadas epidérmicas e suas constituintes celulares

Camada
Constituintes celulares
epidérmica

Camada basal Melanócitos e células de Merkel

Camada espinhosa Queratinócitos e células de Langerhans

Camada granulosa Queratinócitos com grânulos de querato-hialina

Camada lúcida Células epidérmicas mortas, anucleadas

Células epidérmicas mortas, anucleadas e

Camada córnea
queratinizadas.
Fonte: Elaborada pela autora, 2021.
52 Histologia

Derme
Representa o tecido conjuntivo entre a epiderme e o tecido
subcutâneo ou hipoderme. É bastante irregular, principalmente na pele
grossa, devido à presença das papilas dérmicas – projeções da derme
para a epiderme – e das cristas epidérmicas – projeções da epiderme
para a derme. Apresenta duas camadas de limites pouco distinguíveis: a
camada papilar, mais super昀椀cial, e a reticular, mais profunda.

• Camada papilar: camada mais 昀椀na, constituída de tecido conjuntivo

frouxo e corresponde às papilas dérmicas. Apresenta 昀椀brilas de
colágeno, dispostas em diferentes sentidos, responsáveis por
prender a derme à epiderme e pequenos vasos sanguíneos
responsáveis pela nutrição e oxigenação da epiderme.

• Camada reticular: mais espessa, constituída de tecido conjuntivo

denso.

As características de cada tipo de tecido conjuntivo serão abordadas

com mais detalhes na Unidade 2.

Ambas as camadas da derme são compostas de 昀椀bras elásticas,

que conferem a elasticidade da pele, assim como vasos sanguíneos
e linfáticos, terminações nervosas sensoriais, glândulas sebáceas e
sudoríparas e anexos epidérmicos. Algumas regiões da derme contêm
células musculares lisas, como é o caso das aréolas mamárias e do
escroto, e 昀椀bras musculares esqueléticas, como ocorre na face.

Anexos cutâneos
Descreveremos a seguir os principais anexos epidémicos.

Pelos
São estruturas 昀椀nas e queratinizadas que se desenvolvem nos
folículos pilosos, invaginações da epiderme que alcançam a hipoderme
(昀椀gura 18). Sua cor, seu tamanho e sua disposição variam nas diferentes
etnias e de acordo com a região do corpo. São abundantes na pele 昀椀na
 Histologia 53

do couro cabeludo e ausentes nos lábios, glande, pequenos lábios, nas

porções laterais das mãos e dos pés e na pele grossa. São estruturas
que crescem descontinuamente, intercalando fase de repouso e fase de
crescimento. As características dos pelos e regiões do corpo como a face
e o púbis são in昀氀uenciadas pelos hormônios sexuais.

O folículo piloso apresenta uma região terminal dilatada, que

constitui o bulbo piloso, cuja proliferação de suas células centrais dá
origem à raiz do pelo. Em certos tipos de pelos grossos, as células centrais
da raiz dão origem a células grandes, vacuolizadas, que formam a medula
do pelo. Ao redor dessa, diferenciam-se células mais queratinizadas
e compactas, que formam o córtex do pelo. Externo ao córtex está a
cutícula do pelo, formada por células mais fortemente queratinizadas em
forma de escamas.
Figura 18: 1. Pelo, 2. Superfície da pele, 3. Sebo, 4. Folículo piloso, 5. Glândula sebácea

Fonte: freepik

Unhas
São placas de células queratinizadas, localizadas na porção dorsal
das falanges terminais dos dedos. Sua porção mais proximal é a raiz da
unha, onde ocorre sua formação. As células epiteliais localizadas na região
da raiz se proliferam e queratinizam-se gradativamente, dando origem
a uma placa córnea. Essas placas tornam-se compactas e aderem-se
fortemente umas às outras, formando a unha.
54 Histologia

A cutícula da unha é formada por células epiteliais convencionais,

que se tornam mais queratinizada.

Glândulas sebáceas
São glândulas presentes na derme, cujo ducto excretor geralmente
desemboca no folículo piloso, podendo excretar diretamente na superfície
epidémica, em regiões sem pelos. Sua distribuição acompanha à dos
pelos, ou seja, abundante no couro cabeludo e ausente na palma das
mãos e planta dos pés. São glândulas exócrinas, acinosas e holócrinas.
Seus acinos são formados por células epiteliais que se tornam mais
arredondadas e o núcleo gradualmente desaparece à medida que
acumulam o sebo em seu interior.

O sebo é uma secreção oleosa, rica em ácidos graxos, triglicerídeos

e ésteres que contém, ainda, os restos celulares das células centrais da
glândula, que se romperam. Ele é responsável por lubri昀椀car a superfície
da pele e do pelo, protegendo-os e reduzindo a perda de água.

VOCÊ SABIA?

A secreção sebácea é grandemente aumentada durante

a puberdade, em função da produção acelerada dos
hormônios sexuais. Qualquer obstrução no 昀氀uxo de sua
secreção para a superfície pode causa uma in昀氀amação
crônica, conhecida como acne.

Glândulas sudoríparas
Estão distribuídas pela superfície do corpo, exceto nos lábios, clitóris,
pequenos lábios, glande e superfície interna do prepúcio. São abundantes
nas palmas das mão e plantas dos pés e sua porção secretora situa-se
profundamente abaixo da derme – na hipoderme. As glândulas sudoríparas
são do tipo exócrinas, tubulares simples enoveladas e merócrinas.

A parte secretora é composta de células escuras, produtoras de

glicoproteínas, e células claras, responsáveis pela secreção aquosa do
suor. Células mioepiteliais auxiliam na liberação de seu conteúdo. O ducto
 Histologia 55

da glândula abre-se na superfície da pele e é constituído de epitélio

cúbico estrati昀椀cado, que reabsorve a maior parte dos íons e excretam
substâncias como a ureia e o ácido lático.

O suor é uma solução hipotônica, com pH neutro ou levemente

ácido, pobre em proteínas e contendo, basicamente, íons de sódio,
potássio e cloro, ureia, ácido úrico e amônia, o que mostra sua participação
na excreção de metabólitos corporias. Ao atingir a superfície da pele, o
suor evapora, baixando a tempaeratura corporal.

As glândulas sudoríparas odoríferas são maiores e encontradas

em regiões como as axilas, aréolas mamárias, perianal e pubiana. Essas
são glândulas exócrinas tubulares simples ou rami昀椀cadas, apócrinas. Seu
ducto é relativamente reto e abre-se no folículo piloso, acima do ducto
sebáceo. Sofrem in昀氀uência dos hormônios sexuais e tornam-se funcionais
na puberdade. Sua secreção contém proteínas, carboidratos, lipídeos,
amônia e feromônios envolvidos na atração sexual; ligeramente viscosa,
não apresenta odor perceptível, porém adquire mau cheiro em resposta à
decomposição das bactérias presentes na pele. As glândulas de Moll das
pálpebras dos olhos e as de cerúmen do ouvido são glândulas odoríferas
modi昀椀cadas.

As glândulas mamárias são também glândulas sudoríferas

modi昀椀cadas especializadas na secreção de nutrientes sob a in昀氀uência de
alguns hormônios, como a prolactina.
56 Histologia

RESUMINDO:

Ufa, concluímos mais um capítulo e também esta unidade.

Agora que você já sabe tudo sobre a histologia do tecido
epitelial e de seus anexos, vamos ao nosso resumo.
Aprendemos que a pele é composta da epiderme, derme
e de anexos, como pelos, unhas e glândulas sebáceas e
sudoríparas. Descobrimos que a epiderme é composta
de diferentes tipos celulares, os quais se distribuem
através das cinco camadas epidémicas. Os melanócitos
– produtores de melanina – estão presentes na camada
basal, associada à membrana basal. Os queratinócitos, que
representam os maiores depósitos da melanina e sintetizam
lipídeos extracelulares, estão presentes nas camadas
espinhosa e granulosa. As células de Merkel, células
mecanorreceptoras, são mais abundantes na camada
basal, enquanto as células de Langerhans, importantes
apresentadoras de antígenos, localizam-se na camada
espinhosa. As camadas lúcida e córnea são formadas por
células mortas, anucleadas. Também compreendemos
que a derme é composta das camadas papilar e reticular
e é onde se inserem os anexos epidérmicos, tais como
os pelos, formados no folículo piloso; as unhas, presentes
na porção dorsal dos dedos; e as glândulas sebácea e
sudoríparas, que apresentam características e matérias de
excreção distintos.
 Histologia 57

REFERÊNCIAS
BRYAN, A. E. Sistema Tegumentar. 2. ed. Rio de Janeiro, Elsevier,
2014.

GARTNER, L. P.; HIATT, J. Atlas colorido de histologia. 4. ed. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 432 p. 3.

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.

MONTANARI, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas

[recurso eletrônico] 3. ed. Porto Alegre: Edição do Autor, 2016.

STEVENS, A.; LOWE, J. Histologia humana. 2. ed. São Paulo: Manole,

2001. 408 p.
Histologia
Natália Gindri Fiorenza