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Caro aluno

Ao elaborar o seu material inovador, completo e moderno, o Hexag considerou como principal diferencial sua exclusiva
metodologia em período integral, com aulas e Estudo Orientado (E.O.), e seu plantão de dúvidas personalizado. O material
didático é composto por 6 cadernos de aula e 107 livros, totalizando uma coleção com 113 exemplares. O conteúdo dos
livros é organizado por aulas temáticas. Cada assunto contém uma rica teoria que contempla, de forma objetiva e trans-
versal, as reais necessidades dos alunos, dispensando qualquer tipo de material alternativo complementar. Para melhorar
a aprendizagem, as aulas possuem seções específicas com determinadas finalidades. A seguir, apresentamos cada seção:

INCIDÊNCIA DO TEMA VIVENCIANDO


NAS PRINCIPAIS PROVAS
Um dos grandes problemas do conhecimento acadêmico é o seu
De forma simples, resumida e dinâmica, essa seção foi desenvol- distanciamento da realidade cotidiana, o que dificulta a compreen-
vida para sinalizar os assuntos mais abordados no Enem e nos são de determinados conceitos e impede o aprofundamento nos
principais vestibulares voltados para o curso de Medicina em todo temas para além da superficial memorização de fórmulas ou regras.
o território nacional. Para evitar bloqueios na aprendizagem dos conteúdos, foi desenvol-
vida a seção “Vivenciando“. Como o próprio nome já aponta, há
uma preocupação em levar aos nossos alunos a clareza das relações
entre aquilo que eles aprendem e aquilo com que eles têm contato
em seu dia a dia.
TEORIA
Todo o desenvolvimento dos conteúdos teóricos de cada coleção
tem como principal objetivo apoiar o aluno na resolução das ques-
tões propostas. Os textos dos livros são de fácil compreensão, com-
pletos e organizados. Além disso, contam com imagens ilustrativas
que complementam as explicações dadas em sala de aula. Qua- APLICAÇÃO DO CONTEÚDO
dros, mapas e organogramas, em cores nítidas, também são usados
e compõem um conjunto abrangente de informações para o aluno Essa seção foi desenvolvida com foco nas disciplinas que fazem
que vai se dedicar à rotina intensa de estudos. parte das Ciências da Natureza e da Matemática. Nos compila-
dos, deparamos-nos com modelos de exercícios resolvidos e co-
mentados, fazendo com que aquilo que pareça abstrato e de difí-
cil compreensão torne-se mais acessível e de bom entendimento
aos olhos do aluno. Por meio dessas resoluções, é possível rever,
a qualquer momento, as explicações dadas em sala de aula.

MULTiMÍDiA
No decorrer das teorias apresentadas, oferecemos uma cuidado-
sa seleção de conteúdos multimídia para complementar o reper-
tório do aluno, apresentada em boxes para facilitar a compreen-
ÁREAS DE
são, com indicação de vídeos, sites, filmes, músicas, livros, etc.
Tudo isso é encontrado em subcategorias que facilitam o apro- CONHECiMENTO DO ENEM
fundamento nos temas estudados – há obras de arte, poemas, Sabendo que o Enem tem o objetivo de avaliar o desempenho ao
imagens, artigos e até sugestões de aplicativos que facilitam os fim da escolaridade básica, organizamos essa seção para que o
estudos, com conteúdos essenciais para ampliar as habilidades aluno conheça as diversas habilidades e competências abordadas
de análise e reflexão crítica, em uma seleção realizada com finos na prova. Os livros da “Coleção Vestibulares de Medicina” contêm,
critérios para apurar ainda mais o conhecimento do nosso aluno. a cada aula, algumas dessas habilidades. No compilado “Áreas de
Conhecimento do Enem” há modelos de exercícios que não são
apenas resolvidos, mas também analisados de maneira expositiva
e descritos passo a passo à luz das habilidades estudadas no dia.
Esse recurso constrói para o estudante um roteiro para ajudá-lo a
apurar as questões na prática, a identificá-las na prova e a resol-
CONEXÃO ENTRE DiSCiPLiNAS vê-las com tranquilidade.

Atento às constantes mudanças dos grandes vestibulares, é ela-


borada, a cada aula e sempre que possível, uma seção que trata
de interdisciplinaridade. As questões dos vestibulares atuais não
exigem mais dos candidatos apenas o puro conhecimento dos
conteúdos de cada área, de cada disciplina. DiAGRAMA DE iDEiAS
Atualmente há muitas perguntas interdisciplinares que abran-
Cada pessoa tem sua própria forma de aprendizado. Por isso, cria-
gem conteúdos de diferentes áreas em uma mesma questão,
mos para os nossos alunos o máximo de recursos para orientá-los em
como Biologia e Química, História e Geografia, Biologia e Mate-
suas trajetórias. Um deles é o ”Diagrama de Ideias”, para aqueles
mática, entre outras. Nesse espaço, o aluno inicia o contato com
que aprendem visualmente os conteúdos e processos por meio de
essa realidade por meio de explicações que relacionam a aula do
esquemas cognitivos, mapas mentais e fluxogramas.
dia com aulas de outras disciplinas e conteúdos de outros livros,
Além disso, esse compilado é um resumo de todo o conteúdo da
sempre utilizando temas da atualidade. Assim, o aluno consegue
aula. Por meio dele, pode-se fazer uma rápida consulta aos princi-
entender que cada disciplina não existe de forma isolada, mas faz
pais conteúdos ensinados no dia, o que facilita a organização dos
parte de uma grande engrenagem no mundo em que ele vive.
estudos e até a resolução dos exercícios.

HERLAN FELLiNi
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Direitos desta edição: Hexag Sistema de Ensino, São Paulo, 2021
Todos os direitos reservados.

Autores
Joaquim Matheus Santiago Coelho
Larissa Beatriz Torres Ferreira

Diretor-geral
Herlan Fellini

Diretor editorial
Pedro Tadeu Vader Batista

Coordenador-geral
Raphael de Souza Motta

Responsabilidade editorial, programação visual, revisão e pesquisa iconográfica


Hexag Sistema de Ensino

Editoração eletrônica
Felipe Lopes Santos
Leticia de Brito Ferreira
Matheus Franco da Silveira

Projeto gráfico e capa


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ISBN: 978-65-88825-74-7

Todas as citações de textos contidas neste livro didático estão de acordo com a legis-
lação, tendo por fim único e exclusivo o ensino. Caso exista algum texto a respeito do
qual seja necessária a inclusão de informação adicional, ficamos à disposição para
o contato pertinente. Do mesmo modo, fizemos todos os esforços para identificar e
localizar os titulares dos direitos sobre as imagens publicadas e estamos à disposição
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SUMÁRIO

BIOLOGIA
MORFOLOGIA VEGETAL
Aulas 35 e 36: Angiospermas II  6
Aulas 37 e 38: Morfofisiologia vegetal I 13
Aulas 39 e 40: Morfofisiologia vegetal II 26
Aulas 41 e 42: Morfofisiologia vegetal III 33
Aulas 43 e 44: Morfofisiologia vegetal IV  42

SISTEMAS FISIOLÓGICOS
Aulas 35 e 36: Sistema respiratório  54
Aulas 37 e 38: Sistema digestório 62
Aulas 39 e 40: Sistema urinário 73
Aulas 41 e 42: Sistema nervoso 83
Aulas 43 e 44: Órgãos dos sentidos  98

IMUNOLOGIA E GENÉTICA
Aulas 35 e 36: Fator Rh e imunologia básica   110
Aulas 37 e 38: Segunda Lei de Mendel 120
Aulas 39 e 40: Linkage e mapas cromossômicos 127
Aulas 41 e 42: Herança e sexo 133
Aulas 43 e 44: Interação gênica   141
INCIDÊNCIA DO TEMA NAS PRINCIPAIS PROVAS

No Enem, o foco em botânica é o conjunto de As questões de botânica, do ponto de


adaptações dos órgãos vegetais em relação aos vista da morfofisiologia, envolvem, prin-
ambientes em que vivem. cipalmente, as adaptações dos diferentes
tecidos e órgãos relacionadas ao ambien-
te em que as plantas vivem.

A botânica é um tema de grande presença, por isso, Botânica é um assunto que cai em todas O assunto dominante na área de botânica é
é importante dominar bem anatomia, fisiologia as provas da Unifesp, com exercícios fisiologia vegetal, com grande destaque para o
e sistemática vegetal. Em morfologia vegetal, as abordando abertura e fechamento de transporte de seiva, assunto que aparece com
questões costumam envolver os principais tecidos estômatos e dinâmica de seiva bruta e frequência, e fitormônios.
que compõem o corpo dos vegetais. elaborada.

Diferentemente dos demais, é um vestibular Pela recente aquisição de um novo formato de Nessa prova, há maior incidência de Os principais assuntos são fotossíntese, sua
bastante recente, o que dificulta analisar a prova, encontra-se em situação semelhante ao questões envolvendo os diversos ciclos de relação com a respiração vegetal e transporte
incidência temática a longo prazo. Na área da Albert Einstein. As últimas provas focaram em vida e a diversidade vegetal, em especial nos vasos condutores (xilema e floema).
botânica, há destaque para o ciclo de vida das ciclos de vida e diversidade dos vegetais. das angiospermas.
plantas e a ação dos hormônios vegetais.

UFMG

Trata-se de um vestibular bastante interdisci- Possui questões mais direcionadas à Trata-se de uma prova bastante abrangente,
plinar; dessa forma, as questões de botânica diversidade e anatomia vegetal, sendo assim, mas destaque-se a importância de saber ler
podem estar relacionadas a outros temas da é importante que o candidato se atente às e interpretar figuras relacionadas a plantas,
Biologia ou das demais disciplinas. Os temas aulas sobre os diversos tecidos. Há também bem como a compreensão da fisiologia e
mais comuns são o desenvolvimento das cobrança de assuntos pouco comuns, como anatomia vegetal.
sementes e o transporte de seiva. fotoperiodismo.

A morfofisiologia vegetal não é um assunto Para o vestibular da Unigranrio, o candidato São recorrentes questões envolvendo os ciclos
muito presente; as questões envolvem princi- deve se preparar para encontrar questões de vida e a diversidade vegetal, ou seja, é im-
palmente estruturas como raízes e flores, bem com alto nível de especificidade em botânica, portante atentar-se às diferentes características
como a ação dos estômatos. especialmente quanto à fisiologia vegetal e de cada grupo.
aos processos fotossintetizantes.
MORFOLOGIA VEGETAL

5
geral, possuem diversas sementes que são facilmente se-
AULAS 35 e 36 paráveis do fruto. Como exemplo, pode-se citar a abóbora,
goiaba, mamão, pepino, pimentão, tomate, uva, etc.

ANGIOSPERMAS II

COMPETÊNCIAS: 1, 4 e 8 Exemplos de bagas, formadas a partir de flores com


um carpelo ou diversos carpelos ligados.

HABILIDADES: 3, 4, 13, 14, 16 e 29 Os frutos carnosos do tipo drupa também possuem meso-
carpo carnoso, porém seu endocarpo é duro e possui uma
única semente aderida e contida em seu interior (caroço).
Entre seus representantes, estão ameixa, azeitona, manga,
pêssego, etc.
1. Fruto Epicarpo

O fruto origina-se a partir do desenvolvimento e do crescimento Mesocarpo


do ovário depois da dupla fecundação que ocorre no óvulo. Nos Endocarpo
frutos partenocárpicos, o ovário amadurece sem fecundação endurecido.

ou formação de semente – como a banana comercializada.


Os frutos verdadeiros são formados por três partes: o epi-
carpo, o mesocarpo e o endocarpo. O conjunto das “Caroço” cortado. A “parede” do
três partes é denominado pericarpo. caroço é o endocarpo endurecido.
A semente fica dentro do caroço.

Epicardo Esquema representativo das estruturas de uma drupa.

Mesocarpo Ao contrários dos carnosos, o pericarpo dos frutos secos


não possui substâncias acumuladas. As variedades deis-
Endocarpo centes se abrem naturalmente quando maduras e, assim,
permitem a liberação das sementes. O pericarpo das in-
deiscentes, por sua vez, não se rompe e mantém as se-
mentes armazenadas no seu interior.

Imagem representativa das estruturas de um abacate,


exemplo de fruto verdadeiro contendo semente.

Folículo
1.1. Frutos simples
Os frutos também podem ser classificados de acordo com Aquên
Legume Cápsula
a composição do ovário. Os frutos simples, por exemplo,
se originam de uma única flor contendo apenas um carpelo
Lomento
ou vários carpelos unidos.
Quando o pericarpo armazena substâncias de reserva, os Exemplos de frutos simples secos e deiscentes,
frutos são chamados de carnosos. Os do tipo baga, em de acordo com o tipo de abertura

6
Cariopse

Aquênio Noz
Cápsula

Lomento
Sâmara

Exemplos de frutos simples secos e indeiscentes, conforme a composição e organização de suas estruturas.

A proteção e a disseminação das sementes são algumas das funções dos frutos. Assim, os frutos carnosos se mostram atra-
entes aos olhos dos dispersores, uma vez que são recursos alimentares importantes para esses animais. Quando maduros,
exibem cores chamativas, liberam odores atrativos e se apresentam bastante suculentos e com a casca amolecida. Os animais,
ao se alimentarem das reservas dos frutos, espalham as sementes e garantem a dispersão das espécies. Os frutos secos, por
sua vez, equipados de espinhos ou ganchos, aderem ao corpo dos organismos, que dispersam as sementes. Outros providos
de expansões aladas e pelos são dispersos pelo vento.

1.2. Pseudofrutos
São estruturas comestíveis que se desenvolvem de outras partes da flor, que não o ovário.
De maneira similar ao fruto simples verdadeiro, os pseudofrutos simples também derivam de uma flor com um único carpe-
lo, porém o pedaço com reservas nutritivas é resultado do desenvolvimento de estruturas diversas da flor. No caso do caju, a
parte comestível é o pedúnculo floral e o fruto verdadeiro (ovário desenvolvido) é castanha-de-caju (aquênio). Já a maçã, a
pera e o marmelo possuem como parte suculenta o receptáculo floral que envolve o fruto verdadeiro.
Os pseudofrutos compostos ou agregados se originam a partir de uma flor com numerosos carpelos separados, cada
qual gerando um pequeno fruto ou frutículo. No caso do morango, os frutículos (pequenos pontos pretos) se agrupam no
receptáculo floral desenvolvido.
Os múltiplos, por fim, também são classificados como infrutescência, uma vez que são constituídos por diversos ovários
maduros provenientes de mais de uma flor (inflorescência). Como exemplo, é possível citar o abacaxi, a espiga de milho,
o figo, etc.

receptáculo

crescimento
Figo
receptáculo do receptáculo
Maçã
sépala restos de flores
haste da flor femininas

semente restos de flores


masculinas
receptáculo
receptáculo (parte
comestivel)
Morango fruto com ovário (fruto
uma semente sépalas fruto pseudofruto
verdadeiro)

Exemplos de pseudofrutos

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VIVENCIANDO

Frutos e sementes são fundamentais para a economia e a saúde. Eles estão presentes no cotidiano das pessoas de
maneiras variadas. Aparecem em sua forma natural, como frutos (mamão, laranja, banana, etc.) e sementes (feijão,
soja, ervilha, etc.), e também em aplicações industriais, como na fabricação de bebidas (uva, cevada, laranja, abacaxi,
etc.), na indústria têxtil (algodão) e na fabricação de produtos farmacológicos, como os produtos estimulantes (gua-
raná, café, noz-de-cola, etc.).

2. Dispersão Os zoocóricos são dispersados por diversos animais. No


caso dos frutos carnosos, organismos, como aves e mamí-
Os frutos podem ser classificados de acordo com seus feros, se alimentam da polpa e disseminam a semente, a
agentes dispersores. qual passa intacta pelo trato digestório, por meio das fezes.
Os anemocóricos são frutos ou sementes muito leves Já os secos possuem estruturas – como espinhos, ganchos,
que podem se dispersar por meio do vento. As sementes barbas, etc. – que permite sua aderência nos pelos e penas
da maioria das orquidáceas são dispersas por esse méto- dos animais.
do. Alguns frutos possuem abas que atuam como “asas”, É importante lembrar que as mudanças nos frutos car-
normalmente formadas por partes de perianto, enquanto nosos ocorrem devido ao seu amadurecimento. Algu-
outros, como o dente-de-leão, formam um conjunto de mas dessas alterações são o amolecimento geral do fru-
plumas que ajuda a manter os frutos leves. Diversas plan- to, a elevação do conteúdo de açúcar e a modificação
tas possuem a própria semente com abas ou pelos. Vários da cor. Quando imaturos, os frutos podem ter um gosto
exemplares podem também lançar sementes para o alto, desagradável, o que desencoraja os animais a comê-los.
como é o caso do Impatiens (beijo-de-frade). As transformações que acompanham o amadurecimen-
to do fruto são um sinal de que ele está pronto para o
consumo, e, consequentemente, as sementes estão ma-
duras, prontas para dispersão.
Diversos frutos apresentam uma coloração avermelhada
quando maduros. Embora essa coloração não seja visível
para muitos insetos, essa faixa de cor é muito evidente
para vários pássaros e mamíferos.

Imagem com exemplo de anemocoria presente no dente-de-leão

Os hidrocóricos são sementes e frutos de plantas que se


desenvolvem dentro ou próximo da água, sendo adaptados
para flutuação devido aos tecidos lacunosos que armaze-
nam ar. Nesse caso, os agentes dispersores podem ser a chu-
va e as correntes marítimas, como é o caso do coco-da-baía.

Foto com exemplo de zoocoria, em que um pássaro se alimenta


Exemplo de hidrocoria que ocorre com frutos de coqueiro. de um fruto carnoso e dispersa sua semente após ingeri-la.

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3. Semente As monocotiledôneas são plantas que possuem embriões
com apenas um cotilédone. Apresentam raiz fasciculada, caule
A semente é o óvulo maduro fecundado das fanerógamas com vasos condutores que se dispõem espalhados irregular-
(gimnosperma e angiosperma). Ela é composta pelo em- mente, folhas com nervuras paralelas (paralelinérveas) e flores
brião, endosperma e tegumento (casca), o qual é formado trímeras – ou seja, seus elementos florais (pétalas, sépalas, es-
por duas partes: a testa e o tegmen. tames e carpelos) são sempre três ou um número múltiplo de
três. Ex: arroz, centeio, trigo, milho, cevada, cana-de-açúcar, etc.
Monocotiledônea
envoltório
endosperma primeiras
epicótilo
cotilédone tegumento coleóptilo folhas
coleóptilo
endosperma epicótilo
(albúmen)
hipocótilo
radícula raiz
embrião radícula hipocótilo
tegumento fusionado primeiras folhas
com a parede do ovário

Representação
epicótilo hipocótilodas estruturaseudicotiledônea
e do desenvolvimento de uma semente
de monocotiledônea. Nesse grupo, o caulínico é protegido pelo
Representação da formação das estruturas da coleóptilo, uma folha modificada hipocótilo
tegumento em forma de capuz que protege
cotilédone
e recobre o epicótilo. O crescimento do hipocótilo é pouco ou
semente a partir do óvulo maduro. radícula
nulo, enquanto o epicótilo se alonga para elevar o ápice caulinar
O endosperma das angiospermas é denominado endos- tegumento pela bainha de proteção. Assim, durante a germinação hipógea,
o cotilédone permanece dentro do solo ou em sua superfície.
perma secundário. Trata-se de um tecido triploide (3n) de radícula raiz
cotilédone
reserva usado no desenvolvimento inicial do embrião até Já as eudicotiledôneas possuem embriões com dois coti-
que ele seja capaz de realizar fotossíntese. lédones. Sua raiz é do tipo pivotante ou axial, seu caule apre-
senta vasos condutores dispostos de forma regular na peri-
O endosperma pode variar a sua localização. Assim, semen-
feria, suas folhas ostentam nervuras ramificadas (reticuladas)
tes maduras podem apresentam ou não essa estrutura. A Monocotiledônea
e suas flores sãoendosperma
tetrâmeras ou pentâmeras – os elementos
maioria das monocotiledôneas, como as gramíneas (arroz, cotilédone
epicótilo
coleóptilo
primeiras

florais aparecemcoleóptilo
em quatro, cinco ou múltiplos de quatro
tegumento folhas
e
milho, trigo), apresentam o endosperma; contudo, em al- cinco. Ex: ervilha,epicótilo
soja, feijão, amendoim, lentilha, etc.
gumas dicotiledôneas, como a ervilha, o feijão e a soja, as hipocótilo
radícula
reservas nutritivas do endosperma estão completamente tegumento fusionado
radícula hipocótilo
raiz
primeiras folhas

retidas nos cotilédones, folhas primordiais do embrião. com a parede do ovário

epicótilo hipocótilo eudicotiledônea

tegumento hipocótilo
cotilédone
radícula

tegumento

cotilédone radícula raiz

Representação das estruturas e do desenvolvimento de uma


multimídia: vídeo semente de eudicotiledônea. Sua germinação é do tipo epígea,
uma vez que os cotilédones e a gema apical são elevados acima
do solo, graças ao grande crescimento do hipocótilo.
Fonte: Youtube
Experimentoteca - Dissecação de flor de hibisco
3.2. Germinação
3.1. Embrião e classificação A semente madura possui um embrião em estado de
dormência, isto é, metabolicamente inativo e capaz de
das angiospermas aguentar condições adversas do ambiente. Cada se-
O embrião é formado basicamente por radícula e caulícu- mente apresenta uma fração considerável de reserva
lo, que é subdividido em hipocótilo e epicótilo, basean- que fornece grandes quantidades de energia.
do-se na inserção dos cotilédones. No ápice do caulículo,
As reservas são formadas principalmente por lipídios, mas
há uma gema apical denominada gêmula ou plúmula.
também possuem carboidratos, proteínas, ácidos nucleicos,
A classificação das angiospermas se fundamenta no núme- coenzimas, vitaminas, enzimas e sais minerais. Apesar da
ro de cotilédones presentes no embrião. Cotilédones são quantidade dessas substâncias variar de semente para se-
folhas primordiais, que podem conter ou não reservas do mente, o teor de água é sempre menor (5% a 20% do
endosperma da semente. peso fresco), o que contribui para seu baixo metabolismo.

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A absorção de água, por meio de osmose, é o primeiro
fenômeno que ocorre durante a germinação. A entrada
de água na célula promove a ativação da enzima que faz
a hidrólise do amido, formando a molécula de glicose.
Este carboidrato é utilizado na respiração celular da plân-
tula para fornecer energia para o seu crescimento. Outras
substâncias podem ser quebradas para serem usadas na
respiração para produção de ATP (energia). Após os te-
multimídia: vídeo
cidos de reserva serem gastos, eles desaparecem, como Fonte: Youtube
ocorre com os cotilédones (secam e morrem). A tempera- Germinação e desenvolvimento das plantas
tura e o teor de oxigênio do meio ambiente são fatores
determinantes para a germinação das sementes.

Monocotiledôneas
Raiz Flores Caule Folha Semente Exemplos

Arroz, orquídea,
palmeira,
coqueiro, trigo,
abacaxi, banana,
cana-de-açúcar,
Em geral, não forma milho, grama.
Fasciculada; os
tronco e não cresce em
ramos radiculares Apresenta estrutura
espessura. Apresenta Com nervuras paralelas
são equivalentes trímera: os elementos Um cotilédone reduzido,
caules herbáceos, colmos, e bainha geralmente
em tamanho, florais são três ou sem reserva.
bulbos e rizomas. desenvolvida.
não há uma múltiplos de três.
Os feixes vasculares são
raiz principal.
dispostos irregularmente.

Eudicotiledôneas
Raiz Flores Caule Folha Semente Exemplos

Beterraba,
feijão, café, soja,
alface, amendo-
im, eucalipto

Normalmente com cresci-


Têm estrutura tetrâmera
mento em espessura. São Geralmente é
ou pentâmera, isto é, os
Pivotante ou axial. comuns caules lenhosos. larga, com nervuras
elementos florais são Dois cotilédones com
Têm raiz em Os feixes vasculares são reticuladas e
em número de quatro ou sem reserva
eixo principal. dispostos em círculo. bainha quase
ou cinco, ou múltiplos
Em muitas espécies sempre reduzida.
desses números.
formam-se troncos.

10
ÁREAS DO CONHECIMENTO DO ENEM

HABILIDADE 29
Interpretar experimentos ou técnicas que utilizam seres vivos, analisando implicações para o ambiente, a
saúde, a produção de alimentos, matérias-primas ou produtos industriais.

Os alunos devem saber relacionar os conhecimentos adquiridos em sala às situações-problemas e à interpreta-


ção de experimentos, inclusive lembrando-se das características e das etapas relacionadas ao método científico.
No reino vegetal, o grupo das angiospermas, por ser o que apresenta maior sucesso evolutivo, é muitas vezes
utilizado como modelo, sendo o mais abordado na prova.

MODELO 1
(Enem) Um pesquisador observou um pássaro alimentando-se dos frutos de uma espécie de arbusto e per-
guntou-se qual seria o efeito na germinação das sementes do fruto após passarem pelo trato digestório do
pássaro. Para responder à pergunta, o pesquisador pensou em desenvolver um experimento de germinação
com sementes de diferentes origens.
Para realizar esse experimento, as sementes devem ser coletadas:
a) aleatoriamente do chão da mata;
b) de redes de coleta embaixo dos arbustos;
c) diretamente dos frutos de arbustos diferentes;
d) das fezes dos pássaros de lugares diferentes;
e) das fezes dos pássaros e dos frutos coletados dos arbustos.

ANÁLISE EXPOSITIVA
No desenvolvimento de um experimento, é importante a formação de dois grupos: aquele no qual se deseja
observar de fato os resultados e um grupo controle que servirá de parâmetro de comparação dos resultados
obtidos. Desse modo, as sementes utilizadas no experimento devem ser coletadas das fezes dos pássaros, como
também dos frutos coletados dos arbustos, sem que tenham passado pelo trato digestório de pássaros.

RESPOSTA Alternativa E

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DIAGRAMA DE IDEIAS

FRUTO

PERICARPO VERDADEIRO CARNOSO DISPERSÃO

• EPICARPO OVÁRIO • BAGA: VÁRIAS • ANEMOCÓRICOS


• MESOCARPO DESENVOLVIDO SEMENTES • HIDROCÓRICOS
• ENDOCARPO • DRUPA: ÚNICA • ZOOCÓRICOS
SEMENTE
PSEUDOFRUTO (CAROÇO)
SEMENTE
A PARTE COMESTÍVEL
- ÓVULO FECUNDADO SE DESENVOLVE DE
SECO
- EMBRIÃO + ENDOSPERMA OUTRAS PARTES DA
FLOR, COMO O RE- • DEISCENTES:
CEPTÁCULO FLORAL. SE ABREM
PARA LIBERAR
A SEMENTE
• INDEISCENTES:
NÃO SE ABREM

ANGIOSPERMAS

MONOCOTILEDÔNEAS DICOTILEDÔNEAS

RAIZ RAIZ

FASCICULADA PIVOTANTE

FLORES FLORES

TRÍMERAS TRETÂMERAS OU PENTÂMERAS

NERVURAS NERVURAS

PARALELAS RETICULADAS

SEMENTE SEMENTE

UM COTILÉDONE DOIS COTILÉDONES

12
AULAS 37 e 38

MORFOFISIOLOGIA
VEGETAL I
1. Introdução
As células vegetais contêm organelas citoplasmáticas
membranosas e apresentam o núcleo delimitado por
COMPETÊNCIAS: 3, 4 e 8 uma membrana (carioteca). Devido a essas e outras
características, são classificadas como células eucari-
HABILIDADES: 9, 14, 15, 28 e 29 óticas. Apresentam mitocôndrias, complexo golgiense,
retículo endoplasmático, plastídeos, vacúolos e parede
celular celulósica.

Retículo
endoplasmático

{
Cromatina rugoso
Núcleo Nucléolo Retículo
Membrana nuclear endoplasmático
Centrossoma liso

Ribossomas

Vacúolo central
Complexo de Golgi Tonoplasto
Citoesqueleto
Filamentos
intermédios
Microtúbulos {
Mitocôndria
Peroxissoma
Membrana plasmática
Cloroplasto
Parede celular
Plasmodesmos
Parede da célula adjacente

Representação esquemática das estruturas de uma célula vegetal.

1.1. Parede celular


A parede celular recobre a membrana plasmática. Ambas são estruturas dinâmicas e passam por modificações durante o
crescimento e o desenvolvimento celular. A parede celular é responsável pela rigidez da célula, pela limitação da expansão
do protoplasto, pela defesa contra bactérias e fungos e por impedir a ruptura da membrana plasmática durante a entrada de
grande volume de H2O no interior da célula.
A parede celular se desenvolve durante a última fase da mitose (telófase), quando os cromossomos iniciam os processos
de separação e migração para os polos da célula. Nesse estágio, forma-se o fragmoplasto, um fuso de microtúbulos de
consistência fibrosa que auxilia na organização da citocinese.
O fragmoplasto permite que vesículas liberadas pelo complexo de Golgi depositem os componentes necessários para o
desenvolvimento da placa celular e da lamela média, a qual possui função de preencher espaços entre as paredes e unir
células adjacentes.

13
O crescimento da parede e da membrana celular ocorre do centro para periferia, estabelecendo uma citocinese centrífu-
ga nas células vegetais.
Citocinese Vegetal

I II III

Esquema da formação da placa celular e da lamela média na região equatorial da célula vegetal. Durante o processo de divisão
ocorre a organização do fragmoplasto (I) e a deposição de vesículas (II) para a formação da nova parede celular (III).

No decorrer da citocinese e do posterior crescimento celular, as células depositam a parede celular primária. Algumas
ainda podem, à medida que a célula se desenvolve, adicionar novas camadas em sua face interior e formar a parede
secundária. Dessa forma, a parede secundária fica mais próxima da membrana plasmática, e a parede celular primária
permanece no lado externo.
Em geral, as células que formam as paredes secundárias são mortas, graças ao depósito de lignina, o que causa o aumento da
resistência da parede celular. A lignina ocorre com frequência em tecidos como o xilema e o esclerênquima.
Durante a formação da parede celular primária e da lamela média, elementos tubulares do retículo endoplasmático liso
ficam retidos e formam pequeno canais, denominados plasmodesmos. Essas continuidades citoplasmáticas atravessam
a parede primária e a lamela média das células, possibilitando a intercomunicação celular e a passagem de substâncias.
lamela mediana
composta

parede secundária
paredes
celulares parede mediana
Vacúolo composta

plasmodesmo
citoplasma
membrana
plasmática
lamela mediana
parede primária
parede secundária
1 µm

Representação de uma célula e seus componentes: plasmodesmos, lamela média, membrana celular e paredes primária e secundária.

1.2. Vacúolo
O vacúolo é uma estrutura característica da célula vegetal. Muitas vezes, ele representa cerca de 90% do espaço intra-
celular. Delimitado por uma membrana simples denominada tonoplasto, o vacúolo contém água e diversas substâncias
orgânicas e inorgânicas, muitas das quais estão dissolvidas, constituindo o chamado suco vacuolar. Devido à compo-
sição das substâncias existentes no interior do vacúolo (açúcares, ácidos orgânicos, proteínas, sais e pigmentos), seu pH
geralmente é ácido.
O principal papel que o vacúolo desempenha é a osmorregulação. Ele também atua na manutenção do pH e na digestão
de outros componentes celulares (processos lisossômicos), além de ser compartimento de armazenagem dinâmico, no qual
íons, proteínas e outros metabólitos são acumulados e mobilizados posteriormente.

1.3. Plastos
Estudos filogenéticos acerca dos eucariontes apontam que as mitocôndrias e os plastídeos ou plastos são remanes-
centes de organismos simbiontes com os ancestrais dos eucariontes atuais. Esses estudos também apontam para a hipótese

14
de que os plastos são organelas derivadas de cianobactérias, uma vez que apresentam DNA próprio e capacidade de au-
toduplicação. Os plastos são classificados de acordo com o tipo, presença ou ausência de pigmento, ou ainda com o tipo de
substância acumulada, sendo encontrados três grandes grupos de plastos: cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos.
Proplastídeo

Estioplasto

Leucoplasto Cloroplasto Cromoplasto


(Estocagem) (Fotossíntese) (Pigmento)

Esquema da formação dos plastídios

Os cromoplastos são portadores de pigmentos carotenoides e geralmente não apresentam clorofila ou outros compo-
nentes da fotossíntese, sendo encontrados nas células das pétalas e em outras partes coloridas de flores. Os leucoplastos,
por sua vez, não possuem pigmentos e podem armazenar várias substâncias. Os que armazenam amido, por exemplo, são
denominados amiloplastos e são comuns em órgãos de reserva, como os tubérculos de batata inglesa.
Os cloroplastos são organelas celulares que contêm como pigmento principal a clorofila, além de pigmentos carotenoides,
ambos associados à fotossíntese. São encontrados em todas as partes verdes da planta, sendo mais numerosos e diferen-
ciados nas folhas.

2 µm

CLOROPLASTO
FOLHA
estroma

epiderme superior
granum

membrana
epiderme inferior tilacóide
membrana membrana espaço
externa interna tilacóide
espaço intermembrana

Imagem representativa da organização das estruturas do cloroplasto em células vegetais presentes na epiderme da folha.

15
2. Meristemas
As células meristemáticas têm a capacidade de sofrer divisões mitóticas sucessivas, proporcionando o crescimento da
planta. Depois das multiplicações, elas se diferenciam de acordo com o local e a necessidade da estrutura ou do órgão.
Assim, são responsáveis pela formação dos diferentes tipos celulares do corpo do vegetal.
O meristema primário ou apical promove crescimento longitudinal, isto é, em comprimento. Tem como represen-
tantes a protoderme, o procâmbio e o meristema fundamental. O crescimento primário da planta, então, é
determinado por esses tecidos localizados nas pontas do caule e da raiz.
O meristema secundário ou lateral possibilita o crescimento secundário e em espessura, sendo caracterizado pelo
felogênio e pelo câmbio.
protoderme câmbio
meristema suberofelogénico
fundamental procâmbio câmbio
vascular

pelos
radiculares

Raiz
Caule meristema
fundamental

câmbio vascular procâmbio

câmbio suberofelogénico coifa

protoderme câmbio
meristema suberofelogénico
fundamental procâmbio câmbio
vascular

pelos
radiculares

Raiz
Caule meristema
fundamental

câmbio vascular procâmbio

câmbio suberofelogénico coifa

Esquematização dos meristemas do caule e da raiz

3. Epiderme
A protoderme é o meristema responsável pela formação
do tecido epidérmico ou de revestimento. A epiderme re-
aliza a cobertura externa dos órgãos vegetais em estrutura
primária e, em organismos com crescimento secundário, é
substituída pela periderme.
multimídia: vídeo
Em geral, o tecido é formado por uma única camada de
Fonte: Youtube células vivas e extremamente justapostas, ou seja, sem
Germinação e desenvolvimento das plantas espaços intercelulares. Sua principal função é de revesti-
mento, mas também tem função de proteção contra de-

16
sidratação e choques mecânicos, além de funcionar como rísticas a fim de evitar a perda de água, como estômatos em
barreira física contra a invasão de agentes patogênicos. formato de cripta e em menor número. Por outro lado, ve-
Como funções menos especializadas, é possível citar a getais de ambientes sombreados apresentam folhas verdes
capacidade de trocas gasosas, absorção de água e sais e escuras graças ao maior número de estômatos. Essas ca-
mineiras e a proteção contra raios solares. racterísticas também podem variar em uma mesma planta.
A cutina é uma substância lipídica presente na parede ce-
3.1. Estruturas anexas lular das células epidérmicas das partes aéreas do corpo da
Os estômatos são formado por células-guarda, célu- planta. Pode estar depositada na face externa da parede
las epidérmicas clorofiladas e especializadas que, em pa- (cutícula) ou atrelada entre as fibrilas de celulose. A cutícula
res, ficam ao redor de uma fenda denominada ostíolo. A minimiza a transpiração e protege contra a invasão de fun-
abertura e o fechamento dos estômatos ocorrem devido à gos e bactérias. Seu espessamento também auxilia na defesa
conformação das células-guarda: quando túrgidas, os estô- contra a radiação solar.
matos estão abertos; quando plasmolisadas, os estômatos Os tricomas são projeções das células epidérmicas e
encontram-se fechados. variam muito quanto à função. Especialmente, evitam
Em alguns casos, as células-guarda são acompanhadas a perda de água, auxiliam na defesa contra insetos
pelas células subsidiárias, que ajudam a controlar a predadores (inclusive pela possível produção de subs-
abertura e o fechamento estomático. As células-guarda, tâncias urticantes), diminuem a incidência luminosa,
as células subsidiárias e o ostíolo formam o aparelho es- entre outras funções.
tomático ou complexo estomático.

Epiderme

Estômato

Água
Oxigênio

Dióxido
de
carbono

Secção da folha evidenciando a epiderme e a presença de estômatos.

Água
Microscopia de tricomas e bolsas de óleos
Oxigênio essenciais presentes na lavanda.
Célula-guarda
Os acúleos são projeções epidérmicas pontiagudas res-
Núcleo
Ostíolo
ponsáveis principalmente pela proteção contra possíveis
predadores. Enquanto os espinhos são folhas ou ramos
Dióxido
modificados muito resistentes, secos e e difíceis de extrair
Epiderme
Cloroplasto
de
carbono
da planta, os acúleos não possuem tecidos vasculares e
são fáceis de se destacar. As rosas, por exemplo, apresen-
tam acúleos em sua superfície, ao passo que cítricos, como
Imagem com representação das principais estruturas
presentes no complexo estomático laranjeiras e limoeiros, possuem espinhos.
Os estômatos são responsáveis por trocas gasosas de CO2 e Pelos radiculares ou absorventes também são proje-
O2 e pela absorção e perda de água em relação ao ambien- ções das células que compõem a epiderme. Eles se con-
te. O tipo, o número e a posição dos estômatos (e demais centram principalmente na zona de absorção das raízes
estruturas) variam de acordo com a localização e as condi- de plantas jovens e possuem função de captar água do
ções ambientais. Quando o organismo está posicionado em solo. Os pelos apresentam paredes mais delgadas do que
ambientes quentes e de baixa umidade, apresenta caracte- os tricomas e são recobertos por cutícula.

17
Solo

Pelos
radiculares

Epiderme

Raiz
250 µm
Desenho e imagem de microspocopia eletrônica indicando a presença de pelos radiculares na raiz

3.2. Súber ou cortiça


Súber ou cortiça é um tecido de revestimento formado por
células mortas, caracterizadas pelo depósito de diversas cama-
das de suberina (gordura) em suas paredes celulares. As célu-
las são justapostas e o lúmen celular pode estar cheio de ar. As lenticelas realizam
Setor do caule
as trocas gasosas e a

multimídia: vídeo
transpiração.

lenticela
lenticelas
súber

Fonte: Youtube
Microscopia da epiderme da planta
“Setcreasia purpurea” felogênio casca

Foto de tronco revestido com cortiça.

O súber é um tecido secundário que substitui a epiderme no caule e na raiz por exercer a função de proteção contra ferimen-
tos e desidratação, além de atuar como um bom isolante térmico em condições de queimadas, por exemplo. As lenticelas,
rupturas do súber que se abrem para o meio externo, realizam transpiração e trocas gasosas sem controle de abertura ou
fechamento, pois não é possível regular seu movimento.

As lenticelas realizam
Setor do caule
as trocas gasosas e a
transpiração.

lenticela
lenticelas
súber

felogênio casca

Representação da presença de lenticelas em um caule com súber

18
VIVENCIANDO

As células foram descobertas entre 1663 e 1665 pelo cientista inglês Robert Hooke. Ao examinar uma fatia de cortiça
em um microscópio rudimentar, ele verificou que ela era formada por cavidades poliédricas que foram chamadas de
células (do latim cella, “pequena cavidade”). Na verdade, Hooke observou blocos hexagonais que eram as paredes
de células vegetais mortas (súber).

CONEXÃO ENTRE DISCIPLINAS

A cortiça é um material de origem vegetal da casca (súber) dos sobreiros (Quercus suber), leve e com grande poder
isolante. A razão pela qual a cortiça possui essas características é a sua composição rica em suberina, uma substância
lipídica (gordurosa) que se acumula na parede celular. A presença dessa substância numa primeira fase impede a
entrada de agentes patogênicos e de qualquer substância tóxica na célula; numa fase posterior, impede a passagem
de nutrientes para a célula, causando a sua morte.
A cortiça é utilizada comumente na confecção de rolhas, mas tem aplicações em ambientes decorativos e em murais.
Além de dar conforto e acabamento para diversos tipos de ambientes, ela está presente no interior do protótipo
F700, da Mercedes. A Nasa também encontrou na casca do sobreiro uma utilidade, incorporando-a em seus escudos
térmicos e nas placas de revestimentos das naves espaciais.

4. Parênquima, colênquima e esclerênquima


O parênquima, o colênquima e o esclerênquima presentes no corpo primário da planta são tecidos simples originados de
células do meristema fundamental.
O parênquima é formado por células vivas presentes em quase todos os órgãos vegetais que possuem capacidade de se
dividir, por isso podem ser consideradas células potencialmente meristemáticas. Em geral, são encontradas nessas células
apenas paredes primárias e delgadas que possuem grandes vacúolos. O parênquima é especializado em diversas funções de
acordo com a necessidade e sua localização no organismo.
O parênquima clorofiliano ocorre com maior frequência nos órgãos aéreos, com destaque para as folhas, estrutura de
maior ocorrência da fotossíntese; pode-se distinguir suas células em relação à forma: parênquima clorofiliano paliçádico de

19
células cilíndricas e perpendiculares à epiderme e o parênquima clorofiliano lacunoso de células com formato irregular que
não se encaixam perfeitamente, deixando espaços intercelulares.
Cutícula
Epiderme
superior
Parênquima
paliçádico
Xilema Feixe
vascular
Floema
Parênquima
lacunoso
CO2 O2
Epiderme
inferior
Células-guarda Estômatos
Desenho esquemático de um corte transversal de uma folha. Observe o posicionamento dos diferentes parênquimas em relação à epiderme e à cutícula.

O parênquima de reserva pode guardar diversas substâncias, entre elas: amido, óleos, proteínas e qualquer outro produto
do metabolismo celular.
O parênquima aquífero é típico de plantas que necessitam acumular água para sobreviver ao ambiente em que habitam,
como suculentas, cactáceas e bromélias. Por isso possuem células parenquimáticas especializadas em armazenar água em
seus grandes vacúolos.
Já o aerênquima é característico de plantas aquáticas, suas células possuem grandes espaços intercelulares, de forma que,
por meio do acúmulo de grande volume de ar, os organismos possam flutuar. Ele pode ser encontrado no pecíolo, no mesó-
filo, no caule e nas raízes dos vegetais.

aerénquima em
raíz

Imagem histológica de aerênquima na região cortical da raiz

O colênquima, também é formado por células vivas. Possui parede primária com espessamento desigual e com pontuação.
Tem a função de sustentação do corpo de estruturas vegetais em regiões com crescimento primário ou sujeitas a movimen-
tos constantes.

Colênquima angular Colênquima lamelar

20
Colênquima lacunar. Espaço intercelular (setas) Colênquima anelar

O esclerênquima é um tecido de sustentação, geralmente formado por células mortas de parede celular secundária espes-
sa e com lignina, conferindo-lhe proteção. Há dois tipos celulares predominantes no esclerênquima: as fibras (sustentam
partes do vegetal que param de crescer longitudinalmente) e as esclereides (células com paredes secundárias extrema-
mente espessas, distribuídas por todo o vegetal).

5. Estruturas secretoras
As estruturas secretoras podem ser externas, por exemplo, hidatódios (eliminam água), tricomas glandulares e urticantes, nectá-
rios, glândulas digestivas e de sal; ou internas, como idioblastos, cavidades, canais e laticíferos (secreção de látex).
A composição química das secreções vegetais varia de acordo com o metabolismo local (água, mucilagem, óleo, goma, prote-
ínas, látex, resinas e néctar). As células devem carregar a maquinaria necessária de acordo com a sua função. Assim, as células
com funções secretoras possuem alta capacidade de síntese proteica, vacúolos diminutos, grande número de mitocôndrias e
paredes primárias delgadas.
Lactífero
Pelos secretores

Bolsa secretora

Urtiga Rosa

Hidatódios

Drosera
Drosera (Insetívora)

Imagem exemplificando tipos de estruturas secretoras.

Os tricomas urticantes atuam na defesa das plantas contra a herbivoria. Quando a célula fina na porção apical é tocada,
a ponta rompe-se e o líquido contido em seu interior é injetado no corpo do predador.

Secreção

Tricoma
Tricoma secretor
urticante
Desenho representativo de tricomas urticantes e secretores.

21
Os nectários dos órgãos vegetativos (raiz, caule e folha) e reprodutivos (flor, fruto e semente) apresentam diversas carac-
terísticas para atrair polinizadores, como a produção de sacarose, glicose e frutose que servem de alimento e recompensa.

Foto do uso de nectários florais e extraflorais por organismos.

6. Sistema vascular
O sistema condutor é originado da ação das células do câmbio (xilema e floema secundários) e do procâmbio (xilema
e floema primários).
A aquisição de um sistema vascular eficiente no transporte de água e seiva foi fundamental para a conquista do am-
biente terrestre pelos vegetais. Repor eficientemente a água eliminada na transpiração e as substâncias orgânicas e
inorgânicas perdidas e/ou gastas pelo metabolismo vegetal é uma adaptação de grande importância.
As pioneiras no sistema vascular foram as pteridófitas, contrastando com as pequenas briófitas, que, devido à ausência
de um eficiente sistema de transporte, não poderiam se desenvolver em grandes organismos.

Xilema, lenho Floema, líber

Célula dos
tubos
crivados

Célula de
Traqueides

companhia

Placa crivada

Células dos
tubos crivados
ligadas entre si
Elementos de vasos
topo a topo

Imagem com os principais elementos do sistema vascular (xilema e floema) e suas respectivas estruturas.

6.1. Xilema
O tecido xilema é o principal responsável pelo transporte de água e solutos das raízes para a copa. Além disso, ele armazena
nutrientes contidos na seiva bruta e exerce suporte mecânico. Embora seja formado por células mortas, é um tecido comple-
xo, formado por fibras, elementos traqueais e células parenquimáticas.
Os elementos traqueais são células condutoras que podem ser dividas em dois tipos básicos: enquanto os elementos de
vaso são mais comuns em angiospermas e possuem placas de perfuração nas extremidades das células, as traqueídes são
imperfuradas e encontradas geralmente em gimnospermas.
Ambas apresentam pontoações nas paredes laterais e perdem o protoplasma para otimizar o transporte de água e sais
minerais. Essas células serão funcionais em condução após sua diferenciação e lignificação.

22
areoladas areoladas

A BA C B D C D

Desenho de traqueídes de uma gimnospermas com pontuações areoladas Microscopia de elementos de vaso de uma angiosperma

6.2 Floema
O tecido floema é o principal responsável pela condução
de materiais orgânicos, em solução, nas plantas vascula-
res. Ele realiza o movimento entre os órgãos produtores
multimídia: vídeo (folhas) e os consumidores e de reserva. É formado por
Fonte: Youtube elementos crivados, células parenquimáticas, células com-
panheiras, fibras e esclereides.
Experimentoteca - Condução de água nas plantas

Célula ou
elemento
do tubo
crivado

Célula
companheira

Placa crivada
Célula
companheira

Vaso do floema ou vaso


liberiano
Esquematização dos principais elementos do floema e dofluxo da seiva nos vasos liberianos
fluxo de seiva pelo vasos liberianos.

Os elementos crivados são as células mais especializadas do floema. Estão vivas e caracterizam-se, principalmente, pela
ausência de núcleo nas células maduras e pela presença, em suas paredes, de poros modificados (áreas crivadas).
Os elementos crivados podem ser de dois tipos. As células crivadas, consideradas mais simples, estão presentes nas pte-
ridófitas e nas gimnospermas. São alongadas e apresentam áreas crivadas com poros pouco desenvolvidos. Os elementos
de tubo crivado, presentes em angiospermas, são células mais curtas e apresentam um maior grau de especialização.

23
Placa crivada Placas
contínua crivadas Placas
descontinuas
descontínuas crivadas
descontínuas

Áreas Células
crivadas anexas

Células
anexas

Áreas
crivadas

Célula crivada
Elementos de tubos crivados
Imagens com a representação da célula crivada e dos diferentes tipos de elementos de tubo crivado

As células companheiras estão associadas ao elemento de tubo crivado por várias conexões citoplasmáticas e man-
têm-se vivas durante todo o período funcional da célula de condução. Acredita-se que elas têm importante papel na dis-
tribuição dos assimilados do elemento de tubo crivado, além de comandar as atividades destes por meio da transferência
de moléculas informais e outras substâncias. As células companheiras estão ligadas diretamente à formação de calose,
um polímero que pode ser depositado em plaquetas e funcionar como defesa, reparar danos causados por injúrias e
evitar a perda de substâncias do floema.

24
DIAGRAMA DE IDEIAS

MORFOFISIOLOGIA VEGETAL

• PAREDE CELULAR DE CELULOSE


• VACÚOLO
• PLASTÍDEO
CÉLULA VEGETAL
CLOROPLASTOS (FOTOSSÍNTESE)
CROMOPLASTOS (PIGMENTOS)
LEUCOPLASTOS (ARMAZENAGEM)

MERISTEMAS

• CÉLULAS INDIFERENCIADAS
• CRESCIMENTO VEGETAL

REVESTIMENTO

• EPIDERME
• SÚBER

TECIDOS VEGETAIS
VASCULAR

• XILEMA
• FLOEMA

FUNDAMENTAIS

• ESCLERÊNQUIMA
• COLÊNQUIMA
• PARÊNQUIMA

25
O sistema radicular pode se apresentar de dois modos: o
AULAS 39 e 40 pivotante, encontrado principalmente em eudicotiledê-
neas, possui uma raiz principal, mais longa; ao passo que
o fasciculado, característico de monocotiledôneas, apre-
sente ramos radiculares que crescem em todas as direções,
sendo mais homogêneos em tamanho.

MORFOFISIOLOGIA
VEGETAL II

COMPETÊNCIAS: 3e8

HABILIDADES: 9, 28 e 29

1. A raiz
As traqueófitas formam o grupo de vegetais que contêm
vasos condutores e órgãos vegetativos e reprodutivos. A Foto de uma raiz axial (pivotante)
raiz, o caule e a folha são classificados como vegetativos
e garantem a fixação, o crescimento, a adaptação e a so-
brevivência da planta. O outro grupamento é formado por
órgãos reprodutivos, que garantem a dispersão e a perpe-
tuação da espécie do vegetal.
A raiz é responsável por fixar a planta no substrato, além
de ter a anatomia adaptada para absorver água e sais mi-
nerais do solo, da água ou do ar, e também para armazenar
substâncias orgânicas, como o amido.
Em geral, a raiz se origina do desenvolvimento da radícu-
la do embrião. Em raízes adventícias, o desenvolvimento
pode ocorrer a partir do caule e das folhas. Foto de uma raiz fasciculada

As raízes típicas costumam ter regiões bem definidas. A


coifa é uma capa protetora formada por células paren-
quimáticas que revestem a zona meristemática ou de
multiplicação celular, localizada na ponta da raiz. Assim,
auxilia na penetração da raiz no solo e na proteção do ápi-
ce radicular. Conforme a raiz se desenvolve, as células mais
externas da coifa são perdidas e novas células são continu-
amente produzidas por mitose do meristema.
Na região de alongamento celular (de distensão, lisa
ou de crescimento), as células formadas pelo meristema se
alongam e permitem o crescimento primário ou em com-
primento da raiz. Já na zona pilífera, as células são dota-
das de pelos e atuam na absorção de água e de nutrientes
Imagem representativa do desenvolvimento da raiz de uma minerais. Por fim, na zona suberosa ou de ramificação
semente de feijão (eudicotiledônea) em germinação. brotam raízes secundárias originadas pelo felogênio.

26
zona de ramos secundários
ou zona suberosa

zona
pilífera

zona de
alongamento celular
ou de distensão

região meristemática
ou zona de
multiplicação celular
coifa

Representação esquemática das regiões presentes na raiz

1.1. Extensão do sistema radicular Observa-se, então, os três sistemas de tecidos: dérmico, fun-
damental e vascular. Há a presença de epiderme, córtex e en-
A extensão do sistema radicular é a profundidade que doderme, além de um cilindro central formado pelo periciclo
a raiz alcança no solo e a distância que ela cresce la- e pelos vasos de xilema e floema primários.
teralmente. Essas medidas dependem de muitos fatores
ambientais, como a umidade e a composição do solo. Em
geral, a extensão lateral das raízes é maior do que a sua
copa. Geralmente, as raízes absorventes se limitam ao
primeiro metro de solo em profundidade, pois essa área
costuma ser mais rica em matéria orgânica.
É importante lembrar que o sistema de raiz axial tem
maior capacidade de penetrar no solo do que o siste-
ma de raiz fasciculado. Em regiões com problemas de
erosão, plantas com raízes fasciculadas se aderem fir-
memente às partículas do solo, ajudando, inclusive, a
prevenir a erosão.

2. Anatomia interna Esquematização da estrutura primária de uma raiz de eudicotiledônea

Observam-se nas raízes dois tipos de crescimento: primário, A epiderme é formada por uma camada de células (unies-
resultado da atividade dos meristemas apicais (protoder- tratificada) sem cutícula ou com cutícula muito delgada. Al-
me, meristema fundamental e procâmbio), e secundário, gumas formam grandes evaginações denominadas pelos
consequência da ação dos meristemas laterais (felogênio e absorventes ou radiculares. O córtex é constituído por
câmbio). O crescimento secundário é conhecido de forma um parênquima de preenchimento que regularmente arma-
clara apenas nas eudicotiledôneas. zena reservas.
A camada mais interna do córtex é a endoderme, estrutura
uniestratificada com função de selecionar, “filtrar” e direcio-
2.1. Estrutura primária nar as substâncias que entrarão nos vasos xilemáticos. As
Em um corte transversal de uma raiz jovem, é possível iden- células que a compõem possuem faixas de suberina e ligni-
tificar sua estrutura primária, uma vez que ainda não houve na denominadas estrias de Caspary, as quais formam um
crescimento em diâmetro, somente em comprimento. cinturão, unindo as células da endoderme. Dessa forma, as

27
substâncias não conseguem percorrer através dos espaços intercelulares (via apoplasto) e necessitam passar por dentro das
células (via simplasto). Para atingir o xilema, então, é necessário passar pela seletividade da membrana plasmática.
Em alguns casos, pode haver estratificação da camada mais externa do córtex, formando a exoderme. Enquanto na endoderme
não há passagem de substâncias pelos espaços intercelulares, no córtex da raiz os espaços são proeminentes, assim a entrada
de água e de nutrientes é facilitada.
Endoderme
A

B
Xilema primário Estria de Caspary
Periciclo 10 µ
Floema primário

Em A, desenho representativo da organização histológica da endoderme em relação ao córtex, periciclo e vasos condutores primários. Em B, destaque para
presença de estrias de Caspary na endoderme. Repare como as faixas de suberina ocorrem nas paredes transversais e radiais e são ausentes nas tangenciais.

O periciclo é a faixa mais externa do ciclindro vascular, geralmente formado por uma única camada de células, que rodeiam os
vasos condutores. Na maioria das plantas com semente, o periciclo origina os ramos secundários da raiz.
O xilema (lenho) transporta seiva inorgânica ou bruta da raiz às folhas; o floema (líber) conduz seiva orgânica ou elaborada
da folha para os órgãos consumidores ou armazenadores de reserva. Na raiz, xilema e floema se alternam, enquanto no caule
o floema fica em uma região mais externa, rente à casca.
Em muitas raízes primárias de eudicotiledôneas, o xilema se organiza em formato de estrela ou cruz. Ao centro há um grande
vaso xilemático que forma raios progressivamente mais finos, com vasos floemáticos posicionados dentre eles. Já nas mono-
cotiledôneas, os vasos de xilema espalham-se na periferia, enquanto os de floema alternam-se entre eles. Nesse caso, o centro
radicular é ocupado por uma medula parenquimática.

Disposição dos vasos condutores em uma raiz de eudicotiledônea (A) e de monocotiledônea (B)

2.2. Estrutura secundária


Um dos papéis do periciclo é de formar o felogênio e parte do câmbio vascular, os meristemas responsáveis pelo cres-
cimento em espessura característico da estrutura secundária. A outra parte do câmbio se origina a partir das células do
procâmbio remanescentes entre o xilema e floema primários.
Conforme as células do procâmbio e do periciclo se multiplicam por mitose e se diferenciam, é organizado um anel
contínuo de meristema secundário (câmbio) que promove a formação de xilema secundário, internamente, e floema
secundário, externamente. Desse modo, ao invés de uma organização com feixes de xilema e floema alternados entre
si, a raízes passam a apresentar duas circunferências de vasos condutores: o xilema mais próximo ao centro e o floema
à periferia.

28
Com a ação do câmbio, as demais células do periciclo são proliferadas em direção à margem e originam o felogênio. Este,
também por meio de sucessivas mitoses, origina a periderme, camada de proteção externa que substitui a epiderme e
pode incluir, além do tecido meristemático, o súber e a feloderme.
Essas características não são válidas para as monocotiledôneas em geral, pois elas não têm crescimento secundário.

estrutura primária início estrutura secundária estrutura secundária

Esquema do desenvolvimento do sistema radicular de uma eudicotiledônea lenhosa. Observe a ação do câmbio vascular no crescimento
secundário das raízes e a formação progressiva de novas células do xilema, internamente ao câmbio, e do floema, externamente.

3. Adaptações da raiz
Como resposta evolutiva à ocupação em diferentes am-
bientes, as raízes podem apresentar diversas modificações.
Há, por exemplo, as que não ficam em contato direto com
o solo, como as raízes aéreas, comuns nas trepadeiras,
bromélias e orquídeas; e há também as raízes submersas,
comuns em aguapés.
A seguir, serão analisados alguns dos principais exemplos.
Raiz tabular Raiz-escora
3.1. Raízes tuberosas Foto de raízes especializadas para sustentação

Estruturas subterrâneas presentes na cenoura, mandioca,


batata-doce e beterraba, armazenam substâncias orgâni- 3.3. Raízes respiratórias
cas, como o amido. ou pneumatóforos
São adaptações que permitem a captação de O2 em solos
pobres ou alagados, como manguezais, uma vez que, em
ambientes alagados, a penetração de ar no solo é dificultada.

Foto de cenouras e beterrabas, raízes que atuam como órgãos de reserva.

3.2. Raízes-suporte ou raízes-escoras


Auxiliam na sustenção e fixação de plantas localizadas em
ambientes pantanosos ou que apresentam grande porte, Pneumatóforos em plantas de manguezal
geralmente com uma base menor em relação a altura. Na
maior parte dos casos, originam-se de determinados pon-
tos no caule. Na raiz tabular, especificamente, os ramos
3.4. Raízes sugadoras ou haustórios
radiculares se fundem ao caule e formam uma estrutura São adaptações de plantas parasitas, caracterizadas por ser
cujo aspecto lembra o de uma tábua. uma estrutura fina e capaz de penetrar no caule da planta

29
hospedeira. Assim, é possível classificar as parasitas de acor- 3.6. Velame
do com o tipo de recurso que obtêm da hospedeira.
Plantas epífitas se apoiam em galhos de árvores em bus-
A holoparasita não possui clorofila e, portanto, não ca de luz, vivendo em uma relação de inquilinismo, sem
realiza fotossíntese. Seus haustórios atingem os vasos prejudicar a outra planta. Em alguns exemplares, como a
liberianos. O cipó-chumbo, por exemplo, possui filamen- maioria das bromélias, o sistema radicular está ausente ou
tos amarelados que crescem aderidos a outra planta para é utilizado apenas para sustentação.
sugar matéria orgânica no floema da hospedeira.
Outros representantes, como as orquídeas, apresentam raí-
zes aéreas especializadas em acumular água. O velame é
uma epiderme pluriestratificada – ao invés de uniestratifica-
da como a maioria das plantas – que consegue armazenar
ar, em períodos secos, ou umidade, em épocas chuvosas.

Foto do cipó-chumbo (em amarelo) parasitando uma planta hospedeira

A hemiparasita possui haustórios que alcançam os vasos


lenhosos. A erva-de-passarinho, representante do grupo, é
clorofila e não necessita de substâncias orgânicas. Suas ra-
ízes sugadoras aproximam do xilema em busca de água e
de sais minerais, que compõem a seiva bruta.

3.5. Raízes estrangulantes ou de cintura


Foto de raízes aéreas com
Estruturas aéreas presentes em certas plantas, as quais velame, presentes em orquídeas
iniciam a vida como epífitas. Elas crescem em direção ao
solo e podem envolver o tronco da planta hospedeira. É um
processo passivo que, em determinadas condições, pode
prejudicar o crescimento em espessura da hospedeira.
Quando ambas as plantas possuem crescimento secundário,
as raízes podem comprimir o caule da hospedeira e impedir
a circulação de seiva. Porém, em outras plantas, geralmente
com ausência de crescimento em espessura, as raízes de cin-
tura não ocasionam o fenômeno de estrangulamento.

Raízes estrangulantes sobre


o tronco de árvore

30
ÁREAS DO CONHECIMENTO DO ENEM

HABILIDADE 28
Associar características adaptativas dos organismos com seu modo de vida ou com seus limites de distri-
buição em diferentes ambientes, em especial em ambientes brasileiros.

As características morfofisiológicas dos vegetais muitas vezes são abordadas de maneira aplicada, sendo asso-
ciadas aos ecossistemas dos biomas brasileiros. Assim, a prova do Enem exige que o aluno saiba mobilizar os
diferentes conteúdos aprendidos em sala para interpretar as questões de Biologia.

MODELO 1
(Enem) Os manguezais são considerados um ecossistema costeiro de transição, pois são terrestres e estão
localizados no encontro das águas dos rios com o mar. Estão sujeitos ao regime das marés e são dominados
por espécies vegetais típicas, que conseguem se desenvolver nesse ambiente de elevada salinidade. Nos man-
guezais, é comum observar raízes suporte, que ajudam na sustentação em função do solo lodoso, bem como
raízes que crescem verticalmente do solo (geotropismo negativo).
Disponível em: http://vivimarc.sites.uol.com.br. Acesso em: 20 fev. 2012 (adaptado).

Essas últimas raízes citadas desenvolvem estruturas em sua porção aérea relacionadas à:
a) flutuação;
b) transpiração;
c) troca gasosa;
d) excreção de sal;
e) absorção de nutrientes.

ANÁLISE EXPOSITIVA

As adaptações na raiz (pneumatóforos), observadas em diversas espécies de plantas dos manguezais, estão
relacionadas à troca gasosa, uma vez que o solo encharcado desse ambiente é pobre em oxigênio, exigindo que
as plantas que se desenvolvem no local apresentem adaptações para sobreviver nas condições diferenciadas
do mesmo.

RESPOSTA Alternativa C

31
DIAGRAMA DE IDEIAS

RAIZ

SISTEMAS RADICULARES ADAPTAÇÕES

PIVOTANTE TUBEROSAS

APRESENTA RAIZ PRINCIPAL ARMAZENAM SUBSTÂNCIAS


E RAMIFICAÇÕES LATERAIS

ESCORA
FASCICULADO
AUXILIAM NA SUSTENTAÇÃO
SEM EIXO PRINCIPAL

RESPIRATÓRIAS

POSSUEM PNEUMATÓFOROS
QUE EMERGEM DO SOLO
PARA CAPTAR O2

SUGADORAS

PLANTAS PARASITAS; SUGAM


SEIVA DE UM HOSPEDEIRO

DE CINTURA

ENROSCAM-SE NA
HOSPEDEIRA

32
AULAS 41 e 42 1. Caule
O caule é o órgão vegetal responsável por integrar as duas
extremidades das plantas. Ele atua nos produtos do meta-
bolismo e na passagem de substâncias entre raízes, folhas
e flores. Assim, tem como principais funções a condução de
seiva e o suporte do organismo. Ele pode ser fotossinteti-
MORFOFISIOLOGIA zante quando jovem ou quando em organismos sem folhas
ou com folhas modificadas, como é o caso dos cactos.
VEGETAL III O caule apresenta gemas dotadas de tecido meristemático
e sua extensão é dividida em nós e entrenós. No topo estão
localizadas gemas apicais (ou terminais) responsáveis
pelo crescimento em altura e em cada nó estão presentes
gemas laterais (ou axilares) que formam ramificações.
COMPETÊNCIAS: 1e8
Os caules com ramos são denominados simpodiais, en-
quanto os caules sem são nomeados monopodiais.
HABILIDADES: 4, 28 e 29

Desenho com estruturas básicas do sistema radicular e caulinar de uma eudicotiledônea.

1.1. Caule e folhas


O nome “sistema caulinar” muitas vezes é empregado para designar o conjunto do caule e das folhas, uma vez que esses dois
órgãos estão intimamente relacionados. O caule e as folhas começam a ser desenvolvidos embrionário, quando são represen-
tados pela plúmula, estrutura considerada a primeira gema e formada pelo meristema apical, epicótilo e primórdios foliares.

Representação das estruturas da semente de uma eudicotiledônea (feijão) e de uma monocotiledônea, conservada dentro do fruto seco (milho).

O caule é, geralmente, cilíndrico e com crescimento ascendente, mas podendo ser horizontal ou subterrâneo. Além de sustentar partes
aéreas do vegetal, abriga os vasos condutores de seiva, armazena reservas nutritivas e pode atuar na propagação vegetativa da planta.

33
Suas gemas ou botões vegetativos são responsáveis por se diferenciarem e formarem folhas, ramificações e outros tecidos.
Portanto, as novas estruturas foliares surgem a partir dos nós.
É importante que o caule sustente as folhas da planta para que esses órgãos fotossintéticos fiquem no alto e consigam
captar luz. O caule também é essencial no transporte das substâncias orgânicas produzidas na fotossíntese das folhas em
direção à raiz. O movimento contrário também ocorre: água e sais minerais absorvidos no solo são carregados pelo xilema
através do caule para a copa e folhas.

Transporte ativo
Saída de água de sacarose para
do xilema o floema

Entrada de água
no floema

Folha

Corrente de
Fluxo sob pressão
transpiração

Saída de sacarose
para órgãos de consumo
ou de reserva

Entrada de água
no xilema Raiz

Esquema do fluxo de água e nutriente entre raiz, caule e folha, através do floema e do xilema.

CONEXÃO ENTRE DISCIPLINAS

A água é absorvida pelas plantas através das raízes e é levada até outras partes. Para compreender o transporte da
água durante esse percurso, é necessário o estudo das forças químicas existentes entre as moléculas, como coesão,
adesão e capilaridade. Também é preciso entender a diferença da pressão osmótica entre a raiz e o meio.

2. Anatomia interna
Assim como ocorre na raiz, o caule possui os três grupos de tecidos: o dérmico, o fundamental e o vascular. No caule também ocorre
crescimento primário e secundário. A diferença entre esses dois órgãos está na disposição dos feixes vasculares e na organização mais
complexa do caule, pois dele emergem diversos apêndices laterais: ramos, folhas, flores, frutos e espinhos.

34
Estrutura 1.ª de caule Estrutura 2.ª de caule

2.1. Estrutura primária


Configuram a estrutura primária de um órgão a disposição e as características de seus tecidos quando o vegetal é jovem ou
quando a planta não crescerá em espessura.
A epiderme, derivada da protoderme, normalmente é uniestratificada com células de formatos irregulares, aclorofiladas e
vivas. Possuem cutícula, a qual reduz a perda de água por transpiração, e podem apresentar tricomas e estômatos. Algumas
monocotiledôneas têm células epidérmicas lignificadas, uma vez que não realizam crescimento secundário.
O córtex, parte mais interna à epiderme, apresenta colênquima e esclerênquima, como tecido de sustentação, e parênqui-
ma, o qual assume função de preenchimente, armazenamento ou fotossintetizante (clorofilado), especialmente em caules
jovens. A medula, porção central do caule, é na maioria das vezes parenquimática. A endoderme e o periciclo nem
sempre são morfoloficamente diferenciados ou de fácil visualização.
Na maioria dos caules em estrutura primária os tecidos condutores estão organizados em feixes vasculares com parên-
quima interfascicular entre eles (raios medulares), de forma que o floema está para fora e o xilema para dentro, em relação
ao câmbio fascicular.
Nas eudicotiledôneas, os feixes localizam-se alternadamente ao redor do caule, circundando o centro, denominado medula
parenquimática. Nas monocotiledôneas, os feixes são difusos no interior do parênquima caulinar, não ocorrendo distinção
entre córtex e medula.

Disposição dos vasos condutores em caule de (a) eudicotiledônea e de (b) monocotiledônea.


Observe os detalhes dos feixes liberolenhosos.

35
2.2. Estrutura secundária
O crescimento secundário ocorre por ação dos tecidos meristemáticos secundários (câmbio e felogênio) e é observado em
gimnospermas e em grande parte das angiospermas. Durante o crescimento secundário, o câmbio vascular produz células
externamente, formando o floema secundário, e internamente, originando o xilema secundário.
Ao crescer e desenvolver estruturas secundárias, a epiderme existente na fase jovem é substituída pele periderme, novo
tecido de revestimento. O felogênio forma para fora células do súber e para dentro, do feloderma, constituído por uma
camada delgada de células parenquimáticas. Essas três camadas – feloderma, felogênio e súber – constituem a casca, tam-
bém denominada periderme.

Representação das fases de crescimento de uma eudicotiledônea. É possível observar que nas regiões apicais e jovens,
a planta está em estrutura primária(A); enquanto nas mais basais e antigas há o início do crescimento secundário em
espessura (B) e, em algumas partes, a estrutura secundária com crescimento em espessura completo (C).

36
Formado por muitas camadas de células mortas, o súber
é um tecido de revestimento espesso com ocorrência em
troncos e raízes de plantas arborescentes adultas. A intensa
deposição de suberina nesse tecido leva à morte celular. As
células perdem seu citoplasma e, portanto, apresentam-se
ocas e cheias de ar, melhorando a função de isolante térmi-
co, além de atuarem como proteção mecânica.
multimídia: vídeo
O crescimento em espessura de uma planta arbórea é
Lenticelas:
Fonte: Youtube
constante em seu tronco. Por esse motivo, as células do
Poros no caule
A Vida das Plantas - Documentário dublado que permitem
súber racham e se destacam (ritidoma), podendo levar con-
as trocas gasosas Lenticelas:
sigo células de outros tecidos. Poros no caule
que permitem
as trocas gasosas

Lenticelas:
Porosou
Súber nocortiça:
caule tecido morto
que permitem
as trocas gasosas
Súber ou cortiça: tecido morto

Súber ou cortiça: tecido morto Ritidoma:


pedaços de Ritidoma:
casca que se pedaços de
destacam casca que se
destacam

A troca de gases entre a planta e o meio ocorre através dos revestimentos representados pela epiderme e pelo súber. O súber
é um tecido espesso, que dificulta a troca deRitidoma:
gases respiratórios, e a epiderme tem estômatos para essa função. No súber, são
pedaços de
pequenas aberturas, denominadas lenticelas, que facilitam o ingresso e a saída de gases nas raízes e nos caules suberificados.
casca que se
destacam

3. Morfologia
Os caules apresentam tamanhos e formas muito diversos, variando conforme suas características externas e internas. Quanto
à sua localização, podem ser aéreos ou subterrâneos.

Classificação dos caules


Tronco - caule das árvores, lenhoso, robusto
Haste - caule das ervas, verde, flexível e fino
Eretos Estipe - caule das palmeiras, cilíndrico
sem meristemas secundárias
Aéreos
Colmo - caule das gramíneas, dividido em “gomos”
Estolão - rastejante, que se alastra pelo solo
Rastejantes
Sarmentoso - rastejante com um ponto de fixação ao solo
Trepadores Que se enrola em um suporte
Rizoma - cresce horizontalmente ao solo. Ex: bananeiras e samambaias
Tubérculo - ramo de caule que intumesce para armazenar reservas. Ex: batata
Subterrâneos
Bulbo - “sistema caulinar” modificado. Ex: cebola e alho
Xilopódio - caule subterrâneo típico de plantas do cerrado
Aquáticos Com parênquimas aeríferos que servem para respiração e flutuação

37
Dentre os caules aéreos, pode-se destacar:

§ Troncos (A) – cilíndricos, de grande porte e com ramificações denominadas galhos; é um dos mais comuns.

§ Estipes (B) – cilíndricos, de médio a grande porte, com nós e entrenós evidentes, sem ramificações; folhas apenas nos
ápices; característicos de palmeiras e coqueiros;

§ Colmos (C) – cilíndricos, de médio porte, com nós e entrenós evidentes, sem ramificações; os entrenós mais longos os
diferem das estipes; são tipicos do bambu e da cana-de-açúcar;

§ Hastes (D) – de pequeno porte, ramificados e bastante delgados; encontrado, por exemplo, em hortaliças.

(a) (b) (c) (d)

3.1. Modificações caulinares


Algumas plantas possuem ramos adaptados para diferentes funções. Podem armazenar substâncias, auxiliar na fixação e
até mesmo realizar papéis característicos de folhas, como fotossíntese e trocas gasosas. Os volúveis são finos e maleáveis,
podem ser trepadores ou rastejantes.

§ Trepadores (A) - ocorrem em plantas que se apoiam em outro vegetal para atingir certa altura e encontrar luz. São
produzidos por lianas, plantas chamadas popularmente de cipós.

§ Gavinhas (B) - tipo de trepadeira com ramos finos que se enrolam em espiral e possuem papel na fixação. São encon-
tradas em plantas como a videira e o maracujazeiro.

§ Estolho ou estolão (C) - caule aéreo rastejante que possui diversas gemas e pontos de enraizament, com entrenós longos
e finos. Presentes nos morangos.

§ Cladódios (D) - caules aéreos suculentos, achatados e clorofiladas. São adaptados para realizar fotossíntese e/ou ar-
mazenar água, sendo comuns em regiões secas. Encontrado em cactos e suculentas.

§ Espinhos (E) - podem ser originados a partir da modificação de folhas, caules ou raízes. São curtos e pontiagudos com fun-
ção protetora. Folhas modificadas em espinhos, como em cactos, também podem auxiliar na redução de perda de água por
transpiração. Adaptações caulinares em espinho podem ser encontrados em algumas plantas como o juazeiro e a laranjeira.

(a) (b) (c) (d) (e)

Entre os caules subterrâneos, destacam-se as adaptações para acúmulo de nutrientes, justificando seu grande volume e
formato globoso.

§ Rizoma (C) - caule cilíndrico é um caule cilíndrico com crescimento horizontal e se desenvolvimento paralelo ao solo,
emitindo, ao longo de sua extensão, folhas para cima, que emergem do solo, e raízes adventícias para baixo. Exemplos:
bananeira, espada-de-são-jorge, gengibre, alguns gramíneas, etc.

38
§ Bulbo (B) - caule subterrâneo globoso, que possui uma base achatada e compacta, denominada prato, envolvida
por folhas modificadas, denominadas catáfilos, que armazenam nutrientes. Exemplos: cebola e alho.

§ Tubérculo (A) - caule subterrâneo que acumula principalmente amido. Exemplos: inhame e batata-inglesa.

(a) (b) (c)

folha típica
cada “olho”
representa
nós com um nó
escamas
foliares

raízes
adventicias Tubérculo
Rizoma

Desenho comparando as estruturas caulinares em um rizoma e um tubérculo.

Estolão
gavinha
caulinar VIVENCIANDO

As plantas são muito utilizadas na medicina popular, incluindo folhas, raízes e caules. Um exemplo desse uso é o
chá do caule da cavalinha (Equisetum sp), que proporciona muitos benefícios para o organismo, como seu efeito
diurético, que elimina líquidos indesejáveis, estimulando o funcionamento dos rins. Entretanto, assim como qualquer
medicamento, deve ser usado com cuidado e sob orientação médica, pois, além dos possíveis efeitos colaterais, o
excesso pode causar alterações fisiológicas. catáfilos

caule

Bulbo
39
ÁREAS DO CONHECIMENTO DO ENEM

HABILIDADE 28
Associar características adaptativas dos organismos com seu modo de vida ou com seus limites de distri-
buição em diferentes ambientes, em especial em ambientes brasileiros.

As características morfofisiológicas dos vegetais muitas vezes são abordadas de maneira aplicada, sendo asso-
ciadas aos ecossistemas dos biomas brasileiros. Assim, a prova do Enem exige que o aluno saiba mobilizar os
diferentes conteúdos aprendidos em sala para interpretar as questões de Biologia.

MODELO 1
(Enem) Em uma aula de biologia sobre formação vegetal brasileira, a professora destacou que, em uma região,
a flora convive com condições ambientais curiosas. As características dessas plantas não estão relacionadas
com a falta de água, mas com as condições do solo, que é pobre em sais minerais, ácido e rico em alumínio.
Além disso, essas plantas possuem adaptações ao fogo.
As características adaptativas das plantas que correspondem à região destacada pela professora são:
a) raízes escoras e respiratórias;
b) raízes tabulares e folhas largas;
c) casca grossa e galhos retorcidos;
d) raízes aéreas e perpendiculares ao solo;
e) folhas reduzidas ou modificadas em espinhos.

ANÁLISE EXPOSITIVA

De acordo com as características mencionadas da região, sabe-se que o bioma é o cerrado, pois sua vegetação
está adaptada às constantes queimadas, além da falta de sais minerais no solo, muito ácido e com grande quanti-
dade de alumínio. Assim, a casa grossa tornou-se uma proteção contra o fogo, e o caule retorcido ocorre devido às
queimadas, que destroem as gemas laterais, induzindo o crescimento da planta em diferentes direções.

RESPOSTA Alternativa C

40
DIAGRAMA DE IDEIAS

CAULE

MODIFICAÇÕES AÉREOS SUBTERRÂNEOS AQUÁTICOS

ERETOS RIZOMA POSSUEM


GAVINHAS
PARÊNQUIMA
• TRONCO AERÍFERO
ESPINHOS • HASTE TUBÉRCULO PARA
• ESTIPE FLUTUAÇÃO
• COLMO
CLADÓDIOS BULBO

RASTEJANTES
XILOPÓDIO
• ESTOLÃO
• SARMENTOSO

41
AULAS 43 e 44 Primórdio
Protoderme
foliar

Procâmbio

Meristema

MORFOFISIOLOGIA
fundamental

VEGETAL IV

Protoderme
COMPETÊNCIAS: 1, Primórdio
3e8
foliar

HABILIDADES: 4, 8, 9, 10, 28 e 29
Procâmbio

Meristema
fundamental

1. Folha
A folha é um órgão presente em todas as plantas. Faz parte
do sistema caulinar e possui função e estrutura muito va-
riáveis: realiza fotossíntese e, devido ao seu formato lami-
nar, consegue captar luz eficientemente; faz trocas gasosas Cortes histológicos da formação dos primórdios foliares
em relação às demais estruturas do caule.
através de seus estomâtos; permite a transpiração; conduz
e distribui seiva.
2. Morfologia externa
O2
CO2 As estruturas padrões de uma folha são lâmina (limbo),
O2 CO2
pecíolo e bainha.
O pecíolo é a extensão que sustenta a folha e se anexa ao
FOTOSSÍNTESE caule, apresentando forma subcilíndrica. A bainha é a in-
RESPIRAÇÃO H2O
serção da folha no caule, resultante de um alargamento da
base do pecíolo. Ela é mais comum e elaborada nas folhas
TRANSPIRAÇÃO de monocotiledôneas. Nas bananeiras, são muito desen-
volvidas umas sobre as outras e formam o pseudocaule.
Complementar a essas estruturas, a folha pode apresentar
Imagem indicando as principais funções realizadas pelas folhas um par de apêndices denominados estípulas, estruturas
As folhas diferem entre si no formato, na textura, no laminares espinhosas ou lineares que se localizam na liga-
nível de cutinização, no número de camadas de tecidos ção entre o pecíolo e o caule.
mecânicos, no número de folhas presentes em um caule
e no padrão de nervuras. Em relação à permanência das
folhas durante as estações, existem vegetais que são
sempre verdes, ou seja, nunca perdem as folhas com-
pletamente, e existem as decíduas, plantas que perdem
as folhas periodicamente.
Desenho com as principais estruturas que compõem uma folha
As folhas têm origem nos caules e ramos. Se Originam-se
a partir da gema apical, com a formação dos primór- O limbo e sua morfologia são essenciais para a planta,
dios foliares. pois seu formato de lâmina é completamente adaptado

42
para uma ótima captação de luz e para trocas com o meio A folha também pode ser classificada quanto a sua con-
necessárias ao seu metabolismo autótrofo. O limbo pode sistência, podendo ser carnosa/suculenta, quando são es-
apresentar duas conformações básicas: folha simples (A) pessas, devido ao acúmulo de água e outras substâncias,
ou folha composta (B), caracterizada por vários folíolos, ou coriácea, que também é espessa, consistente e rígida,
que são as unidades separadas. Assim, a forma geral do embora seja flexível, semelhante ao couro. Um terceiro tipo
limbo determina a forma da folha. é a membranácea, folha fina e resistente.
Por fim, a disposição de feixes vasculares nas folhas define
o padrão das nervuras. Assim, as folhas podem ser classifi-
cadas como paralelinérveas, típicas de monocotiledône-
as, ou reticulinérveas, recorrentes em eudicotiledôneas.

(a)

multimídia: vídeo
Fonte: Youtube
Tipos de Nervação de Plantas | Brasil Bioma

(b)

3. Morfologia interna
Basicamente a folha é formada pelos mesmos tecidos encontrados na raiz e no caule. Desse modo, possui epiderme, for-
mando o sistema dérmico; possui parênquima e tecido de sustentação, formando o sistema fundamental; e possui feixes
vasculares, formando o sistema vascular, que se estende do caule através do pecíolo em direção ao limbo foliar.
Plastideos Cutícula
São pequenas estruturas contidas nas A superfície da folha contém uma camada de
folhas que dão as cores às folhas. cera para evitar a perda de água.
Epiderme
chamados cloroplastos. É uma camada de células especializadas que
aparece em toda a superfície da planta

Parênquima paliçádico
Células ricas em cloroplastos.
primeiro lugar onde ocorre a fotossíntese.

As células são fotossintéticas e os


grandes espaços entre as células
permitem a difusão do dióxido de
carbono.

Estômatos
O xilema transporta água e minerais
Abertura nas folhas controlada
das r ransporta os
pelas células-guarda; e permitem a
produtos da fotossíntese para toda a
troca de gases com a atmosfera.
planta.

Desenho representativos das estruturas presentes em uma folha

Em função dos diferentes ambientes ocupados e das adaptações, a estrutura interna das folhas pode variar mui-
to. Em geral, as folhas não apresentam crescimento secundário e a epiderme não precisa ser substituída. Assim,

43
compõem o sistema de revestimento ao longo de número de espaços entre as células. De fato, o termo “la-
toda a vida o vegetal. Apresentam células compac- cunoso” está relacionado à presença de lacunas formadas
tas e revestidas por cutícula, coberta por estômatos pelos grandes vãos intercelulares, que permitem a circu-
e tricomas. lação de gases no mesófilo e as trocas gasosas entre o
meio interno e o ambiente externo. Mesmo com a presença
A epiderme foliar possui especializações para proteção
desses espaços, as células comunicam-se através de proje-
da planta contra agentes externos e contra a desidrata-
ções laterais
ção excessiva. A cutícula de natureza lipídica pode variar
sua espessura e age como proteção contra a perda exces- Outras estruturas especializadas são as glândulas, como
siva de água. os lactíferos, que produzem e secretam látex, e os nec-
tários, em que ocorre a produção de néctar, entre outras
estruturas secretoras.
Algumas folhas podem ainda apresentar hidatódios, po-
ros localizados na ponta dos vasos condutores e nas bor-
das do limbo, por onde sai o excesso de água.

4. Complexo estomático
Corte transversal de uma folha, esquematizando a posição
das diferentes cutículas em relação à epiderme foliar.
O formato de um estômato se assemelha a dois feijões
frente a frente, formando um espaço no centro. Os dois fei-
Os estômatos são os anexos foliares que merecem jões seriam as células-guarda ou estomáticas, as quais
maior atenção, pois estão relacionados com a troca gaso- possuem, em sua fase côncava, a parede celulósica mais
sa necessária à fotossíntese e à respiração celular. Secun- espessada. A abertura é o ostíolo ou fenda estomática,
dariamente, são responsáveis pela perda de água para o um espaço intercomunicante com a câmara subestomá-
ambiente durante os processos de transpiração. tica e o parênquima lacunoso e foliar. Ao lado de cada
célula estomática, existem as células companheiras
aclorofiladas.
Ostíolo Células-guarda Epiderme
parede interna reforçada inferior da folha
célula estomática ou guarda
ostiolo
cloroplasto
célula anexa Vista
externa

Em
corte

Microscopia da folha, permitindo a visualização do complexo estomático.


Câmara subestomática Parênquima
O mesófilo é representado pelo parênquima localizado clorofiliano

entre a epiderme que recobre as duas faces foliares. Apre-


câmara
estomatica
senta muitos espaços intercelulares e se caracteriza pelo
grande número de cloroplastos. É verde e essencialmente Esquema tridimensional de um estômato
fotossintetizante. Na maior parte das plantas, o mesófilo se
Em relação à localização dos estômatos na epiderme, as
diferencia em parênquima paliçádico e lacunoso. O parên-
folhas são divididas em anfiestomáticas, quando há estô-
quima paliçádico é ricamente composto por cloroplastos
matos em ambas as faces foliares, e em hipoestomáticas,
em comparação ao parênquima lacunoso.
quando existem estômatos apenas na face inferior da fo-
O parênquima paliçádico é ricamente composto por lha. Uma terceira classificação são as folhas epiestomáti-
cloroplastos em comparação ao parênquima lacunoso. Ge- cas, quando há estômatos somente na face superior.
ralmente ocorre em apenas uma das faces da folha; no
A função primordial dos estômatos é realizar trocas ga-
entanto, em folhas adaptadas a ambientes muito quentes,
sosas com o meio, permitindo a entrada de gás carbônico
como as xerófitas, esse tecido aparece em ambas as faces. e a saída de gás oxigênio. O problema do mecanismo de
As céulas que compõem o parênquima lacunoso pos- abertura e fechamento dos estômatos é que, ao abrir para
suem diferentes formatos, o que contribui para o grande captar gases, dependendo das condições ambientais, o

44
vegetal pode perder vapor d’água, principalmente quando 4.1. Mecanismos de abertura e fechamento
o ambiente estiver seco. A água também pode ser elimi-
nada pela cutícula durante a transpiração cuticular. Dessa Os fatores luminosidade e umidade são os principais fa-
forma, para calcular a transpiração total, deve-se levar em tores ambientais que impactam na abertura e no fecha-
consideração a soma das duas transpirações. mento estomáticos.

Curva de transpiração foliar Quando em ambiente com alta disponibilidade de água


no solo, a planta está bem hidratada. Nessas condições,
pelos vasos condutores que suprem o parênquima, as cé-
Estômato
aberto lulas-guarda recebem água, ficando túrgidas e causando a
abertura dos estômatos, permitindo trocas gasosas com o
ambiente. Contudo, no cenário oposto, quando se elimina
Taxa de mais vapor, as células-guarda perdem água, ficam flácidas e
Estômato
transpiração fechado o estômato adota a conformação de célula murcha, fechan-
do-se. Esse movimento é denominado hidroativo, pois de-
pende da concentração de água.
Além da umidade, deve-se considerar a luminosidade. Na maio-
ria das plantas, a luz estimula a abertura dos estômatos. Esse
A B C
Tempo movimento é denominado fotoativo, pois depende da luz.
Gráfico com a taxa de transpiração ao longo do tempo. A abertura do Portanto, o fato de as células-guarda estarem abertas ou
estômato (A) permite e liberação de água. Após o fechamento estomático
(B), a transpiração pode continuar ocorrendo através da cutícula (C). fechadas depende de sua turgidez ou de se encontrarem
no estado de plasmólise, dependente de equilíbrio osmó-
tico. Para isso, dois tipos de mecanismos são recorrentes,
A distribuição dos estômatos pode ser um indicativo sendo que ambos dependem da participação da luz.
do tipo de habitat ocupado por determinada planta.
Na presença de luz, há consumo de CO2 pelas células-guar-
Vegetais de ambientes mais secos costumam ter pre-
da através do processo de fotossíntese. Assim, a concentração
dominância de estômatos na superfície inferior das fo-
do gás CO2 deve diminuir, tornando a solução vacuolar mais
lhas. Em plantas aquáticas ocorre o inverso, o predo-
alcalina. Nesse pH, uma enzima é ativada e hidrolisa o amido,
mínio costuma se dar na face superior das folhas. Isso
juntamente com a água, desprendendo moléculas de glico-
acontece em decorrência da disponibilidade de água.
se. Em consequência, as células-guarda ficam hipertônicas e
As plantas xerófitas, adaptadas ao clima árido ou recebem água por osmose, enquanto o estômato adquire a
semiárido, apresentam numerosos estômatos que forma de feijão e se abre.
propiciam a rápida troca gasosa. Assim, o organismo
No escuro, o acúmulo de CO2 torna a solução vacuolar áci-
pode aproveitar a maior umidade presente na curta da. Devido à ação de certas enzimas, macromoléculas de ami-
estação chuvosa. Elas também apresentam seus estô- do são formadas a partir das moléculas de glicose. Aquelas
matos abrigados em cavidades, depressões ou criptas grandes moléculas são insolúveis e, como consequência, os-
na epiderme. Ali, estão protegidos por inúmeros pelos moticamente inativas. Por isso, as células-guarda ficam hipo-
e desfrutam de um microambiente úmido. tônicas e perdem água; as células estomáticas ficam murchas
e o estômato se fecha.

Mecanismo de fechamento estomático a partir da variação da concentração de CO2.

45
O segundo mecanismo envolve o fluxo de íons potássio. Sob a presença de luz, através de transporte ativo, íons potássio
são deslocados para as células-guarda. Quando hipertônicas, recebem água, adotando a conformação de feijão, levando à
abertura do estômato. Quando na ausência de luz, os íons potássio saem das células estomáticas, que se tornam flácidas
pela perda de água, causando o fechamento do complexo estomático.
Logo, é possível afirmar que ambos os mecanismos dependem de condições ambientais e fisiológicas da planta. A relação
entre as circunstâncias do meio e suas respectivas consequências no organismo estão resumidas abaixo:

§ Claro: fotossíntese → solução vacuolar básica (entra k+) → ganha água → estômatos abertos.

§ Escuro: sem fotossíntese → solução vacuolar ácida (sai k+) → perde água → estômatos fechados.
Abertura e fechamento dos estômatos
Comportamento
Condições ambientais do estômato
Alta Abre
Intensidade luminosa
Baixa Fecha

Alta Fecha
Concentração de CO2
(no interior da célula)
Baixa Abre

Alto Abre
Suprimento de água
Baixo Fecha

Tabela correlacionando os movimentos estomáticos com as condições ambientais de incidência


luminosa, concentração de gás carbônico e disponibilidade de água

VIVENCIANDO

As folhas estão muito presentes no dia a dia, como na forma de ornamentos para ambientes e jardins, na forma de chás
da medicina popular e em pesquisas com alvos terapêuticos. Um exemplo é o chá de ayahuasca, composto por folhas
de duas plantas amazônicas, o qual tem sido usado em pesquisas pela USP e Unifesp. As pesquisas até o momento
mostram que esse chá tem um potencial de uso terapêutico para o tratamento de depressão e doença de Parkinson.

CONEXÃO ENTRE DISCIPLINAS

A folha é uma região importante do vegetal, na qual ocorre a troca de gases entre a planta e o meio ambiente,
como oxigênio e gás carbônico. É necessária uma diferença de concentração dos gases para que ocorram as trocas
e possibilite a fisiologia adequada dos vegetais. Para a compreensão desse processo de entrada e saída dos gases, é
fundamental o conhecimento de conceitos químicos, como concentração de moléculas.

46
Plantas C4 e CAM
Quanto à eficiência metabólica relacionada à fotossíntese e à respiração, é possível distinguir três tipos de plantas: C3, C4 e
CAM. Comparadas às C3, representadas pela maioria das plantas, as C4 utilizam o CO2 de maneira mais eficiente, uma vez que
possuem uma faixa ótima de fotossíntese superior e podem atingir a mesma taxa fotossintética que as C3. Mas com a menor
abertura de estômatos, a perda de água também é menor. São plantas especialmente adaptadas a ambientes secos, com tem-
peratura elevada e alta intensidade luminosa, representadas pelo milho, cana-de-açúcar e sorgo, todas gramíneas.
Ainda com relação aos mesmos aspectos, as plantas CAM são aquelas nas quais ocorre assimilação noturna do gás carbônico,
quando os estômatos estão abertos, que é convertido em ácidos orgânicos e armazenado nos sucos vacuolares das células.
Durante o dia, com os estômatos fechados, os ácidos orgânicos são desfeitos e o gás carbônico liberado é utilizado na fotossín-
tese, mesmo com os estômatos fechados. Esse fenômeno é comum às plantas da família das crassuláceas: espada-de-são-jorge
(monocotiledônea), algumas pteridófitas, abacaxi, entre outras. Em regiões desérticas, a seleção natural favorece plantas que
abrem estômatos à noite, quando a transpiração é menor.
O tipo de fotossíntese das plantas C4 resulta na formação de um composto de quatro carbonos e constitui uma vantagem,
pois muito mais energia pode ser produzida e armazenada.
É benéfico para o ser humano, uma vez que plantas cultivadas que possuem esse mecanismo de fotossíntese são extre-
mamente produtivas, não só para o consumo humano, mas também para o consumo animal – como é o caso da cana-de-
-açúcar e outras gramíneas cultivadas.

5. Adaptações da folha aos diferentes ambientes


Angiospermas estão sujeitas a ambientes secos ou extremamente úmidos e, assim como seus demais órgãos, suas folhas
apresentam grande variedade.
Com base na sua necessidade de consumo hídrico e nas demais adaptações, as plantas são classificadas como xerófitas
(adaptadas a ambientes secos e com pequenos períodos de disponibilidade de água), mesófitas (muitos dependentes
de água no solo e na atmosfera) ou hidrófitas (quando se desenvolvem totalmente ou parcialmente na água).

§ Caracteres xerofíticos – em geral, são folhas miúdas e compactas, com notável aumento no espessamento das
folhas, além de aumento na espessura das paredes celulares, especialmente a da cutícula; também possui maior
densidade nos estômatos e vasos de xilema e floema. As folhas são frequentemente coriáceas, dotadas de cutícula
extremamente desenvolvida e abundante, além de alto número de tricomas. O mesófilo é bastante diferenciado,
podendo haver mais camadas de parênquima paliçádico do que o comum. Além disso, é frequente a ocorrência do
parênquima aquífero. As xerófitas possuem o sistema vascular bem desenvolvido e, por vezes, com grande quantidade
de esclerênquima.

§ Caracteres hidrofíticos – normalmente, possuem tecidos vasculares e de sustentação menos desenvolvidos, com
destaque para o xilema, muito reduzido. O mesófilo é dotado de grandes espaços intercelulares. Nas folhas submersas
e outras superfícies de folhas flutuantes, a epiderme toma parte da absorção de nutrientes, pois apresenta paredes
celulares e cutícula delgada. Na epiderme abaxial de alguns representantes, ocorrem hidropódios nas folhas, estruturas
secretoras e também absortivas de sais. O mesófilo é reduzido, possui poucas camadas de células; os estômatos podem
ou não estar presentes e, geralmente, não há especializações do parênquima em paliçádico e esponjoso. Em folhas que
flutuam, os estômatos estão presentes somente na face adaxial.

§ Caracteres mesofíticos – caracterizam a folha estudada ao longo da aula, ou seja, são as folhas mais
comuns de serem encontradas. Possuem parênquima clorofiliano diferenciado em parênquima paliçádico e
também em parênquima esponjoso. Apresentam predominância de estômatos na fase abaxial.

47
ÁREAS DO CONHECIMENTO DO ENEM

HABILIDADE 29
Interpretar experimentos ou técnicas que utilizam seres vivos, analisando implicações para o ambiente, a
saúde, a produção de alimentos, matérias-primas ou produtos industriais.

Os alunos devem saber aplicar os conhecimentos adquiridos em sala à interpretação de experimentos, inclu-
sive lembrando as características e etapas relacionadas ao método científico. No reino vegetal, o grupo das
angiospermas, por ser o que apresenta maior sucesso evolutivo, é, muitas vezes, utilizado como modelo, sendo,
portanto, o mais abordado na prova.

MODELO 1
(Enem) Na transpiração, as plantas perdem água na forma de vapor através dos estômatos. Quando os es-
tômatos estão fechados, a transpiração torna-se desprezível. Por essa razão, a abertura dos estômatos pode
funcionar como indicador do tipo de ecossistema e da estação do ano em que as plantas estão sendo obser-
vadas. A tabela a seguir mostra como se comportam os estômatos de uma planta da caatinga em diferentes
condições climáticas e horas do dia. Considerando a mesma legenda dessa tabela, assinale a opção que melhor
representa o comportamento dos estômatos de uma planta típica da mata Atlântica.

Condição Horas do dia


climática 8h 10h 12h 14h 16h 17h
tempo chuvoso 2 2 2 0 2 2

seca 1 1 0 0 0 0

seca intensa 0 0 0 0 0 0

Legenda:
0 = estômatos completamente fechados;
1 = estômatos parcialmente abertos;
2 = estômatos completamente abertos.
a)

Condição Horas do dia


climática 8h 10h 12h 14h 16h 17h
tempo chuvoso 2 2 2 0 2 2

seca 1 1 0 0 1 1

seca intensa 1 1 0 0 0 0

48
b)

Condição Horas do dia


climática 8h 10h 12h 14h 16h 17h
tempo chuvoso 1 1 1 1 1 1

seca 1 1 0 0 1 1

seca intensa 0 0 0 0 0 0
c)

Condição Horas do dia


climática 8h 10h 12h 14h 16h 17h
tempo chuvoso 1 1 0 0 0 0

seca 1 1 0 0 0 0
d)

Condição Horas do dia


climática 8h 10h 12h 14h 16h 17h
seca 1 1 0 0 0 0

seca intensa 0 0 0 0 0 0
e)

Condição Horas do dia


climática 8h 10h 12h 14h 16h 17h
tempo chuvoso 2 2 2 0 2 2

seca 2 2 2 0 2 2

ANÁLISE EXPOSITIVA
Ao descrever a fisiologia do funcionamento dos estômatos, o próprio enunciado auxiliou na interpretação do
experimento. Desse modo, basta ao aluno reconhecer que as plantas que habitam a mata Atlântica quase
sempre mantêm seus estômatos abertos, uma vez que a disponibilidade hídrica nesse ecossistema é grande.

RESPOSTA Alternativa E

49
DIAGRAMA DE IDEIAS

FOLHA

MORFOLOGIA

EXTERNA INTERNA REGULAÇÃO ESTOMÁTICA

• LIMBO CONTROLA TROCAS GASOSAS


• PECÍOLO EPIDERME (CO2, O2 E H2O )
• BAINHA • CUTÍCULA • INTENSIDADE LUMINOSA
• ESTÔMATO • CONCENTRAÇÃO DE CO2
• HIDATÓDIO • SUPRIMENTO DE ÁGUA
• TRICOMA

MESÓFILO

• PARÊNQUIMA
CLOROFILIANO
(CLOROPLASTO)
• FEIXE VASCULAR

50
INCIDÊNCIA DO TEMA NAS PRINCIPAIS PROVAS

Esses assuntos aparecem em poucas questões, O vestibular tende a ser bem abrangente
que abordam questionamentos do cotidiano, de com relação aos diferentes sistemas, além
forma investigativa. Exige raciocínio e dedução de comparar similaridades e diferenças
lógica do candidato. Os últimos anos trazem com os demais animais, exigindo um bom
foco no sistema digestório. conhecimento prévio de zoologia.

Fisiologia é um tema pouco cobrado, aparecendo Nos últimos anos, questões quanto à A fisiologia não é foco da Unesp; quando apa-
no geral em questões contextualizadas, que exigem fisiologia humana não são frequentes, mas, rece, aborda aspectos relacionados à fisiologia
compreensão de gráficos. quando aparecem, são relacionadas com das células que compõem os diferentes órgãos.
a citologia.

Diferentemente dos demais, é um vestibular Pela recente aquisição de um novo formato de Questões envolvendo os diversos sistemas Os mais diferentes sistemas estão fortemente
bastante recente, o que dificulta analisar prova, encontra-se em situação semelhante se fazem presentes nessa prova, havendo presentes e bem distribuídos nessa prova, ou
a incidência temática a longo prazo. Há ao Albert Einstein. Questões mais gerais de destaque para o digestório, endócrino e seja, é possível se deparar com questões sobre
possibilidade de as questões envolverem a sistemas podem aparecer. reprodutor. qualquer um.
comparação entre os diversos sistemas e as
propriedades de suas células.

UFMG

Costuma conter questões sobre sistemas, Nesse vestibular, há questões sobre fisiologia, Fisiologia é um tema recorrente, desta-
especialmente urinário, nervoso e endócrino. porém, costumam aparecer associadas às cando-se os sistemas cardiorrespiratório e
protozooses e verminoses; o foco é o sistema digestório.
digestório.

É uma prova que utiliza gráficos e figuras Trata-se de um vestibular que apresenta com É uma prova que privilegia os sistemas cardio-
para elaborar suas questões de Biologia que, frequência questões integrando sistemas. vascular, nervoso e excretor.
assim como Enem, exigem raciocínio lógico e
investigativo para respondê-las. Os sistemas
mais presentes são digestório e nervoso.
SISTEMAS FISIOLÓGICOS

53
AULAS 35 e 36

SISTEMA RESPIRATÓRIO
1. Introdução
A função do sistema respiratório é permitir ao organismo a
troca de gases com o ar atmosférico, garantindo a concen-
tração de oxigênio no sangue necessária para as reações me-
tabólicas. Além disso, atua como via de eliminação de gases
COMPETÊNCIA: 4 residuais resultantes dessas reações, como o gás carbônico. A
troca dos gases ocorre nos alvéolos nos pulmões, mas, para
HABILIDADES: 14, 15 e 16 atingi-los, o ar deve percorrer as vias aéreas formadas pelo
nariz, pela faringe, pela laringe, pela traqueia, pelos brônquios
e pelos bronquíolos.

Capilares
(a) (b)

Faringe Bronquiolo

Laringe Veia
Traqueia pulmonar Alvéolos

Arteria
pulmonar

Brônquios principais
Bronquiolos
Bronquíolos

Diafragma

Sistema respiratório humano (a) e detalhe de alvéolos (b).

54
1.1. Nariz principais, o direito e o esquerdo. Sua posição é mediana e
anterior ao esôfago. A constituição de anéis cartilaginosos
O ar é captado pelo trato respiratório através de dois ca- incompletos para trás permite as expansões do esôfago, que
nais do nariz denominados narinas. Em seguida, o ar se dilata com a passagem do bolo alimentar em deglutição. In-
propaga pela cavidade nasal, que é revestida por mucosa ternamente, a traqueia é forrada por mucosa, com abundân-
respiratória. Nesse ponto, o ar é filtrado por pelos no in- cia de glândulas, e o epitélio é ciliado, facilitando a expulsão
terior das fossas nasais, umedecido e aquecido antes de de mucosidades e corpos estranhos inspirados.
atingir a traqueia. Por esse motivo, é desaconselhável res-
pirar pela boca. Além disso, a cavidade nasal possui células
receptoras no epitélio olfativo para o olfato em sua região
1.5. Brônquios
mais superior. Os brônquios principais partem da traqueia e, ao chega-
rem nos respectivos pulmões, subdividem-se nos brônquios
1.2. Faringe lobares, que, por sua vez, dividem-se em tubos cada vez
menores denominados bronquíolos. Os bronquíolos se
A faringe é um canal de passagem de ar e alimento, uma
ramificam e dão origem a minúsculos túbulos denomi-
vez que possui conexão com a laringe, continuação das vias
nados ductos alveolares, que terminam em estruturas
aéreas, e também com o esôfago, parte do tubo digestivo.
microscópicas, com forma de uva, denominadas alvéolos:
sáculos de ar minúsculos que compõem a porção terminal
Cavidade nasal
Seios paranasais das vias respiratórias. Os alvéolos são envolvidos por capi-
lares, e essa configuração permite o processo de hematose,
ou seja, a oxigenação do sangue por meio das trocas ga-
sosas (de dióxido de carbono por oxigênio). Portanto, é nos
Cavidade oral
alvéolos onde ocorre as trocas gasosas.

Nasofaringe
1.6. Pulmões
Orofaringe Faringe
Os pulmões são órgãos localizados no interior do tórax e es-
Hipofaringe
senciais para a respiração, uma vez que é neles que ocorre o
Glândulas salivares
encontro do ar atmosférico com o sangue circulante, isto é, as
trocas gasosas (hematose). São duas vísceras situadas lado a
Laringe Esôfago lado, contíguas às costelas, que se estendem do diafragma
até a porção superior das clavículas. Os pulmões são envoltos
Traqueia
e protegidos por membranas serosas denominadas pleuras.
Vias aéreas superiores com destaque para a região da Faringe

1.3. Laringe
A laringe é um órgão curto, localizado na linha mediana do
pescoço, e que conecta a faringe com a traqueia. A laringe
possui três funções básicas: atua como uma via de fluxo do
ar durante a respiração; abriga as cordas ou pregas vocais multimídia: vídeo
(ou seja, produz a vocalização) e impede que alimentos e Fonte: Youtube
objetos estranhos alcancem estruturas respiratórias, como
Como fazer um pulmão artificial caseiro
a traqueia. A última função é possível por causa da epi-
glote, uma estrutura cartilaginosa localizada acima da
glote – a entrada da laringe –, que fecha a passagem do
alimento para a laringe, possibilitando que ele se dirija ao 1.7. Ventilação pulmonar
esôfago e não às vias respiratórias. O processo de entrada do ar nos pulmões, denominado
inspiração, ocorre devido à contração da musculatura do
1.4. Traqueia diafragma e dos músculos intercostais. O diafragma abaixa
e as costelas elevam-se, promovendo o aumento da caixa
A traqueia é um tubo de aproximadamente 10 cm de compri-
torácica, com consequente diminuição da pressão interna,
mento e 2,5 cm de diâmetro que dá continuidade à laringe,
induzindo a entrada de ar nos pulmões.
penetra no tórax e termina se bifurcando em dois brônquios

55
O processo de saída do ar dos pulmões, denominado expiração, ocorre pelo relaxamento da musculatura do diafragma e
dos músculos intercostais. O diafragma é elevado e as costelas abaixam, diminuindo o volume da caixa torácica e aumentan-
do a pressão interna, tendo como consequência a saída de ar dos pulmões. Na expiração forçada, os músculos abdominais
são contraídos.
Inspiração Expiração

O diafragma contrai- O diafragma relaxa e


se e baixa; os se eleva; os
músculos músculos
intercostais intercostais relaxam
se contraem e elevam Ar Ar e baixam as costelas;
as costelas; o volume inspirado expirado o volume da caixa
da caixa torácica torácica diminui.
aumenta.
Os pulmões
Os pulmões contraem-se.
distendem-se
A pressão dentro dos
A pressão dentro dos pulmões aumenta
pulmões diminui relativamente à
relativamente à Músculo pressão atmosférica.
pressão atmosférica. diafragma
O ar que se encontra
O ar atmosférico nos pulmões sai para
entra nas vias o exterior, passando
respiratórias e chega pelas vias
aos pulmões. respiratórias.

Esquema representando ventilação pulmonar

VIVENCIANDO

O soluço é o resultado de uma contração involuntária do diafragma, um fino músculo que separa o tórax do abdômen e
que, juntamente com os músculos intercostais externos, é responsável pelo controle da respiração. Seus movimentos de
contração e relaxamento permitem a inspiração e a expiração do ar e são controlados pelo nervo frênico, situado logo
acima do estômago. Os incômodos do soluço surgem a partir de uma irritação do nervo frênico, cujas causas podem
ser diversas (distensão gástrica pela ingestão de bebidas com gás, deglutição de ar ou alimentação em grande volume,
mudanças súbitas da temperatura de alimentos ingeridos, modificações da temperatura corporal, ingestão de bebidas
alcoólicas ou até mesmo gargalhadas). Quando ele fica sensibilizado, envia uma mensagem para o diafragma se contrair,
o que dispara o soluço. O característico barulhinho “hic” surge quando ocorre o fechamento súbito da glote (abertura
superior da laringe, onde se localizam as cordas vocais), produzindo vibração nas cordas vocais.

1.8. O transporte de gases respiratórios


O gás oxigênio é transportado para os tecidos pela hemoglobina, proteína presente nas hemácias (eritrócitos). Cada mo-
lécula de hemoglobina se liga a quatro moléculas de gás oxigênio, formando a oxiemoglobina. Entretanto, a afinidade da
hemoglobina pelo O2 é variável, isto é, a hemoglobina pode ter sua afinidade pelo O2 aumentada ou diminuída, dependendo
das condições. É essa capacidade de alterar a sua afinidade pelo O2 que torna a hemoglobina apta a realizar esse transporte,
pois, assim, ela capta o O2 nos capilares pulmonares e o libera nos tecidos metabolicamente ativos.

56
Nos alvéolos pulmonares, o gás oxigênio do ar se difunde para as hemácias dos capilares sanguíneos, onde se liga à hemoglobina,
enquanto o gás carbônico (CO2) é eliminado para o ar atmosférico. Esse processo é denominado hematose. Nos tecidos, por sua
vez, ocorre um processo inverso: o gás oxigênio se dissocia da hemoglobina e se difunde pelo líquido tissular (ou intersticial, que
banha as células dos tecidos), atingindo suas células. A maior parte do gás carbônico (cerca de 70%) liberado pelas células no líqui-
do tissular penetra nas hemácias e reage com a água, formando o ácido carbônico, que logo se dissocia e dá origem a íons H+ e a
bicarbonato (HCO3-), difundindo-se para o plasma sanguíneo e ajudando a manter o pH sanguíneo. Apenas 23% do gás carbônico
liberado pelos tecidos se associam à própria hemoglobina, formando a carboemoglobina. O restante se dissolve no plasma.
A hemoglobina ainda pode se ligar ao monóxido de carbono, formando a carboxiemoglobina. Estudaremos as especificidades
dessa ligação mais a frente.

Hemoglobina O2 oxiemoglobina
Ligação instável

Hemoglobina CO2 carboemoglobina


Ligação instável

Hemoglobina CO carboxiemoglobina
Ligação ESTÁVEL

Esquema da afinidade da Hemoglobina

CONEXÃO ENTRE DISCIPLINAS

A biofísica da hematose é um tema muito cobrado nos vestibulares. A diferença de pressão no interior da caixa toráci-
ca em relação à pressão atmosférica costuma aparecer com frequência nas questões. Por sua vez, a mistura de gases
no pulmão não é muito cobrada, mas pode ser interessante de ser analisada, visto que o ar entra e sai pela mesma
via e nunca é possível expulsar completamente o ar rico em gás carbônico do pulmão. O ar que entra logo depois da
inspiração se mistura ao ar aprisionado nos pulmões. Assim, a sua pressão parcial de oxigênio sempre vai ser menor
do que a pressão atmosférica. Além disso, pode-se correlacionar as reações químicas que ocorrem dentro do sangue
durante as trocas gasosas, uma vez que o gás carbônico se encontra dissolvido no plasma sanguíneo, pouco antes de
deixar os alvéolos, em forma de ácido carbônico, que se dissocia em íons de hidrogênio e bicarbonato.

2. Efeito das pressões parciais


na difusão dos gases
As trocas gasosas entre o ar e as superfícies respiratórias
ocorrem por difusão, que pode ser brevemente definida
como o deslocamento de partículas da região de maior
concentração para outra de menor concentração. Quando
multimídia: vídeo essas partículas são gases, a concentração pode ser expres-
Fonte: Youtube sa em termos de sua pressão parcial.
Sistema Respiratório No ar que é inspirado, a pressão parcial de gás oxigênio
(pO2) é maior do que a pressão de gás carbônico. Contudo,

57
no interior dos pulmões, o ar inspirado mistura-se ao ar residual ali presente, diminuindo proporcionalmente as pressões
parciais dos gases, embora a pressão do oxigênio continue maior do que a do gás carbônico.
No sangue venoso, presente nos capilares sanguíneos pulmonares, a pCO2 é maior que a pO2.

Trocas gasosas no alvéolo

Considerando que a pO2 do interior dos pulmões é maior do


que a do sangue, nos capilares sanguíneos pulmonares, o gás A gravidade da intoxicação por monóxido de carbono
oxigênio se difunde do ar pulmonar para a corrente sanguí- depende, dentre outros fatores, da duração da exposi-
nea. Em oposição, considerando que a pCO2 do sangue dos ção. Os sintomas podem variar de cefaleia, tonturas e
capilares é maior do que a pCO2 do ar pulmonar, ocorre a problemas respiratórios até o comprometimento do sis-
difusão de gás carbônico do sangue para o ar pulmonar. Por tema nervoso e a morte nos casos mais graves.
fim, ao passar pelos capilares dos tecidos corporais, nos quais
a pO2 é menor do que aquela presente no sangue recém-oxi-
genado, o gás oxigênio se difunde para as células dos tecidos; 3. Controle da respiração
enquanto o oposto ocorre em relação ao gás carbônico, pois
Em repouso, a frequência respiratória é da ordem de 10
sua concentração é maior nos tecidos do que no sangue oxi-
a 15 movimentos por minuto. A respiração é controlada,
genado nos pulmões. Assim ocorrem as trocas gasosas.
de modo automático, por um centro nervoso localizado no
bulbo. A partir desse centro, partem os nervos responsáveis
O monóxido de carbono (CO) é um poluente gaso- por estimular a contração dos músculos respiratórios, o dia-
so, produzido naturalmente ou pela ação humana.
fragma e os músculos intercostais, para os quais os sinais
O CO pode estar presente no ar ambiente por causa
nervosos da medula espinhal são transmitidos.
da combustão incompleta do carbono ou da matéria
orgânica, decorrente, por exemplo, de queimadas es- Em condições normais, o centro respiratório (CR) produz, a
pontâneas em florestas e da queima de combustíveis cada 5 segundos, um impulso nervoso que estimula a contra-
derivados do petróleo. Além disso, o fumo e a expo- ção da musculatura torácica e do diafragma, fazendo-nos ins-
sição ao trânsito das grandes cidades aumentam a pirar. Esse centro de comando possui quimiorreceptores alta-
exposição a esse gás. mente sensíveis ao aumento de CO2 no sangue e à diminuição
do pH sanguíneo, decorrente do acúmulo desse gás. Por isso,
O CO é transportado ligado à hemoglobina, forman-
o CR é capaz de aumentar e de diminuir tanto a frequência
do a carboxiemoglobina, um composto estável. Esse
como a amplitude dos movimentos respiratórios, permitindo
gás apresenta cerca de 200 vezes mais afinidade pela
que os tecidos recebam a quantidade de oxigênio que necessi-
hemoglobina do que o oxigênio, o que reduz a quan-
tam, além de remover adequadamente o gás carbônico.
tidade de oxigênio transportado por esse pigmento
respiratório e, consequentemente, prejudica a oxige- A respiração também é o principal mecanismo de controle do
nação tecidual. pH do sangue. Acompanhe a reação química a seguir, que ilustra
o processo que ocorre com o gás carbônico no sangue:

58
Quando a concentração de CO2 aumenta, a reação é deslocada para a direita, ao passo que a redução de CO2 desloca a reação
para a esquerda.
Assim, o aumento da concentração de CO2 no sangue provoca o aumento de íons H+, o plasma tende ao pH ácido e ocorre
acidose. À medida que o sangue se torna mais ácido, o centro respiratório será excitado e promoverá a aceleração dos
movimentos associados à respiração. Assim, a frequência e a amplitude da respiração aumentam. O aumento da ventilação
pulmonar determina a eliminação de maior quantidade de CO2, o que eleva o pH do plasma ao seu valor normal.
Em uma condição oposta, se ocorrer diminuição na concentração de CO2, o pH do plasma sanguíneo aumentará, tenderá a ficar
mais básico (alcalino) e ocorrerá alcalose. Nesse caso, o centro respiratório será deprimido, diminuindo a frequência e a amplitu-
de dos movimentos respiratórios. Com a diminuição na ventilação pulmonar, ocorre a retenção de CO2 e a maior produção de
íons H+, causando a queda no pH plasmático até seus valores normais.
A ansiedade e os estados ansiosos promovem liberação de adrenalina e frequentemente levam à hiperventilação, de
modo que o indivíduo torna seus líquidos orgânicos alcalinos (básicos), eliminando grande quantidade de dióxido de
carbono e precipitando contrações dos músculos de todo o corpo. Na condição em que a concentração de gás carbô-
nico diminuir muito, podem ocorrer consequências extremamente nocivas, como o desenvolvimento de um quadro de
alcalose, potencialmente um fator de irritabilidade do sistema nervoso, resultando, algumas vezes, em tetania, ou seja,
contrações musculares involuntárias por todo o corpo ou mesmo convulsões epilépticas.
Em algumas condições, a concentração de oxigênio nos alvéolos pode diminuir de maneira considerável. Isso ocorre espe-
cialmente em lugares muito altos, em que a concentração de oxigênio na atmosfera é baixa, ou quando uma pessoa contrai
pneumonia ou alguma outra doença que reduza o oxigênio nos alvéolos. Nessas condições, os quimiorreceptores localizados
nas artérias carótida, no pescoço, e aorta são estimulados e enviam sinais pelos nervos vago e glossofaríngeo, estimulando
os centros respiratórios no sentido de aumentar a ventilação pulmonar.
teor
TeordedeCO
CO2 2no sangue
diminui teor de CO2 no sangue
diminui Teor deaumenta
CO2 no sangue
e de O aumenta.
2
acidez do aumenta, seguido
eleva-se
Consequente
sangue diminui a acidez
da acidezsanguínea
sanguínea.
diminuição
aumenta da acidez
o teor de O2 diminui odo
teor
Diminuição teordedeOO
2 .
do
nosangue.
sague. no sangue 2

5 1

receptores detectam
a frequência respiratória
bulbo as mudanças e enviam
aumenta
impulsos ao centro
(hiperventilação) cerebelo
respiratório bulbar
medula espinhal
4 2

o centro respiratório
localizado no bulbo
envia mensagens aos
músculos intercostais
e ao diafragma

59
ÁREAS DO CONHECIMENTO DO ENEM

HABILIDADE 14
Identificar padrões em fenômenos e processos vitais dos organismos, como manutenção do equilíbrio
interno, defesa, relações com o ambiente, sexualidade, entre outros.

O estudo dos diferentes sistemas do organismo humano é fundamental e frequentemente abordado em rela-
ção a situações do dia a dia. Assim, cabe ao aluno realizar associações dos conteúdos estudados com questões
da vida cotidiana.

MODELO 1
(Enem) A adaptação dos integrantes da seleção brasileira de futebol à altitude de La Paz foi muito comentada
em 1995, por ocasião de um torneio, como pode ser lido no texto abaixo.
“A seleção brasileira embarca hoje para La Paz, capital da Bolívia, situada a 3.700 metros de altitude, onde
disputará o torneio Interamérica. A adaptação deverá ocorrer em um prazo de 10 dias, aproximadamente. O
organismo humano, em altitudes elevadas, necessita desse tempo para se adaptar, evitando-se, assim, risco de
um colapso circulatório.”
(Adaptado da revista Placar, fev. 1995)

A adaptação da equipe foi necessária principalmente porque a atmosfera de La Paz, quando comparada à das
cidades brasileiras, apresenta:
a) menor pressão e menor concentração de oxigênio;
b) maior pressão e maior quantidade de oxigênio;
c) maior pressão e maior concentração de gás carbônico;
d) menor pressão e maior temperatura;
e) maior pressão e menor temperatura.

ANÁLISE EXPOSITIVA
Em grandes altitudes, a pressão atmosférica é menor do que ao nível do mar; além disso, o ar é rarefeito. Esse
fato dificulta a captação de oxigênio pelas moléculas de hemoglobina presentes nas hemácias de atletas que
atuam em ambientes aos quais não estão adaptados.

RESPOSTA Alternativa A

60
DIAGRAMA DE IDEIAS

SISTEMA RESPIRATÓRIO

CONTROLE DA
COMPONENTES
RESPIRAÇÃO
• NARIZ • BULBO
• FARINGE • ↑CO2 SANGUÍNEO ⇒↓ PH
• LARINGE • ESTIMULA A INSPIRAÇÃO
• TRAQUEIA
• BRÔNQUIOS
• PULMÕES
• BRONQUÍOLOS
• ALVÉOLOS

VENTILAÇÃO PULMONAR

INSPIRAÇÃO EXPIRAÇÃO

• CONTRAÇÃO DO DIAFRAGMA • RELAXAMENTO DO DIAFRAGMA


E MÚSCULOS INTERCOSTAIS E MÚSCULOS INTERCOSTAIS
• ↓ PRESSÃO INTERNA • ↑ PRESSÃO INTERNA
• ENTRADA DO AR • SAÍDA DO AR

61
AULAS 37 e 38

SISTEMA DIGESTÓRIO

COMPETÊNCIAS: 4e8 1. Introdução


O sistema digestório é formado por um longo tubo mus-
HABILIDADES: 14, 15, 16, 28 e 29 culoso associado aos órgãos que participam da digestão,
sendo eles a cavidade bucal, a faringe, o esôfago, o estô-
mago, o intestino delgado, o intestino grosso e o ânus.

Boca
Faringe
Glândula salivar

Esôfago

Fígado
Estômago
Vesícula bilear
Pâncreas

Colón
Intestino grosso

transverso
Intestino delgado

Colón
Duodeno ascendente
Jejuno Colón
Íleo descendente

Ceco
Reto
Apêndice
. vermiforme Ânus
Representação dos órgãos do sistema digestório humano

Em um cadáver, o comprimento do tubo digestório é de cerca de 9 m. Em um ser humano vivo, o tamanho é menor, uma vez
que, ao longo das paredes dos órgãos do trato gastrintestinal, os músculos mantêm o tônus. Há também os órgãos diges-

62
tórios acessórios, que são os dentes, a língua, as glândulas quatro tipos de receptores gustativos na superfície da lín-
BOCA E ESTRUTURAS
salivares, o fígado, o pâncreas e a vesícula biliar. Os dentes ANEXAS
gua possuem uma distribuição não homogênea, ou seja,
executam a fase mecânica da mastigação, com auxílio da não há uma região da língua com especialização em um
língua, que também promove a deglutição, sendo ambos determinado sabor.
cavidade nasal
os órgãos acessórios que possuem contato direto com os
alimentos. São funções do sistema digestório:
cavidade bucal
1. Aproveitamento de substâncias alimentares pelo orga- Glândula
parótida
nismo, assegurando a manutenção dos processos vitais. acessória

2. Transformação química e mecânica das macromoléculas Glândula


Conducto
ingeridas (proteínas, carboidratos, lipídeos) em moléculas comepiglote parótida
parotídeo
forma e tamanho compatíveis com a absorção pelo corpo. glote
3. Transporte de água, sais mineiras e alimentos que foram Glândula
sublingual
digeridos da luz do intestino até os capilares sanguíneos da
mucosa do mesmo.
pregas vocais
Glândula
Glândula submandibular
submandibular
4. Eliminação de traquéia
resíduos de compostos que não foram
medula
esôfago
digeridos nem absorvidos, incluindo restos de células des- Quando uma pessoa observa, cheira ou ingere um alimen-
camadas do trato gastrointestinal e das substâncias secre- to, as glândulas salivares são estimuladas a secretar saliva,
tadas na luz intestinal. que possui a enzima amilase salivar ou ptialina, sais
minerais e outras substâncias. A amilase salivar faz a diges-
tão do amido e de outros polissacarídeos (por exemplo, o
1.1. Cavidade oral glicogênio) em moléculas mais simples, no caso a maltose
Trata-se do local de ingestão e digestão parcial do ali- (dissacarídeo). Os três pares de glândulas salivares – paró-
mento. Quando o alimento é mastigado pelos dentes, tida, submandibular e sublingual – secretam enzimas na
sob ação da saliva proveniente das glândulas salivares, cavidade bucal. Além disso, os sais da saliva neutralizam
ocorre a formação de um bolo alimentar. A deglutição compostos ácidos e mantêm um pH neutro (7,0) ou leve-
– fase voluntária do processo – empurra o bolo da ca- mente ácido (6,7) na boca, ideal para a ação da ptialina.
vidade da boca para a faringe, onde ocorre a fase invo-
luntária da deglutição. 1.1.1 Dentes
Na superfície da língua estão distribuídas dezenas de pa- Os dentes são estruturas utilizadas na mastigação, além de
pilas gustativas, formadas por células sensoriais que atuarem na fala. Eles possuem estrutura cônica e dura e
promovem a percepção dos quatro sabores primários: são fixados nos alvéolos da mandíbula e maxila. Em geral,
azedo (ou ácido), amargo, salgado e doce. Dessa combi- adultos possuem 32 dentes permanentes que variam em
nação podem resultar centenas de sabores diferentes. Os forma e função.

Dentes

63
1.1.2. Língua
A língua é o principal órgão do paladar, além de ser um importante órgão para a vocalização e para a mastigação e deglu-
tição dos alimentos. As papilas linguais se distribuem na região anterior e dorsal, conferindo uma aspereza característica a
essa região. As papilas possuem os botões gustatórios, responsáveis pelo paladar, e podem ser circunvaladas, fungiformes,
filiformes ou simples.

Língua

1.2. Faringe e esôfago


Na faringe, como estudamos nas aulas de respiração, há a passagem de ar e alimento. Quando ocorre passagem de
alimento, a continuação desse canal é o esofâgo – tubo musculomembranoso pelo qual o bolo alimentar chega ao
estomâgo. Odamovimento
Parte nasal faringe de deglutição involuntária dessa etapa depende da contração e relaxamento diferencial das
porções do esôfago.
Palato duro
Palato mole Bolo
Úvula palatina
Língua
Parte oral da faringe
Epiglote
Os músculos se
Parte laríngea da faringe
contraem
Laringe
Os músculos
relaxam
Esôfago
Bolo alimentar
Posição das estruturas antes da deglutição Durante a etapa faríngea da deglutição Alimento semidigerido
Esôfago
Túnica
muscular relaxada
Estrato circular
contrai-se

Estrato longitudinal
Bolo contrai-se
Túnica muscular relaxada
Posição das estruturas antes da deglutição Durante a etapa farínge da deglutição Etapa esofágica da deglutição

64 Estômago

Etapa esofagica da deglutição


1.3. Estômago
O estômago está localizado entre o fígado e o baço, no quadrante superior esquerdo do abdome. É o segmento mais dila-
tado do tubo digestório – uma adaptação importante, em virtude de os alimentos permanecerem nele por algum tempo.
O estômago pode ser dividido em 4 regiões principais: cárdia, fundo, corpo e piloro. O fundo, apesar do nome, situa-se
acima do ponto caracterizado pela junção entre o esôfago, o estômago e o corpo deste, ocupando cerca de 2/3 do volume
total. Entre esses órgãos, localiza-se a cárdia, uma válvula que impede o refluxo dos alimentos para o esôfago ao se fechar
quando o alimento chega ao estômago. De modo similar, o piloro (esfincter pilórico), situado entre o estômago e o intestino,
atua como uma válvula e mantém o alimento no estômago.
A função principal desse órgão é a digestão de compostos proteicos. Nele se encontra o suco gástrico, líquido claro, trans-
parente e altamente ácido (ácido clorídrico), que contém também muco, enzimas e sais. Essa composição permite que o pH
do interior do estômago seja mantido entre 0,9 e 2,0.
O pepsinogênio produzido pelas células do estômago é inativo (para não digeri-las); no entanto, sob ação do ácido
ESTÔMAGO
clorídrico do suco gástrico, transforma-se na enzima pepsina, que catalisa a digestão (hidrólise) de proteínas, rompendo
suas ligações peptídicas, ou seja, separando os aminoácidos. Contudo, nem todas as ligações peptídicas são acessíveis à
pepsina, permanecendo intactas. Assim, oligopeptídeos e aminoácidos livres são o resultado da ação dessa enzima.

Esfíncter cardíaco

Fundo
Esôfago

Abertura
Corpo
gastroesofageal
Camada de músculo
Esfíncter longitudinal
pilórico Camada do músculo
Piloro circular
Camada do músculo
oblíquo
Mucosa
Submucosa

Duodeno
Rugas
Estômago

A renina é uma enzima produzida pela mucosa gástrica ao longo dos primeiros meses de vida e atua floculando a caseí-
na, proteína do leite, e facilitando a atuação de outras enzimas proteolíticas. Além disso, a mucosa gástrica produz o fator
intrínseco, essencial para a absorção da vitamina B12. Uma camada de muco recobre a mucosa, protegendo-a da agressão
do suco gástrico corrosivo. As células da mucosa estomacal são continuamente lesadas e mortas pela ação do suco gástrico,
embora estejam protegidas pelo muco. Em consequência, a mucosa está sempre em regeneração, e, quando há um dese-
quilíbrio entre o ataque e a proteção, ocorre a inflamação
Célulasdifusa da mucosa, denominada gastrite. Em casos mais graves,
mucosas
podem surgir feridas dolorosas que sangram, conhecidas como úlceras gástricas.
O quimo constitui uma massa semilíquida e ácida resultante da ação do suco gástrico sobre o bolo alimentar, que, por sua
vez, pode ficar até 4 horas no estômago. Esse processo é auxiliado pelas contrações musculares do estômago. O quimo é
liberado aos poucos no intestino delgado, onde grande parte da digestão é realizada.

1.4. Intestino delgado


O intestino delgado é um órgão fundamental, pois é nele que ocorre a principal parte da digestão. Sua estrutura é especia-
lizada nessas funções e sua extensão fornece grande área de superfície de contato para a digestão e a absorção, que ainda
é potencializada pelas pregas circulares, vilosidades e microvilosidades.

65
INTESTINO DELGADO

Lúmen
Microvilosidades

Veia porta
hepática

Para o
fígado

Rede de Vilosidades
capilares
Vilosidades
Vaso
linfático

Intestino Vilosidades

Intestino delgado

O intestino delgado pode variar entre 5 e 8 metros de com- A amilase pancreática quebra carboidratos em molécu-
primento. O intestino delgado consiste em duodeno – sua las de maltose; a lipase pancreática participa na hidró-
primeira porção –, jejuno e íleo e se propaga do piloro até lise de um tipo de gordura, resultando em glicerol e álcool;
a junção ileocecal, em que o íleo se liga ao ceco, a primeira as nucleases atuam sobre os ácidos nucleicos, separando
porção do intestino grosso. seus nucleotídeos. O suco pancreático contém o tripsino-
No duodeno desembocam dois importantes ductos, o gênio e o quimiotripsinogênio, formas inativas – e que
ducto colédoco – resultante da união dos ductos da ve- não digerem suas células produtoras – das enzimas prote-
sícula biliar e do fígado (lançam ali a bile) – e o ducto olíticas tripsina e quimiotripsina.
pancreático, que provém do pâncreas (lança ali o suco ou A bile, produzida pelo fígado e armazenada na vesícula bi-
secreção pancreática). liar, também atua no duodeno. O pH da bile varia entre 8,0
Jejuno é a porção do intestino delgado que faz continua- e 8,5, e os sais biliares possuem ação detergente, atuando
ção ao duodeno, sendo cerca de 4 centrímetros mais largo. como emulsificador das gorduras, isto é, degradando suas
Sua parede é mais espessa, mais vascularizada e de colora- gotas em milhares de microgotículas.
ção mais intensa em relação ao íleo. Na luz do duodeno, a enteroquinase, enzima secretada
O íleo é a continuação do jenuno e representa a últi- pelas células da mucosa intestinal, entra em contato com
ma porção do intestino delgado, sendo mais estreito. o tripsinogênio e converte-o em tripsina, que, por sua vez,
Suas túnicas são menos vascularizadas e mais finas atua na conversão da forma inativa quimiotripsinogênio em
em relação ao jejuno. Distalmente, o íleo desemboca quimiotripsina, enzima ativa. A tripsina e a quimiotripsina re-
no intestino grosso por meio de um orifício denomina- alizam a hidrólise de polipeptídios, rompendo ligações peptí-
do óstio ileocecal. dicas específicas e transformando-os em oligopeptídeos.

A digestão do quimo ocorre em grande parte no duodeno e O suco entérico (ou intestinal) é produzido pelas células
também nas primeiras partes do jejuno. No intestino delga- da parede do intestino delgado e é formado por enzimas e
do, três sucos digestivos finalizam a digestão dos alimentos: mucilagem, que completam a digestão do alimento. Assim,
suco pancreático, suco entérico (ou intestinal) e bile. seu pH é de cerca de 7. Além da enteroquinase, esse suco
também possui as seguintes enzimas:
O suco pancreático, produzido pelo pâncreas, contém
diversas enzimas digestivas, água e grandes quantidades § a sacarase atua na digestão da sacarose que libera
de bicarbonato de sódio. Seu pH varia entre 8,5 e 9 e o glicose e frutose;
bicarbonato promove a neutralização do pH, tornando-o
§ a lactase atua na lactose (dissacarídeo presente no
mais básico e propício a ação das enzimas desta etapa da
leite), que a desdobra em galactose e glicose;
digestão. A secreção digestiva realiza a hidrólise de grande
parte das moléculas do alimento, como carboidratos, pro- § a maltase atua nas moléculas de maltose formadas na
teínas, lipídeos e ácidos nucleicos. digestão prévia do amido que libera moléculas de glicose; e

66
§ as peptidases atuam nos peptídeos que causam a des, tampouco secreta sucos digestivos. Uma pessoa bebe
liberação de aminoácidos. aproximadamente 1,5 litros de líquidos em um dia, o que se
soma a cerca de 9 litros de água provenientes das secreções.
No intestino, o quimo sofre ação da bile, das enzimas e
As glândulas da mucosa do intestino grosso lubrificam as
de outras secreções e passa a ser denominado quilo. A
fezes por meio da secreção de mucilagem, facilitando seu
absorção dos nutrientes ocorre no jejuno e no íleo, poden-
transporte e eliminação pelo ânus – a saída do reto, que é
do ocorrer por mecanismos ativos ou passivos. A superície
controlado pelo esfíncter anal, músculo que o rodeia.
interna (ou mucosa) dessas regiões possui vilosidades,
caracterizadas por inúmeros dobramentos maiores e mi- No intestino grosso, muitas bactérias vivem em mutualis-
lhões de pequenas dobras (4 a 5 milhões) que aumentam mo e sua função consiste em dissolver restos do alimento
a superfície e a eficiência da absorção intestinal. que não são assimiláveis, reforçar o movimento intestinal
As membranas das células do epitélio intestinal, por sua e proteger o organismo contra bactérias patogênicas e/ou
vez, possuem evaginações e invaginações microscópicas estranhas. As fibras vegetais, em especial a celulose, não
denominadas microvilosidades. podem ser digeridas, tampouco absorvidas, e por isso têm
grande contribuição para a massa de fezes. Uma vez que
as fibras retêm água, sua ingestão promove fezes macias e
1.5. Intestino grosso fáceis de serem eliminadas.
O intestino grosso possui maior diâmetro em relação ao
intestino delgado, o que explica seu nome. Ele tem cerca de
6,5 centímetros de diâmetro e 1,5 metros de comprimen-
to e se estende do íleo até o ânus. Pelo fato de absorver
a água ingerida com bastante eficiência e velocidade, em
cerca de 14 horas o material alimentar se assemelha ao
bolo fecal. O diâmetro vai diminuindo conforme se aproxi-
ma do canal anal. O intestino grosso pode ser dividido em multimídia: vídeo
4 partes principais. Fonte: Youtube

O ceco é a primeira porção e tem o maior calibre, comuni- Sistema digestório (Fantástico)
cando-se com o íleo. Assim, a válvula ileocecal (junção do íleo
com o ceco) atua para impedir o refluxo do material digerido
do intestino delgado. Mais ao fundo do ceco, está situado o 2. Peristaltismo
INTESTINO
vermiforme , conhecido por inflamarDELGADO E GROSSO
e gerar a condição
de apendicite. A porção que se segue do intestino grosso é O bolo alimentar é impulsionado ao longo do tubo diges-
denominada cólon, segmento que se extende até o reto. tivo por movimentos peristálticos realizados pela muscula-
tura lisa desses orgãos. Trata-se de contrações involuntárias
Intestino Delgado controladas pelo sistema nervoso autônomo.
Cólon Transverso
O material fecal presente no ceco é transportado para o
Cólon
Ascendente interior do cólon ascendente, transverso e descendente por
meio de ondas peristálticas intermitentes e bem espaça-
Cólon
Descendente das. A água é reabsorvida das fezes, de modo contínuo,
pelas paredes
Glândulasdo intestino para os capilares sanguíneos,
mucosas
à medida que se desloca através do cólon. Quando as fe-
zes permanecem tempo demais no intestino grosso, pode
Duodeno
Ceco ocorrer a constipação (fezes perdem excesso de água); por
outro lado, se esse período for muito breve, pode ocorrer
diarreia (pouco tempo para reabsorção da água).
Intestino Grosso:
Ceco;
Cólon Ascendente;
Cólon Transverso; Reto Cólon Sigmóide Jejuno
Cólon Descendente;
Cólon Sigmóide;
Reto.
3. Glândulas anexas
Íleo
Além dos órgãos, o sistema digestório também é com-
Intestino delgado e grosso
posto por glândulas anexas. São elas: glândulas saliva-
O intestino grosso é o principal segmento de absorção de res ,que estudamos com a cavidade oral, fígado, vesícula
água (ingerida ou das secreções) e não apresenta vilosida- biliar e pâncreas.

67
FÍGADO - PÂNCREAS

Ligamento redondo Ligamento falciforme


Lobo hepático direito Lobo hepático esquerdo

Vesícula biliar
Ducto hepático comum
Ducto
cístico Artéria hepática

Veia porta Artéria esplênica


Ducto pancreático
Veia cava Ducto colédoco
inferior
Porção descendente
do duodeno

Papila maior
do duodeno

Cabeça do pâncreas
Porção horizontal
do duodeno

Fígado, pâncreas e duodeno

3.1 Fígado
O fígado é a maior glândula e a mais volumosa víscera abdominal do organismo. Além de produzir a bile, que é fundamental
na digestão das gorduras, o fígado atua no armazenamento de glicose, na forma de glicogênio, e, em escala menor, de cobre,
ferro e vitaminas. A bile, uma secreção de cor verde-amarelada, é armazenada na vesícula biliar, que a libera quando substâncias
gordurosas atingem o duodeno. O fígado também está ligado ao metabolismo dos carboidratos, dos lipídios e das proteínas e
ao processamento de fármacos – tendo papel na desintoxicação do organismo – e hormônios. O fígado degrada glóbulos ver-
melhos (hemácias) velhos ou anormais, transforma a hemoglobina em bilirrubina, o pigmento castanho-esverdeado encontrado
na bile. Além disso, o fígado participa da excreção de sais biliares, da fagocitose e da ativação da vitamina D.

3.2. Vesícula biliar


Trata-se de um saco membranoso, muscular, que possui a forma de pêra, e se localiza na face inferior direita do fígado. Esse
órgão acumula a bile entre as digestões e, quando estimulado, sua musculatura se contrai, liberando a bile concentrada para
o duodeno por meio do ducto biliar, promovendo a emulsificação das gorduras. A quantidade excessiva de colesterol e cálcio
na bile pode levar ao surgimento de cálculos, afecção mais comum desse órgão.

Representação da vesícula biliar e dos ductos que desembocam no duodeno

68
3.3. Pâncreas
O pâncreas é uma glândula de forma triangular, com cer-
ca de 15 cm de comprimento que se distribui de maneira
transversal sobre a parede posterior do abdome. Sendo
uma glândula mista, é composta por uma porção exócri-
na – os ácinos pancreáticos – e outra porção endócrina
multimídia: vídeo – as ilhotas de Langerhans. A porção exócrina secreta en-
Fonte: Youtube zimas digestivas no duodeno, participando diretamente
da digestão, ao passo que a porção endócrina produz
Por que cocô é marrom e xixi é amarelo?
e libera hormônios – insulina e glucagon – na corrente
sanguínea.

4. Controle da atividade digestiva


A observação, cheiro ou até ingestão de alimentos estimulam a produção e secreção de saliva e, enquanto o alimento está na
cavidade bucal, o sistema nervoso estimula a mucosa gástrica do estômago a secretar gastrina, hormônio responsável pela
produção de suco gástrico. Cerca de 30% da produção do suco gástrico é controlada pelo sistema nervoso, ao passo que os
70% restantes estão associados ao estímulo da gastrina.
A secretina é produzida pela mucosa duodenal quando o alimento chega no duodeno, e estimula o pâncreas a produzir e
secretar o suco pancreático e bicarbonato. Simultâneamente, a presença de gorduras no quimo estimula a mucosa duodenal
a produzir colecistocinina (ou CCK), provocando a secreção do suco pancreático e contração da vesícula biliar, liberando a
bile no duodeno.
Adicionalmente, na presença de gordura, o duodeno secreta enterogastrona, que atua inibindo os movimentos de esva-
ziamento do estômago e a produção de gastrina e, por extensão, de suco gástrico.

Hormônios reguladores da digestão

5. Controle da gordura corporal


Os alimentos consumidos em excesso em um determinado momento, ou seja, em que o valor calórico supera o total da
energia consumida, são convertidos em gorduras do corpo. Essa conversão é mais eficiente quando gorduras são ingeridas
mais do que proteínas e carboidratos. Enquanto houver glicose disponível – que é armazenada na forma de glicogênio nos
fígados e músculos –, ela será utilizada, interrompendo o metabolismo das gorduras. O estoque de glicogênio dura em torno
de 12 a 24 horas em um adulto em jejum. Se o jejum se prolongar, as reservas de gorduras são consumidas, e, posterior-
mente, as proteínas. Até que entrem em processo de morte celular, as células podem utilizar cerca de 50% de suas proteínas
como fonte de energia.

69
VIVENCIANDO

Pesquisadores da Universidade Midwestern rastrearam a aparência, o desaparecimento e a ressurgência do apêndice


em diversas linhagens de mamíferos nos últimos 11 milhões de anos para descobrir quantas vezes ele foi eliminado
e ressurgiu devido às pressões evolutivas. “Assim, podemos rejeitar com confiança a hipótese de que o apêndice é
uma estrutura vestigial com pouco valor adaptativo ou função entre os mamíferos”.
Por anos a fio, os investigadores têm procurado uma função possível do apêndice humano, e a hipótese principal é a de
que se trata de um refúgio para boas bactérias intestinais que ajudam a manter determinadas infecções controladas.
Uma das melhores evidências para essa sugestão é um estudo de 2012, que descobriu que indivíduos sem um
apêndice tiveram quatro vezes mais probabilidades de ter uma recorrência de colite por Clostridium difficile – uma
INTESTINO
infecção bacteriana que provoca diarreia, GROSSO
febre, náuseas E APÊNDICE
e dor abdominal. “Isso sugere que o apêndice provavelmen-
te serve como uma finalidade adaptativa”.

Intestino
grosso
Ceco

Apêndice

Intestino grosso e apêndice

70
ÁREAS DO CONHECIMENTO DO ENEM

HABILIDADE 29
Interpretar experimentos ou técnicas que utilizam seres vivos, analisando implicações para o ambiente, a
saúde, a produção de alimentos, matérias-primas ou produtos industriais.

O estudo dos diferentes sistemas do organismo humano é fundamental e frequentemente abordado em relação
a alguma situação familiar ao aluno. Assim, cabe ao aluno fazer associações dos conteúdos estudados para a
adequada interpretação de experimentos.

MODELO 1
(Enem) Um pesquisador percebe que o rótulo de um dos vidros em que guarda um concentrado de enzimas
digestivas está ilegível. Ele não sabe qual enzima o vidro contém, mas desconfia de que seja uma protease gás-
trica, que age no estômago digerindo proteínas. Sabendo que a digestão no estômago é ácida e no intestino
é básica, ele monta cinco tubos de ensaio com alimentos diferentes, adiciona o concentrado de enzimas em
soluções com pH determinado e aguarda para ver se a enzima age em algum deles.
O tubo de ensaio em que a enzima deve agir para indicar que a hipótese do pesquisador está correta é aquele
que contém:
a) cubo de batata em solução com pH = 9;
b) pedaço de carne em solução com pH = 5;
c) clara de ovo cozida em solução com pH = 9;
d) porção de macarrão em solução com pH = 5;
e) bolinha de manteiga em solução com pH = 9.

ANÁLISE EXPOSITIVA
A protease presente no suco gástrico acelera a hidrólise de proteínas em meio ácido. Dos alimentos utilizados,
a carne é fonte de proteína, enquanto a batata é uma reserva de amido (carboidrato), assim como o macarrão.
Já a manteiga é um alimento da classe dos lipídeos. A hipótese do pesquisador será confirmada, portanto, se a
enzima digerir a carne em pH = 5.

RESPOSTA Alternativa B

71
DIAGRAMA DE IDEIAS

SISTEMA DIGESTÓRIO

COMPONENTES

BOCA

GLÂNDULAS ANEXAS • DIGESTÃO MECÂNICA (DENTES)


• DIGESTÃO QUÍMICA (ENZIMA: AMILASE
• FÍGADO: PRODUZ A BILE SALIVAR)
• VESÍCULA BILIAR: ARMAZENA A BILE E • PH ENTRE 6,7 E 7,0
SECRETA NO DUODENO
• PÂNCREAS: PRODUZ SUCO PANCREÁTICO
E O SECRETA NO DUODENO FARINGE
(ENZIMAS DIGESTIVAS E BICARBONATO)

ESÔFAGO

CONTROLE
ENDÓCRINO
ESTÔMAGO
• GASTRINA
• DIGESTÃO DE PROTEÍNAS
• SECRETINA
• SUCO GÁSTRICO: HC (PH ENTRE 0,9 E 2,0)
• COLECISTOCININA
• PEPSINOGÊNIO → PEPSINA

INTESTINO DELGADO

INTESTINO GROSSO DUODENO • SUCO ENTÉRICO


JEJUNO • ENZIMAS: SACARASE
ABSORÇÃO DE ÁGUA E SAIS MALTASE
ÍLEO
LACTASE
PEPTIDASE

72
AULAS 39 e 40 1. Introdução
Os seres vivos obtêm os nutrientes por meio da alimen-
tação, que fornece a energia necessária às atividades ce-
lulares. A digestão, que ocorre de maneiras distintas em
unicelulares e pluricelulares, e os processos metabólicos
(principalmente a respiração celular) promovem a trans-
formação de alimentos em energia. No entanto, na forma
SISTEMA URINÁRIO de resíduos, essas reações químicas produzem compostos
como a amônia (NH3), o ácido úrico, a ureia e o CO2, que
devem ser eliminados do organismo, uma vez que, caso
se acumulem, podem prejudicar a homeostase. Essa elimi-
nação é a excreção, o mecanismo pelo qual o organismo
elimina excretas, ou seja, resíduos do metabolismo.
COMPETÊNCIA: 4
No organismo humano, a excreção pode ocorrer na respi-
ração, com a eliminação do gás carbônico, no suor (em es-
HABILIDADES: 14, 15 e 16
pecial água, cloreto de sódio e ureia) e principalmente por
meio do sistema urinário ou excretor, que produz a urina e
a elimina para o ambiente externo.

2. Mecanismos excretores
Os animais menos complexos (esponjas e cnidários) de ambiente aquático realizam a excreção por meio da superfície corpórea
por difusão simples. A partir desses grupos, surgem estruturas com maior especialização na excreção. Nos platelmintos, grupo
a que pertencem as planárias, os protonefrídios são formados por células flageladas conectadas a túbulos e poros excretores
denominadas células-flama, distribuídas longitudinalmente ao longo do corpo, em ambos os lados. Nos anelídeos e moluscos,
a excreção ocorre em um conjunto de finos tubos ligados a capilares sanguíneos, denominados metanefrídeos, que promovem
a eliminação dos resíduos nitrogenados. Entre os artrópodes, muitas estruturas estão associadas à excreção nitrogenada. Nos
crustáceos, as glândulas verdes são as estruturas excretoras; nos aracnídeos, as glândulas coxais; nos insetos e também nos
aracnídeos, são encontrados os túbulos de Malpighi. Observe a seguir detalhes da célula-flama e do metanefrídio.

Nefróstoma

Metanefrídio Capilares Nefridióporo


sanguíneos

Detalhes de anelídeos e moluscos

Células-flama que compõem o sistema


excretor dos platelmintos.

Nefróstoma
Nos vertebrados, os rins são os principais órgãos excretores. Os rins realizam um processo de filtragem do sangue, que con-
tém diversos tipos de substância, selecionando o que será eliminado e devolvendo ao sangue o que poderá ser reutilizado.

Metanefrídio Capilares Nefridióporo


sanguíneos 73
3. Excretas nitrogenadas
Nas células, o metabolismo de aminoácidos e proteínas resulta na formação de excretas nitrogenadas, que são moléculas
como a amônia, a ureia e o ácido úrico. Em geral, os animais possuem predominância de uma dessas excretas nitrogenadas,
de acordo com o ambiente em que vivem e com a disponibilidade de água.

§ Amônia – trata-se de uma molécula altamente tóxica e muito solúvel em água, sendo necessária grande quantidade de
água para eliminá-la. Por esse motivo, é a excreta predominante dos animais que vivem no meio aquático (invertebrados
aquáticos, peixes ósseos e girinos), denominados amoniotélicos.

§ Ureia – a partir da conquista do meio terrestre, que teve seu início com os anfíbios, muitas adaptações foram essenciais
para evitar a perda de água, uma vez que o meio terrestre possui menor disponibilidade de água em relação ao am-
biente aquático. Essas adaptações incluíram a produção de resíduos nitrogenados como a ureia, que são menos tóxicos
e eliminados com menor perda de água. A ureia é produzida a partir da amônia e representa a excreta predominante
de mamíferos, condrictes e anfíbios adultos, denominados ureotélicos. Embora também seja bastante solúvel em água,
é uma substância menos prejudicial quando se acumula, podendo ser retida por um período maior no organismo e ser
eliminada sem grande custo de água.

§ Ácido úrico – trata-se da excreta mais eficiente em termos de economia de água. A eliminação desse tipo de excreta
acontece sem gasto de água, geralmente junto às fezes. Os insetos, os répteis e as aves, além de caracóis e lesmas (ter-
restres), apresentam esse mecanismo e são denominados uricotélicos.
Proteínas Ácidos nucleicos

Aminoácidos Bases nitrogenadas

-NH2
Remoção do grupo amina

Maioria dos Mamíferos, muitos anfíbios, Aves, insetos, muitos


animais aquáticos tubarões e alguns peixes ósseos répteis, gastrópodes terrestres
O
NH2 C H
NH3 O C HN C N
NH2 C O
C C N
D N
H H

Amônia Ureia Ácido úrico


Animais amoniotélicos Animais ureotélicos Animais uricotélicos

Esquema das excretas resultantes do metabolismo em cada grupo de animais

A B Veia C

Lúmen do
Lobo tubulo
Glândula
secretor
Capilar

túbulo Artéria
secretor
Canal
Central

Na+
Cl-

Fluxo
sanguíneo

Conduta
central

Detalhes da glândula de sal de aves marinhas.

74
As aves marinhas possuem glândulas de sal que permitem o consumo de água salgada sem que ocorra desidratação. Após o
consumo, o sal entra na corrente sanguínea e é conduzido às glândulas por capilares, onde ocorre filtragem similar aos rins.
O sal extraído é excretado pelas narinas.
Observe na tabela a seguir os aspectos gerais dos mecanismos excretores de diversos grupos animais.

Mecanismos excretores
Concentração Concentração
Produto de sanguínea em das excreções Órgãos
Animal Habitat Osmorregulação
excreção relação em relação ao excretores
ao meio sangue

Protonefrídios com Não bebem


Platelmintes Água doce Amônia – Hipotônica
células-flama água

Água doce ou Não bebem


Anelídeos terrestre
Amônia Hipertônica Hipotônica Metanefrídeos
água

Túbulos de
Insetos Terrestre Ácido úrico – Hipertônica
Malpighi
Bebem água

Peixes Rins Não bebem água; ureia


Água salgada Ureia Isotônica Isotônica
cartilagíneos mesonefros ajuda a reter água

Rins
Bebem água e excre-
Água salgada Amônia Hipotônica Isotônica mesonefros e
tam sal
brânquias
Peixes ósseos
Rins Não bebem água e ab-
Água doce Amônia Hipertônica Hipotônica
mesonefros sorvem sal

Água doce Rins Não bebem água e ab-


Anfíbios terrestre
Amôniaou ureia Hipertônica Hipotônica
mesonefros e pele sorvem sal

Amônia e ácido Bebem água e excre-


Água salgada Hipotônica Hipertônica Rins metanefros
úrico tam sal
Répteis
e Aves
Terrestre Ácido úrico – Hipertônica Rins metanefros Bebem água

Água salgada Ureia Hipotônica Hipertônica Rins metanefros Não bebem água
Mamíferos
Terrestre Ureia – Hipertônica Rins metanefros Bebem água

4. A excreção humana
Os seres humanos, como os demais mamíferos, são ure-
otélicos e excretam principalmente a ureia produzida a
partir de amônia no fígado por meio de uma série de
reações químicas. Já os alimentos ingeridos e não apro-
veitados são eliminados pelas fezes; sua coloração carac-
multimídia: vídeo
terística se explica pela presença de bilirrubina (pigmento
da bile), produzida pelo fígado. Fonte: Youtube
Sistema urinário
Nos vertebrados, os principais órgãos excretores são os
rins, que fazem parte do sistema urinário. Além deles, há o
sistema composto pelas vias urinárias, formadas por pelves Observe a seguir os componentes do sistema urinário
renais, ureteres, bexiga urinária e uretra. humano.

75
Veia
renal Artéria
renal
Rim
Hilo

Veia
cava inferior Aorta
Uréter

Bexiga
urinária

Uretra

4.1. Os rins
Os rins possuem formato semelhante ao de grãos de feijão e se localizam abaixo do diafragma, próximo à parede pos-
terior do abdômen. O hilo corresponde a região do rim por onde passam os vasos sanguíneos, os vasos linfáticos e os
nervos. Em corte longitudinal, é possível distinguir duas regiões: o córtex renal, na porção periférica, e a medula renal,
porção mais interna.

pirâmides renais

córtex

Pirâmide renal Córtex renal


medula

Cápsula renal
papila renal
Néfron
veia Glomérulo
renal
artéria
renal

pelve
renal
Medula renal

ureter

Tubo coletor

Morfologia interna do rim humano

Observe o esquema a seguir:

76
c e
b
túbulo contorcido túbulo contorcido
cápsula de Bowman proximal distal

glomérulo
arteríola
eferente
córtex renal

arteríola
aferente

a
ramo da
artéria renal

vênula
medula renal

}
ramo da
veia renal
rede de
g capilares ducto
peritubulares coletor

f
alça de
Henle

para
a pelve
renal

Néfron de rim humano

A artéria renal (a) entra no rim humano e se ramifica até teríola eferente, envolve os túbulos renais e a alça de Henle,
formar glomérulos, que serão envolvidos por cápsulas de possibilitando trocas entre a corrente sanguínea e o interior
Bowman (b). De cada cápsula emerge um longo tubo for- do túbulo néfrico. Por fim, esses capilares se unem para a for-
mado por uma porção proximal (c), uma alça de Henle (d) mação de vênulas, que culminam na veia renal, viabilizando
e uma porção distal (e), que desemboca no ducto coletor o retorno do sangue para a circulação sistêmica.
(f). A veia renal (g) transfere para o corpo o sangue filtrado.

4.1.1. Filtração do sangue


As artérias renais passam por ramificações sucessivas ao
transportar o sangue não filtrado para o rim. Como resul-
tado, são formadas arteríolas e capilares, vasos de menor
calibre. A partir da arteríola aferente que adentra na cápsula
de Bowman, forma-se um emaranhado de capilares sanguí-
neos decorrentes de ramificações denominado glomérulo
renal ou glomérulo de Malpighi. O glomérulo realiza a filtra-
ção do sangue. Depois desse processo, o sangue continua a
fluir pelo néfron graças à arteríola eferente que abandona a Glomérulo renal em microscopia.
cápsula. Um conjunto de capilares, originados a partir da ar-

77
4.1.2. Formação da urina fazendo com que o líquido tubular se torne hipotônico. Ao
passar pelo túbulo contorcido distal, que é permeável
A formação da urina pode ser dividida em três estágios: filtra- à água sob ação do hormônio antidiurético (ADH), ocorre
ção glomerular, reabsorção tubular e secreção tubular. reabsorção por osmose para os capilares sanguíneos.
O processo de filtração que ocorre no glomérulo depende
Ao sair do néfron, a urina entra nos ductos coletores,
de alguns fatores, como barreira de filtração, pressão san-
guínea nos capilares glomerulares e pressão osmótica. A em que ocorre a reabsorção final de água. Desse modo, es-
barreira de filtração é formada pelo endotélio fenestrado tima-se que, em 24 horas, são filtrados cerca de 180 litros
do capilar glomerular, pela membrana basal do endotélio e de fluido do plasma; contudo, são gerados apenas de 1 a 2
pelos prolongamentos dos podócitos (células especializa- litros de urina por dia, o que significa que aproximadamen-
das desta região). Essa barreira de filtração faz uma sele- te 99% do filtrado glomerular são reabsorvidos. Assim, a
ção por carga e peso molecular, de forma que substâncias função renal envolve a regulação do volume de líquido cor-
de alto peso molecular e/ou cargas negativas não consi- póreo. Além dos processos descritos ao longo dos túbulos
gam atravessar a barreira de filtração. Observe a seguir a renais, aminoácidos e glicose são ativamente reabsorvidos
figura da barreira de filtração. e não mais encontrados ao término do túbulo distal.
A função renal contribui para a manutenção da homeos-
tase ao eliminar seletivamente apenas as substâncias que
não são úteis, ao mesmo tempo em que mantêm aquelas
ainda necessárias. A glicose, por exemplo, comumente não
aparece na composição urinária, à exceção de situações
em que a concentração sanguínea dessa molécula esteja
muito alta, como depois de uma refeição rica em carboi-
dratos. Isso ocorre porque o limite para reabsorção de gli-
cose nos túbulos renais foi extrapolado, sendo o excesso
eliminado pela urina.
10% da água
Barreira de filtração
Essas substâncias extravasadas para a cápsula de capilar
Bowman constituem o filtrado glomerular, que é iso- peritubular

tônico e semelhante em composição química ao plasma glomérulo


cápsula tubo
tubo
contorcido
sanguíneo, com a diferença de que não possui proteínas, de Bowman contorcido
proximal
distal
Ducto 9,3% da água
H2O
incapazes de atravessar os capilares glomerulares devido FILTRAÇÃO
coletor

ao seu elevado peso molecular. REABSORÇÃO


H2O

SECREÇÃO
Em seguida, o filtrado glomerular passa para o túbulo REABSORÇÃO
DE ÁGUA
65% da água
contorcido proximal, cuja parede é formada por célu- Alça de
Henle
las adaptadas ao transporte ativo. Nesse túbulo, ocorre
a reabsorção ativa de sódio. A saída desses íons provoca 15% da água 0,7% da água
a remoção de cloro, fazendo com que a concentração do filtrada é
eliminada
líquido dentro desse tubo fique menor (hipotônico) do que
Formação da urina
o plasma dos capilares que o envolvem. Assim, quando o lí-
quido percorre o ramo descendente da alça de Henle, Na reabsorção tubular, substâncias são retiradas do filtrado
ocorre passagem de água por osmose do líquido tubular glomerular e transportadas através do epitélio do túbulo
(hipotônico) para os capilares sanguíneos (hipertônicos), renal para o capilar peritubular. Sais e glicose são reabsor-
processo denominado reabsorção. vidos por transporte ativo, isto é, com gasto de energia. A
O ramo descendente passa por gradientes crescentes de água passa também a ser reabsorvida devido à osmose. De
concentração no rim. Em consequência, ele perde ainda cada 125 mL/min de filtrado glomerular, somente 1 mL se
mais água para os tecidos, de forma que, na curvatura da constituirá em urina. O mecanismo de secreção tubular age
alça de Henle, a concentração do líquido tubular é alta. Na em oposição à reabsorção. Isso significa que as substâncias
sequência, esse líquido altamente concentrado percorre o se movem dos capilares aos túbulos. Esse transporte pode
ramo ascendente da alça de Henle, constituído por ser ativo ou passivo e, de modo geral, envolve íon hidrogê-
células impermeáveis à água e especializadas no transpor- nio, potássio, amônia e outras substâncias que resultam do
te ativo de sais que promovem a remoção ativa do sódio, metabolismo hepático.

78
4.1.3. A eliminação da urina
A hemodiálise
A urina produzida nos rins é levada através dos ureteres
até a bexiga urinária, uma bolsa que armazena a urina A hemodiálise é um procedimento artificial de filtração
proveniente dos rins. A bexiga é constituída de parede sanguínea que emprega como método base a diálise.
elástica e musculatura lisa. A bexiga urinária cheia pode Trata-se de uma opção de tratamento para pacientes
chegar a mais de 250 ml de urina, volume que é elimina- portadores de insuficiência renal aguda ou crônica, que
do periodicamente por um tubo denominado uretra. Nas substitui a função dos rins. O transplante renal e a diáli-
mulheres, a uretra parte da bexiga urinária e desemboca se peritoneal também são opções de tratamento.
na região da vulva. Nos homens, desemboca no ápice do Por meio da diálise, são retiradas da corrente sanguí-
pênis. A comunicação da uretra com a bexiga urinária é nea todas as substâncias tóxicas e prejudiciais ao orga-
mantida fechada por anéis musculares denominados es- nismo que se encontram em excesso, como a ureia, a
fíncteres. Quando a musculatura desses anéis relaxa e a creatinina, o sódio, o potássio, a água, etc., resultantes
musculatura da parede da bexiga se contrai, a urina é da insuficiência renal crônica. O trabalho da hemodiá-
eliminada. Depois que a urina deixa os rins, ela não é lise é semelhante ao do rim humano; no entanto, o rim
mais modificada, pois o epitélio que reveste os ureteres, a trabalha 24 horas por dia, enquanto os pacientes de
bexiga urinária e a uretra é impermeável. hemodiálise submetem-se ao tratamento por um perí-
odo determinado por seu médico de acordo com o es-
tado físico, a alimentação, o peso, a altura, a idade, etc.
Cálculos renais Na verdade, o objetivo é que o paciente se sinta bem,
Também conhecidos como pedras nos rins, os cál- levando a vida mais saudável possível, com a pressão
culos renais resultam do acúmulo e da aglomera- sanguínea e os níveis de metabólitos controlados, livre
ção de pequenos cristais encontrados nos rins ou de inchaços, febre, etc.
em outro órgão do trato urinário. A dor decorrente
dessa condição costuma ser descrita como bastante
intensa e pode ser contínua ou descontínua. Diver-
sos fatores podem colaborar para o aparecimento O processo de hemodiálise
desses cálculos, como baixa ingestão de líquidos, Para o processo em si, utiliza-se um equipamento
alimentação rica em sais de cálcio e doenças que chamado dialisador, que possui um conjunto de pe-
afetam o metabolismo do cálcio no organismo.
quenos tubos denominados “linhas”. Por meio des-
Quando pequenos, os cálculos podem ser elimina-
se aparelho, é retirada parte do sangue do paciente,
dos com a urina; quando grandes, pode ser necessá-
passando através da linha arterial do dialisador, onde,
rio procedimento cirúrgico para extraí-los.
então, acontece a filtração sanguínea e o retorno ao
organismo do paciente pela linha venosa.

4.2. Controle hormonal da excreção É necessário um rígido controle da qualidade da água


empregada em todo o processo para que não ocorra
O volume de urina é controlado pelo hormônio antidiu-
contaminação com bactérias ou outros compostos
rético (ADH), também denominado vasopressina, que é
produzido pelo hipotálamo. Esse hormônio atua nos tú- inorgânicos que poderiam causar danos metabólicos.
bulos renais aumentando a permeabilidade à agua de Atualmente, porém, verifica-se um grande avanço em
suas paredes e promovendo a reabsorção.
termos de segurança e eficácia das máquinas de diá-
Contudo, fatores como alta ingestão de água ou álcool e lise, inclusive com dispositivos sonoros que indicam
temperaturas baixas atuam como inibidores da secreção
qualquer alteração que possa ocorrer no sistema,
desse hormônio pela hipófise, promovendo a diurese. Na
como alteração de temperatura, fluxo sanguíneo, de-
condição de baixa ingestão de água, o inverso ocorre, re-
sultando em uma maior concentração osmótica do sangue, tectores de bolhas, etc., trazendo, consequentemente,
que estimula a liberação de ADH. maior tranquilidade ao paciente.

O hormônio aldosterona também possui papel na excreção


aumentando a reabsorção de sódio e, por extensão, a reab-
sorção de água por osmose.

79
Como se dá o acesso vascular?
É realizado através de um tubo (cateter), posicionado em uma veia de grosso calibre, permitindo, assim, a retirada e a
devolução do sangue ao organismo. O tipo de acesso vascular mais utilizado é a fístula, que consiste em uma ligação entre
uma artéria e uma veia através de uma microcirurgia.

Alguns medicamentos também poderão ser usados na hemodiálise, assim como ferro, vitaminas, carbonato de cálcio,
eritropoetina, etc. Todos, porém, deverão ser utilizados apenas por meio de prescrição e orientação médica.
Adaptado de: http://www.infoescola.com/medicina/hemodialise/. Acesso em: 06/08/2016.

VIVENCIANDO

A gota é uma doença causada pela presença de níveis mais altos que o normal de ácido úrico na corrente sanguí-
nea. Isso pode ocorrer se o corpo produzir ácido úrico em excesso ou se tiver dificuldade de eliminá-lo.
Quando essa substância se acumula no líquido ao redor das articulações (líquido sinovial), são formados cristais
de ácido úrico. Esses cristais causam inchaço e inflamação nas articulações. A causa exata da gota, no entanto, é
desconhecida.
Há registros dessa doença desde muitos séculos antes de Cristo, época em que era conhecida como “enfermidade
dos patrícios”. Houve uma epidemia de gota na Roma antiga e na Inglaterra vitoriana, entre os séculos XVII e XIX,
que durou aproximadamente 200 anos. Acredita-se que a intoxicação pelo chumbo, presente nos alimentos e no
vinho, tenha sido a causa da epidemia de gota que se disseminou entre os habitantes. Isso se deve porque o excesso
de chumbo interfere na excreção de ácido úrico pelos rins.
Como na época a gota estava muito relacionada à alimentação farta e não havia medicamentos que reduzissem as
quantidades de ácido úrico no organismo, há registros de gota em grandes nomes da história – como Alexandre, o
Grande, Henrique VIII, Carlos Magno, Voltaire, Leonardo Da Vinci, Charles Darwin e Isaac Newton. Também por isso
que a gota foi, durante muitos anos, associada ao pecado capital da gula.

80
ÁREAS DO CONHECIMENTO DO ENEM

HABILIDADE 14
Identificar padrões em fenômenos e processos vitais dos organismos, como manutenção do equilíbrio
interno, defesa, relações com o ambiente, sexualidade, entre outros.

Os diferentes sistemas são estudados de modo a compreender a interação que ocorre entre os órgãos formados
pelos quatro principais tipos de tecido. Assim, é possível compreender a fisiologia do organismo animal e, principal-
mente, suas implicações na saúde humana. Para isso, é importante que o aluno conheça os mecanismos normais
de funcionamento dos sistemas e consiga prever o dano decorrente de alguma patologia ou de uma situação
cotidiana extrema para realizar intervenções que promovam a saúde.

MODELO 1
(Enem) Durante uma expedição, um grupo de estudantes perdeu-se de seu guia. Ao longo do dia em que esse
grupo estava perdido, sem água e debaixo de sol, os estudantes passaram a sentir cada vez mais sede. Conse-
quentemente, o sistema excretor desses indivíduos teve um acréscimo em um dos seus processos funcionais.
Nessa situação o sistema excretor dos estudantes:
a) aumentou a filtração glomerular;
b) produziu maior volume de urina;
c) produziu urina com menos ureia;
d) produziu urina com maior concentração de sais;
e) reduziu a reabsorção de glicose e aminoácidos.

ANÁLISE EXPOSITIVA
Em situação de risco de desidratação, a ação do hormônio antidiurético (ADH) amplifica a reabsorção de água
nos túbulos renais. Consequentemente, os estudantes na situação descrita eliminaram urina com menor volume
de água e maior concentração de sais minerais.

RESPOSTA Alternativa D

81
DIAGRAMA DE IDEIAS

SISTEMA URINÁRIO

EXCRETAS NITROGENADAS EXCREÇÃO HUMANA

AMÔNIA UREIA COMPONENTES CONTROLE


HORMONAL
• RINS → UNIDADE
ÁCIDO ÚRICO FUNCIONAL: NÉFRONS
• URETER ADH
• BEXIGA
• URETRA
ALDOSTERONA

82
AULAS 41 e 42 1. Introdução
A coordenação do trabalho dos diversos órgãos internos e
o relacionamento do organismo com o ambiente depen-
dem de dois importantes sistemas: o hormonal e o nervoso.
O sistema hormonal realiza a coordenação hormonal, que
conta com a participação de hormônios, substâncias quími-
cas transportadas pelo sangue que agem coordenando o
SISTEMA NERVOSO funcionamento de diversos órgãos. O sistema nervoso rea-
liza a coordenação nervosa, que envolve a participação de
células nervosas, os neurônios, capazes de se comunicarem
por impulsos elétricos ou químicos.

COMPETÊNCIAS: 4e8 2. Aumento da complexidade


HABILIDADES: 14, 15, 16 e 29
da coordenação nervosa
A coordenação nervosa também se tornou mais complexa
ao longo do caminho evolutivo. A coordenação nervosa
dos animais pluricelulares surge pela primeira vez nos cni-
dários, em que está organizada de maneira simples: um tecido integrado formado por células nervosas que se organizam
como uma rede. Por exemplo, quando uma pequena agulha toca em determinado ponto do corpo de uma hidra, o impulso
nervoso gerado se propaga como uma onda. Entretanto, não há nela um centro de comando do organismo.
Esses animais apresentam simetria radial. Com o surgimento de animais com simetria bilateral, aparecem algumas novi-
dades, entre elas a cefalização, uma região para abrigar o centro de comando nervoso, acompanhada da centralização do
sistema nervoso. A cabeça passa a abrigar a porção mais desenvolvida desse sistema. Esse processo começou a aparecer em
platelmintos, como a planária, na qual esse controle centralizado ocorre a partir de gânglios cerebroides. Em consequência,
nota-se que as respostas a estímulos ambientais são mais coordenadas e eficientes.

gânglio cerebroide

glânglio
cerebroide

cordões cordão
rede hidra nervosos nervoso
(cnidário) longitudinais minhoca
nervosa (anelídeo) ventral
difusa unidos por
nervos planária
transversais (platelminto)

gânglio cerebroide
tubo nervoso
dorsal

gafanhoto
cordão nervoso (artrópode)
ganlionar coelho
ventral (vertebrado)

Evolução do sistema nervoso nos animais, culminando com o sistema nervoso altamente complexo (vertebrados)

Em anelídeos e artrópodes, ainda ocorrem segmentos ganglionares, com localização ventral, permitindo maior eficiência na
interação com o meio e constituindo um sistema mais eficiente de coordenação do organismo, ampliando a capacidade de
resposta aos estímulos ambientais.

83
Nos moluscos, em geral, ainda é mantido um sistema ganglionar. Além disso, nos mais complexos, como os polvos e as lulas,
cefalópodes, há verdadeiros cérebros, resultando na realização de ações de alta complexidade.
Nos vertebrados, o sistema nervoso se torna mais complexo, como todos os outros sistemas, atingindo o máximo de comple-
xidade no ser humano, com a formação de órgãos especializados e a divisão do trabalho entre eles.

3. Neurônios e a condução da “mensagem”


O neurônio, a célula comum a todo e qualquer sistema nervoso existente no reino Animalia, assemelha-se, funcionalmente,
a um fio condutor de eletricidade.

Representação de células do tecido nervoso - neurônio e células da glia

O neurônio é formado por dendritos (captadores de estímulos), corpo celular (onde se localiza a maioria das organelas,
inclusive o núcleo) e axônio (eixo condutor dos impulsos nervosos). No neurônio, a passagem de um estímulo é sempre
unidirecional, ou seja, do dendrito para o corpo celular, e deste para o axônio.
É frequente alguns neurônios apresentarem a bainha de mielina, um revestimento lipídico externo que funciona
como material isolante elétrico, permitindo a condução saltatória do impulso nervoso; por isso que, nos neurônios
mielinizados, o impulso se propaga mais rapidamente em comparação aos neurônios não mielinizados. No prolonga-
mento do axônio envolto pela bainha de mielina, notam-se regiões não mielinizadas, os nódulos de Ranvier.

3.1. O caminho do impulso nervoso


Quando em repouso, o neurônio se apresenta polariza-
do. A sua membrana plasmática permanece carregada
positivamente do lado externo e negativamente do lado
interno, graças à diferença de concentração de íons, sódio
e potássio dentro e fora da célula e devido ao predomínio
multimídia: vídeo de íons negativos dentro dela. Essa diferença é denomina-
Fonte: Youtube da diferença de potencial, cuja manutenção requer gasto
Neurotransmissores de energia, pois o sódio é ativamente retirado do meio
intracelular, enquanto o potássio percorre o caminho

84
inverso, ou seja, é “puxado” para dentro dela. Durante esse período, afirma-se que a célula está em potencial de membra-
na ou em potencial de repouso.
Ao ser estimulado, o neurônio tem seu potencial modificado. Assim, as concentrações de sódio e potássio são alteradas. O
sódio, que estava em maior concentração no meio extracelular, passa a adentrar a membrana, permutando-se com os íons
K+, que, por sua vez, fazem o caminho inverso, resultando numa inversão de polaridade. Esse processo é denominado despo-
larização. O novo potencial é chamado de potencial de ação e se propaga como um impulso nervoso através da membrana
do axônio.

Esquema das variações nas concentrações de íons durante a condução do impulso nervoso.

Nesse estágio, ocorre uma mudança total na disposição das cargas elétricas, tanto fora como dentro da membrana celular:
o interior da membrana torna-se positivo, e o exterior, negativo.
Observe que a despolarização acontece aos poucos. O potencial de ação se desloca pela membrana até alcançar a termi-
nação do axônio.

A onda de despolarização caminha pelo axônio.

O impulso nervoso se propaga em um único sentido: do(s) dendrito(s) para o corpo celular, e deste para o axônio. Ao chegar
às extremidades do axônio, são liberados neurotransmissores, substâncias que permitem ao impulso nervoso ser transmitido
para outro neurônio.

85
Na condução saltatória em neurônios, a condução acontece “aos pulos”, na região dos nódulos da Ranvier.

3.2. Períodos refratários


Depois da passagem do impulso, o axônio deve recuperar gradativamente sua polaridade, o que ocorre após certo intervalo,
durante o qual o neurônio não é excitável, por maior que seja o estímulo. Durante esse curto período, o neurônio permanece
refratário, ou seja, insensível a um novo estímulo.
Potencial de ação

Gráfico mostrando as variações na condução do impulso nervoso

3.3. Lei do tudo ou nada


Nem todo estímulo que atinge o neurônio é capaz de gerar potenciais de ação, isto é, nem todo estímulo despolariza a
membrana e dá origem a um impulso. Para que isso ocorra, é necessário que o estímulo alcance certo valor, a partir do qual
a despolarização seja alcançada. Esse valor é denominado limiar de excitação ou de estimulação, e o estímulo leva o nome
de estímulo limiar. Estímulos sublimiares não provocam resposta. Assim, ou o estímulo não consegue alcançar o limiar de ex-
citação e não gera impulso ou é suficiente para alcançar esse limiar e gerar impulso. Aumentos sucessivos da intensidade do
estímulo não mudarão a magnitude ou a velocidade desse impulso, nem a intensidade da resposta obtida. Esse fenômeno
obedece à chamada lei do tudo ou nada.

3.4. Comunicação neuronal


A comunicação celular do axônio de um neurônio com o corpo celular ou com os dendritos de outro neurônio, ou ainda
com a membrana de uma célula muscular, ocorre por meio de uma região denominada sinapse. A mensagem do axônio –
proveniente do neurônio pré-sináptico – é liberada na forma de mediadores químicos, os neurotransmissores, substâncias
químicas que entram em contato com receptores localizados nas membranas pós-sinápticas e desencadeiam uma alteração
fisiológica no segundo neurônio ou célula muscular. São muitos os neurotransmissores conhecidos, e cada um tem uma
atuação específica, como a acetilcolina, a dopamina e a adrenalina ou epinefrina.

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neurônio vesícula impulso nervoso
pós-sináptico pré-sináptica
molécula de
neurotransmissor axônio

receptores de membrana

membrana pós-sináptica membrana


pré-sináptica

Sinapse: os botões terminais de um axônio comunicam-se diretamente com os dendritos de outro

3.5. Arco-reflexo
Um arco-reflexo ou ato-reflexo ocorre quando o encéfalo não participa do caminho entre a percepção da sensação e a
efetiva resposta a ela. De integrante do sistema nervoso central (SNC), apenas a medula espinhal participa desse processo,
que se caracteriza por uma rápida resposta a um estímulo, como retirar a mão quando acidentalmente se encosta em uma
superfície muito quente.
Os neurônios estão conectados para a transmissão de informação, e cada tipo desempenha funções específicas. Há os neurô-
nios sensoriais, que transmitem impulsos dos receptores sensoriais (como os presentes nos órgãos dos sentidos), os neurô-
nios associativos, que, embora não estejam sempre presentes, agem como receptores e encaminhadores da “mensagem”
proveniente dos neurônios sensoriais, e os neurônios motores ou efetores, responsáveis por estimular os “alvos” da resposta,
como células musculares ou glandulares, cuja resposta pode se dar por meio de contração ou secreção, respectivamente.
Por exemplo, considere que uma pessoa leve uma pancada no joelho, logo abaixo da rótula ou patela (osso que fica na frente
do joelho). A geração de estímulos ocorre da seguinte maneira:

§ 1. A pancada estimula um receptor localizado no interior do músculo da coxa (o quadríceps). Esse receptor está ligado
aos dendritos de um neurônio sensorial (aferente), também denominado neurônio sensitivo. 2. O axônio do neurônio
sensorial, por sua vez, estabelece uma sinapse com um neurônio motor (eferente), um neurônio de resposta). O axônio
do neurônio motor é conectado ao músculo quadríceps e a ele encaminha um estímulo. 3. Esse músculo se contrai ime-
diatamente e a pessoa movimenta a perna.

87
Perceba que o ato de mexer a perna para a frente compreende o trabalho de apenas dois neurônios: o sensorial e o motor.
Contudo, para que isso possa acontecer, é preciso que o músculo posterior da coxa permaneça relaxado (antagonismo). Ao
mesmo tempo, o axônio do neurônio sensorial dessa região estabelece uma sinapse com um interneurônio (neurônio de
associação), que, por sua vez, faz uma conexão com um segundo neurônio motor. O axônio desse neurônio motor se dirige
para o músculo posterior da coxa, inibindo sua contração.

Esquema de arco-reflexo, do qual participam receptores, neurônio sensorial, interneurônio e neurônio motor

4. A organização do sistema nervoso


O sistema nervoso apresenta três funções básicas. A primeira é a função sensitiva, em que ele sente as alterações (estímulos) do
corpo humano e do ambiente externo. A segunda é a função integradora, em que ele analisa a informação sensitiva, armazena
uma parte dela e toma decisões sobre os comportamentos apropriados. A terceira é a função motora, em que ele responde aos
estímulos, iniciando a ação em forma de contrações musculares ou secreções glandulares.
Acompanhe a divisão do sistema nervoso com base em critérios anatômicos e funcionais:

O sistema nervoso central se localiza dentro do esqueleto axial (cavidade craniana e canal vertebral). O sistema nervoso
periférico (SNP) se localiza fora desse esqueleto. O encéfalo é a parte do sistema nervoso central situada dentro do crânio, e
a medula é a parte localizada dentro do canal vertebral. O encéfalo e a medula constituem o neuroeixo. No encéfalo, há o
cérebro, o cerebelo e o tronco encefálico.
É possível dividir o sistema nervoso em sistema nervoso da vida de relação, ou somático, e sistema nervoso da vida vege-
tativa, ou visceral. O sistema nervoso da vida de relação é aquele que atua na relação do organismo com o meio ambiente.
Apresenta um componente aferente e outro eferente. O componente aferente conduz aos centros nervosos impulsos ori-
ginados em receptores periféricos, informando-os sobre o que ocorre no meio ambiente. O componente eferente leva aos
músculos estriados esqueléticos o comando dos centros nervosos, resultando em movimentos voluntários. O sistema nervoso

88
visceral é aquele que se relaciona com a inervação e com o controle das vísceras. O componente aferente conduz os impul-
sos nervosos originados em receptores das vísceras a áreas específicas do sistema nervoso. O componente eferente leva os
impulsos originados em centros nervosos até as vísceras. Esse componente eferente é também denominado sistema nervoso
autônomo e pode ser dividido em sistema nervoso simpático e parassimpático.

4.1. Tecido nervoso


O tecido nervoso apresenta basicamente dois tipos celulares: os neurônios e as células da glia. O neurônio é a unidade es-
trutural e funcional do sistema nervoso especializada em comunicação rápida. Tem a função básica de receber, processar
e enviar informações. As células da glia ocupam os espaços entre os neurônios e atuam na sustentação, no revestimento
ou isolamento e na modulação da atividade neural.

4.2. A medula
A medula espinhal é uma massa cilindroide de tecido nervoso situada dentro do canal vertebral, mas sem ocupá-lo comple-
tamente. Cranialmente, a medula limita-se com o bulbo.
Base do crânio 1.º nervo cervical (C1) sai
acima da vértebra C1

8.º nervo cervical sai abaixo da vértebra


C7 (existem 8 nervos cervicais, mas
somente 7 vértebras cervicais)

Nervos cervicais
Nervos torácicos
Nervos lombares
Nervos sacrais e coccígeos
Cone medular
(extremidade da
medula espinal)

Cauda equina
Filamento terminal interno da pia-máter

Sacro
Terminação do saco dural

Filamento terminal externo da dura-máter

Nervo coccígeo

Cóccix
Esquema da coluna vertebral com a numeração das vértebras
Em duas regiões dilatadas da medula ocorre a conexão com as grossas raízes nervosas que formam o plexo braquial e lom-
bossacral, destinados à inervação dos membros superiores e inferiores, respectivamente.
Na medula, a substância cinzenta localiza-se dentro da substância branca e apresenta a forma de uma borboleta ou de
um H. No centro da substância cinzenta, localiza-se o canal central da medula. A substância branca é formada por fibras
nervosas, a maioria delas mielínicas.

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Esquema das fibras nervosas da medula
Existem 31 pares de nervos espinhais, aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 cervicais, 12
torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.

4.3. Tronco encefálico


O tronco encefálico se interpõe entre a medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo, ou seja, conecta a medula
espinhal às estruturas encefálicas localizadas superiormente, que se dividem em: bulbo, situado caudalmente; mesencéfalo,
cranialmente; e ponte, situada entre ambos.

Telencéfalo

Diencéfalo

Mesencéfalo
Ponte
Bulbo Cerebelo

VIVENCIANDO

O reconhecimento da importância do sono e seus efeitos no organismo humano tem crescido especialmente nas últimas
duas décadas, a partir do estabelecimento dos primeiros centros para estudo dos distúrbios do sono. O expressivo tra-
balho científico desenvolvido nessa área tem nos permitido conhecer um pouco mais sobre esse estado neurológico, no
qual passamos um terço de nossa vida. O sono REM já pode ser identificado no feto por volta de 28 semanas de idade
gestacional e tem participação fundamental no processo maturativo do cérebro do feto e do recém-nascido. A arquite-
tura do sono sofre modificações graduais ao longo da infância e atinge a sua forma final na adolescência. Do ponto de
vista ventilatório, significativas modificações são observadas, ocorrendo uma melhora da ventilação no lactente após o
sexto mês de vida, quando a complacência da caixa torácica e o percentual de sono REM reduzem significativamente.

90
4.3.1. Bulbo
O bulbo ou medula oblonga tem o formato de um cone e não possui uma linha demarcando a separação com a medula. No
bulbo, localiza-se o centro respiratório, fundamental para a regulação do ritmo respiratório. Nele se localizam também o cen-
tro vasomotor e o centro do vômito. A presença dos centros respiratórios e vasomotor no bulbo torna as lesões nesse órgão
particularmente perigosas. Em razão de sua importância com relação às funções vitais, o bulbo é muitas vezes chamado de
centro vital. Pelo fato de essas estruturas serem fundamentais para o organismo, fica fácil compreender a seriedade de uma
fratura na base do crânio. O bulbo é também extremamente sensível a certas drogas, especialmente aos narcóticos, já que a
depressão da estrutura pode causar graves alterações na respiração.

4.3.2. Ponte
A ponte é a parte do tronco encefálico interposta entre o bulbo e o mesencéfalo.

4.3.3. Mesencéfalo
O mesencéfalo se interpõe entre a ponte e o cerebelo e está conectado diretamente ao cérebro.

4.4. Cerebelo
O cerebelo se localiza dorsalmente em relação ao bulbo e à ponte. Do ponto de vista fisiológico, o cerebelo difere fun-
damentalmente do cérebro, pois funciona sempre em nível involuntário e inconsciente, sendo sua função exclusivamente
motora (equilíbrio e coordenação). O cerebelo tem importante participação no equilíbrio do corpo, no tônus da muscu-
latura esquelética e no controle dos movimentos refinados, como os que ocorrem na mão e são necessários à escrita, à
pintura, à cirurgia e aos demais movimentos finos.

4.5. Diencéfalo
O diencéfalo e o telencéfalo formam o cérebro, que é a parte mais desenvolvida do encéfalo e ocupa cerca de 80% da
cavidade craniana. O diencéfalo é formado principalmente pelo tálamo e pelo hipotálamo.

Das principais estruturas do sistema nervoso central, a hipófise é um glândula que pertence ao sistema hormonal.

a. Tálamo – atua como uma estação intermediária para a maioria das fibras que vão da porção inferior do encéfalo e da
medula espinhal para as áreas sensitivas do cérebro. O tálamo classifica as informações, dando uma ideia da sensação que
está sendo experimentada, e as direciona para as áreas específicas do cérebro para que haja uma interpretação mais precisa.
Funções do tálamo:

91
§ sensibilidade; e de vários animais apresenta depressões denominadas
sulcos, que delimitam os giros ou circunvoluções cere-
§ motricidade;
brais. A existência dos sulcos permite considerável au-
§ comportamento emocional; mento do volume cerebral e sabe-se que cerca de dois
terços da área ocupada pelo córtex cerebral estão “es-
§ ativação do córtex; condidos” nos sulcos. fissura longitudinal
§ desempenha algum papel no mecanismo de vigília ou fissura longitudinal
estado de alerta. sulco central

b. Hipotálamo – Trata-se de uma área relativamente pe- sulco central

quena do diencéfalo, situada abaixo do tálamo, com fun-


ções importantes, principalmente relacionadas à atividade
visceral. É o principal intermediário entre o sistema nervo-
so e o hormonal, em função do qual se comunica com a
glândula hipófise, conhecida como mestra, devido ao seu
papel mediador em relação a outras glândulas. Funções do sulco lateral

hipotálamo:
sulco lateral
§ controle do sistema nervoso autônomo;

§ regulação da temperatura corporal;

§ regulação do comportamento emocional; Os lobos cerebrais recebem o nome de acordo com a sua
localização em relação aos ossos do crânio. Portanto, exis-
§ regulação do sono e da vigília; tem cinco lobos: frontal, temporal, parietal, occipital e o
lobo da ínsula, que é o único que não se relaciona com ne-
§ regulação da ingestão de alimentos;
nhum osso do crânio, pois está situado profundamente no
§ regulação da ingestão de água; sulco lateral. A divisão dos lobos não corresponde a uma
divisão funcional, exceto pelo lobo occipital, que parece es-
§ regulação da diurese; tar relacionado apenas com a visão.
§ regulação do sistema endócrino; § Lobo frontal – nesse lobo se localiza a área motora
§ geração e regulação de ritmos circadianos. principal do cérebro (córtex motor) e o centro da pala-
vra falada.

§ Lobo temporal – nesse lobo se localiza o centro


cortical da audição. Está relacionado com o comporta-
mento emocional e com o controle do sistema nervoso
autônomo.

§ Lobo parietal – Nesse lobo se localiza o centro corti-


multimídia: vídeo cal da compreensão da fala e da escrita.

Fonte: Youtube § Lobo occipital – Nesse lobo está o centro cortical


O computador ou o cérebro, quem é o mais potente? da visão.

4.7. Córtex cerebral


4.6. Telencéfalo Denominada córtex cerebral, a superfície cerebral é for-
O telencéfalo compreende os dois hemisférios cerebrais, mada por várias camadas de corpos celulares de milhões
direito e esquerdo. Durante o desenvolvimento embrio- de neurônios, o que dá a essa região uma coloração
nário, quando o tamanho do encéfalo aumenta rapida- acinzentada; por isso, a denominação substância cin-
mente, a substância cinzenta do córtex aumenta com zenta do cérebro. Os axônios dos neurônios presentes
maior rapidez do que a substância branca subjacente. Em no córtex cerebral estão localizados mais internamente
consequência, a região cortical se enrola e se dobra sobre e constituem a substância branca do cérebro devido à
si mesma. Assim, a superfície do cérebro do ser humano presença de mielina.

92
SUBSTÂNCIA SUBSTÂNCIA
CINZENTA BRANCA

CÓRTEX

CÓRTEX

SUBSTÂNCIA
BRANCA

No córtex cerebral, onde se concentram corpos celulares dos neurônios, forma-se a substância cinzenta;
a substância branca é formada pelas fibras (prolongamentos) dos neurônios.

4.8. Meninges e líquor


O tecido do SNC é muito delicado. Por essa razão, apresenta um elaborado sistema de proteção que inclui crânio, meninges
e líquido cerebrospinal (líquor).

§ Meninges – a medula espinhal e o encéfalo estão envoltos por membranas conjuntivas denominadas meninges. A du-
ra-máter é a meninge mais superficial, espessa e resistente, formada por tecido conjuntivo muito rico em fibras colágenas,
contendo nervos e vasos. A dura-máter é ricamente inervada. Como o encéfalo não possui terminações nervosas sensitivas,
toda ou qualquer sensibilidade intracraniana se localiza na dura-máter, que é responsável pela maioria das dores de cabeça.

A aracnoide-máter é uma membrana muito delgada, justaposta à dura-máter. A pia-máter, por sua vez, é a mais
interna das meninges, aderindo intimamente à superfície do encéfalo, cujos relevos e depressões acompanha até
o fundo dos sulcos cerebrais. Ela dá resistência aos órgãos nervosos, pois o tecido nervoso é de consistência muito
mole, e acompanha os vasos que penetram no tecido nervoso a partir do espaço subaracnoideo, formando a parede
externa dos espaços perivasculares.

§ Líquor – o líquido cefalorraquidiano (LCR), fluido cerebrospinal, ou líquor, é um fluido corporal estéril e de apa-
rência clara que ocupa o espaço entre o crânio e o córtex cerebral, mais especificamente entre as membranas
aracnoide-máter e pia-máter. Trata-se uma solução salina muito pura, pobre em proteínas e células, que age como
um amortecedor. O líquor, que banha todo o cérebro e a medula espinhal, pode refletir determinados processos
anormais ou doenças que acometem o sistema nervoso central. A análise do líquido é usada, por exemplo, no
diagnóstico da meningite e de outras doenças do sistema nervoso. O líquor apresenta em sua composição peque-
nas quantidades de proteínas cerebrais.

Medula espinhal: observe as meninges e as raízes dorsal e ventral dos nervos medulares

93
5. Sistema nervoso periférico 5 sacrais e 1 coccígeo. Cada nervo espinhal é formado
pela união das raízes dorsal (sensitiva) e ventral (motora).
O sistema nervoso periférico é formado por nervos que são As raízes ventral e dorsal se unem imediatamente além
representantes dos axônios (fibras motoras) ou dos den- do gânglio espinhal para formar o nervo espinal, que
dritos (fibras sensitivas). São as fibras nervosas dos nervos então emerge através do forame intervertebral. O nervo
que fazem a ligação dos diversos tecidos do organismo espinhal se separa em duas divisões primárias, dorsal e
com o sistema nervoso central. O SNP é composto pelos ventral, imediatamente depois da junção das duas raízes.
nervos espinhais, que originam-se na medula, e cranianos,
que originam-se no encéfalo. Para a percepção da sen-
sibilidade, na extremidade de cada fibra sensitiva há um
dispositivo captador, que é denominado receptor, e uma
expansão que a conecta com o elemento efetor que reage
ao impulso motor; esse elemento, na maioria dos casos, é
uma fibra muscular, podendo ser também uma célula glan-
dular. Assim, o sistema nervoso periférico é constituído por
fibras que ligam o sistema nervoso central ao receptor, no
caso da transmissão de impulsos sensitivos, ou ao efetor,
quando o impulso é motor.

§ Nervos cranianos – fazem conexão com o encéfalo.


Os 12 pares de nervos cranianos recebem uma nomen-
clatura específica, sendo numerados em algarismos ro-
manos de acordo com a sua origem aparente no senti-
do craniocaudal. Os nervos cranianos se originam nos
neurônios situados fora do encéfalo, agrupados para
formar gânglios, ou situados em órgãos periféricos dos Ilustração simplificada do sistema nervoso (central e periférico).
sentidos. De acordo com o componente funcional, os Em azul-claro, estão representados todos os nervos.

nervos cranianos podem ser classificados em motores,


sensitivos e mistos. Os motores (puros) são os que mo- 5.1. Sistema nervoso somático
vimentam o olho, a língua e, acessoriamente, os mús-
O sistema nervoso somático, também conhecido como sis-
culos látero-posteriores do pescoço. São eles:
tema nervoso voluntário, é a porção do sistema nervoso
III – Nervo oculomotor
periférico que regula o contato com o meio externo e a
IV – Nervo troclear
movimentação da musculatura esquelética de todo o corpo
VI – Nervo abducente
(juntamente com o encéfalo e a medula).
XI – Nervo acessório
XII – Nervo hipoglosso Trata-se da porção do sistema nervoso que põe o indivíduo
em contato com o mundo e com a realidade das coisas.
Os sensitivos (puros) se destinam aos órgãos dos senti-
Costuma-se afirmar que essa porção do sistema nervoso
dos e, por isso, são denominados sensoriais e não ape-
regula as ações voluntárias.
nas sensitivos, que não se referem à sensibilidade geral
(dor, temperatura e tato). Os sensoriais são:
I – Nervo olfatório 5.2. Sistema nervoso autônomo
II – Nervo óptico Trata-se da porção do sistema nervoso periférico que re-
VIII – Nervo vestibulococlear gula a função de glândulas e órgãos de todos os sistemas
Os mistos (motores e sensitivos) são: (digestivo, circulatório, respiratório e excretor). Assim, o sis-
V – Trigêmeo tema nervoso autônomo regula as ações que não estão
VII – Nervo facial sob controle da vontade, ou seja, as ações involuntárias.
IX – Nervo glossofaríngeo
O sistema nervoso autônomo se divide em dois ramos:
X – Nervo vago
simpático e parassimpático. Ambos são formados
§ Nervos espinhais – são os nervos que fazem conexão por nervos, dos quais os simpáticos liberam noradrenalina
com a medula espinhal e responsáveis pela inervação do como mediador químico nas sinapses; os nervos parassim-
tronco, dos membros superiores e de partes da cabeça. páticos, em geral, liberam acetilcolina. Seus efeitos são nor-
São 8 pares de nervos cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, malmente opostos. Por exemplo: o efeito da estimulação

94
simpática acelera o ritmo do músculo cardíaco, enquanto a estimulação do parassimpático provoca uma diminuição do
ritmo cardíaco.
Os centros de controle do simpático se localizam na medula, e os do parassimpático, nas partes do encéfalo mais próximas
da medula e na porção sacral da própria medula. Esses dois nervos estão presentes inervando a maioria dos principais
órgãos internos do corpo.
Observe na tabela as principais funções do sistema nervoso autônomo e repare que nem sempre os nervos simpáticos são
estimuladores, e os parassimpáticos, inibidores. Em situações de emergência e de estresse, predominam os efeitos do simpático.
Local de atuação Parassimpático Simpático
Olhos Contrai pupila Dilata pupila
Glândulas salivares Estimula salivação Inibe salivação
Coração Retarda os batimentos Acelera os batimentos
Brônquios Contrai Inibe a contração
Estômago e pâncreas Estimula Inibe
Fígado Inibição da quebra de glicogênio Aumento da quebra de glicogênio
Estimula intensa constrição
Rins – dos vasos sanguíneos renais,
diminuindo a produção de urina
Bexiga urinária Contrai Relaxa
Promove contrações
Órgãos genitais Estimula ereção
vaginais e a ejaculação

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ÁREAS DO CONHECIMENTO DO ENEM

HABILIDADE 29
Interpretar experimentos ou técnicas que utilizam seres vivos, analisando implicações para o ambiente, a
saúde, a produção de alimentos, matérias-primas ou produtos industriais.

O estudo dos diferentes sistemas do organismo humano é fundamental e frequentemente abordado de forma
aplicada em relação a uma situação familiar ao aluno. Assim, cabe ao aluno fazer associações dos conteúdos
estudados para a adequada interpretação de experimentos.

MODELO 1
(Enem) O estudo do comportamento dos neurônios ao longo de nossa vida pode aumentar a possibilidade de
cura do autismo, uma doença genética. A ilustração do experimento mostra a criação de neurônios normais a
partir de células da pele de pacientes com autismo.

Analisando-se o experimento, a diferenciação de células-tronco em neurônios ocorre estimulada pela:


a) extração e utilização de células da pele de um indivíduo portador da doença;
b) regressão das células epiteliais a células-tronco em um meio de cultura apropriado;
c) atividade genética natural do neurônio autista num meio de cultura semelhante ao cérebro;
d) aplicação de um fator de crescimento (hormônio IGF1) e do antibiótico Gentamicina no meio de cultura;
e) criação de um meio de cultura de células que imita o cérebro pela utilização de vitaminas e sais minerais.

96
ANÁLISE EXPOSITIVA
Ao analisar as diferentes etapas do experimento, é possível observar que, na terceira etapa, em que há for-
mação das redes neurais, ocorre a diferenciação das células-tronco em neurônios, estimulada em um meio de
cultura que imita o cérebro, por conter vitaminas e sais minerais característicos desse órgão.

RESPOSTA Alternativa E

DIAGRAMA DE IDEIAS

SISTEMA NERVOSO

CENTRAL PERIFÉRICO

SOMÁTICO AUTÔNOMO
MEDULA NERVOS
MEDULA

PROTEGIDOS POR AÇÕES AÇÕES INVO-


MEDULA
MENINGE E LÍQUOR GÂNGLIOS VOLUNTÁRIAS LUNTÁRIAS

TEMINAÇÕES MEDIADOR
NERVOSAS SIMPÁTICO
QUÍMICO
ENCÉFALO NORADRENALINA
• CÉREBRO PARASSIMPÁTICO
• TRONCO ENCEFÁLICO SITUAÇÃO
• CEREBELO DE STRESS
MEDIADOR
QUÍMICO
ACETILCOLINA

97
II. Olfativos – localizados no epitélio nasal
AULAS 43 e 44 c. Termorreceptores
I. Temperatura – localizado na pele
d. Eletrorreceptores
I. Corrente elétrica – localizados na pele dos peixes elétri-
cos

ÓRGÃOS DOS SENTIDOS e. Fotorreceptores


I. Compostos que absorvem luz – localizados nos olhos
f. Dor
I. Terminações nervosas livres – localizadas por todo o
corpo
COMPETÊNCIAS: 4e8

HABILIDADES: 14, 15, 16 e 28 2. Tato


Os corpúsculos sensitivos responsáveis pelo tato se lo-
calizam na pele, nas mucosas e nas estruturas de muitas
vísceras. Esses corpúsculos respondem pela percepção da
1. Introdução forma, da temperatura e da consistência dos corpos, as-
sim como acusam a dor ou o simples contato de qualquer
É por meio do impulso nervoso que as “informações” são objeto. Os corpúsculos sensitivos localizados na pele são
transmitidas pelos “órgãos dos sentidos”, que detectam classificados em corpúsculos de Meissner, de Pacini, de
um evento no meio ambiente, absorvendo energia. Essa Krause e de Ruffini.
energia é convertida em energia elétrica por um receptor
apropriado, que leva ao desencadeamento de um poten- § Os corpúsculos de Meissner são superficiais, me-
cial de ação, transmitindo informações ao SNC. Os órgãos dem cerca de 0,1 mm e atuam como receptores
dos sentidos respondem de modo diferente a dois tipos das impressões de contato. Esses corpúsculos não
particulares de energia, apresentando receptores específi- estão distribuídos uniformemente, sendo mais nu-
cos e adaptados para cada estímulo. As “sensações” de- merosos nas superfícies palmares, nos dedos, nos
pendem da transmissão de uma mensagem ou “código”. lábios, nas margens das pálpebras, nos mamilos e
Nos humanos, os sentidos são o tato, o olfato, a gustação, na genitália externa.
a visão, a audição e o equilíbrio. Os receptores podem ser
§ Os corpúsculos de Pacini estão localizados profunda-
classificados da seguinte maneira:
mente na pele, medem menos de 4 mm, são ovoides
Localização e percebem os estímulos de pressão. Estão distribuídos
a. Exteroceptores em regiões do tecido subcutâneo, no tecido conjunti-
b. Interoceptores vo próximo a tendões e articulações, nas membranas
interósseas do antebraço e da perna, no perimísio de
c. Proprioceptores
músculos, no pâncreas e seu mesentério, em diversas
Tipo serosas, sob membranas mucosas, nas glândulas ma-
a. Mecanorreceptores: márias e na genitália de ambos os sexos.

I. Tato – localizados na pele § Os corpúsculos de Krause medem aproximadamente


0,03 mm e transmitem sensação térmica de frio. Esses
II. Proprioceptores – localizados nos músculos
corpúsculos são mais numerosos na derme da conjun-
III. Pressão – localizados nos vasos tiva, na mucosa da língua e na genitália externa.
IV. Equilíbrio – labirinto, localizado nos ouvidos § Os corpúsculos de Ruffini medem aproximadamente
V. Auditivos – cóclea, localizados no ouvidos 0,03 mm e transmitem sensação térmica de calor. Es-
tão distribuídos por toda parte no tecido subcutâneo,
b. Quimiorreceptores
mas são mais numerosos no tecido conjuntivo subcutâ-
I. Gustativos – localizados na língua (nos humanos) neo profundo da superfície da planta do pé.

98
§ Os corpúsculos de Merkel são corpúsculos de Meissner rudimentares encontrados nas margens da língua e, provavel-
mente, em outros epitélios sensíveis. Esses corpúsculos são formados por discos dilatados ao nível dos ramos terminais
das fibras nervosas que penetram no epitélio pavimentoso estratificado e são ligados a uma célula epitelial modificada.
a) Terminações nervosas Pelo Discos de
livres (dor) Corpúsculo de Merkel
Plexo nervoso Meissner
Corpúsculo de do folículo
Ruffini (calor)

Epiderme

b)
Derme
Subcutâneo
Tecido

Corpúsculo de
Pacini
Folículo Células (pressão profunda)
piloso adiposas

a) Localização do/s corpúsculos sensitivos na pele. b) Detalhe dos receptores que ocorrem na pele.

3. Visão focalização de objetos, uma vez que concentra a luz na


retina. Em conjunto com a córnea e com os líquidos que
Quase todos os animais possuem mecanismos para reco- existem no olho, como o humor aquoso (preenche o espa-
nhecer a luz. No entanto, nem todos têm olhos. Na base ço entre a córnea e a íris e é responsável pela nutrição da
de qualquer estrutura receptora de estímulos luminosos, há córnea e do cristalino e por regular a pressão interna do
pigmentos fotossensíveis que, quando atingidos por radia- olho) e o humor vítreo (preenche a cavidade ocular entre o
ções de determinados comprimentos de onda, sofrem mo- cristalino e a retina), essa lente constitui o meio a ser atra-
dificações energéticas, tansmitindo-as às células sensitivas. vessado pela luz no caminho em direção à retina.
Nos cnidários medusoides, há grupos de células dotadas
de pigmentos que simplesmente reconhecem a existência Na retina se concentram as células pigmentadas, que
de luz. A partir deles, na escala evolutiva, observam-se es- contêm pigmentos em seu interior: os cones e os basto-
truturas cada vez mais complexas, como o olho humano: netes. Os cones ocorrem principalmente na região cen-
tral da retina, e seu estímulo depende de altas intensi-
Músculo reto superior
Humor vítreo dades luminosas. Eles são responsáveis pela percepção
Iris
de cores e detalhes. Afirma-se que são células utilizadas
Coróide
Câmara anterior quando há claridade. A fóvea é uma região da retina em
Nervo óptico (como humor aquoso)
Córnea que há grande concentração de cones. Os bastonetes,
Pupila
por sua vez, existem em maior quantidade na periferia
da retina e são estimulados por luz em baixa intensida-
Cristalino
Macula
de. Eles não registram cores, e afirma-se que são usados
Fóvea Corpo ciliar
e músculo para visão no escuro.
Retina Músculo reto inferior
Secção transversal de olho humano Quando os pigmentos são estimulados, eles traduzem es-
tímulos luminosos em impulsos nervosos, que são trans-
A córnea se localiza na região anterior do olho. Trata-se mitidos ao sistema nervoso central (responsável por inter-
de uma membrana epitelial protetora e transparente. Em pretar as informações e reconhecer imagens). Eles geram
seguida, está a íris, dotada de fibras musculares lisas dis- modificações energéticas que são transmitidas às células
postas radialmente em círculo. O orifício central é a pupi- sensitivas, cujos prolongamentos se reúnem formando o
la, cujo diâmetro é regulado pela ação conjunta daqueles
nervo óptico. Observe que, no ponto em que o nervo óptico
músculos e de acordo com a luminosidade do ambiente.
sai em direção ao cérebro, não há bastonetes ou cones. Por
O cristalino ou lente está ligado a músculos (ciliares) que esse motivo, não há formação de imagens nesse local, que
regulam sua curvatura e é relevante para o mecanismo de é chamado de ponto cego.

99
fibras nervosas

Retina

cones
bastonetes

Esquema de cones e bastonetes

Quando um objeto é visualizado, trata-se de fato da captação da luz por fotorreceptores na retina. Essa luz é “transformada”
em impulsos nervosos que são enviados para o cérebro. Observe o modelo a seguir.

Esclerótica

Camada da
coroide pigmentada

Epitélio pigmentado

Bastonete
Células
receptoras
Cone contendo
rodopsina

Célula horizontal
Retina

Neurônio bipolar

Célula ganglionar

Impulsos para o Fibras nervosas


nervo óptico
Humor vítreo

Raios luminosos
Esquema da transmissão dos raios luminosos pelas camadas do olho

100
3.1. Deformações do globo ocular
Um globo ocular com curvatura muito acentuada, pouco acentuada ou irregular faz com que a imagem não caia correta-
mente sobre a retina. Por essa razão, existe a necessidade do uso de lentes adequadas para corrigir essas anormalidades,
que podem se agravar progressivamente caso não sejam tratadas.

Luz
incidente

Ar

Surperfície Surperfície
convexa Vidro côncava

Lente convergente Lente divergente


a) Lente convergente
Uma lente com uma superfície convexa Lente
causa a convergência dos raios de luz; b) uma divergente
lente com superfície côncava causa a divergência deles.

§ Miopia: quando o globo ocular é alongado e a córnea


é muito curva, a imagem se forma antes da retina. Ao
olhar o objeto bem de perto, o míope é capaz de vi-
sualizá-lo, pois, nesse caso, a imagem se forma quase
sobre a retina. Observe o esquema ilustrado a seguir:

§ Astigmatismo: no astigmatismo, a curvatura do cris-


talino se apresenta irregular. A imagem se apresenta
duplicada e sobreposta. Uma lente especial mais curva
num trecho e menos curva em outro faz a compensa-
ção, e a imagem, que antes era borrada, fica nítida.
Usando uma lente divergente que afasta os raios lu-
Observe o esquema ilustrado a seguir:
minosos que vêm do objeto, o míope consegue visua-
lizá-lo normalmente, pois a imagem passa a se formar
sobre a retina.

§ Presbiopia: com a tempo, o cristalino fica menos fle-


xível, os músculos ciliares já não funcionam bem e a
§ Hipermetropia: quando o globo ocular é pouco alon- acomodação da vista se torna problemática. Óculos
gado e a córnea é pouco curva, a imagem se forma com lentes convergentes facilitam a leitura e a visão de
depois da retina se o objeto for olhado de perto. A ten- objetos próximos.
dência do indivíduo é afastar os objetos dos olhos para
que possa observá-los melhor. Observe o esquema ilus-
trado a seguir: 4. Gustação
O sentido da gustação tem como órgão principal a língua,
dotada de receptores formados por células espalhadas ou
localizadas que detectam determinados estímulos, como
específicos de pressão, térmicos e químicos, e os encami-
nham ao SNC. Os quimiorreceptores são os responsáveis
Usando uma lente convergente que aproxima os raios pela percepção de sabor.
luminosos que vêm do objeto, o hipermetrope enxer- Os sabores básicos são quatro: salgado, azedo (ácido), doce
ga normalmente, pois a imagem passa a se formar e amargo. Recentemente, passou-se a considerar um outro
sobre a retina. tipo de sabor, o umami, definido pelo gosto do aminoácido

101
glutamato. Na língua, há grupos de células organizadas em papilas gustativas, cada uma das quais tem centenas de botões
gustativos, que, por sua vez, são dotados de 50 a 150 células receptoras gustativas.
As papilas são classificadas em dois grupos fundamentais: as papilas tácteis e as papilas gustativas. As primeiras contêm file-
tes nervosos, são filamentosas e longas (papilas filiformes) e percebem sutilmente o tato. As papilas gustativas podem ser de
três tipos: papilas circunvaladas (dispostas na região posterior da lingua, formam o V lingual), papilas fungiformes e foliáceas.

Botões gustativos com as células quimiorreceptoras

5. Olfato os corpos das células nervosas que foram destruídas não


podem ser regenerados. Os corpos dos neurônios presentes
O epitélio olfativo, localizado nas fossas nasais da maio- no epitélio da membrana mucosa são altamente suscetíveis
ria dos vertebrados, é dotado de células especializadas na de serem seletivamente estimulados por odores de diversos
captação de odores de vários tipos, mesmo em concentra- tipos; por eles, através de moléculas provenientes do meio
ções muito pequenas. exterior, ocorre o estímulo dos botões terminais dos dendri-
tos das células nervosas que transmitem ao nervo olfativo
O epitélio olfativo é uma fina camada localizada no alto
um impulso, que é levado ao cérebro.
da cavidade nasal. É formado por três diferentes tipos ce-
lulares: células receptoras (neurônios), células de suporte O modo pelo qual um indivíduo é capaz de apreciar diferen-
(contêm anticorpos e auxiliam na produção de muco) e tes odores e sua relativa intensidade é assunto ainda não
células basais (originárias de novos receptores). Uma par- muito bem compreendido. A variedade de odores é tão am-
te (dendrito) do neurônio receptor está em contato com o pla, que é impossível haver receptores especiais para cada
tipo de odor. Estudos indicam que há células olfativas espe-
epitélio nasal, outra parte (axônio) encontra-se com outros
cializadas somente para certos odores básicos e que a razão
axônios ligados pelo bulbo olfatório. O conjunto de axônios
da capacidade do homem em distinguir tal variedade de
caracteriza o nervo olfativo, responsável por encaminhar
odores pode ser devida a várias combinações dos receptores
ao SNC as informações relacionadas a esse sentido.
dos odores básicos, quando estimulados por odores com-
Na sua parte mais anterior, a mucosa olfativa ou pituitária plexos. Existem sete odores fundamentais: cânfora, almíscar,
é vermelha e rica em vasos sanguíneos, sendo denomina- floral, menta, éter, penetrante e putrefato. Em resumo:
da pituitária respiratória, destinada ao aquecimento do ar a) as células olfativas seriam de diferentes tipos, es-
inspirado. A porção mais profunda ou posterior da mucosa pecializadas para serem facilmente estimuladas por
pituitária tem cor amarela e é formada por células nervosas certos odores básicos;
situadas em meio a células epiteliais. Por seus neurônios es- b) os receptores para os tipos básicos de odores não
tarem sobre a superfície, quando uma membrana mucosa é estariam dispostos uniformemente por toda a área ol-
lesada por um processo patológico ou por um traumatismo, fativa, mas agregados;

102
c) a capacidade humana para distinguir um tal número de odores se deve a esses diferentes odores estimularem dife-
rentes combinações dos receptores para os odores básicos;
d) a intensidade de um odor está relacionada com o número de receptores estimulados por ele.

Foco do epitélio olfatório

6. Audição
A principal característica da audição humana é a possibili-
dade de detectar ondas sonoras, distinguir e analisar dife-
rentes frequências (tons) e determinar a direção de onde o
som é proveniente.
Nem todos os vertebrados possuem ossículos auditivos. Os
multimídia: vídeo anfíbios, répteis e aves apresentam apenas um único osso.
Fonte: Youtube À exceção de aves e mamíferos, a maioria dos vertebrados
Drauzio Varela - 5 Sentidos tem a cóclea pouco desenvolvida. Quase todos possuem
membrana timpânica.

Esquema de ouvido (ou orelha) humano: membrana timpânica, ossículos do ouvido médio e componentes do
ouvido interno (cóclea e canais semicirculares).

103
O ouvido externo é formado pelo pavilhão e pelo canal com filetes nervosos. No líquido que “banha” esses cí-
auditivo, que termina no tímpano, que é uma membrana lios, também “flutuam” cristais de carbonato de cálcio,
recoberta externamente por uma delgada camada de pele que são chamados de otólitos. Os otólitos, conforme a
e internamente por epitélio cúbico simples. Entre as duas posição da cabeça do indivíduo, roçam os cílios de uma
camadas epiteliais, encontram-se duas camadas de fibras região dos canais semicirculares, e os filetes nervosos
colágenas (fibroblastos e fibras elásticas), que entram em em contato com os cílios conduzem o impulso nervoso
vibração quando recebem as ondas sonoras. Essa vibração através do nervo vestibular. O nervo vestibular conduz
tem função amplificadora do som. O pavilhão externo cap- o impulso ao cerebelo, que interpreta a posição em que
ta o som e pode ser fixo ou móvel (dependendo da clas- o indivíduo se encontra. O equilíbrio é um importante
se animal; no homem é fixo). O canal auditivo ou meato sentido de propriocepção.
acústico externo é revestido internamente por pele rica em Labirinto
pelos e glândulas sebáceas e ceruminosas, cuja função é a ósseo
Labirinto
proteção do tímpano. membranoso
Perilinfa
Ducto coclear
Utrículo Cóclea
Canais
O ouvido médio vai do tímpano até as janelas redonda e semicirculares Sáculo

oval (membranas entre o ouvido médio e o ouvido inter- Endolinfa


no). Ele contêm três minúsculos ossos que transmitem a
vibração do tímpano até a janela oval. São eles o martelo,
a bigorna e o estribo. Um canal denominado trompa de Escala
Eustáquio comunica o ouvido médio com a faringe. Esse Ampola
Janela Escala Ducto
vestibular
Vestíbulo
tubo serve para que as pressões do ar de um lado e de redonda timpânica coclear

outro do tímpano fiquem equilibradas.


Quando a cabeça está na vertical, o líquido encosta-se
A janela oval transmite as vibrações ao ouvido interno, que em determinadas células sensitivas. Quando a cabeça se
é formado pela cóclea (percepção dos sons) e pelos canais inclina, outras células são estimuladas, e o cerebelo é infor-
semicirculares (relacionados com o equilíbrio). Na cóclea, mado da nova posição, acionando os músculos da perna
onde o som é amplificado, encontram-se as terminações e do tronco para endireitar o corpo. Por isso, uma infecção
do nervo auditivo. nos canais semicirculares, denominada labirintite, atrapa-
O mecanismo da audição é bastante complexo. Em resu- lha essa sensibilidade e o indivíduo fica com sensação de
mo, pode-se dizer que as células do órgão de Corti, que tontura e desequilíbrio.
transformam as vibrações em impulsos elétricos, estimulam Nos invertebrados, existem estruturas precárias, denomi-
os dendritos do nervo coclear (na base de cada célula sen- nadas estatocistos, que são pequenas vesículas contendo
sitiva, há uma fibra nervosa). grãos de carbonato de cálcio, as quais atritam células ci-
No interior da cóclea, as vibrações são transformadas em liadas, dando-lhes também a noção de posição do corpo.
impulsos elétricos. Da cóclea, a mensagem é conduzida Os insetos apresentam um músculo que exerce a função
pelo nervo auditivo para o lobo temporal do cérebro. Essa do tímpano, cuja vibração é captada por células sensoriais,
área do cérebro interpreta os impulsos recebidos. fazendo com que consigam perceber alguns sons.
Por ser um órgão sensível, diversas são as causas que O ouvido desenvolvido aparece nos vertebrados. Os peixes
podem levar à surdez. As mais comuns são tímpano per- possuem labirinto com canais semicirculares e a lagena (si-
furado, endurecimento ou inflamação. Calcificação e des- milar à cóclea). Por meio de uma estrutura sensitiva, conhe-
truição dos ossinhos do ouvido médio também são causas cida como “linha lateral”, conseguem captar as vibrações
frequentes, mas podem ser corrigidas por meio de cirurgias. da água. Os répteis apresentam labirinto, canais semicir-
Entretanto, se a causa for no nervo auditivo, a surdez é culares e cóclea. As aves apresentam pavilhão auricular,
praticamente incurável. porém ainda precário.

6.1. O ouvido e o equilíbrio 7. Termorreceptores e


No interior do vestíbulo, que contém três canais semi-
circulares, há um líquido que preenche essas cavidades.
eletrorreceptores
Os canais semicirculares se abrem no utrículo. Os canais Trata-se de terminações nervosas localizadas na pele e na
e o utrículo são recobertos por um epitélio ciliado. Os língua de mamíferos que detectam mudanças de tempe-
cílios dessa camada epitelial estão em íntimo contato ratura. Além delas, receptores de temperatura localizados

104
no hipotálamo detectam variações de temperatura corporal, integrando-se aos receptores de temperatura localizados na
superfície externa do organismo. Esse reconhecimento é fundamental para a geração de mecanismos de regulação térmica
em animais homeotermos, como o homem.
A atividade de caça noturna de muitas cobras peçonhentas compreende uma adaptação que facilita o encontro de presas: a
fosseta loreal. Situada próxima à narina e ao olho, a fosseta loreal é dotada de receptores de calor e pode detectar à distân-
cia, por exemplo, a presença de um roedor. Os pernilongos e outros insetos também possuem mecanismos de percepção de
calor irradiado por suas vítimas.
Em muitos peixes, há órgãos receptores de correntes elétricas emanadas do meio ambiente. Esses receptores se ligam aos
neurônios que correm pela linha lateral e auxiliam na percepção de corrente elétrica em meios que a olfação e a visão ficam
prejudicadas pela turvação da água. As enguias (peixes) têm verdadeiros órgãos geradores de corrente elétrica, úteis na
predação e na defesa.

VIVENCIANDO

Cada espécie possui um órgão do sentido mais aguçado que os demais, tornando-a mais apta em um determi-
nado meio. No caso dos cães, o olfato é muito apurado e desenvolvido, com cerca de 300 milhões de receptores,
possibilitando a identificação de odores que outros animais não conseguem sentir.

105
ÁREAS DO CONHECIMENTO DO ENEM

HABILIDADE 14
Identificar padrões em fenômenos e processos vitais dos organismos, como manutenção do equilíbrio
interno, defesa, relações com o ambiente, sexualidade, entre outros.

Os diferentes sistemas são estudados de modo a compreender a interação que ocorre entre os órgãos. Assim, é
possível compreender a fisiologia do organismo animal e, principalmente, suas implicações na saúde humana. Para
isso, é importante que o aluno conheça os mecanismos normais de funcionamento dos sistemas e consiga prever
o dano decorrente de alguma patologia.

MODELO 1
(Enem) A retina é um tecido sensível à luz, localizado na parte posterior do olho, onde ocorre o processo de
formação de imagem. Nesse tecido, encontram-se vários tipos celulares específicos. Um desses tipos celulares
são os cones, os quais convertem os diferentes comprimentos de onda da luz visível em sinais elétricos, que são
transmitidos pelo nervo óptico até o cérebro.
Disponível em: www.portaldaretina.com.br. Acesso em: 13 jun. 2012 (adaptado).

Em relação à visão, a degeneração desse tipo celular irá:


a) comprometer a capacidade de visão em cores;
b) impedir a projeção dos raios luminosos na retina;
c) provocar a formação de imagens invertidas na retina;
d) causar dificuldade de visualização de objetos próximos;
e) acarretar a perda da capacidade de alterar o diâmetro da pupila.

ANÁLISE EXPOSITIVA
A questão exige que o aluno conheça a estrutura do olho e os componentes responsáveis pela visão. Lembran-
do que as principais células da retina relacionadas à visão são os cones e os bastonetes, a degeneração dos
primeiros vai comprometer a capacidade de visão em cores.

RESPOSTA Alternativa A

106
DIAGRAMA DE IDEIAS

ÓRGÃOS DOS SENTIDOS

CORPÚSCULOS SENSITIVOS ESPALHADOS PELA PELE


TATO
PERCEBEM FORMA, TEMPERATURA, CONSISTÊNCIA

VISÃO

OLHOS DEFORMIDADES DO
GLOBO OCULAR
RETINA POSSUI CÉLULAS COM
PIGMENTOS FOTOSSENSÍVEIS: • MIOPIA
CONES E BASTONETES • HIPERMETROPIA
• ASTIGMATISMO
• PRESBIOPIA

GUSTAÇÃO

LÍNGUA PAPILAS
POSSUI RECEPTORES QUE
DETECTAM PRESSÃO, TEMPERATURA
TÁCTEIS GUSTATIVAS
E SABOR (QUÍMICOS)
• SALGADO
• AZEDO
• DOCE
• AMARGO
• UMAMI

AUDIÇÃO OLFATO

OUVIDO FOSSAS NASAIS


• MEMBRANA TIMPÂNICA CÉLULAS OLFATIVAS
• TRANSMISSÃO DA VIBRAÇÃO
• OUVIDO INTERNO
PERCEPÇÃO DO SOM
EQUILÍBRIO

107
INCIDÊNCIA DO TEMA NAS PRINCIPAIS PROVAS

Apesar de as questões estarem vinculadas a Genética é uma área com presença


um texto de apoio, é necessário conhecimento garantida, em particular, questões ligadas
prévio dos conceitos; as questões de genética à herança e sexo e interações gênicas,
normalmente envolvem análise desses textos, e como epistasia.
não raciocínios matemáticos.

No vestibular da Unicamp, genética é um tema corri- Importante conseguir interpretar correta- A genética não é muito cobrada; quando apare-
queiro, em especial a segunda Lei de Mendel. mente heredogramas e identificar o tipo de ce, está relacionada a processos celulares, como
herança presente. as divisões meióticas.

Diferentemente dos demais, é um vestibular Pela recente aquisição de um novo formato de Dentre os tópicos de genética, há destaque Para a Santa Casa, é um assunto de grande
bastante recente, o que dificulta analisar a prova, encontra-se em situação semelhante para os cruzamentos e mecanismos de incidência. É possível que o candidato se
incidência temática a longo prazo. Mesmo as- ao Albert Einstein. Aparecem questões com regulação da expressão gênica. depare com questões envolvendo leitura de
sim, apresentaram-se questões envolvendo a cruzamentos e os experimentos de Mendel. heredograma, expressão gênica e cálculos com
leitura de heredogramas e expressão gênica mais de um gene envolvido.
(mecanismos de regulação de
DNA e RNA).

UFMG

Trata-se de um vestibular bastante interdisci- Genética é um assunto recorrente nessa prova, É importante dominar a leitura de cariótipos
plinar; dessa forma, as questões de botânica com questões sobre a segunda Lei de Mendel e conhecer bem os cruzamentos da primeira
podem estar relacionadas a outros temas da e herança ligada ao sexo. Lei de Mendel.
Biologia ou das demais disciplinas. Os temas
mais comuns são o desenvolvimento das
sementes e o transporte de seiva.

Foco principalmente em conceitos como Costuma cobrar conceitos relacionados O candidato deve encontrar questões envolven-
leitura de cariótipo e expressão gênica. à genética em suas provas, focando na do cruzamentos e leituras de heredogramas.
natureza do DNA e RNA, leitura de cariótipos
e conceitos básicos.
IMUNOLOGIA E GENÉTICA

109
AULAS 35 e 36 1. O sistema Rh de
grupos sanguíneos
Em 1940, os médicos Karl Landsteiner (1868-1943) e Alex
Wiener (1907-1976), durante a realização de experimen-
tos com o sangue de macacos do gênero Rhesus, desco-

FATOR RH E briram um grupo sanguíneo além do sistema ABO. Esse


grupo foi chamado de grupo Rh. Eles perceberam que, ao
IMUNOLOGIA BÁSICA injetar sangue desses animais em cobaias, elas passavam a
produzir em seu organismo anticorpos contra as hemácias
recebidas; assim, concluíram que havia nas hemácias dos
macacos um antígeno denominado fator Rh, que desen-
cadeava a produção de anticorpos denominados anti-Rh.
COMPETÊNCIAS: 1, 4, 5 e 8
A partir da análise do sangue de seres humanos, verifi-
cou-se que uma parcela da população apresenta o fator
HABILIDADES: 2, 3, 13, 14, 15, 17 e 29 Rh nas hemácias (e reage com o anticorpo anti-Rh); essas
pessoas receberam a classificação de Rh positivo (Rh+). A
outra parte da população não apresenta o fator Rh, e é
classificada como Rh negativo (Rh-).

Os anticorpos anti-Rh não se apresentam naturalmente no plasma sanguíneo; a sua produção depende de uma sensibili-
zação, como, por exemplo, uma pessoa do grupo Rh- receber por transfusão sangue Rh+. Nessa primeira transfusão, ocorrerá
a sensibilização e a sinalização para a produção de anticorpos. No caso de uma segunda transfusão, as hemácias do sangue
doado poderão ser destruídas pelo organismo receptor.

1.1. A herança do sistema Rh


A herança do fator Rh envolve um par de alelos em um caso de dominância simples. O alelo R, dominante, codifica a produ-
ção do fator Rh, enquanto o alelo recessivo r codifica sua ausência. Na tabela a seguir, encontram-se os genótipos possíveis
e seu fenótipos correspondentes:
Fator Rh nas Anticorpos
Genótipos Fenótipos
hemácias anti-Rh
RR, Rr Rh+ Sim Não

rr Rh– Não depois da sensibilização

1.2. Eritroblastose fetal


A eritroblastose fetal, ou doença hemolítica do recém-nascido (DHRN), ocorre em crianças do grupo Rh+ filhas de mães
do grupo Rh–.

Eritroblastose fetal

110
Quando a doença se manifesta, é possível afirmar que a Não há relação entre a herança dos sistemas ABO, Rh e
criança é heterozigota (Rr), com o alelo r herdado da mãe MN, de forma que um indivíduo apresenta os três sistemas,
(rr) e o alelo R do pai (RR ou Rr). segregados independentemente. Isso significa que uma
mesma pessoa pode pertencer ao mesmo tempo aos gru-
Durante a gravidez, ocorre a troca de diversas substâncias
pos sanguíneos A, Rh+ e MN, por exemplo.
entre a mãe e o feto, como anticorpos, oxigênio e nutrien-
tes. No fim da gravidez, ocorrem rupturas na placenta, fa-
zendo com que hemácias e outras células sanguíneas pas- 2.1. Transfusões no sistema MN
sem do feto para a mãe. No caso do filho ser Rh+, essa ação De modo semelhante ao sistema Rh, a produção de anti-
sensibilizará o organismo materno, induzindo-o a produzir corpos anti-M e anti-N é sinalizada depois da sensibiliza-
anticorpos. Se depois disso houver uma segunda gravidez ção, o que significa que esses anticorpos não se encontram
com filho também Rh+, anticorpos anti-Rh serão produzi- no plasma naturalmente. Assim, a transfusão entre pessoas
dos pela mãe, passarão pela placenta e entrarão no tecido de grupos diferentes ocorrerá sem incompatibilidade caso
sanguíneo fetal, causando a destruição em massa de suas não tenha havido sensibilização prévia.
hemácias (hemólise). Em consequência, pode ocorrer libe-
ração de pigmentos prejudiciais (devido à destruição da
hemoglobina) a órgãos do feto, como o cérebro. 3. A defesa do organismo
Com o intuito de minimizar o risco de desenvolver eritro­
blastose fetal, logo após o primeiro parto de uma criança 3.1. Os antígenos
Rh+, a mãe toma um soro com anticorpos anti-Rh, que Os antígenos podem ser definidos como substâncias ou
destroem as hemácias do feto com o fator Rh que pos- agentes externos capazes de serem reconhecidos pelo sis-
sam ter passa­do para seu sangue. Essa destruição rápida tema imune. São considerados como antígenos: bactérias,
das hemacias fetais, causada pelo soro, evita que ocorra
vírus, para­sitas, fungos e outras substâncias, como proteí-
a produção de anticorpos anti-Rh pelo próprio organismo
nas, produzidas por esses organismos. Os antígenos devem
materno, reduzindo o risco de eritroblastose fetal nas pró-
ser inativados e eliminados pelo sistema imune, impedindo
ximas gestações. Caso uma criança nasça com eritroblas-
o desenvolvimento de doenças e infecções.
tose, será possível realizar uma transfusão de sangue subs-
tituindo seu sangue por um do grupo Rh-, cujas hemácias Os antígenos recebem diversas classificações, sendo a mais
não serão alvo de anticorpos. básica relacionada à sua natureza. Assim, dividem-se em bio-
lógicos (microrganismos e tecidos ou órgãos transplantados
não compatíveis) e não biológicos (metais, cosméticos, etc.).
2. O sistema MN de Entre os biológicos, existe a divisão quanto à sua natureza
química: proteicos, sacarídicos, lipídicos e nucleicos. Os seres
grupos sanguíneos vivos (bactérias, vírus, protozoários) podem ser reconhecidos
Além dos sistemas ABO e Rh, existem outros sistemas que a partir de antígenos específicos produzidos por eles, como
en­globam proteínas (antígenos) encontradas na superfí- proteínas e carboidratos; tecidos e órgãos transplantados
cie de hemá­cias de seres humanos. Um outro exemplo, não compatíveis podem ser reconhecidos pelo sistema imu-
que envolve duas proteínas, é denominado sistema MN. ne levando à rejeição e/ou morte do transplantado.
A duas proteínas (antígenos), nesse caso, são a proteína
M e a proteína N. Dois genes condicionam a produção 3.2. A resposta imune
desses antígenos, LM e LN. Trata-se de um caso de herança
De modo geral, os animais vertebrados apresentam barreiras
simples com codominância; os genótipos homozigotos
externas de defesa que ajudam a evitar a ação de patógenos
LNLM e LNLN codificam a produção, respectivamente, dos
ou substâncias prejudiciais. Essas podem ser classificadas de
antígenos M e N, enquanto os indivíduos heterozigotos
acordo com a sua natureza: física, química e biológica.
produzem ambos. A tabela a seguir relaciona os genóti-
pos possíveis e seus fenótipos: § Barreiras físicas – pele, mucosas, pelos e unhas. São
barreiras que impedem mecanicamente a entra­da de
Fenótipos Genótipos
microrganismos, impondo um bloqueio entre os meios
M LMLM externo e interno do organismo. A pele é um órgão impe-
N LNLN netrável para a esmagadora maioria dos microrganismos,
atuando com o auxílio e a proteção de pelos e unhas.
MN LMLN
Há reações fisiológicas associadas a es­sas estruturas que

111
representam mecanismos de defesa, como o espirro (eli- um conjunto de células imunológicas e substâncias quími-
minação de substâncias estranhas das vias áereas). cas que irão neutralizar esse patógeno.

§ Barreiras químicas – incluem substâncias, como áci­ Ainda assim, temos a terceira linha de defesa, tam-
dos graxos e enzimas, que atuam impedindo a prolife­ bém chamada de resposta imune adaptativa, que visa
ração de infecções ou seres vivos. Os ácidos graxos, por eliminar de forma específica cada patógeno que for en-
exemplo, reduzem a reprodução de bactérias e fungos; contrado no organismo, e criar uma “memória imune” de
o ácido clorídrico do estômago evita que microrganis­ modo a proteger o organismo rapidamente caso haja uma
mos se desenvolvam no órgão. A lisozima, enzima da outra infecção pelo mesmo patógeno. Essa resposta apre-
lágrima, age na prevenção de infecções oculares que­ senta respostas imunológicas de­terminadas para cada tipo
brando a parede celular bacteriana. de agente infeccioso e envolve a participação dos órgãos
linfoides (baço, timo, linfo­nodos e tonsilas).
§ Barreiras biológicas – conjunto de microrganismos
não patogênicos que habitam a superfície da pele e o
trato digestório, em uma relação harmônica de proto­ 4. Órgãos e células
cooperação, competindo com microrganismos patogê­
nicos por espaço e alimento, reduzindo sua reprodução do sistema imune
e estabelecimento no organismo.
Essas barreiras compõe a resposta imune inespecífica, 4.1. Barreiras internas de defesa
que atua independentemente do tipo de antígeno. Essas As barreiras internas de defesa se apresentam como o conjunto
barreiras também são chamadas de primeira linha de de órgãos e substâncias com a função de combater agentes e
defesa, ou meca­nismos inatos. Esse tipo de defesa elementos estranhos. Esses órgãos, denominados linfoides, são
apresenta baixa especificidade em relação aos antígenos classificados entre primários (geradores) e secundários (perifé-
e não possui memória, isto é, não há diferença na resposta ricos). Os órgãos primários, a medula óssea e o timo, devem
imune caso haja uma outra exposição ao mesmo antígeno. produzir e/ou maturar linfócitos (células específicas do sistema
Caso o agente infeccioso passe por essas barreiras exter- imune), enquanto os secundários (linfonodos, baço e tecidos
nas, entrará em contato com a segunda linha de defe- linfoides) armazenam os linfócitos e os direcionam à região
sa, as barreiras internas inespecíficas, caracteriza­das por ameaçada, promovendo seu encontro com os antígenos.

Folículos primários e
Paracórtex secundários

Veia
Medula
Artéria
Polpa
branca
Polpa
Córtex vermelha
Cápsula
Vaso linfático
aferente

Órgãos linfoides secundários. Observa-se da esquerda para a direita um linfonodo, o baço localizado no quadrante superior
esquerdo da cavidade abdominal e detalhes da histologia desse órgão à direita. O baço é delimitado por uma cápsula e dividido
em duas regiões: a polpa vermelha e a branca. Esta última é considerada o órgão linfoide propriamente dito.

5. Hematopoiese
O órgão responsável pela produção de células sanguíneas, ou hematopoiese, é a medula óssea vermelha. A hematopoiese
se inicia a partir da ativação de uma célula-tronco denominada pluripotente, que se diferencia em duas linhagens, mieloide e
linfoide; a mieloide resultará em hemácias, plaquetas e fagócitos (macrófagos, monócitos, eosinófilos, neutrófilos), enquanto
a linfoide dará origem aos linfócitos B e linfócitos T e a células matadoras naturais, ou natural killer (NK). Os fagócitos são
células fundamentais no combate direto aos antígenos na resposta imune; os linfócitos, por sua vez, exercem funções como
produção de anticorpos.

112
Célula-tronco
autorrenovável

Progenitor
Progenitor
linfoide
mieloide

Célula-tronco
pluriponte

Timo

Célula natural
killer (NK)
Linfócitos B Linfócitos T

UFC Eritroide Megacariócito UFC do Basófilo UFC do Eosinófilo UFC do Granulócito-monócito

Célula dendrítica

Eritrócitos Plaquetas Basófilos Eosinófilos Neutrófilos Monócitos Macrófago

Hematopoiese. Destacam-se os leucócitos: neutrófilo, basófilo, eosinófilo, além do macrófago e os linfócitos B e T.


Os eritrócitos e as plaquetas não apresentam função de defesa.

A fagocitose depende do reconhecimento do antígeno da vida, à medida que o indivíduo entra em contato com
estranho pelo fagócito via receptores de membrana com agentes infecciosos. As células responsáveis por ela são os
afinidades por estruturas moleculares presentes nas mem- linfócitos, que reconhecem diferenças entre antígenos e
branas de bactérias, fungos e alguns vírus. Esse processo programam respostas direcionadas. Os linfócitos são divi-
pode ocorrer na corrente sanguínea quando neutrófilos e didos em três grandes grupos: linfócitos B (LB), lintócitos T
monócitos reconhecem algum antígeno estranho solúvel (LT) e células natural killer (NK); estas últimas participam da
ou pode ocorrer nos tecidos quando macrófagos residen- resposta inata. Os LB são os únicos produtores de imuno-
tes de tecido reconhecem e englobam tais partículas. globulinas (Ig) ou anticorpos, enquanto os LT podem tanto
ativar os LB (são os linfócitos T auxiliares ou T CD4) quan-
6. A resposta inflamatória to eliminar diretamente agentes infecciosos, como vírus e
bactérias (chamados linfócitos citotóxicos ou T CD8).
O início da resposta inflamatória é marcado por uma lesão,
como uma ferida em um tecido, ativando as células endo-
teliais das paredes dos vasos sanguíneos. Essa ativação faz 7.1. As propriedades da resposta adaptativa
com que essas células iniciem a produção de moléculas pró- 1. Especificidade: as respostas adaptativas apresentam
-inflamatórias, o que causa aumento da permeabilidade do alta especificidade em relação ao antígeno combatido, di-
vaso, vasodilatação, inchaço e dor. Esse conjunto de sintomas ferenciando estruturas moleculares de vírus, bactérias, pro-
é denominado inflamação. As moléculas pré-inflamatórias tozoários, etc. Essa discriminação possibilita que os linfócitos
também recrutam células imunes, como macrófagos, que fa- realizem estratégias de combate diferentes para duas bacté-
rão a fagocitose de qualquer patógeno ou substância estra- rias do mesmo gênero, como Salmonela, por exemplo.
nha ao organismo. A resposta inflamatória é muito eficaz no
combate à infecção; no entanto, caso ela não seja suficiente, 2. Memória: o sistema imune adaptativo possui a caracte-
o sistema imune recorre à resposta adaptativa. rística de guardar memória das estruturas de cada um dos
antígenos aos quais o organismo foi previamente exposto.
As células responsáveis por essa propriedade, e as únicas
7. A resposta imune capazes disso, são os linfócitos. Essa “memória” apresenta
adaptativa ou adquirida duração variada de acordo com o tipo de antígeno, duran-
do meses ou até mesmo toda a vida do indivíduo; enquan-
A resposta imune adaptativa é capaz de diferenciar cada to ela permanecer, confere maior rapidez e intensidade na
microrganismo com especificidade adquirida ao longo resposta imune ao antígeno conhecido. Observe o gráfico:

113
Quantidade de
anticorpos Resposta imune
4. Diversidade: propriedade relacionada à capacidade de
secundária produzir numerosos clones de linfócitos específicos para
cada antígeno; assim, a resposta adaptativa apresenta di-
Resposta
versidade e capacidade de eliminar praticamente qualquer
imune primária
agente infeccioso que invada o organismo.
Ag
Dias
Antígeno 7 14 Segunda dose 7 14
injetado do antígeno APC
Gráfico mostrando a diferença de tempo entre
as respostas primária e secundária

O segundo pico de número de anticorpos corresponde à Linfócito


resposta depois de o organismo entrar em contato com o ativado
antígeno e guardar memória dele, isto é, é uma resposta
imune adquirida. As vacinas se utilizam desse mecanismo,
agindo para promover a resposta imune primária, inocu-
lando microrganismos mortos ou enfraquecidos no orga-
nismo, de forma que ele desenvolva células de memória.
Quando houver um novo contato com o microrganismo,
a resposta imune será muito mais rápida e forte. Já o soro
contém anticorpos prontos para o combate ao patógeno,
de forma que não cria células de memória. Clones
Ag-específicos
3. Auto limitação: a resposta adaptativa dura apenas en-
quanto o antígeno estiver presente no corpo; assim que for 5. Não reatividade ao próprio organismo: isso evita
eliminado, o sistema imune entra em estado de repouso e que a resposta adquirida ataque antígenos próprios, dife-
para de produzir anticorpos. Dessa forma, o risco de ocorrer renciando-os dos estranhos. Caso não houvesse essa pro-
uma doença autoimune, isto é, de o sistema imune atacar priedade, os organismos dos vertebrados desenvolveriam a
tecidos e órgãos do próprio organismo, é reduzido. todo tempo doenças autoimunes.

7.2. Fases da resposta imune adaptativa


Durante a resposta adaptativa, é possível identificar a atuação de macrófagos e linfócitos.
§ Macrófagos – células especializadas em fagocitar antígenos estranhos, além de remover do organismo restos celulares
e células mortas ou velhas. Também atuam ativando linfócitos T para que combatam uma invasão; nesse caso, podem ser
chamados de células apresentadoras de antígenos.
Fagocitose da célula inimiga (antígeno)

Fusão do lisossomo e fagossomo

Enzimas começam a
degradar a célula inimiga

Célula inimiga é reduzida a


pequenos fragmentos

Fragmentos do antígeno
apresentados na superfície
do macrófogo
Fragmentos restantes são
expulsos por exocitose

Etapas da resposta imune mediada por macrófagos (células apresentadoras de antígeno).


Note que na etapa 5 são dispostos na superfície celular fragmentos de antígenos.
São esses fragmentos que serão reconhecidos pelos linfócitos T.

114
§ Linfócitos T – o linfócito T auxiliar, ou CD4, atua ati- elevada depois do nascimento até o final da puberdade, perí-
vando linfócitos B depois do reconhecimento dos antí- odo em que há grande proliferação e maturação de linfócitos
genos apresentados pelos macrófagos, enquanto o lin- T; na fase adulta seu tamanho é bastante reduzido.
fócito T citotóxico, ou CD8, atua destruindo as células
já invadidas pelo agente estranho. 8.2. NK: células citotóxicas
§ Linfócitos B – depois da ativação pelo linfócito T auxi- da reposta inata
liar, os linfócitos B se multiplicam rapidamente, realizam
As células NK são linfócitos que não diferenciam antíge-
diferenciação em plasmócitos e desenvolvem a capa-
nos, de forma que fazem parte da resposta imune inata.
cidade de produzir anticorpos. Os anticorpos ou imu-
Elas possuem a capacidade de destruir e eliminar células
noglobulinas (Ig) são produzidos de forma particular
infectadas ou tumorais.
para cada agente estranho; daí a necessidade de uma
sensibilização. Sua relação com o antígeno é similar ao
mecanismo de chave-fechadura de enzimas e substra- 8.3. As doenças do
tos, ligando-se pelas suas extremidades e inativando sistema imunológico
o invasor. A proliferação de linfócitos B passa a ser es-
As doenças do sistema imune chamadas reações de
timulada por substâncias liberadas por eles próprios,
hipersensibilidade são aquelas caracterizadas por
de forma que a resposta imune continuará enquanto
uma reação exagerada do sistema imune contra an-
houver antígenos e diminuirá quando eles diminuírem;
tígenos próprios (doenças autoimunes) ou estranhos.
no entanto, o número de linfócitos nunca chegará a
Além das reações de hipersensibilidade também po-
zero, pois, mesmo quando não houver mais antígenos
demos ter as Imunodeficiências, que ocorrem em
no corpo, ainda restarão as células de memória.
casos de deficiência de algum componente da resposta
imune, tornando o organismo mais sujeito a infecções.
8. As classes de imunoglobulinas As imunodeficiências podem ser congênitas (ou pri-
márias), no caso de terem uma origem genética, mos-
São identificadas cinco classes principais de imunoglobuli­ trando sintomas durante as pri­meiras fases da vida, ou
nas (anticorpos) produzidas pelos mamíferos: secundárias (ou adquiridas) quando são provocadas
A IgG é produzida durante infecções crônicas e atua no por patógenos ou outras con­dições, como câncer e me-
combate a bactérias e fungos. Ela também está presente no dicamentos imunossupres­sores. É o caso da AIDS, cau-
leite materno e consegue atravessar a barreira placentária, sada pelo vírus HIV. Esse vírus se liga à membrana de
de forma que confere ao feto imunidade adquirida pela mãe. sua principal célula-alvo, o linfócito T CD4, e consegue
A detecção de IgG pode revelar infecções que uma pessoa entrar nela e se multiplicar. Assim, a resposta imune
sofreu no passado. fica comprometida, pois perde uma de suas principais
células, e o organismo fica suscetível a uma maior
A IgM, por outro lado, aparece durante a fase aguda de
quantidade de doenças.
infecções, e, similarmente à IgG, atua na neutralização de
antígenos estranhos, além de quebrar bactérias e fungos.
Pode-se utilizar a identificação de IgM no soro de um pa-
O HIV ataca os linfócitos T CD4
ciente para diagnosticar doenças como hepatite, pois essa
doença causa um quadro de inflamação crônica e persis- Os linfócitos T CD4+ são os principais alvos do HIV, ví-
tente no organismo. rus causador da AIDS. O HIV liga-se a um componente
da membrana dessa célula, o CD4, penetrando no seu
A IgA está presente em maior quantidade nas mucosas e
interior para se multiplicar. Em decorrência disso, o
no leite materno, conferindo imunidade ao recém-nascido.
sistema imune perde gradativamente a capacidade
A IgD atua na ativação dos linfócitos B. de responder adequadamente. Assim, o organismo se
A IgE tem papel destacado em alergias e no combate a torna mais vulnerável ao desenvolvimento de pató-
infecções por helmintos. genos, e o indivíduo passa a ficar doente com mais
facilidade. Afirma-se, então, que o indivíduo possui
AIDS – sigla em inglês para Síndrome da Imunodefi-
8.1. O papel do timo na ciência Adquirida. A partir desse momento é iniciado
maturação do linfócito T o tratamento com medicamentos antirretrovirais, que
O timo é uma glândula localizada na região do mediastino, combatem a reprodução do vírus.
uma das cavidades torácicas. A atividade do timo é bastante

115
multimídia: vídeo multimídia: vídeo
Fonte: Youtube Fonte: Youtube
Determinação do Grupo Sangüineo e Nossas Batalhas
Fator “Rh” em Lâmina - COMPLETO

VIVENCIANDO

A alergia é uma resposta imune a um organismo estranho ao corpo, mas que não precisa ser patógeno. Em geral,
esse corpo estranho não carrega nenhum problema ao funcionamento do organismo como um todo, mas as células
de defesa do organismo reconhecem as proteínas de partículas (comidas, insetos, pólen, ácaros, etc.) como nocivas
e estranhas ao corpo e promovem uma reação metabólica, por vezes descontrolada, originando as características
comuns de uma reação inflamatória potencializada. Assim, ocorre avermelhamento da região, inchaço, calor, dor e
perda da função do tecido, trazendo problemas ao desempenho de função do órgão afetado.

CONEXÃO ENTRE DISCIPLINAS

A imunidade se desenvolveu de acordo com o comportamento dos organismos. Organismos simples, como inver-
tebrados e plantas, apresentam peptídeos antibacterianos como mecanismo básico de defesa, sendo essa uma
característica de imunidade inata. A partir da complexidade de interações com o meio, os organismos apresentam
uma maior complexidade de resposta imunológica e memória para combater organismos invasores. O apare-
cimento da mandíbula foi um fator que influenciou a seleção de características imunológicas mais complexas,
pois a maior interação com o alimento (proporcionado pela mandíbula) fez com que os animais estivessem mais
suscetíveis ao contato com patógenos. Os condrictes são organismos que apresentam uma memória imunológica
semelhante à humana, e os sistemas de imunidade inata evoluíram para que os patógenos marcados fossem
fagocitados com mais eficiência.

116
ÁREAS DO CONHECIMENTO DO ENEM

HABILIDADE 29
Interpretar experimentos ou técnicas que utilizam seres vivos, analisando implicações para o ambiente, a
saúde, a produção de alimentos, matérias-primas ou produtos industriais.

O estudo dos diferentes sistemas do organismo humano é fundamental e frequentemente abordado em re-
lação a uma situação do dia a dia. Assim, cabe fazer associações dos conteúdos estudados com questões da
vida cotidiana, inclusive interpretando adequadamente os experimentos e situações-problemas apresentados.

MODELO 1
Imunobiológicos: diferentes formas de produção, diferentes aplicações

Observe as diferentes aplicações dos imunobiológicos

Embora sejam produzidos e utilizados em situações distintas, os imunobiológicos I e II atuam de forma seme-
lhante nos humanos e equinos, pois
a) conferem imunidade passiva;
b) transferem células de defesa;
c) suprimem a resposta imunológica;
d) estimulam a produção de anticorpos;
e) desencadeiam a produção de antígenos.

ANÁLISE EXPOSITIVA
Os imunobiológicos I e II são utilizados no homem e no equino, respectivamente, para garantir a produção de
anticorpos pela aplicação de um antígeno.

RESPOSTA Alternativa D

117
MODELO 2
O vírus do papiloma humano (HPV, na sigla em inglês) causa o aparecimento de verrugas e infecção persistente,
sendo o principal fator ambiental do câncer de colo de útero nas mulheres. O vírus pode entrar pela pele ou por
mucosas do corpo, o qual desenvolve anticorpos contra a ameaça, embora em alguns casos a defesa natural do
organismo não seja sufuciente. Foi desenvolvida uma vacina contra o HPV, que reduz em até 90% as verrugas
e 85,6% dos casos de infecção persistente em comparação com as pessoas não vacinadas.
Disponível em: http://g1.globo.com. Acesso em: 12 jun. 2011

O benefício da utilização dessa vacina é que pessoas vacinadas, em comparação com as não vacinadas, apre-
sentam diferentes respostas ao vírus HPV em decorrência da
a) alta concentração de macrófagos;
b) elevada taxa de anticorpos específicos anti-HPV circulantes;
c) aumento na produção de hemácias após a infecção por vírus HPV;
d) rapidez na produção de altas concentrações de linfócitos matadores;
e) presença de células de memória que atuam na resposta.

ANÁLISE EXPOSITIVA
Vacinas atuam formando memória imunológica, caracterizada por uma resposta imune mais rápida.

RESPOSTA Alternativa E

118
DIAGRAMA DE IDEIAS

FATOR Rh

POSITIVO (Rh+) ERITROBLASTOSE FETAL

RR, Rr
MÃE (Rh–)

NEGATIVO (Rh–) rr

rr
PAI (Rh+)

R_

FILHO (Rh+)

R_

IMUNOLOGIA

ÓRGÃOS LINFOIDES CÉLULAS DE DEFESA RESPOSTA


IMUNE
• MEDULA ÓSSEA E TIMO ADQUIRIDA
• LINFONODO E BAÇO FAGÓCITOS
• ALTA ESPECIFICIDADE
• MACRÓFAGO • CÉLULAS DE MEMÓRIA
• MONÓCITO (ANTICORPOS)
• EOSINÓFILO • AUTOLIMITAÇÃO
• NEUTRÓFILO • GRANDE DIVERSIDADE

LINFOIDES

• LINFÓCITO B
• LINFÓCITO T
• NATURAL KILLER (NK)

119
A segunda Lei de Mendel, ou Lei da Segregação In-
AULAS 37 e 38 dependente dos alelos, é um fenômeno observado ao
nosso redor diariamente, pois é muito importante pela
diversidade das características fenotípicas de pessoas,
animais e vegetais. Por exemplo, a pelagem dos animais
de estimação ou a coloração de vegetais podem ser
resultado da seleção de uma característica promovida
pela segregação independente.
SEGUNDA LEI DE MENDEL
1. Os experimentos de
Mendel sobre di-hibridismo
A segunda Lei de Mendel, ou Lei da Segregação Indepen-
dente, diz respeito à herança de duas ou mais características.
COMPETÊNCIAS: 4e5
Ela determina que, na formação dos gametas, os alelos
localizados em pares de cromossomos homólogos
HABILIDADES: 13, 14, 15 e 17 diferentes possuam separação independente. Para
iniciar, analisaremos uma experiência relacionada à herança
de dois caracteres.

Mendel analisou, em uma de suas experiências, duas características de ervilhas: a cor e a textura da semente. Cada
característica apresentava duas variações: a cor poderia ser verde ou amarela, e a textura poderia ser lisa ou rugosa. No
experimento ele cruzou uma planta produtora de sementes amarelas e lisas, homozigota para as duas características,
com outra produtora de sementes verdes e rugosas, também homozigota para as duas características. Na geração F1 sur-
giram plantas di-híbridas, ou duplo-heterozigotas, que produziam sementes amarelas e lisas, características determinadas
por alelos dominantes. Ao realizar a autofecundação dessas plantas, ele obteve uma geração F2 que apresentou quatro
diferentes fenótipos, na proporção aproximada de 9:3:3:1.
Resultado obtido por Mendel nos cruzamentos entre duas classes fenotípicas.

Tipos fenótipos (para cor e forma das sementes) Quantidade Proporção aproximada
Amarelas lisas (dominante/dominante) 315 9

Amarelas rugosas (dominante/recessivo) 101 3

Verdes lisas (recessivo/dominante) 108 3

Verdes rugosas (recessivo/recessivo) 32 1

Após a análise dos indivíduos obtidos em F2, Mendel notou que o total de indivíduos amarelos e verdes era próximo da
proporção de 3:1, mesma proporção entre as sementes com textura lisa e rugosa. Essas duas proporções independentes
foram combinadas de todas as formas possíveis no segundo cruzamento:

[(3 amarelas: 1 verde) (3 lisas: 1 rugosa) = 9 amarelas lisas : 3 amarelas rugosas : 3 verdes lisas : 1 verde rugosa

A partir desses dados, Mendel concluiu que não existia relação de dependência entre a herança das duas características (cor
e forma da semente), ou seja, suas transmissões se davam de modo independente. Isso pôde ser comprovado pelo
surgimento de ervilhas amarelas lisas e também amarelas rugosas. Mendel, então, formulou a hipótese de que há um par de
fatores, hoje denominados genes alelos, que determina a cor da semente, e outro par independente que determina a forma
da semente. A relação entre os fatores pode ser assim esquematizada:
V determina a cor amarela da semente;
v determina a cor verde da semente;
R determina a forma lisa da semente; e
r determina a forma rugosa da semente.

120
Durante a formação dos gametas, esses fatores se separam (segregam) independentemente. Dessa forma, a pro-
babilidade de o fator V acompanhar o R na formação de um gameta é a mesma que ocorre em relação aos fatores v e r; a
combinação desses alelos durante a formação dos gametas ocorre ao acaso.
Esquema do cruzamento parental

Esquema dos tipos de gametas produzidos pelos indivíduo VvRr

Quadro de cruzamentos da autofecundação de plantas F1


VR Vr vR vr

VVRR VVRr VvRR VvRr
Amarela/lisa Amarela/lisa Amarela/lisa Amarela/lisa
VR

VVRr VVrr VvRr Vvrr


Amarela/lisa Amarela/rugosa Amarela/lisa Amarela/rugosa
Vr

VvRR VvRr vvRR vvRr


Amarela/lisa Amarela/lisa Verde/lisa Verde/lisa
vR

VvRr Vvrr vvRr vvrr


Amarela/lisa Amarela/rugosa Verde/lisa Verde/rugosa
vr

A partir desse cruzamento, surgem 9 possibilidades de fenótipo amarela/lisa; 3 com fenótipo amarela/rugosa; 3 com o fenótipo
verde/lisa; e apenas uma que caracteriza o fenótipo verde/rugosa. Isso confirma a proporção 9:3:3:1 obtida anteriormente.

1.1. Como obter a proporção 9 : 3 : 3 : 1 sem utilizar o quadro de cruzamento?


Para calcular a possibilidade de eventos independentes ocorrerem, utilizamos a regra do “E”. A regra do E consiste na multipli-
cação das probabilidades de cada evento independente. Na resolução sobre a segunda Lei de Mendel há uma aplicação direta
dessa regra, uma vez que ela permite a obtenção dos resultados sem a necessidade do quadro de cruzamentos. Por exemplo, a
chance de ocorrer uma ervilha amarela e rugosa se dá pela multiplicação da chance de ocorrer uma ervilha amarela (3/4) pela
chande de ocorrer uma ervilha rugosa (1/4), ou seja, a chance de uma ervilha amarela e rugosa ocorrer é de 3/16.

121
CONEXÃO ENTRE DISCIPLINAS

A herança mendeliana tem um comportamento matemático previsto por Newton e sua expressão gênica na popu-
lação respeita padrões estatísticos predeterminados por constantes matemáticas. As mais clássicas são os binômios
de Newton e o triângulo de Pascal, fazendo uma relação dos fenótipos observados com as proporções genotípicas
dentro de cada característica. Numa análise populacional, é possível observar distribuições estatísticas dos fenótipos
que estão correlacionadas ao triângulo de Pascal, sendo a mais comum a distribuição normal.

A resolução pode ser fracionada em duas partes, ou seja,


Aplicação do conteúdo podemos usar o quadro de Punnett para analisar as pro-
porções de cada caráter.
1. (UEL) Numa ave doméstica, o gene C condiciona plu-
magem branca e o seu alelo recessivo, plumagem co- Cc x Cc Pp x Pp
lorida; o gene P determina patas com plumas e o seu 2/4 homozigotos CC e cc 2/4 homozigotos PP e pp
alelo recessivo, patas sem plumas. Esses pares de genes 2/4 heterozigotos Cc 2/4 heterozigotos Pp
são autossômicos e segregam-se independentemente.
Uma ave branca com patas com plumas, homozigota Agora que temos os resultados dos cruzamentos, o próxi-
para os dois pares de genes, foi cruzada com uma colo- mo passo é analisar a probabilidade de ocorrerem simulta-
rida com patas sem plumas. Se os descendentes obtidos neamente, então utilizaremos a regra do “E”.
forem cruzados entre si, espera-se que a proporção de
aves homozigotas para os dois pares de genes seja de. CC/cc E PP/pp
a) 9/16. d) 3/16. 2/4 x 2/4 = 4/16
b) 6/16. e) 1/16.
c) 4/16. Portanto a alternativa correta é a C. A proporção de aves
Resolução: homozigotas para os dois pares de genes é 4/16.

A sequência de cruzamentos é: 2. Os tomateiros altos são produzidos pela ação do ale-


lo dominante A e as plantas anãs, por seu alelo recessi-
Ave branca Ave colorida
patas com plumas patas sem plumas vo a. Os caules peludos são produzidos pelo gene domi-
nante N e os caules sem pelos, por seu alelo recessivo n.
geração P CCPP x ccpp
Os genes que determinam essas duas características se-
gregam-se independentemente.
a) Qual a proporção fenotípica esperada do cruzamen-
to entre di-híbridos, em que nasceram 256 indivíduos?
gametas CP cp b) Qual a proporção genotípica esperada de indivídu-
os di-híbridos entre os 256 descendentes?
Resolução:
F1 CcPp a) Trata-se de um caso envolvendo a segunda Lei de Men-
del, uma vez que os genes citados segregam-se indepen-
A questão pede a proporção esperada de aves homozi- dentemente. Ora, no cruzamento entre AaNn x AaNn, a
gotas para os dois pares de genes, do cruzamento entre proporção fenotípica esperada na descendência é de 9 : 3
indivíduos da F1: : 3 :1. Logo, a proporção esperada de indivíduos é:
9/16 altos com pelos – 144 indivíduos
CcPp x CcPp 3/16 anãs com pelos – 48 indivíduos
Considerando: 3/16 altos sem pelos – 48 indivíduos
1/16 anãs sem pelos – 16 indivíduos
C = plumagem branca; b) Para responder a esse item, não é necessário mon-
c = plumagem colorida; tar o quadro de cruzamentos, pois se aplica a regra do
P = patas com plumas; e “E”, uma vez que se pretende determinar a ocorrên-
p = patas sem plumas. cia simultânea de dois eventos independentes:

122
AaNn × AaNn

Aa × Aa       Nn × Nn
Qual a proporção de AaNn (di-híbridos)?

↓                     ↓
__1 1 ​ 1  ​
​   ​ AA; ​   ​ Aa; __
__ aa   ​  1 ​ NN; __
__ ​ 1 ​ Nn; __
​ 1 ​ nn
4 2 4 4 2 4
Logo, a probabilidade de obter indivíduos Aa e Nn é:
__ ​ 1 ​ = __
​  1 ​ × __ ​ 1 ​ 
2 2 4

1.2. Segregação independente Indivíduos


Constituição
2n n.o de tipos
genética
e poli-hibridismo
Mendel também analisou a possibilidade de ocorrência si- 1 aabbcc 20 1
multânea de 3 características nos cruzamentos durante seus
experimentos. Verificou, após isso, que a proporção entre os
2 AABBCC 20 1
fenótipos em F2 era de 27:9:9:9:3:3:3:1, o que corroborou
sua segunda lei também para mais de dois pares de ale-
los. Contudo, seria possível saber quantos tipos de gametas 3 Aabbcc 21 2
seriam formados se fossem considerados vários pares de
alelos? A partir de uma constituição genética de indivíduos
4 AaBbcc 22 4
hipotéticos, é possível recorrer à fórmula 2n, da qual n re-
presenta o número de pares de heterozigotos existentes no
genótipo, para ter uma ideia desse número. De acordo com 5 AaBbCc 23 8
a fórmula, em cada exemplo, obtemos:

1.3. A meiose na segunda Lei de Mendel


Existe claramente uma correlação entre a meiose e o princípio da segregação independente de fatores estabelecido por
Mendel. Essa relação também se aplica à primeira Lei de Mendel, pois ambas se baseiam na separação de cromossomos
durante a formação de gametas, ou seja, durante a meiose. Na figura estão descritas as etapas para a formação de ga-
metas em um indivíduo duplo-heterozigoto.
meiose
célula diploide
2n = 4

par homólogo

Possibilidades
de segregação

separação de separação de
homólogos homólogos

1 gameta VR 1 gameta vr 1 gameta Vr 1 gameta vR


1 1 1 1
4 4 4 4

123
É importante lembrar que antes de iniciar a meiose, os cromossomos passam por duplicação.
Durante a metáfase da meiose I, os homólogos se alinham na região equatorial da célula, e ao final dela eles se separam
ao acaso. Para essa dissociação há duas possibilidades que apresentam iguais probabilidades de ocorrência. E, quando do
fim da meiose II, as cromátides-irmãs componentes de cada homólogo se separam. Ao final do processo, percebe-se que a
segregação independente dos homólogos e, consequentemente, dos alelos que carregam, resulta nos genótipos VR, Vr, vR
e vr na mesma proporção e frequência.

124
ÁREAS DO CONHECIMENTO DO ENEM

HABILIDADE 14
Reconhecer mecanismos de transmissão da vida, prevendo ou explicando a manifestação de caracte-
rísticas dos seres vivos.

Os conceitos de genética são abordados principalmente quando aplicados no contexto médico ou experimental
e frequentemente são acompanhados de um heredograma, que precisará ser cuidadosamente analisado pelo
aluno; ou ainda as informações podem ser dadas no enunciado, exigindo que o aluno saiba montar seu próprio
heredograma e aplicar os conceitos estudados.

MODELO 1
(Enem) A mosca Drosophila, conhecida como mosca-das-frutas, é bastante estudada no meio acadêmico pelos
geneticistas. Dois caracteres estão entre os mais estudados: tamanho da asa e cor do corpo, cada um condicionado
por gene autossômico. Em se tratando do tamanho da asa, a característica asa vestigial é recessiva e a caracterís-
tica asa longa, dominante. Em relação à cor do indivíduo, a coloração cinza é recessiva e a cor preta, dominante.
Em um experimento, foi realizado um cruzamento entre indivíduos heterozigotos para os dois caracteres, do
qual foram geradas 288 moscas. Dessas, qual é a quantidade esperada de moscas que apresentam o mesmo
fenótipo dos indivíduos parentais?
a) 288
b) 162
c) 108
d) 72
e) 54

ANÁLISE EXPOSITIVA
A questão analisa os genes de duas características distintas (tipo e cor de asa) que se segregam independente-
mente. Desse modo, deve-se aplicar os conceitos relativos à segunda Lei de Mendel, conforme detalhado abaixo:
Alelos: V (asa normal) e v (asa vestigial)
P (preta) e p (cinza)
Pais: ♂VvPp × ♀VvPp
​ 9 ​ V_P_
Filhos: ___   ​ 3 ​ V_pp:
:___   ​ 3 ​ vvP_
___   ​ 1 ​ppvv
: ___  
16 16 16 16 
P (filhos V_P_ ) ___​ 9​ ×  288 = 162
16

RESPOSTA Alternativa B

125
DIAGRAMA DE IDEIAS

SEGUNDA LEI DE MENDEL

LEI DA SEGREGAÇÃO POLI-


DI-HIBRIDISMO
INDEPENDENTE HIBRIDISMO

DOIS GENES, • HERANÇA DE DUAS OU MAIS CARACTE- MAIS DE DUAS


COM UM PAR DE RÍSTICAS CARACTERÍSTICAS
ALELOS CADA • GENES EM PARES DE CROMOSSOMOS EXEMPLO: AABBCC
EXEMPLO: AABB HOMÓLOGOS DIFERENTES (COR, TEXTURA
(COR E TEXTURA) A A a a B B b b E FORMATO)

• FORMAM-SE GAMETAS DOS TIPOS AB,


AB, AB E AB EM IGUAL PROPORÇÃO.

126
AULAS 39 e 40 1. Introdução
A segunda Lei de Mendel se baseou no argumento de que
genes para distintos caracteres estariam localizados em di-
ferentes cromossomos. Entretanto, com o avanço dos estu-
dos nessa área, notou-se que, caso essa hipótese estivesse
correta, seria necessária a existência de um cromossomo
para cada gene, fato que exigiria uma quantidade absurda
LINKAGE E MAPAS de cromossomos, o que seria completamente inviável em
CROMOSSÔMICOS aspectos de eficiência e solução.
Dessa forma, chegou-se à conclusão de que em cada cro-
mossomo existem diversos genes que atuam na expressão
de diferentes características. Essa condição foi chamada de
COMPETÊNCIAS: 4e6 linkage ou genes ligados. Sabe-se que os genes ligados
ao mesmo cromossomo são encaminhados juntos ao mes-
mo gameta. Contudo, isso nem sempre se observa devido
HABILIDADES: 13, 14, 15 e 17
à ocorrência de crossing-over. Por isso, pode ser feita uma
distinção em relação ao acontecimento desse evento em
genes ligados. Durante a formação de gametas por meio-
se, o crossing-over pode se dar em algumas células. Nesse
caso, além de gametas com genótipo parental, serão produzidos também gametas de recombinação, isto é, com genótipo
diferente da célula precursora. Quando o crossing-over não ocorre, são formados apenas gametas com genótipo parental.
Dessa forma, linkage é um evento genético que ocorre quando genes estão localizados no mesmo cromossomo,
transmitindo-se em conjunto, com exceção se houver a ocorrência de crossing-over na meiose. Considere um in-
divíduo duplo-heterozigoto (representado AB/ab), com suas células germinativas em meiose. Caso ocorra permutação, serão for-
mados quatro tipos de gametas: AB, Ab, aB e ab. No entanto, isso não significa que ocorrerão nas mesmas proporções. Por outro
lado, se não ocorrer permutação naquelas células, serão formados apenas dois tipos de gametas: AB e ab, na mesma proporção.

1.1. Taxa de permutação


Considere dois pares de genes alelos em linkage dispostos no cromossomo, de forma que seja possível a ocorrência de per-
mutação em 40% das meioses. Observe na imagem a seguir a representação geral da meiose em um indivíduo di-híbrido.
A B
A B 10%
A b
10% Taxa de
A B crossing:
40% com
crossing a b a B 20%
10%
a b a b
A B 10%

A B A B
A B 15%
a b A B
A B 15%
a b

60% sem
crossing a b
Célula com cromossomos
a b 15%
duplicados a b
a b 15%
Genótipo dos
gametas

127
Perceba que as proporções dos quatro tipos de gametas formados diferem do esperado pela segunda Lei de Mendel: AB
= 40% (10% + 30%); ab = 40% (10% + 30%); Ab = 10%; e aB = 10%. As proporções seriam idênticas (1:1:1:1)
somente na hipótese de que o crossing-over ocorresse em 100% das meioses.

CONEXÃO ENTRE DISCIPLINAS

As taxas de recombinação nos ajudam a mapear nossos genes. Sendo assim, podemos estimar, matematicamente,
qual a distância entre um gene e outro, a partir da frequência de crossing-over, ou taxa de permutação. Dessa forma,
um número fenotípico em uma prole pode nos falar a distância genética entre dois genes, sem ter a necessidade de
uma análise do genótipo dos indivíduos envolvidos.

2. Linkage
Os experimentos realizados por T. H. Morgan (1866-1945) e seus colaboradores utilizando moscas (Drosophila mela-
nogaster) são reconhecidos como fundamentais para o entendimento de como se expressam e interagem os genes
ligados. Nesses experimentos, foram realizados cruzamentos e analisados dois ou mais pares desse tipo de genes.
Em um dos experimentos, Morgan cruzou moscas selvagens de corpo cinza e asas longas com mutantes de corpo
preto e asas curtas ou vestigiais. Todos os descendentes de F1 apresentavam corpo cinza e asas longas, atestando
que o gene que condiciona o corpo cinza (P) domina sobre o que determina o corpo preto (p), assim como o gene
para asas longas (V) é dominante sobre o que condiciona as asas vestigiais (v).
P: mosca de corpo cinza mosca de corpo preto
e asas longas
X e asas vestigiais
PPVV ppvv

F1: 100% moscas de corpo cinza


e asas longas
PpVv
Os genes que condicionam o corpo cinza e as asas longas são dominantes em drosófilas.

Para descobrir se os genes estavam mesmo em linkage, foi realizado posteriormente um cruzamento-teste entre descenden-
tes de F1 e duplorrecessivos.

PpVv X ppvv

Cruzamento-teste realizado por Morgan

Resultado fenotípico desse cruzamento, a F2:

§ 41,5% = moscas de corpo cinza e asas longas;

§ 41,5% = moscas de corpo preto e asas vestigiais;

§ 8,5% = moscas de corpo preto e asas longas; e

§ 8,5%, moscas de corpo cinza e asas vestigiais.

128
A análise desses resultados permitiu concluir que os genes P e V localizavam-se no mesmo cromossomo, pois a proporção espe-
rada para um cruzamento de genes localizados em distintos cromossomos seria diferente: 1:1:1:1. Contudo, ainda era preciso
elucidar a ocorrência dos fenótipos corpo cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas longas. Para isso, foi necessário recorrer aos
conhecimentos a respeito da meiose, como a ocorrência de pareamento entre os cromossomos homólogos e de crossing-over. Em
conclusão, entendeu-se que os fenótipos menos frequentes – corpo cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas longas – eram decor-
rentes de recombinação gênica ou permutação. Relembre o processo meiótico e observe a permuta entre cromátides não irmãs:

P p

V v

P Pp p

V V v v

crossing-over
quisma

P P p p
1.ª divisão meiótica

V v V v

P P 2.ª divisão p p
meiótica

Gametas:
V v V v

parental parental
recombinates

Foi demonstrado que os genes P e V estavam ligados e que a ocorrência de permutas em heterozigotos proporciona o apare-
cimento dos recombinantes, que, por serem decorrentes de crossing-over (evento não frequente), aparecem em menor
proporção.

2.1. A permutação entre três genes


Até aqui, foi estudada a ocorrência de linkage com permutação entre dois genes. Entretanto, quando se trata de três genes,
há mais tipos de gametas que podem ser formados.
Considerando exclusivamente as cromátides, nas quais ocorrem crossing-over, de um indivíduo tri-híbrido (ABC/abc), esse
evento pode ocorrer das seguintes maneiras:
§ com permutação apenas entre os genes A e B;

A a A

Meiose c

b B
a

B
c C C

129
§ com permutação apenas entre os genes B e C; No entanto, um indivíduo tri‑híbrido pode produzir oito
tipos de gametas: ABC, abc, Abc, aBC, ABc, abC, AbC e
A a A aBc. Num cruzamento-teste (tri-híbrido x triplo recessivo),
de acordo com a proporção de cada genótipo na prole, é
B possível determinar entre quais genes ocorreu permutação
e também inferir a posição deles no cromossomo. Em geral,
Meiose c os genótipos que aparecem em maior número apresentam
B b constituição genética parental; além disso, por não terem
passado por permutação, destaca-se o genótipo do indi-
a
víduo tri-híbrido: ABC/abc. Em oposição, os genótipos re-
presentantes do evento mais raro (dupla permutação) são
b
identificados por aparecem em menor quantidade.
c C C

3. Disposição dos genes


§ com permutação dupla (mais raro) entre os genes A e B
e também entre B e C. Como representado na imagem nos cromossomos
a seguir, não há efeito desse evento em relação aos Uma das hipóteses para explicar os resultados dos cruza-
genes muito distantes (A e C), mas há diferença apenas mentos realizados por Morgan e seus colaboradores é a
quanto ao gene B. de que a ocorrência de permuta entre os genes ligados é
influenciada pela distância entre eles. Por exemplo: o gene
a A A que determina a cor preta do corpo em drosófila e o gene
que condiciona a cor púrpura dos olhos ficam tão próximos
b que, em um cruzamento entre o duplo-heterozigoto e o du-
plorrecessivo, apareceriam nos descendentes apenas dois
Meiose C tipos de fenótipos, correspondentes aos tipos parentais.
B b O arranjo cromossômico de um duplo-heterozigoto pode
ocorrer de duas maneiras, denominadas cis e trans. Na pri-
a meira, em um dos cromossomos estariam os dois genes
não alelos dominantes, e, no seu homólogo, os dois reces-
B sivos, representados por AB/ab; na segunda, um gene do-
c C minante estaria junto a um recessivo em um cromossomo,
c
ao passo que, no homólogo, ficariam os respectivos alelos
recessivo e dominante, representados por Ab/aB.
Na meiose, depois da duplicação de cromossomos, ainda
há aquelas cromátides que não passam pela permuta. A a A a
Além disso, em relação à produção de gametas, há células
em que sequer ocorre esse evento. Nesse caso, a constitui-
ção genética desses gametas seria ABC ou abc.

B
A a
B b b B
Meiose C

B b Genes em posição cis Genes em posição trans


nos cromossomos. nos cromossomos.
a
C c
b 4. Mapas gênicos
c Alfred Sturtevant (1891-1970), um dos mais jovens discí-
pulos de Morgan, de posse dos resultados dos cruzamen-

130
tos efetuados entre duplo-heterozigoto e duplorrecessivo de 10 u.r. Aplicando esses conhecimentos ao cruzamento-
para diversas características, elaborou várias conclusões: -teste entre moscas de corpo cinza/asas longas e moscas
de corpo preto/asas vestigiais, estudadas anteriormente, é
§ os genes devem estar dispostos linearmente no cro-
possível elaborar um mapa gênico:
mossomo, lembrando as pérolas de um colar; em con-
8,5% Moscas de corpo preto/asas longas
sequência, o crossing-over deveria ocorrer com igual 17% com crossing- over
8,5% Mosca de corpo cinza/asas vestigiais
probabilidade, em qualquer parte do cromossomo;
Como a distância entre os genes é dada pela frequência
§ a frequência do crossing-over deveria refletir de algu- percentual relativa de crossing-over, pode-se dizer que a
ma forma a distância entre os genes; e distância entre genes que determinam a cor do corpo (P
§ se a porcentagem de crossing-over for baixa, os genes e p) e o tamanho das asas (V e v) é de 17 unidades de
deverão estar próximos um do outro, o que torna me- recombinação, pois somam-se as frequências dos tipos re-
nos provável a quebra e a troca de pedaços entre os combinantes para se ter a taxa total de recombinação e a
homólogos. Contudo, se a porcentagem de indivíduos distância entre os genes.
com fenótipo recombinante for alta, os genes deverão p 17 u.r. v
estar mais afastados um do outro, o que favorece a
ocorrência de crossing-over entre eles.
gene para cor do corpo gene para tamanha da asa
gene para cor do corpo gene para tamanho da asa
A partir dessas conclusões, Sturtevant foi capaz de “locali- Distância entre os genes para cor do corpo e para tamanho da asa.
zar” os genes nos cromossomos, isto é, de construir o cha-
mado mapa gênico.
Aplicação do conteúdo
1. (PUC-SP) O cruzamento entre um heterozigoto e um
baixa
AaBb homozigoto recessivo produziu uma aabb descen-
frequência
dência com as seguintes taxas:
de crossing
AaBb - 2,5%
alta frequência de crossing

Aabb - 47,5%
aaBb - 47,5%
aabb - 2,5%

Em relação ao resultado obtido, foram feitas cinco afir-


mações. Assinale a única INCORRETA.
a) O resultado não está de acordo com a segunda Lei
de Mendel.
b) No caso de herança mendeliana, o resultado espe-
rado seria de 25% para cada classe de descendente.
c) Os genes em questão localizam-se no mesmo cromos-
somo, a uma distância de 5 unidades de recombinação.
d) O heterozigoto utilizado no cruzamento produziu
gametas Ab e aB por permutação ou crossing-over.
e) O heterozigoto utilizado no cruzamento apresenta
De acordo com Sturtevant, a distância dos genes no constituição TRANS.
cromossomo influi na frequência de crossing-over.

Resolução:
4.1. A unidade do mapa gênico Analisando as proporções, fica evidente que se trata de um
caso de linkage. Se os genes envolvidos se segregassem in-
Sturtevant deduzia a distância entre os genes a partir das
dependentemente, as proporções seriam diferentes, como
frequências percentuais relativas de crossing-over obtidas
afirmam as alternativas a e b. Pois os diferentes genótipos
nos cruzamentos. Como unidade padrão, convencionou-se
decorrem dos quatro tipos de gametas formados pelo du-
que uma unidade de recombinação (u.r. ou unidade de
plo-heterozigoto, na mesma proporção: AB, aB, Ab, ab.
Morgan, também denominada morganídeo) correspon-
deria a um intervalo, no qual ocorre 1% de crossing-over A distância entre os genes é dada pela taxa de recombi-
na formulação do mapa gênico. Por exemplo: se entre os nação, soma das proporções dos recombinantes, no cru-
descendentes de um cruzamento houver 10% de recom- zamento: 2,5 + 2,5. Assim, 5 unidades de recombinação,
binantes, a distância entre os dois genes envolvidos será conforme a alternativa c.

131
Observando as maiores proporções (parentais), pode-se descobrir o arranjo cromossômico do indivíduo di-híbrido. Somente
ele é portador de alelos dominantes (A e B). Assim, pelos genótipos Aabb/ aaBb, percebe-se que os alelos dominantes estão
acompanhados pelos recessivos. Entende-se que eles caminham juntos no di-híbrido: Ab/aB, que tem em suas células o
arranjo Trans. Portanto, os gametas produzidos por meio de permutação são AB e ab.
Alternativa D

DIAGRAMA DE IDEIAS

LINKAGE

GENES LIGADOS: SE LOCALIZAM NO


MESMO PAR DE CROMOSSOMOS

A A a a
NESSE CASO, FORMAM-SE APENAS GAMETAS
PARENTAIS, CASO NÃO OCORRA CROSSING-O-
B B b b VER NA MEIOSE.

TAXA DE
MAPA GÊNICO
PERMUTAÇÃO

CASO OCORRA CROSSING-OVER, SERÃO GENES MUITO PRÓXIMOS NO MESMO CRO-


FORMADOS (EM MENOR PROPORÇÃO) MOSSOMO TÊM MENOR PROBABILIDADE
GAMETAS RECOMBINANTES, ALÉM DOS DE SEREM SEPARADOS NO CROSSING-OVER
PARENTAIS. (BAIXA TAXA DE PERMUTAÇÃO).
A DISTÂNCIA ENTRE GENES (U.R.) EQUI-
VALE À FREQUÊNCIA PERCENTUAL DE
CROSSING-OVER.
EXEMPLO:
17% DE CROSSING-OVER = 17 UNIDADES
DE RECOMBINAÇÃO (U.R.)

132
dos caracteres sexuais secundários específicos de cada
AULAS 41 e 42 sexo, está ligada a genes presentes nos cromossomos se-
xuais: X e Y na espécie humana.
O cromossomo X existe na mulher em dose dupla; no ho-
mem, existe em dose simples, acompanhado do cromosso-
mo Y, que é exclusivo do sexo masculino.

HERANÇA E SEXO

COMPETÊNCIAS: 4e8
homem mulher

HABILIDADES: 13, 14, 15 e 29

homem mulher

Representação dos cromossomos da espécie humana

1. Introdução § Cromossomos sexuais


Em geral, os organismos vivos apresentam dois tipos de
cromossomos: os autossomos, partilhados por ambos O cromossomo Y, menor cromossomo humano, é mais
os sexos, e os heterossomos, que diferem entre os se- curto e possui menos genes do que o cromossomo X. O
xos. Nos seres humanos, as células diploides contêm 23 cromossomo Y apresenta uma porção em que há genes
pares de cromossomos homólogos, 2n = 46, dos quais exclusivos do sexo masculino. Além disso, há uma por-
44 são autossomos e dois são os cromossomos sexuais ção do cromossomo X que não possui alelos correspon-
ou heterossomos. dentes em Y, isto é, há uma região não ho­móloga entre
os dois cromossomos.

ou

Cariótipo humano (diploide) com par de cromossomos sexuais


masculinos (XY) e par de cromossomos femininos (XX).

Em mamíferos, insetos, peixes e répteis, a formação de ór- Em relação a esses cromossomos na espécie humana, o
gãos somáticos – não sexuais –, como coração e pulmões, sexo feminino é homogamético – só produz um tipo úni-
deve-se a genes dos autossomos, uma vez que esses ór- co de gameta –, enquanto o masculino é heterogaméti-
gãos estão presentes em ambos os sexos. Por outro lado, co – produz dois tipos de gametas, como representado na
a formação de ovários e testículos, bem como a expressão imagem a seguir.

133
§ Mecanismo de compensação de dose De acodo com a hipótese de Lyon, a inativação pode atingir
ao acaso qualquer um dos dois cromossomos X da mulher,
Em 1949, o pesquisador canadense Murray Barr (1908-
seja o proveniente do espermatozoide, seja o do óvulo dos
1995) descobriu a existência de uma diferença entre os
progenitores. Admite-se que a inativação de um cromosso-
núcleos interfásicos das células masculinas e femininas:
mo X na mulher seria uma forma de igualar a expressão de
na periferia dos núcleos das células femininas dos mamí-
genes ligados a esse cromossomo nos dois sexos, o que é
feros, pode ocorrer uma massa de cromatina espiralizada
chamado de mecanis­mo de compensação de dose.
que normalmente não ocorre nas células masculinas. Essa
cromatina é denominada sexual ou corpúsculo de Barr
e permite identificar o sexo celular dos indivíduos pelo sim-
ples exame dos núcleos interfásicos.
A partir da década de 1960, a pesquisadora inglesa Mary
Lyon (1925-2014) levantou a hipótese de que cada cor-
púsculo de Barr seria um cromossomo X que, na célula em
intérfase, espirala-se e torna-se inativo. Em razão disso,
esse corpúsculo cora-se mais intensamente que todos os
demais cromossomos ativos e que estão na forma desespi-
ralada de fios de cromatina.

VIVENCIANDO

Algumas condições podem ter um padrão de distribuição diferente nos humanos de sexos opostos – um bem
comum no dia a dia é a perda de cabelo, conhecida como calvície, que mesmo tendo uma relação recessiva com
o cromossomo X, é mais frequente em homens. Porém, é uma condição influenciada por fatores hormonais e
ambientais.
“Trata-se de um processo de afinamento e queda de cabelo causado por genes e hormônios. Atinge quase 50%
dos homens e apenas 5% das mulheres”, diz Valcinir Bedin, médico dermatologista formado pela Universidade
de São Paulo (USP).
Assim como o daltonismo, que pode ser causado por uma herança sexual, ou autossômica, tendo padrões diferen-
tes em cada perfil da doença. O daltonismo sexual é o mais clássico e está associado ao cromossomo X.

134
2. Sistema X0 7. Heranças ligadas ao sexo
Em alguns grupos, principalmente em insetos, o macho
não possui o cromossomo Y, apenas o X, enquanto a fê-
mea apresenta o par cromossômico sexual XX. Em ra- herança
ligada
zão da ausência do cromossomo sexual Y, esse sistema ao sexo
herança
é denominado X0. As fêmeas são representadas por A restrita
+ XX (homogaméticas), e os machos, por A + X0 (hete- ao sexo
rogaméticos), uma vez que um de seus gametas terá um
cromossomo a menos.

3. Sistema ZW
herança
parcialmente
ligada ao sexo
Em muitas aves, em borboletas e em alguns peixes, a
composição cromossômica do sexo ocorre do seguinte
modo: o sexo homogamético é o masculino, e as fêmeas
são heterogaméticas. Para não gerar confusão com o sis- Representação dos cromossomos XY e tipos de herança relacionados aos
cromossomos sexuais de acordo com o segmento em que o gene se encontra.
tema XY, a simbologia utilizada nesses casos é diferente.
Os machos têm cromossomos sexuais representados por
ZZ, e as fêmeas têm os cromossomos sexuais representa-
7.1. Daltonismo
dos por ZW. Assim, nesse sistema é a fêmea quem deter- No daltonismo, o indivíduo é incapaz de distinguir (ou tem
mina o sexo da prole. uma visão alterada) uma ou algumas cores primárias (ver-
melho, azul e verde).

4. Sistema ZO
Alguns répteis e algumas aves apresentam o sistema ZO,
em que a fêmea é heterogamética (ZO) e o macho é ho-
mogamético (ZZ).

5. Abelhas e partenogênese multimídia: vídeo


Fonte: Youtube
Nas abelhas, a determinação sexual se dá quanto à ploi-
dia. Os machos (zangões) são sempre haploides – devido Você enxerga todas as cores? Faça o teste!
à partenogênese, em que não é necessária a fecundação
do óvulo para originar um novo indivíduo –, e as fêmeas Existem dois tipos de daltonismo: o absoluto, em que a pes-
são diploides. soa percebe duas cores primárias, em geral com dificuldades
A rainha é a única fêmea fértil da colmeia e produz óvu- para distinguir o verde ou o vermelho; e o relativo, em que o
los que, quando fecundados, originam zigotos, que se indivíduo é sensível às três cores fundamentais, com alguma
desenvolvem em fêmeas. Se, na fase larval, essas fê- dificuldade de distingui-las. É uma anomalia determinada
meas recebem alimentação especial (geleia real), vão por gene recessivo ligado ao cromossomo X, representado
se transformar em novas rainhas. No entanto, se a ali- por Xd. O alelo dominante, XD, condiciona visão normal para
cores. A mulher só é daltônica se for homozigota recessiva
mentação for mel, vão se desenvolver em operárias, que
(Xd Xd); entretanto, basta que o alelo seja Xd para que o ho-
são estéreis.
mem seja daltônico. Por isso, em relação à herança ligada
ao sexo, afirma-se que os homens são hemizigotos, uma vez
6. Fatores ambientais que possuem apenas um cromossomo X.

determinando o sexo Genótipos


XDXD
Fenótipos
mulher normal
Em muitos quelônios (tartarugas e jabutis, por exemplo) XDXd mulher normal portadora
e nos crocodilianos a temperatura pode levar à expressão XX
d d
mulher daltônica

diferencial de alguns genes, determinando assim o sexo XDY homem normal

do indivíduo. XdY homem daltônico

135
Aplicação do conteúdo
1. A genealogia a seguir representa uma família com alguns indivíduos daltônicos, os quais estão assinalados em
preto. Determine os genótipos de todos os indivíduos envolvidos.

Resolução:
Genótipo dos homens normais (1 e 8 a 14) é XDY.
Genótipo dos homens daltônicos (3 e 7) é XdY.
3 e 7 herdaram, obrigatoriamente, o Xd de suas mães (2 e 4), as quais, uma vez normais, devem ser portadoras (XDXd).
A mulher 5, normal, teve seis filhos normais e com bastante probabilidade de que seu genótipo seja XDXD.
A mulher 6, normal, é portadora de gene para o daltonismo (XDXd), já que seu pai, 3, é daltônico.
Observe a mesma genealogia com os genótipos:

2. Analise cuidadosamente o heredograma. Que tipo de transmissão para o fenótipo determinado pelo símbolo escu-
ro está ocorrendo? Justifique sua resposta.

Resolução:
A princípio, conclui-se que o fenótipo designado pelo símbolo escuro é determinado por um gene dominante, pois o casal II-3
x II-4 originou indivíduos marcados com símbolo branco (III-14 e III-15); assim, eles devem ser heterozigotos.
Ao analisar a geração III, chama a atenção que nasceram 7 filhas e 3 filhos, e que todas as filhas têm o mesmo fenótipo dos
pais. Entre os filhos, 2 são marcados com símbolos brancos, e 1, com símbolo escuro. Caso fosse uma herança autossômica,
a probabilidade de nascerem crianças com fenótipo designado pelos símbolos escuro e claro seria a mesma, independen-
temente do sexo. Portanto, deveria ter nascido pelo menos uma filha designada pelo símbolo claro, o que não aconteceu.
Trata-se de uma característica ligada ao sexo.

136
Assim: da falta de produção ou funcionamento anormal de um ou
mais fatores que atuam na coagulação sanguínea. Ela pode
ocasionar a morte do indivíduo por hemorragia incontrolá-
vel, mesmo em ferimentos leves. Atualmente, há tratamento
A que permite ao portador viver normalmente, o que não era
possível até pouco tempo, quando os portadores dificilmen-
Observe que II-3 é XAXa e II-4 é XAY. Portanto, todas as suas te atingiam a idade adulta. Não é comum o nascimento de
filhas receberam o XA do pai, razão pela qual todas são mulheres hemofílicas, uma vez que, para apresentar a do-
marcadas pelo símbolo escuro. A mãe II-3 cedeu o XA para ença, ela deve ser descendente de um homem doente (XhY)
o filho III-16 e Xa para os filhos III-14 e III-15. É claro que o e de uma mulher portadora (XHXh) ou hemofílica (XhXh).
Y desses três filhos veio do pai (II-4). Como esse tipo de cruzamento é raríssimo, a frequência de
Para confirmar essa hipótese, observe que a filha II-5 é mulheres hemofílicas é muito pequena. Contudo, já foram
XaXa, dos quais um Xa veio da mãe I-3 (XAXa) e o outro veio relatados casos de hemofilia em mulheres, contrariando a
do pai I-4 (XaY). A mãe I-3 cedeu Xa para o filho II-6 (XaY) e noção popular de que essas mulheres morreriam por hemor-
o XA para o II-4 (XAY). ragia durante a primeira menstruação. Lembre-se de que a
menstruação não é uma hemorragia. A interrupção do fluxo
Conclusão: o símbolo escuro representa uma característica menstrual deve-se à contração dos vasos sanguíneos do en-
determinada por um gene dominante ligado ao cromos- dométrio e não à coagulação do sangue.
somo X, porque, se fosse ligado ao Y, todos os filhos de
homens afetados seriam afetados também, o que não se Genótipos Fenótipos
observa em III-14 e III-15.
XHXH mulher normal

7.2. Hemofilia XHXh mulher portadora

XhXh mulher hemofílica


A hemofilia é condicionada por gene recessivo representa-
do por h, localizado no cromossomo X, no segmento não XHY homem normal
homólogo ao Y. Trata-se de uma alteração genética em que
XhY homem hemofílico
o sangue apresenta dificuldade de coagulação decorrente

Aplicação do conteúdo
1. Analise cuidadosamente o heredograma a seguir. O homem marcado com símbolo escuro é hemofílico (gene re-
cessivo Xh ligado ao sexo), e os indivíduos marcados com símbolos claros são normais.

Qual a probabilidade de o casal I-1 x I-2 ter outro filho hemofílico?


Inicialmente, deve-se descobrir o genótipo do casal. O pai (I-2), normal, só pode ser XHY. A mãe (I-1), também normal,
só pode ser XHXh, uma vez que ela transmitiu o Xh para seu filho hemofílico (II-2), XhY. Assim:

137
7.3. Distrofia muscular de Duchenne 10. Herança restrita ao sexo
Trata-se de uma disfunção de origem genética caracteriza- No cromossomo Y que não é homóloga a X existem genes
da pela degeneração dos músculos estriados (tanto os dos exclusivos a ele denominados holândricos, que caracteri-
movimentos voluntários quanto o do coração), que leva a zam a chamada herança restrita ao sexo.
uma progressiva incapacidade motora. Condicionada por
um gene recessivo ligado ao cromossomo X, afeta todos Não há dúvida de que a masculinização está ligada
os homens portadores desse gene recessivo. Nas mulheres ao cromossomo Y. Nesse fato, há um gene cujo papel é
heterozigotas para esse caráter, a doença pode se apresen- bastante importante: o TDF (testis-determining factor),
tar de forma branda ou nem se manifestar; nas homozigo- também denominado SRY (sex-determining region of Y
tas, porém, a enfermidade apresenta-se de forma severa. chromossome). Ele codifica o fator determinante de testí-
culos. O gene TDF já foi identificado e está localizado na
região do cromossomo Y não homóloga ao X.
8. Herança parcialmente Tradicionalmente, a hipertricose, isto é, a presença de pe-
ligada ao sexo los no pavilhão e no canal auditivo dos homens, era vista
como herança restrita ao sexo. Contudo, a evidência de
O cromossomo Y possui uma porção homóloga ao cromos- que a hipertricose se deve a uma herança ligada ao Y
somo X. Nela, são compartilhados vários genes alelos entre está sendo considerada inconclusiva, uma vez que, em
os dois cromossomos, genes que seguem o padrão da he- algumas famílias estudadas, os pais com hipertricose ti-
rança autossômica e caracterizam a herança parcialmente veram tanto filhos com pelos quanto filhos sem pelos nas
ligada ao sexo ou influenciada pelo sexo. bordas das orelhas.

9. Herança influenciada 11. Herança limitada ao sexo


pelo sexo A manifestação de alguns genes autossômicos, não lo-
calizados nos cromossomos sexuais, é determinada em
Alguns casos de herança autossômica são influenciados
apenas um sexo, muitas vezes em razão da presença de
por hormônios sexuais. Na espécie humana, a calvície e
alguns hormônios. O homem, por exemplo, pode ter o
o comprimento do dedo indicador são dois exemplos. O
gene para seios fartos recebido de sua mãe e transmi-
gene que condiciona calvície, C, é dominante no homem. ti-lo às suas filhas; nele, porém, essa característica não
Na mulher, a calvície só se manifesta se o alelo dominan- se manifesta.
te C estiver em homozigose. Por isso, o genótipo heterozi-
goto resultará em fenótipos diferentes influenciados pelo
sexo do portador.

Fenótipos

Genótipo No homem Na mulher


CC calvo calva

Cc calvo não calva

cc não calvo não calva

Outro exemplo, no caso do comprimento do dedo indicador


(mais longo do que o anular), é dominante nas mulheres
e recessivo nos homens. Dedo indicador mais curto que o
anular é do­minante nos homens e recessivo nas mulheres.

138
ÁREAS DO CONHECIMENTO DO ENEM

HABILIDADE 13
Reconhecer mecanismos de transmissão da vida, prevendo ou explicando a manifestação de características
dos seres vivos.

Os conceitos de genética são abordados principalmente quando aplicados no contexto médico e podem ser acom-
panhados de um heredograma, que precisará ser cuidadosamente analisado pelo aluno. Além disso, as informa-
ções podem ser apresentadas no enunciado, exigindo que o aluno saiba montar as relações familiares e aplicar os
conceitos estudados. As questões também podem exigir conhecimentos de citologia, gametogênese e imunologia.

MODELO 1
(Enem) A distrofia muscular Duchenne (DMD) é uma doença causada por uma mutação em um gene localizado
no cromossomo X. Pesquisadores estudaram uma família na qual gêmeas monozigóticas eram portadoras de
um alelo mutante recessivo para esse gene (heterozigóticas). O interessante é que uma das gêmeas apresen-
tava o fenótipo relacionado ao alelo mutante, isto é, DMD, enquanto a sua irmã apresentava fenótipo normal.
RICHARDS. C.S. et al. The American Journal of Human Genetics, n. 4, 1990 (adaptado).

A diferença na manifestação da DMD entre as gêmeas pode ser explicada pela:


a) dominância incompleta do alelo mutante em relação ao alelo normal;
b) falha na separação dos cromossomos X no momento da separação dos dois embriões;
c) recombinação cromossômica em uma divisão celular embrionária anterior à separação dos dois embriões;
d) inativação aleatória de um dos cromossomos X em fase posterior à divisão que resulta nos dois embriões;
e) origem paterna do cromossomo portador do alelo mutante em uma das gêmeas e origem materna na outra.

ANÁLISE EXPOSITIVA
Quando se trata do cromossomo sexual X, é importante lembrar que nas mulheres apenas um deles se expres-
sa, enquanto o outro permanece inativo (corpúsculo de Barr). Isso ocorre devido a um processo denominado
mecanismo de compensação da dose. Desse modo, a diferença fenotípica observada entre as gêmeas mono-
zigóticas pode ser explicada pela inativação aleatória de um cromossomo X em fase posterior à divisão que
resultou nos dois embriões.

RESPOSTA Alternativa D

139
DIAGRAMA DE IDEIAS

HERANÇA E SEXO

HERANÇA PARCIALMENTE
LIGADA AO SEXO HUMANOS
O GENE SE LOCALIZA NA PORÇÃO HOMÓLO-
GA DOS CROMOSSOMOS SEXUAIS E SEGUE O 2N = 46
PADRÃO DE HERANÇA AUTOSSÔMICA. 22 PARES AUTOSSÔMICOS E 1 PAR SEXUAL
MULHERES SÃO HOMOGAMÉTICAS: XX
HOMENS SÃO HETEROGAMÉTICOS: XY
HERANÇA INFLUENCIADA
PELO SEXO
INFLUENCIADA POR HORMÔNIOS SEXUAIS SISTEMA X0
(O GENE SE ENCONTRA EM CROMOSSOMOS
AUTOSSÔMICOS). AUSÊNCIA DO CROMOSSOMO Y NOS
EXEMPLO: CALVÍCIE MACHOS.
OCORRE EM INSETOS.
EXEMPLO:
HERANÇA RESTRITA MACHOS X0 E FÊMEAS XX
AO SEXO
O GENE SE LOCALIZA NO CROMOSSOMO Y, NA
REGIÃO NÃO HOMÓLOGA AO CROMOSSOMO X. SISTEMA ZW

INVERSO DO SISTEMA XY: NESSE CASO, OS


MACHOS É QUE SÃO HOMOGAMÉTICOS.
HERANÇA LIGADA
AO SEXO OCORRE EM AVES, BORBOLETAS E ALGUNS
PEIXES.
O GENE SE LOCALIZA NA REGIÃO NÃO HOMÓ- EXEMPLO: MACHOS ZZ E FÊMEAS ZW
LOGA DO CROMOSSOMO X.
EXEMPLOS: DALTONISMO E HEMOFILIA

PARTENOGÊNESE

O SEXO DO INDIVÍDUO DEPENDE


DA SUA PLOIDIA.
AS FÊMEAS SÃO DIPLOIDE, OS MACHOS SÃO
HAPLOIDES.
EXEMPLO: ABELHAS

140
AULAS 43 e 44 1. Introdução
Em todos os casos de heranças analisados, incluindo os
alelos múltiplos, verificou-se que cada par de genes está
envolvido com a determinação de uma certa característica.
Uma vez que ocupam o mesmo locus no par de cromos-
somos homólogos, os dois alelos atuam no mesmo caráter.
Contudo, há muitos casos em que diversos genes, situados
INTERAÇÃO GÊNICA em cromossomos diferentes, somam seus efeitos na deter-
minação de uma mesma característica fenotípica em uma
verdadeira interação gênica.

2. Interação gênica
COMPETÊNCIAS: 4e8 Os pesquisadores William Bateson (1861-1926) e Reginald
Punnet (1875-1967) constataram que, em galinhas, ocorre
HABILIDADES: 13, 14, 15 e 17 interação gênica para a expressão das quatro formas de
crista: noz, rosa, ervilha e simples. Cruzando galos de crista
rosa com galinhas de crista ervilha, eles verificaram que
todos os descendentes de F1 apresentavam crista noz. Do
cruzamento entre indivíduos de F1, foram obtidos em F2 quatro fenótipos distribuídos nas seguintes proporções:
9:3:3:1 ​___
16 ( 
​  9  ​ noz:​ ___
16
3  ​ rosa:​ ___
16
3  ​ ervilha:​ ___
16 )
1  ​ simples  ​

Mais tarde, os pesquisadores realizaram um cruzamento-teste entre indivíduos com crista noz da geração F1 e indivíduos
com crista simples, supostos duplorrecessivos. O resultado foi muito próximo do esperado: 1:1:1:1. Com base nesses re-
sultados, foi possível deduzir que os indivíduos de crista noz da geração F1 eram duplo-heterozigotos e que houve uma
segregação independente entre os genes alelos durante a formação dos gametas. Bateson e Punnet concluíram que a forma
noz da crista em aves poderia ser atribuída à ação de dois genes dominantes, simbolizados por R e E. Portanto, um gene
complementa a ação do outro. A presença de apenas um dos dominantes, R ou E, condiciona respectivamente as formas
rosa e ervilha. A ausência dos dois genes dominantes determina a forma da crista simples.
Genótipos R_E_ R_ee rrE_ rree
Fenótipos da crista noz (ambos dominantes) rosa (um dominante) ervilha (um dominante) simples (sem dominantes)

Genótipos e fenótipos envolvidos na forma da crista de galinha

Aplicação do conteúdo
1. Uma ave de crista simples foi cruzada com outra de crista ervilha, heterozigota. Qual será o resultado fenotípico
esperado nos descendentes?

Resolução:
O genótipo da ave com crista simples é rree. Quanto à ave de crista ervilha, é preciso observar que, embora o enunciado
diga tratar-se de heterozigota, seu genótipo não pode ser RrEe – crista noz. Assim, seu genótipo é rrEe, do qual o par rr
interage com o par Ee (de fato, é ele que corresponde à situação de heterozigose). O cruzamento referido na questão pode
ser esquematizado assim:

141
P: crista simples crista ervilha Fenótipos discoide esférica alongada
rree rrEe
X Genótipos A­_B_ A_bb aaB_ aabb

Genótipos e fenótipos envolvidos na forma da abóbora


gametas: re rE re Do cruzamento de duas plantas produtoras de abóboras
F1: rrEe rree esféricas de origens diferentes, obtiveram-se em F1 somen-
crista ervilha crista simples
proporções: 1 (50%) 1 (50%) te abóboras discoides.
2 2 planta produtora planta produtora
de abóbora esférica de abóbora esférica
P: AAbb X aaBB
Portanto, as proporções fenotípicas esperadas nos descen-
F 1: AaBb
dentes são 1/2 com crista ervilha e 1/2 com crista simples. abóbora discoide

2.1. Forma das abóboras


A determinação da forma das abóbora é outro exemplo
de interação gênica. Os frutos podem apresentar três for- Se cruzados indivíduos de F1, resultarão gametas com di-
mas diferentes: esférica, discoide e alongada. Nesse caso, ferentes combinações, a partir das quais é possível mon-
também estão envolvidos dois pares de genes que, ao tar um quadro de cruzamentos determinando os respec-
interagirem, determinam esse caráter. A forma discoide é tivos fenótipos:
condicionada por dois genes dominantes A e B. A forma AaBb AaBb
X
esférica deve-se à presença de um dos dois dominantes,
seja ele A ou B, enquanto a forma alongada é determinada
gametas: AB Ab aB ab AB Ab aB ab
pela interação dos genes recessivos, a e b. Observe:

As plantas da geração F1, intercruzadas, produziram em F2 a proporção de 9/16 abóboras discoides, 6/16 abóboras esféricas
e 1/16 abóboras alongadas.

2.2. A cor da flor nas ervilhas-de-cheiro


Bateson e Punnet analisaram outro caso de interação gênica: a herança da cor da flor em plantas de ervilha-de-cheiro. Essas
flores podem apresentar coloração branca ou púrpura. Cruzando duas plantas de flores brancas de origens diferentes, os
pesquisadores obtiveram em F1 apenas plantas produtoras de flores púrpuras. Intercruzados esses indivíduos de F1, produ-
ziram em F2 dois tipos de fenótipos na proporção de:

142
9/16 : 7/16 Detalhados os cruzamentos com flores brancas de origens
plantas produtoras plantas produtoras diferentes, obtém-se:
de flores púrpuras de flores brancas

Nesse caso, também ocorreu interação de dois pares de aaBB


genes na determinação de um caráter (cor da flor). A cor
púrpura é condicionada pela interação dos dois genes do-
minantes A e B (A_B_). Há autores que se referem a esse
tipo de herança como ação complementar, pois um gene
complementa a ação do outro. Existem duas possibilidades
para que ocorram flores de cor branca:

§ presença de apenas um tipo dos genes dominantes, A ou


B, em homozigose ou heterozigose (A_bb ou aaB_); ou

§ ausência dos dois genes dominantes (aabb). Do cruzamento de indivíduos de F1, é possível determinar
os gametas e montar um quadro de cruzamentos com suas
Genótipos Fenótipos proporções fenotípicas:
A_B_ púrpura

A_bb branca AaBb X


AaBb
aaB_ branca

aabb branca gametas: AB Ab aB ab AB Ab aB ab

VIVENCIANDO

Nós, seres humanos, possuímos o hábito de criar animais domésticos para nos fazer companhia ou para a prote-
ção da casa. Cães e gatos são os animais domésticos mais comuns. Esses animais possuem uma grande variedade
fenotípica, a qual é gerada através da interação de vários genes, chamada de interação poligênica.

143
Proporção fenotípica: 3/4 branca e 1/4 púrpura
Aplicação do conteúdo b) CcPP x CCpp
1. Na espécie humana, os genes A e B, localizados em Resolução:
cromossomos não homólogos, são responsáveis pela
audição normal. Os genes recessivos a e b determinam CcPP  x  CCpp
surdez congênita. Se um indivíduo for homozigoto aa e/ gametas: CP, cP   Cp
ou bb, será surdo-mudo. Pergunta-se:
a) Trata-se de um caso típico de segunda Lei de Men- CP cP
del?
Cp púrpura púrpura
Resolução:
Proporção fenotípica: 100% púrpura
Não, trata-se de ação gênica complementar, pois os alelos
dominantes atuam para o indivíduo ter audição normal. Além c) CcPP x ccpp
disso, devido à ação inibitória de aa sobre B, assim como de Resolução:
bb sobre A, trata-se de um caso de epistasia recessiva. CcPP  x  ccpp
b) Quais são os possíveis genótipos de um indivíduo gametas: CP, cP    cp
com surdez congênita e de outro normal?
CP cP
Resolução:
cp púrpura branca
Indivíduo normal: A_B_
Surdez congênita: aaB_, A_bb ou aabb Proporção fenotípica: 1/2 púrpura:1/2 branca
c) Qual a probabilidade de um casal AaBb x Aabb ter d) CcPp x ccPc
uma criança do sexo masculino com audição normal? Resolução:
Resolução: CcPp  x  ccPp
AaBb x Aabb gametas:    CP, Cp, cP,cp   cP, cp
gametas AB, Ab, aB, ab Ab, ab CP Cp cP cp
AB Ab aB ab cP púrpura púrpura branca branca

Ab normal surdez normal surdez cp púrpura branca branca branca

ab normal surdez surdez surdez


Proporção fenotípica: 5/8 branca:3/8 púrpura
Porção fenotípica: 5/8 surdez:3/8 normal
A probabilidade de ter uma criança do sexo masculino é 3. Epistasia
1/2; portanto, criança do sexo masculino e normal Trata-se de um caso especial de interação gênica. Na
1/2 x 3/8 = 3/16 epistasia, um par de genes bloqueia a ação do outro par,
inibindo sua manifestação. O par que exerce a inibição é
2. Na ervilha-de-cheiro, a cor púrpura da corola deve-se à
presença de dois alelos dominantes: C e P. A falta de qual- denominado epistático; o par inibido é denominado hi-
quer um deles ou de ambos produz flor branca. Quais são postático. Há dois tipos de epistasia:
as proporções fenotípicas para esses cruzamentos?
§ a dominante, em que é necessário apenas um gene do-
a) CcPp x ccpp
minante no par epistático; e
Resolução:
C­_P_ = púrpura § a recessiva, em que o par epistático deve estar em dose
dupla.
C_pp / ccP_ / ccpp = branca
CcPp  x  ccpp
3.1. Epistasia dominante 12:3:1
gametas:  CP, Cp, cP, cp  cp
Em cães, o gene I (dominante), que determina pelagem
CP Cp cP cp branca, é epistático e inibe os genes B e b (hipostáticos).
Na ausência do gene epistático I, o B e b se manifestam,
cp púrpura branca branca branca
determinando respectivamente pelagem preta e marrom.

144
aguti aguti
Genótipo Fenótipo
AaCc AaCc
BbIi
X
B_I_ branca

bbI_ branca
gametas: AC Ac aC ac AC Ac aC ac
B_ii preta

bbii marrom
Genótipos e fenótipos envolvidos na cor da pelagem de cães

Do cruzamento de dois cães de pelagem branca, di-híbri-


dos, obtém-se:

BbIi X
BbIi

gametas: BI Bi bI bi BI Bi bI bi

branca

O cruzamento entre dois indivíduos di-híbridos (AaCc


x AaCc) resultará na seguinte proporção fenotípica: ___ ​ 9  ​  
16
​  3  ​ pretos: ___
agutis: ___ ​  4  ​ albinos.
16 16
Na epistasia, os genes não alelos também se encontram
em cromossomos diferentes, caracterizando uma segre-
gação independente; novamente, não se trata de um caso
de segunda Lei de Mendel, uma vez que está em questão
apenas uma única característica. Além disso, a epistasia re-
quer um par gênico inibidor.
A proporção fenotípica corresponde a 12/16 cães de pela-
gem branca, 3/16 cães de pelagem preta e 1/16 cães de
Aplicação do conteúdo
pelagem marrom.
1. Sabemos que a cor do pelo de labradores é um caso
3.2. Epistasia recessiva 9:3:4 de epistasia. Esses animais podem ter pelo de cor pre-
ta, marrom ou dourada, e os genes “b” e “e” estão
Em ratos, os genes A e a são hipostáticos e determinam relacionados com essa característica. O alelo B deter-
respectivamente a pelagem aguti e preta. Entretanto, na mina a cor preta; o alelo b determina a cor marrom; e
os alelos ee relacionam-se com a cor dourada e são
presença do alelo epistático recessivo (cc), esses genes
epistáticos. Sendo assim, o indivíduo Bbee tem o pelo
não se manifestam, o que dá origem a ratos com pelagem da cor
branca. Nesse caso, a epistasia é recessiva: o gene C não a) preta.
inibe o gene A nem o gene a. b) marrom.
c) dourada.
Genótipos Fenótipos
d) preto com dourado.
A_C_ aguti e) marrom com dourado.
Resolução:
aaC_ preto
Dizer que os alelos “ee” são epistásticos significa dizer que
A_cc albino esses alelos exercem inibinação sobre os demais, ou seja,
se o indivíduo possui os alelos ee, pode-se concluir que se
aacc albino
trata de um indivíduo de pelo dourado, pois os alelos em
Genótipos e fenótipos envolvidos na coloração de pelagem de ratos dose dupla (ee) inibem os alelos B e b.

145
Genótipo B_E_
(BBEE ou bbE_ B_ee ou bbee
dos BbEe ou BBEe (bbEE ou bbEe) (BBee ou Bbee)
cachorros ou BbEE)

Fenótipo
da cor dos cor preta cor marrom cor dourada
pelos

Alternativa C

DIAGRAMA DE IDEIAS

INTERAÇÃO GÊNICA

OCORRE QUANDO DOIS PARES DE EXEMPLOS


GENES, LOCALIZADOS EM PARES
DE CROMOSSOMOS DIFERENTES, INTERAÇÃO SIMPLES
INTERAGEM PARA DETERMINAR CRISTA DE GALINÁCEOS
UMA CARACTERÍSTICA.

EPISTASIA
EPISTASIA
DOMINANTE
É UM TIPO DE INTERAÇÃO O ALELO DOMINANTE DO
NA QUAL UM GENE INIBE GENE EPISTÁTICO QUE INIBE A
A EXPRESSÃO DE OUTRO. EXPRESSÃO DO OUTRO GENE.

EPISTASIA
RECESSIVA
O ALELO RECESSIVO DO
GENE EPISTÁTICO QUE INIBE
A EXPRESSÃO DO OUTRO
GENE; PORTANTO, A INIBIÇÃO
OCORRE QUANDO ELE ESTÁ
EM HOMOZIGOSE RECESSIVA.

146
Competência 1 – Compreender as ciências naturais e as tecnologias a elas associadas como construções humanas, percebendo seus papéis nos
processos de produção e no desenvolvimento econômico e social da humanidade.
H1 Reconhecer características ou propriedades de fenômenos ondulatórios ou oscilatórios, relacionando-os a seus usos em diferentes contextos.
H2 Associar a solução de problemas de comunicação, transporte, saúde ou outro, com o correspondente desenvolvimento científico e tecnológico.
H3 Confrontar interpretações científicas com interpretações baseadas no senso comum, ao longo do tempo ou em diferentes culturas.
Avaliar propostas de intervenção no ambiente, considerando a qualidade da vida humana ou medidas de conservação, recuperação ou utilização sustentável
H4
da biodiversidade.
Competência 2 – Identificar a presença e aplicar as tecnologias associadas às ciências naturais em diferentes contextos.
H5 Dimensionar circuitos ou dispositivos elétricos de uso cotidiano.
H6 Relacionar informações para compreender manuais de instalação ou utilização de aparelhos, ou sistemas tecnológicos de uso comum.
Selecionar testes de controle, parâmetros ou critérios para a comparação de materiais e produtos, tendo em vista a defesa do consumidor, a saúde do
H7
trabalhador ou a qualidade de vida.
Competência 3 – Associar intervenções que resultam em degradação ou conservação ambiental a processos produtivos e sociais e a instrumen-
tos ou ações científico-tecnológicos.
Identificar etapas em processos de obtenção, transformação, utilização ou reciclagem de recursos naturais, energéticos ou matérias-primas, considerando
H8
processos biológicos, químicos ou físicos neles envolvidos.
Compreender a importância dos ciclos biogeoquímicos ou do fluxo energia para a vida, ou da ação de agentes ou fenômenos que podem causar alterações
H9
nesses processos.
H10 Analisar perturbações ambientais, identificando fontes, transporte e(ou) destino dos poluentes ou prevendo efeitos em sistemas naturais, produtivos ou sociais.
Reconhecer benefícios, limitações e aspectos éticos da biotecnologia, considerando estruturas e processos biológicos envolvidos em produtos biotecnológi-
H11
cos.
H12 Avaliar impactos em ambientes naturais decorrentes de atividades sociais ou econômicas, considerando interesses contraditórios.
Competência 4 – Compreender interações entre organismos e ambiente, em particular aquelas relacionadas à saúde humana, relacionando
conhecimentos científicos, aspectos culturais e características individuais.
H13 Reconhecer mecanismos de transmissão da vida, prevendo ou explicando a manifestação de características dos seres vivos.
Identificar padrões em fenômenos e processos vitais dos organismos, como manutenção do equilíbrio interno, defesa, relações com o ambiente, sexualidade,
H14
entre outros.
H15 Interpretar modelos e experimentos para explicar fenômenos ou processos biológicos em qualquer nível de organização dos sistemas biológicos.
H16 Compreender o papel da evolução na produção de padrões, processos biológicos ou na organização taxonômica dos seres vivos.
Competência 5 – Entender métodos e procedimentos próprios das ciências naturais e aplicá-los em diferentes contextos.
Relacionar informações apresentadas em diferentes formas de linguagem e representação usadas nas ciências físicas, químicas ou biológicas, como texto
H17
discursivo, gráficos, tabelas, relações matemáticas ou linguagem simbólica.
H18 Relacionar propriedades físicas, químicas ou biológicas de produtos, sistemas ou procedimentos tecnológicos às finalidades a que se destinam.
Avaliar métodos, processos ou procedimentos das ciências naturais que contribuam para diagnosticar ou solucionar problemas de ordem social, econômica
H19
ou ambiental.
Competência 6 – Apropriar-se de conhecimentos da física para, em situações-problema, interpretar, avaliar ou planejar intervenções científi-
co-tecnológicas.
H20 Caracterizar causas ou efeitos dos movimentos de partículas, substâncias, objetos ou corpos celestes.

H21 Utilizar leis físicas e (ou) químicas para interpretar processos naturais ou tecnológicos inseridos no contexto da termodinâmica e(ou) do eletromagnetismo.

Compreender fenômenos decorrentes da interação entre a radiação e a matéria em suas manifestações em processos naturais ou tecnológicos, ou em suas
H22
implicações biológicas, sociais, econômicas ou ambientais.
Avaliar possibilidades de geração, uso ou transformação de energia em ambientes específicos, considerando implicações éticas, ambientais, sociais e/ou
H23
econômicas.
Competência 7 – Apropriar-se de conhecimentos da química para, em situações-problema, interpretar, avaliar ou planejar intervenções científ-
ico-tecnológicas.
H24 Utilizar códigos e nomenclatura da química para caracterizar materiais, substâncias ou transformações químicas

Caracterizar materiais ou substâncias, identificando etapas, rendimentos ou implicações biológicas, sociais, econômicas ou ambientais de sua obtenção ou
H25
produção.
Avaliar implicações sociais, ambientais e/ou econômicas na produção ou no consumo de recursos energéticos ou minerais, identificando transformações
H26
químicas ou de energia envolvidas nesses processos.
H27 Avaliar propostas de intervenção no meio ambiente aplicando conhecimentos químicos, observando riscos ou benefícios.
Competência 8 – Apropriar-se de conhecimentos da biologia para, em situações-problema, interpretar, avaliar ou planejar intervenções científico-
tecnológicas.
Associar características adaptativas dos organismos com seu modo de vida ou com seus limites de distribuição em diferentes ambientes, em especial em
H28
ambientes brasileiros.
Interpretar experimentos ou técnicas que utilizam seres vivos, analisando implicações para o ambiente, a saúde, a produção de alimentos, matérias-primas
H29
ou produtos industriais.
Avaliar propostas de alcance individual ou coletivo, identificando aquelas que visam à preservação e à implementação da saúde individual, coletiva ou do
H30
ambiente.
148

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