Fisiologia de Organismos Aquáticos Comercializáveis - Final

Fisiologia de Organismos Aquáticos
Comercializáveis
Brasília-DF.
Elaboração
Kadja Luana Almeida de Souza
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração

Sumário
APRESENTAÇÃO.................................................................................................................................. 5
ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA..................................................................... 6
INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 8
UNIDADE I
MECANISMOS DE OSMORREGULAÇÃO DE ANIMAIS AQUÁTICOS.......................................................... 11
CAPÍTULO 1
DEFINIÇÕES, CONCEITOS BÁSICOS E PRINCÍPIOS DA FISIOLOGIA............................................ 11
CAPÍTULO 2
FATORES ECOLÓGICOS, FATORES LIMITANTES E SUA INFLUÊNCIA NOS ORGANISMOS
AQUÁTICOS..................................................................................................................... 15
CAPÍTULO 3
ANIMAIS MARINHOS, DE ÁGUA SALOBRA E DOCE. VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS
AQUÁTICOS..................................................................................................................... 19
UNIDADE II
TERMORREGULAÇÃO........................................................................................................................... 25
CAPÍTULO 1
EFEITOS DA VARIAÇÃO DE TEMPERATURA................................................................................. 25
CAPÍTULO 2
EXTREMOS DE TEMPERATURA - TOLERÂNCIA A TEMPERATURAS ELEVADAS, AO FRIO E
CONGELAMENTO................................................................................................................... 29
CAPÍTULO 3
ADAPTAÇÃO À TEMPERATURA EM ANIMAIS AQUÁTICOS; REGULAÇÃO DA TEMPERATURA; ANIMAIS
ENDOTÉRMICOS E ECTODÉRMICOS........................................................................................ 34
UNIDADE III
RESPIRAÇÃO........................................................................................................................................ 37
CAPÍTULO 1
RESPIRAÇÃO NA ÁGUA........................................................................................................... 37
UNIDADE IV
CIRCULAÇÃO SANGUÍNEA................................................................................................................... 46
CAPÍTULO 1
PADRÕES CIRCULATÓRIOS DOS VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS; TRANSPORTE DE OXIGÊNIO E
DISSOCIAÇÃO DO CARBONO NO SANGUE; ADAPTAÇÕES CARDÍACAS................................... 46
UNIDADE V
DIGESTÃO............................................................................................................................................ 53
CAPÍTULO 1
MÉTODOS DE INGESTÃO DE ALIMENTOS; DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE ALIMENTOS; TRATO
DIGESTÓRIO........................................................................................................................... 53
CAPÍTULO 2
EXIGÊNCIA NUTRICIONAL DOS ORGANISMOS AQUÁTICOS; TAXA METABÓLICA........................ 57
UNIDADE VI
EXCREÇÃO.......................................................................................................................................... 60
CAPÍTULO 1
ÓRGÃOS EXCRETORES DOS INVERTEBRADOS E OS RINS DOS VERTEBRADOS; EXCREÇÃO DE
RESÍDUOS NITROGENADOS..................................................................................................... 60
UNIDADE VII
SISTEMA NERVOSO............................................................................................................................... 67
CAPÍTULO 1
EVOLUÇÃO E ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO DE VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS..... 67
CAPÍTULO 2
SISTEMA NEUROTRANSMISSOR................................................................................................. 70
CAPÍTULO 3
PRINCIPAIS ÓRGÃOS REPRODUTIVOS; MECANISMOS E COMPORTAMENTOS REPRODUTIVOS..... 74
UNIDADE VIII
FLUTUABILIDADE E MOVIMENTO NATATÓRIO.......................................................................................... 80
CAPÍTULO 1
MECANISMO DE NATAÇÃO; FLUTUABILIDADE E DENSIDADE; BEXIGA NATATÓRIA....................... 80
PARA (NÃO) FINALIZAR...................................................................................................................... 87
REFERÊNCIAS................................................................................................................................... 88
Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se

entendem necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade.
Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela
interatividade e modernidade de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da
Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade

dos conhecimentos a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos
específicos da área e atuar de forma competente e conscienciosa, como convém
ao profissional que busca a formação continuada para vencer os desafios que a
evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo

a facilitar sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na
profissional. Utilize-a como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
5
Organização do Caderno
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em

capítulos, de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos
básicos, com questões para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam tornar
sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas, também, fontes de consulta para
aprofundar seus estudos com leituras e pesquisas complementares.
A seguir, apresentamos uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos
Cadernos de Estudos e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo,

discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a

síntese/conclusão do assunto abordado.
6
Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões

sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o

entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem

ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
7
Introdução
Neste módulo, vamos conhecer algumas características da fisiologia dos organismos
aquáticos comercializáveis; saber mais sobre a importância necessária para
preservar a sanidade desses organismos, aumentar sua produção com qualidade e
melhor desempenho. Também, analisaremos as condições ambientais onde esses
organismos estão inseridos e sua capacidade de adaptação ao meio. Compreendendo
os mecanismos fisiológicos envolvidos nos processos de osmorregulação,
termorregulação, regulação do metabolismo interno, temperatura, respiração,
flutuação, alimentação, digestão, nutrição, excreção, sistema nervoso, sistema
endócrino e sistema circulatório. Além de, fornecer fundamentos de fisioecologia
de organismos aquáticos que possam ser úteis na produção e tecnologia desse
pescado.
Esta disciplina tem como objetivo fundamental o entendimento da fisiologia desses

organismos que vivem no meio aquático; aprofundar o estudo do funcionamento dos
diferentes sistemas do organismo, como eles respondem às plasticidades e alterações
ambientais e métodos de criação. Objetiva, ainda, otimizar, através de melhorias nas
condições do cultivo de uma determinada espécie.
O estudo também tem a intenção de conhecer o perfil das respostas fisiológicas e suas
alterações típicas do estresse na natureza, e outros fatores e fenômenos ambientais que
apresentam maior influência sobre os animais, afetando parâmetros fisiológicos de
diversos, como crescimento e reprodução.
Pois, tanto no ambiente natural quanto no cativeiro, esses animais apresentam

diferentes exigências para manutenção de suas atividades fisiológicas normais.
Cada espécie apresenta suas adversidades em seu habitat procurando sempre

melhorar suas adaptações para proporcionem um desempenho mais produtivo,
provocando maior bem-estar, saúde, fisiologia e metabolismo em sistemas de criação.
Diante dessa realidade, desejamos que seja feita uma boa absorção do conteúdo
disponibilizado, e que o mesmo atenda às particularidades para aprendizagem de cada
um dos alunos, com a finalidade de entender, ampliar o conhecimento nessa área.
8
Objetivos
»» Compreender as funções mecânicas, físicas e bioquímicas dos
organismos aquáticos comercializáveis.
»» Entender as funções fisiológicas através da história evolutiva dos

organismos aquáticos.
»» Avaliar como esses animais se mantêm vivos, por meio de quais

mecanismos, e como os órgãos e as funções fisiológicas influenciam
o sistema.
9
10
MECANISMOS DE
OSMORREGULAÇÃO UNIDADE I
DE ANIMAIS
AQUÁTICOS
CAPÍTULO 1
Definições, conceitos básicos e
princípios da fisiologia
A partir do século XX, a ciência fisiológica começou a ser aplicada aos diversos
animais encontrados nos diferentes ambientes, na tentativa de entender o meio
ambiente e sua diversidade fisiológica. A Fisiologia é o estudo de “como os animais
funcionam”, ou seja, como vivem, respiram e se movimentam. Ela aborda o alimento
e alimentação, digestão, transporte de gases no sangue, circulação, respiração,
função cardíaca, músculos, sistema nervoso e movimentos excreção e função renal
etc. Essa ciência aborda um conceito de determinar quais os métodos e mecanismos
são usados como artifícios para sobrevivência dos animais.
A partir do estudo da fisiologia podemos entender e descobrir como os sistemas

e as funções internas funcionam, tendo uma compreensão do corpo dos
animais. É importante entender mais sobre a saúde e doença desses animais. Os
responsáveis por esses estudos são os fisiologistas, que pesquisam sobre todos os
níveis de organização do corpo animal, incluindo todos os níveis de organização
biológica, associados aos princípios da química e da física e sempre ampliando os
conhecimentos da biologia evolutiva e da ecologia.
Nenhum organismo pode existir, sem levar em conta seu ambiente, e aquele que
utiliza os recursos do ambiente deve ter capacidade de resistir às dificuldades que o
meio apresenta. Para entender o funcionamento de um animal é feito um estudo de
sua estrutura física e química (SCHMIDT-NIELSEN, 1972).
A certeza da morte vem quando paramos de respirar. A respiração e os batimentos

cardíacos estão relacionados à fabricação de energia por meio de compostos
fornecidos para as células através do metabolismo básico que mantém a célula viva.
11
UNIDADE I │ MECANISMOS DE OSMORREGULAÇÃO DE ANIMAIS AQUÁTICOS
Para aprender como funciona, analisamos os mecanismos do animal. Na fisiologia

os mecanismos são componentes dos animais quando estão vivos, e sua influência
permite sua sobrevivência. São muitos os estudos sobre mecanismos em pesquisas
fisiológicas. Um fisiologista normalmente inicia sua pesquisa pela curiosidade de
descobrir as bases de seus mecanismos. Quais enzimas, células e diversas partes
do corpo são utilizadas e como são utilizadas para permitir que o animal as faça
funcionar. Segundo SCHMIDT-NIELSEN (1972), os 3 tipos mais comuns na fisiologia
animal são:
»» Fisiologia comparativa: compara sistematicamente a forma como

vários tipos de animais realizam funções semelhantes, como respiração,
visão ou circulação.
»» Fisiologia ambiental: estuda como os animais respondem

fisiologicamente às condições ambientais e às plasticidades.
»» Fisiologia integrativa: demonstra as relações entre as características

moleculares e anatômicas dos órgãos.
A exemplo da seleção natural, que se apresenta como um dos vários processos

pelos quais os animais adquirem características durante a evolução pois, de todas
os modos de alteração evolutiva, esse é o principal processo pelo qual os animais
sobrevivem por mais tempo em seus ambientes.
»» A seleção natural ocorre quando a frequência de genes que fabricam

fenótipos aumenta a probabilidade de os animais sobreviverem e
reproduzirem. Durante a evolução por seleção natural, esses genes
aumentam em frequência porque são diferencialmente bem-sucedidos
em relação aos outros membros.
»» A adaptação é um mecanismo fisiológico em outra linha; é um meio

advindo da seleção natural. As adaptações são recursos, por causa do
modo como se originaram, ajudam na sobrevivência e na reprodução dos
animais que vivem no ambiente onde evoluíram.
A fisiologia evolutiva junto à fisiologia comparativa aborda, de forma objetiva,

o estudo da fisiologia animal nos últimos anos, o conceito do entendimento da
função animal que difere dos aspectos particulares da fisiologia. Tanto a abordagem
evolutiva quanto a comparativa são essenciais para a fisiologia ser completamente
compreendida.
12
MECANISMOS DE OSMORREGULAÇÃO DE ANIMAIS AQUÁTICOS │ UNIDADE I
No decorrer da evolução, os animais permaneceram vivendo da maneira antiga até

se tornarem capazes de viver desenvolvendo novas versões.
Fatores que influenciam a fisiologia evolutiva:
»» Os mecanismos pelos quais os animais exercem as funções que os

mantêm vivos.
»» A evolução e o significado adaptativo das linhas fisiológicas.
»» Os costumes nos quais diversos grupos filogenéticos de animais se

diferem ou se parecem uns com os outros.
»» O jeito que a fisiologia e a ecologia interagem durante o tempo de

evolução.
»» Compreensão dos níveis de organização dos genes às proteínas e dos

tecidos aos órgãos para entender os sistemas fisiológicos.
Os animais evoluem tanto no meio interno quanto no meio externo. Essas relações
entre o meio interno e o meio externo representam um dos níveis hierárquicos
potenciais nos quais os animais exibem organização estrutural de seus átomos e
moléculas.
É fundamental que se tenha a compreensão de que o corpo dos animais é uma

consequência da ligação de várias células que, juntas, formam tecidos. Os tecidos
juntos formam órgãos e os órgãos, por sua vez, formam sistemas fisiológicos e
estruturam o corpo. Ao analisar qualquer parte do corpo, visualizamos além das
células, ou das estruturas entre elas e seus capilares, observamos o todo como um
conjunto que tem um aspecto macroscópico próprio. As substâncias se movimentam
constantemente nas estruturas. Esse funcionamento dos sistemas precisa ser
sustentado dentro de níveis estabelecidos, e o chamamos de homeostase.
Os sistemas envolvidos são: o respiratório e o renal, o respiratório e a eliminação

de excessos, o digestório. Esses são sistemas que se concentram em algumas partes
do corpo do animal. As ingestões de substâncias têm de chegar a todas as células,
além daquelas que constituem esses sistemas. Os resíduos, produzidos por células de
outros sistemas, precisam chegar até os órgãos excretores.
Entretanto, o sistema cardiovascular é fundamental. Ele transporta essas

substâncias ao longo de todo o corpo. Por sua vez o sistema nervoso identifica,
controla e ativa tais substâncias, sendo responsável por gerar desempenhos,
permitindo ao animal interagir com seu meio externo.
13
Cada animal, independentemente do ambiente, só sobreviverá se utilizar dos

recursos do ambiente, sendo capaz de enfrentar as dificuldades que o meio
apresenta e, ainda, examinando como esse organismo enfrenta as adversidades
de seu ambiente.
Quando os salmões migram nadando do mar para o rio, na época

da reprodução, eles estrategicamente transformam as proteínas
transportadoras de íons no epitélio das brânquias, de forma que se mostram
capazes de bombear os íons da água doce para dentro do corpo, processo
contrário ao que eles habituavam fazer na água do mar.
Para saber mais sobre Definições, conceitos básicos e princípios da fisiologia

acesse os links e leia os artigos:
LOWE-MCCONNELL, R.H. Estudos ecológicos em comunidades de peixes

tropicais. São Paulo: Editora USP, 1999. 535 p.
BALDISSEROTTO, B. Fisiologia de peixes aplicada à piscicultura. Santa

Maria: Editora da UFSM, 2002. 212p.
MYERS, G.S. Fresh-water fishes and East Indian zoogeography. Stan. Ich.
Bull., 1951, vol. 4, pp. 11-21.
NELSON, J.S. Fishes of the World. New Jersey: Wiley, 2006. 601p.
14
CAPÍTULO 2
Fatores ecológicos, fatores limitantes
e sua influência nos organismos
aquáticos
A água é um elemento primordial para todo ser vivo, principalmente para quem
faz dela seu habitat natural, nenhum processo metabólico ocorre sem a sua ação
direta ou indireta. Na água, encontram-se propriedades físicas e químicas, uma
variedade de nutrientes, gases dissolvidos e sais que possuem propriedades
características. Para tanto, é essencial o monitoramento de suas variáveis
ambientais para que se tenha um controle do desenvolvimento dos organismos
cultivados, devendo sempre atentar às alterações no seu ciclo biológico. A biota
aquática está exposta a um grande número de substâncias tóxicas espalhadas
no ambiente, oriundas de diversas fontes de emissão (ESTEVES, 1998).
A poluição de águas superficiais distingue-se em quatro tipos de fontes de poluição

(DERÍSIO, 1992):
»» Poluição natural: sem influência humana, muitas vezes causada

por salinização e decomposição de vegetais e animais, escoamento e
chuvas.
»» Poluição industrial: causada pelos resíduos líquidos, sólidos e

gasosos dos processos industriais.
»» Poluição urbana: proveniente dos esgotos domésticos, poluição

agropastoril, causada pela utilização de agrotóxicos, fertilizantes,
excremento de animais e erosão.
»» Poluição acidental: quando ocorre derramamento de substâncias

poluentes nos corpos d’água. Os principais vetores de contaminação
dos aquíferos são a falta de saneamento em alguns lugares, os lixões e
aterros controlados, se infiltrando nos aterros e, consequentemente,
contaminam águas subterrâneas. As substâncias poluentes liberam
chorume inadequadamente, contaminando grande quantidade de
rios e córregos. As fossas sépticas também são responsáveis pela
contaminação de aquíferos superficiais.
15
A influência e os aspectos antrópicos têm aumentado continuamente causando

estresse nos organismos aquáticos e em seus sistemas naturais. No ambiente
aquático, as ações antrópicas são visíveis, os organismos muitas vezes são expostos
a sequelas que provocam consequências imprevisíveis e muitas vezes a morte. Os
estudos fazem um levantamento, muitas vezes, dos principais fatores abióticos e
seus efeitos sobre esses organismos, em situações que decorrem de fatores como
o aquecimento global.
Distúrbios suportados pelas populações dos animais podem manter a elevada

diversidade de espécies. Porém, esses distúrbios podem eliminar espécies mais
sensíveis, transformando a organização das comunidades. As mudanças na
estrutura do habitat pelo desmatamento alteram a dinâmica trófica e podem alterar
a diversidade e composição de muitas espécies (CONNELL, 1978).
As espécies encontram-se, em algumas situações, limitadas pelas características

ambientais de cada ecossistema e pela sua composição, os quais estabelecem
mecanismos de consistentes variações espaço-temporais no uso do espaço limitado.
Os padrões espaciais e temporais em comunidades de peixes são resultados de
complexos relacionamentos ecológicos entre as espécies (WELCOMME, 1979).
A pergunta mais pertinente é como esses organismos conseguem sobreviver em

ambientes que aparentemente possuem limitações intransponíveis? Animais
com particularidades anatômicas e fisiológicas fornecem informações para a
compreensão de princípios gerais. A fisiologia comparativa pode direcionar
funções peculiares em animais incomuns, pois eles não pertencerem à nossa
experiência diária.
A temperatura influencia potencialmente os processos fisiológicos e

comportamentais dos organismos. Diferentes temperaturas interferem
na seleção de hábitats entre as várias espécies. O oxigênio é um fator
extremamente limitante. Outro fator limitante é a anoxia que pode causar
a morte de indivíduos. As baixas concentrações de oxigênio provocam uma
ampla variedade de respostas, limitando a distribuição dos organismos
aquáticos (MAGNUSON et al. 1979). E a hipoxia envolve a bioenergética,
comportamento, fisiologia, crescimento e a habilidade para suportar as
diferentes concentrações de oxigênio (KRAMER, 1987).
16
Figura1. Mortandade de peixes por contaminação da água.
Fonte: <https://www.cetesb.sp.gov.br/mortandade-peixes/>. Acessado em: 28 de fevereiro de 2019.
Os organismos vivos podem bioacumular metais pesados, acumulando na

cadeia trófica e atingindo grande parte dos diferentes níveis que constituem os
ecossistemas aquáticos (VIARENGO, 1989). Os pesticidas também é uma causa
de contaminação da água no meio ambiente quando se acumula na cadeia trófica.
Atualmente, os pesticidas organoclorados foram substituídos por outra

classe importante de defensivos orgânicos, os organofosforados (VARÓ et
al., 2000). Eles são utilizados no controle de insetos e outros invertebrados,
sua metabolização é excretada pela maioria dos organismos vivos. Esses
pesticidas não possuem propriedade acumulativa nas cadeias tróficas e é
vastamente utilizada na agricultura mundial (RODRIGUES, 1998). Os impactos
da contaminação por agrotóxicos em organismos aquáticos modificam de
acordo com os tipos de substâncias empregadas, com a sua toxicidade e com
a estabilidade nos ambientes aquáticos. Os efeitos são alterações fisiológicas
em alguns organismos, até a morte de populações, afetando toda a estrutura da
comunidade.
Algumas espécies exóticas cultivadas limitam e trazem alguns problemas

ambientais, tais como a competição e predação em relação às espécies nativas,
alterações de habitats e disseminação de patógenos (MYRICK, 2002). O
desenvolvimento pesqueiro tem de ser somado positivamente à natureza, tendo
por base o tripé: eficiência econômica, prudência ecológica e equidade social.
17
Figura 2. Representação de respostas a poluentes dentro de um sistema biológico.
DANO
EXPOSIÇÃO AO POLUENTE Ecossistema

Comunidade
População
Organismo
Sistêmico (órgão)
Tecido Celular
Fonte: adaptada de Arias et al., 2007.
Quando lançadas no ambiente aquático, as substâncias oriundas das atividades

agrícolas são capazes de interagir com o organismo vivo, causando múltiplas
alterações que podem gerar graves desequilíbrios ecológicos, dependendo do
grau de contaminação e do tempo de exposição. Para analisar esses ambientes
contaminados é de fundamental importância o aproveitamento de análises
integradas da qualidade da água, unindo as repostas das metodologias tradicionais
de avaliação aos aspectos biológicos do sistema.
Alguns peixes usam estratégias reprodutivas para viver em ambientes

críticos, para que suas populações persistam naquele ambiente. Por
exemplo, algumas espécies se alimentam demasiadamente durante o
inverno para garantir energia suficiente durante verões severos, onde
elas estão expostas a escassez de alimento. Sua sobrevivência nesses
ambientes dependerá da quantidade de energia armazenada, transferindo
muitas vezes essa reserva energética para algum órgão como fígado. Elas
alocam essa gordura pare que possam investir nos processos reprodutivos,
garantido a perpetuação de sua espécie.
Para saber mais sobre Fatores ecológicos, fatores limitantes e sua influência nos
organismos aquáticos, acesse os seguintes links e leia os artigos:
COOPER CM. Biological effects of agriculturally derived surface-water pollutants

on aquatic systems – a review. J Environ Qual, 1993, vol. 22, pp. 402-408.
ALBUQUERQUE C. Uso da acetilcolinesterase em tilápias e acarás como

bioindicador de exposição a pesticidas organofosforados em ecossistemas
aquáticos. [monografia de graduação]. Rio de Janeiro: Universidade Veiga de
Almeida; 2004.
18
CAPÍTULO 3
Animais marinhos, de água salobra
e doce. Vertebrados e invertebrados
aquáticos
Na ciência, a classificação dos seres vivos organizando-se em: Reino, Filo, Classe,
Ordem, Família, Gênero e Espécie.
Existem aproximadamente 28 mil espécies de peixes, em maior número temos as

espécies de água doce, perto de 15 mil. A América do Sul tem uma fauna de peixes
considerada a mais rica do mundo, apresentando uma diversidade biológica e
adaptativa. Os peixes pertencem ao Reino Animalia, Filo Chordata e Subfilo
Vertebrata e estão divididos em dois Infrafilos: Agnatha e Gnathostomata.
Os Gnathostomata são vertebrados que possuem mandíbulas. Estão divididos em

duas classes: Chondrichthes e Osteichthyes.
»» Classe Chondrichthyes: Tem como principal característica o

esqueleto cartilaginoso. Tubarões, raias e quimeras fazem parte dessa
classe. A maioria das espécies é marinha, mas existem algumas raias de
água doce que ocorrem no Brasil. Várias espécies de Chondrichthyes
são exploradas pela pesca comercial. Apresentam pele com escamas
placóides, presença de nadadeiras peitorais, caudais, pélvicas, laterais
e dorsais medianas, órgão reprodutivo gônadas pares, fecundação
interna, desenvolvimento direto.
Os tubarões podem localizar presas a longas distâncias, por possuírem

mecanorreceptores do sistema da linha lateral, têm percepção de vibrações com
presença de um sistema composto por órgãos receptores interconectados a poros
que se localizam nas laterais do corpo e sobre a cabeça.
19
Figura 3. Raia manta Manta birostris, organismo da classe Chondrichthyes.
Fonte: <http://conexaoplaneta.com.br/blog/descoberto-primeiro-bercario-do-mundo-de-raias-gigantes/>. Acessado em: 22

de março de 2019.
»» Classe Osteichthyes: são peixes que possuem o esqueleto formado

por ossos.
A classe Osteichthyes é dividida em duas subclasses:
»» Sarcopterygii: peixes que possuem nadadeiras carnosas (lobadas),

representados pelos peixes pulmonados (Dipnoi – Pirambóia) e
Celacantos (Coelacanthini).
»» Actinopterygii: peixes ósseos com nadadeiras sustentadas por

filamentos rígidos. Possui 5 infraclasses representadas por apenas
algumas poucas espécies: os Branchiopterygii (Polipterus) os Chondrostei
(Esturjões), os Ginglymodi (Gars) e Halecomorphi (Amnias).
»» Teleostei: responsável por cerca de 23 das 28 mil espécies de peixes

descritas em todo o mundo. Dentro da infraclasse Teleostei estão os
Ostariophysi. É a superordem com maior número de espécies nos rios do
mundo. Possuem 27% do total de espécies de peixes e mais de 60% dos
peixes de água doce.
Esses organismos são encontrados em ambientes de água doce e de água

salgada. Sua boca tem duas cavidades branquiais, maxila e mandíbula bem
desenvolvidas (articuladas com o crânio). Possuem linha lateral onde capta
alterações da pressão da água e pequenas vibrações. Possuem bexigas natatória.
Caracterizado por muitas glândulas mucosas na pele.
Com nadadeiras e pares sustentadas por raios cartilaginosos ou ósseos, são

pecilotérmicos, conhecidos como animais de sangue frio, seus órgãos reprodutores
são gônadas pares.
20
Figura 4. Tilápia - peixe de água doce- organismo da classe Osteichthyes.
Fonte: <https://www.cpt.com.br/artigos/peixes-de-agua-doce-do-brasil-tilapia-tilapia-rendalli>. Acessado em: 22 de março de

2019.
Os moluscos pertencem ao Reino Animalia, Filo Molusca, Classe Cephalopoda

(polvo), Ordem Octopoda (polvo) Classe Bivalvia (ostra) Ordem Ostreoida (ostra).
Dentre os demais filos de animais, reúnem ostras, mariscos, lulas, polvos dentre
outros animais.
»» Classe Bivalves: possuem corpo protegido por uma concha com duas
valvas. São filtradores de impurezas.
Considerada a segunda maior classe de moluscos com aproximadamente 15.000

espécies. Suas conchas são calcificadas e consiste de uma valva esquerda e uma
direita, vivem em substratos, são sésseis, mas podem movimentar-se através de
uma estrutura que serve como pé.
Figura 5. Ostra da espécie Crassostrea gigas molusco da classe Bivalvia.
Fonte: <http://ostrasdatorre.pt/index.php/saber-mais/item/21-a-producao-de-ostras-em-portugal>. Acessado em: 22 de

março de 2019.
21
»» Classe Cephalopoda: animais marinhos que têm os pés na cabeça,

sem concha externa, exibem uma estrutura interna e uma morfologia
diferente. Seus pés são divididos em tentáculos. São exemplos dessa
espécie: o polvo, a lula, entre outros.
Os cefalópodes possuem uma cabeça formada por olhos muito eficientes. São
considerados os mais rápidos e mais inteligentes de todos os invertebrados. Podem
medir de 2 a 3 cm de comprimento. Seus 8 tentáculos são compostos de oito ou
dez ventosas, responsáveis para capturar as presas, que podem ser projetados com
grande rapidez. Compreende cerca de 700 espécies, distribuídas em 140 gêneros e
45 famílias.
Figura 6. Imagem de um polvo molusco da classe Cephalopoda.
Fonte: <https://forbes.uol.com.br/colunas/2019/02/por-que-o-cerebro-de-polvo-pode-salvar-a-humanidade/>. Acessado em:

22 de março de 2019.
»» Classe Crustácea: são animais que possuem carapaça fundida com

todos os segmentos da cabeça e tórax, conhecido por cefalotórax. São
os invertebrados como os camarões, as lagostas, os caranguejos e
siris. Eles vivem em ambiente de água doce ou salgada. Pertencem
ao Reino Animalia, Filo Arthropoda, Classe Malacostraca, Ordem
Decapoda.
Possuem dois pares de antenas, um par de mandíbulas e dois pares de

maxilas. Alguns apêndices torácicos e abdominais, o formato do corpo
varia de alongado a esférico. Quanto à divisão corporal entre os grupos, são
compostos de: cabeça, tórax e abdômen (cefalotórax + abdome).
22
Figura 7. Camarão Penaeus vannamei crustáceo da classe Malacostraca.
Fonte: <http://www.fao.org/fishery/culturedspecies/Penaeus_vannamei/en>. Acessado em: 22 de março de 2019.
O alto valor comercial de pescados dificulta o aumento do consumo pela

população, principalmente em regiões de baixa produtividade. O consumo de
pescados por populações ribeirinhas limita-se a algumas espécies, pois outras
podem ser consideradas desgostosas, ou comporem tabus alimentares. O consumo
de determinados produtos varia de acordo com fatores geográficos, culturais,
socioeconômicos e de preferências.
A produção da aquicultura está chegando cada vez mais perto da pesca extrativa,
o crescimento se deu em países que dispõem de recursos hídricos em abundância
e clima favorável. A pesca extrativa sozinha não é capaz de suprir o fornecimento
de pescados, devido aos impactos que cada vez mais vem causando forte redução
dos estoques pesqueiros (MPA, 2013).
Segundo a Organização das Nações Unidas para a Alimentação e Agricultura (FAO,

2018), até 2030 o consumo de pescado na América Latina irá crescer em 33%.
O relatório do SOFIA “O Estado Mundial da Pesca e Aquicultura 2018”, afirma
a importância desse aumento de consumo do pescado. Até 2030, a projeção do
órgão é de que o consumo total de pescado aumente em todos os continentes, mas
com força maior na América Latina 33%, África 37%, Oceania 28% e Ásia 20%.
Segundo a FAO, até 2030 haverá 21,5kg de consumo por pessoa. Total de 1,2kg a
mais se comparado com 2016. Por região, esse consumo aumentará 2% na África,
18% na América Latina e 8% na Oceania. Esse é o cálculo do levantamento do
consumo mundial de pescados per capita.
Os organismos aquáticos comercializáveis possuem alto valor nutricional, se

relacionados com outras fontes de proteínas. Cada vez mais o ser humano busca
23
uma alimentação mais saudável. Populações com menor poder aquisitivo, muitas
vezes, deixam de comprar produtos de maior qualidade devido seu alto custo.
A legislação brasileira aborda o pescado e os produtos da pesca e aquicultura
garantindo: a segurança dos produtos processados, a saúde do consumidor, e a
sua influência sobre a comercialização desses produtos. Protegendo a saúde dos
consumidores e assegurando práticas comerciais no comércio de alimentos.
Para saber mais sobre Animais marinhos, de água salobra e doce,

vertebrados e invertebrados aquáticos, acesse os links abaixo e leia os
artigos:
LOWE-MCCONNELL, R.H. Estudos ecológicos em comunidades de peixes

tropicais. São Paulo: Editora USP, 1999. 535 pp.
MALABARBA, L.R.; REIS, R.E.; VARI, R.P.; LUCENA, Z.M.S.; LUCENA C.A.S. Phylogeny
and Classification of Neotropical Fishes. Edipucrs: 1998. 603 p.
NELSON, J.S. Fishes of the World. Nova Jersey: Wiley, 2006. 601p.
24
TERMORREGULAÇÃO UNIDADE II
CAPÍTULO 1
Efeitos da variação de temperatura
A termorregulação é o conjunto de mecanismos fisiológicos, estruturais e

comportamentais que permitem a alguns animais manter a temperatura corporal,
em meio a alguns limites, involuntariamente sem influência das oscilações de
temperatura do meio externo. A termorregulação em animais abrange e permite
a compreensão de diferentes conceitos, como a temperatura, homeostase, energia
térmica e adaptações dos organismos. É um processo integrado visando manter
o equilíbrio entre produção e perda de energia térmica pelo corpo do animal
(BURTON, 1938).
Existem níveis de tolerância características de temperatura corporal interna

para cada espécie. Essa tolerância ajuda no conhecimento biológico, sendo um
mecanismo da homeostase, fornecendo conceitos para interpretação de obtenção
de dados fisiológicos (SCHEIMER, 2014).
A temperatura da água possui variações, alguns fatores naturais podem afetar,

ou não, o regime térmico. O papel da água na ecologia e biologia de organismos
aquáticos, sendo uma característica física das águas, é uma medida de calor ou
energia térmica, termodinamicamente em equilíbrio.
Essa temperatura da água tem maior influência sobre a vida e os sistemas aquáticos
que qualquer outra variável tomada isoladamente, influenciando na taxa de
crescimento, distribuição e desenvolvimento dos organismos aquáticos, devido
aos efeitos que produz sobre as reações químicas, em graus e formas dependentes
de cada espécie (ANGELOCCI; VILLA NOVA, 1995).
As alterações expressivas dos aspectos produzem a temperatura natural do regime

das águas correntes que se modificam direta ou indiretamente nas condições
térmicas locais, podendo criar grandes oscilações térmicas ao longo do percurso do
25
UNIDADE II │ TERMORREGULAÇÃO
ambiente (WARD, 1985). Alguns fatores afetam a temperatura de águas correntes.

A resposta térmica da água de um rio é a soma de diversos efeitos como fatores
ambientais e antrópicos a que esse rio está sujeito.
As flutuações da temperatura da água podem ocorrer naturalmente por causa

de várias perturbações antropogênicas, como o desmatamento e mudanças
climáticas, alteração de fluxo e poluição térmica. Sendo afetada também pelas
estações do ano, circulação do ar, latitude, altitude, nebulosidade e profundidade
do corpo hídrico (WARD, 1985).
A cobertura por nuvens, velocidade do vento, pressão de vapor e precipitação são

outros fatores de condição atmosférica, assim como pequenos riachos tendem a
ter suas temperaturas mais influenciadas por condições atmosféricas que aqueles
com frequente nebulosidade, os quais geralmente apresentam menores amplitudes
térmicas. Rios maiores podem ter temperaturas de verão mais elevadas que o
riacho principal, se forem menores ou mais expostos à radiação solar. Enquanto,
rios protegidos por uma vegetação tendem a serem consideravelmente mais frescos
no verão e ligeiramente mais quentes no inverno, em relação ao curso principal
(TOWNS, 1979).
A temperatura corporal, nos organismos, é influenciada pela manutenção da

estabilização entre produção e perda de energia térmica por convecção, condução,
irradiação e evaporação (BURTON, 1938). Um ganho de energia térmica é a energia
solar, ela produz calor metabólico e determina diferenças entre os animais: aqueles
que dependem de uma fonte externa de energia para regular sua temperatura
corporal e aqueles cuja fonte de energia térmica é interna e vem do metabolismo.
Essa energia tem taxas metabólicas sete a dez vezes maiores que a energia resultante
do metabolismo, é utilizada para manter a temperatura corporal dentro da faixa de
tolerância (SEEBACHER, 2005).
O controle da temperatura provoca um alto grau de suscetibilidade a mudanças nas

condições externas. É reconhecida a existência da regulação comportamental da
temperatura nos anfíbios, que mostram termo sensibilidade cutânea, enquanto os
peixes desenvolvem termossensibilidade cutânea e hipotalâmica.
A temperatura afeta também a solubilidade dos gases na água e o seu aquecimento

empobrece a concentração de oxigênio, influenciando a decomposição de matéria
orgânica, diminuindo a qualidade do líquido e a vida de organismos aquáticos.
Muitos fatores biológicos e ecossistêmicos estão intensamente ligados à
temperatura da água (POFF; WARD, 1990).
26
TERMORREGULAÇÃO │ UNIDADE II
A temperatura da água desempenha um papel decisivo no desenvolvimento

fisiológico, na regulação da sazonalidade, no comportamento e na sobrevivência
de todos os organismos aquáticos de sangue frio, sendo muitas vezes vista como
uma limitação à recuperação de peixes em muitos rios (BARTHOLOW et al., 2005).
Tende a ser mais amenas no substrato durante o verão e maior no inverno. As
temperaturas de águas de superfície não só influenciam o crescimento de insetos,
mas também o desenvolvimento de ovos de salmonídeos (HAWKINS et al., 1997).
Alterações térmicas impostas a um corpo hídrico que atua diretamente na estrutura

das comunidades biológicas e processos ambientais (PERCEBON et al., 2005):
a. Solubilidade de várias substâncias alteradas.
b. Modificação nas condições das reações químicas e bioquímicas.
c. Presença de barreira física para espécies de peixes migratórias.
d. Ampliação da suscetibilidade dos organismos a materiais tóxicos,

doenças causadas por patógenos.
e. Diminuição do teor de oxigênio dissolvido.
f. Aumento da taxa de crescimento de plantas aquáticas.
g. Desequilíbrio pela eclosão de ovas de peixes fora da época

reprodutiva, antes da disponibilidade de sua fonte de alimento.
h. Choques térmicos podem provocar a mortalidade de espécies,

importantes na cadeia alimentar.
i. Estresse, doenças debilitantes que aumentam a mortalidade de

espécies e Mudanças genéticas.
O desmatamento tem um impacto direto e significativo nas condições térmicas

do rio, devido sua pequena capacidade térmica. Essas análises são importantes
na compreensão do comportamento térmico dos rios. A vegetação não se limita à
proteção dos rios contra o aquecimento solar, mas também suas raízes atuam nas
margens adaptando uma melhor estabilidade contra desbarrancamentos.
As variações sazonais e diárias de temperaturas da água são aspectos determinantes

para a distribuição de espécies aquáticas. Mudanças de comportamento dos
organismos aquáticos em altas temperaturas da água foram constatadas. Muitas
espécies aquáticas mudam seu comportamento, procurando refúgios (ELLIOTT,
2000).
27
O efeito das alterações do regime térmico sobre a biota tem desenvolvido modelos de
temperatura da água. Modelos funcionais já têm exercido um papel importante nas
previsões de taxas de crescimento do salmão do Atlântico e para o desenvolvimento
de ovos de salmonídeos (ELLIOTT; HURLEY, 1998).
As condições térmicas da água e a definição geográfica realizaram um

importante papel no crescimento anual da abundância de peixes e podem
melhorar a precisão dos modelos do crescimento. Mas, é essencial uma
compreensão dos processos térmicos em rios, com modelos aproximados e
associação de fluxos energéticos para desenvolver modelos adequados para
temperaturas de águas fluviais (JENSEN et al., 2000).
Cada rio possui seu perfil térmico, cada rio se comporta como uma entidade
própria. O conhecido histórico térmico associado ao regime de descargas dos
rios possibilitaria estabelecer uma curva chave de temperatura (PERCEBON et
al., 2005). A medida de temperatura da água de um rio é uma análise simples
de ser obtida e pode ser um dado importante no controle ambiental das águas
superficiais, além de ser, ela própria, uma resposta das condições do meio.
As alterações climáticas mudam o regime térmico do rio e outros processos podem

sofrer modificações significativas, o que refletirá sobre os recursos de pesca
(SCHINDLER, 2001). Com o aumento da temperatura e o aquecimento global
poderia levar à extinção algumas espécies aquáticas ou modificar a sua distribuição.
(SCHINDLER, 2001; MOHSENI et al., 2003). É previsto que a mudança climática
resultará em uma perda global de habitats para várias espécies.
Para saber mais sobre efeitos da variação de temperatura, acesse os seguintes

links e leia os artigos:
BURTON, A. Temperature regulation. Annual Review of Physiology, 1939,

vol. 1. pp. 109-130.
GRAHAM, J. B., DICKSON K. A. Physiological thermoregulation in the albacore

Thunnus alalunga. Physiological Zoology, 1981, vol. 54, no 4, pp. 470-486.
POUGH, H. The advantages of ectothermy for tetrapodes. The American

Naturalist, 1980, vol. 115, no 1, pp. 92 -112.
28
CAPÍTULO 2
Extremos de temperatura - tolerância
a temperaturas elevadas, ao frio e
congelamento
O aumento de temperatura causa impacto na vida dos organismos por ser um fator
abiótico importante, sendo influenciado por várias funções fisiológicas do organismo,
dentre eles a tolerância térmica, crescimento, reprodução, e a capacidade de manter
a homeostase interna. Alguns animais podem sobreviver à submersão em nitrogênio
líquido a 196º C, ou até mesmo em hélio líquido a 269° C. Porém, alguns são tão
sensíveis ao frio que morrem em temperaturas bem acima do congelamento.
Entretanto, a temperatura ambiente tem relação direta com os peixes, os quais

só evoluem com boas condições locais (SCHMIDT-NIELSEN, 1990; FRY, 1971;
PORTNER, 2008). A temperatura ambiente é também os que mais afeta as taxas de
crescimento e sobrevivência de larvas de bivalves (ROBERT et al., 1988;).
Fatores térmicos afetam os processos fisiológicos de moluscos bivalves e

determinam a habilidade e oportunidade para alimentação, a duração de vida
planctônica. A temperatura atua na velocidade dos processos metabólicos em
espécies aquáticas ectotérmicas influenciando sua sobrevivência. Já a variação da
salinidade afeta o balanço osmótico dos moluscos, acarretando gasto energético
para reajustar sua concentração osmótica (BURTON, 1983; CHENG et al., 2002).
A mudança de temperatura presente na maioria dos peixes permite que os

classifiquem em um grupo de organismos pecilotérmicos, onde a temperatura
corporal é variável (WILLMER et al., 2005). Essa variação é dependente do meio
externo, os organismos evitam temperaturas provavelmente fatais do ambiente.
As táticas são utilizadas pelos animais para evitar os extremos, como defesa
contra o estresse térmico, porém vários organismos possuem limites de acordo
com a capacidade de dispersão da espécie, ou seja, espécies com distribuição mais
restrita sofrem mais com as consequências do aquecimento global.
Os organismos pecilotérmicos ajustam uma zona de tolerância térmica, que

é um nível de temperatura ambiente onde o organismo pode sobreviver e
apresenta as melhores condições para se desenvolver. Nessa faixa localiza-se a
zona de sobrevivência térmica, onde o organismo consegue manter-se vivo por
determinado período de tempo. Dentro da zona de tolerância existe uma faixa mais
29
estreita de temperaturas que abrange a região para um melhor desempenho para o

organismo, ou seja, temperaturas mais confortáveis, próximas a uma temperatura
para desenvolver seus processos fisiológicos (WILLMER et al., 2005).
Mudanças na temperatura do ambiente levam a diversas alterações fisiológicas,

além de alterações moleculares e celulares. Nos ambientes aquáticos, o aumento da
temperatura reduz a concentração de oxigênio dissolvido ocasionando a hipóxia.
A habilidade do organismo em obter oxigênio nessas condições é caracterizada
como limite térmico máximo dos exotérmicos aquáticos. Em condições assim
ocorre perda da performance funcional do organismo causada primariamente
pelo estresse bioquímico (PORTNER, 2009).
A hipoxemia é causada pelo estresse térmico, é uma sistêmica nos organismos, e a

interação entre temperatura e hipoxemia adapta respostas de níveis moleculares
em todo o organismo. Essa resposta, nos organismos, auxilia na manutenção do
metabolismo e como funcionam todos os sistemas, desde nível celular dos tecidos
ou em todo o organismo. Essa análise permite uma compreensão melhor das
mudanças climáticas e seus efeitos no meio ambiente (PORTNER, 2009).
Para ter conhecimento dos níveis de tolerância que os organismos suportam é

utilizado um método de determinação da temperatura crítica, ele fornece uma
avaliação com propriedade do que pode ocorrer na natureza, com relação a
mudanças de temperatura. O procedimento consiste em uma aclimatação dos
organismos em distintas temperaturas, o intuito é que essa aclimatação influencie
a tolerância térmica dos organismos (BECKER; GENOWAY, 1979).
Os níveis de temperaturas elevadas causam um ganho no limite máximo e

perda no limite mínimo. A determinação é feita por meio de um aquecimento
dos animais aclimatados a diferentes temperaturas até a temperatura crítica
máxima ser atingida. O conceito de temperatura crítica máxima é definido como
a temperatura na qual os animais perdem sua capacidade de resistir às condições
que possivelmente causariam sua morte (COWLES; BOGERT, 1944).
A temperatura funciona na velocidade dos processos metabólicos em espécies

aquáticas, influenciando a sobrevivência e afetando as taxas de crescimento
e sobrevivência de larvas de bivalves (ROBERT et al., 1988). Influenciando,
também, os processos fisiológicos de moluscos bivalves. Portanto, quando há uma
queda temperatura corporal, o processo metabólico diminui e reduz a quantidade
de energia que o animal utilizaria na realização de suas atividades e reprodução.
Porém, em lugares com temperaturas elevadas há um aumento no metabolismo, o
que demanda maior energia (HICKMAN et al. 2001).
30
Alguns organismos aquáticos, como a alga unicelular verde azulada

Synechococcus, são encontrados em fontes termais a uma temperatura de
73 a 75° C. Parece ser esse o limite para a vida fotossintética. Alguns peixes
que vivem em regiões frias também suportam as oscilações que as mudanças
sazonais provocam nas suas águas. Diferente dos peixes de águas tropicais, que
só suportam a temperatura regulada para não sofrerem nenhuma deficiência no
seu sistema fisiológico. Os peixes de água mais fria suportam temperaturas que
oscilam entre os 16 e os 24º C (SCHMIDT-NIELSEN, 1966).
O peixe cobra (Erpetoichthys calabaricus), por exemplo, aguenta até aos 3

ºC; já o atum consegue manter temperaturas no interior dos músculos até
14 ºC mais elevadas que a da água em que ele nada. Esses peixes de água fria
são muito resistentes, suas estratégias de sobrevivência e suas características
fisiológicas permitem a adaptação nessas situações (SCHMIDT-NIELSEN,
1966).
Figura 8. Exemplo de espécie de peixe de águas frias, peixe cobra Erpetoichthys calabaricus.
Fonte: <https://www.azgardens.com/product/ropefish-erpetoichthys-calabaricus/>. Acessado em: 7 de março de 2019.
Os peixes são espécies de sangue frio, ou seja, pecilotérmico, onde a temperatura

corporal varia de acordo com a temperatura do ambiente. Quando a temperatura
cai, nas estações mais frias, a salinidade aumenta e fotoperíodo diminui,
consequentemente, o metabolismo dos peixes diminui e sua taxa de gordura
aumenta, eles ficam mais lentos e não gastam energia.
A tolerância a temperaturas extremas no cultivo depende da espécie, do estágio de

vida em que ela se encontra e do período de aclimatação a que foram submetidos os
31
organismos. As trutas vivem em águas mais frias, suportam temperaturas entre

10 e 20º C. A tilápia sobrevive a temperaturas acima de 35º C, mas não suportam a
exposição prolongada em temperaturas abaixo de 10º C. Cada espécie sobrevive
a níveis de temperatura ideais para o crescimento e alimentação, que muitas
vezes são diferentes nas fases adulta e jovem. A temperatura também influência
na reprodução ou na migração (SCHMIDT-NIELSEN, 1966).
Efeitos da temperatura nos peixes em função de temperaturas

predominantemente altas ou baixas e do choque térmico (SCHMIDT-
NIELSEN, 1966):
»» Altas temperaturas: quando elevadas, causam diminuição nas taxas

de oxigênio dissolvido afetando o metabolismo dos peixes. Poucas
espécies resistem a temperaturas elevadas (acima de 35º C), essa queda
de oxigênio dissolvido resulta na morte dos peixes por asfixia.
»» Baixas temperaturas: os organismos começam a apresentar focos

hemorrágicos, os órgãos começam a enfraquecer, devido à diminuição
da produção do muco protetor da pele, proliferando o ataque de
parasitas e levando à morte.
»» Choques térmicos: diferenças bruscas de temperatura, oscilações

de 3 a 4º C num mesmo dia causam estresse para os peixes. Por serem
organismos de sangue frio, eles não têm a capacidade de regular a
temperatura do corpo e necessitam de um tempo de adaptação.
A temperatura da água influência nos processos fisiológicos dos peixes,

crescimento, reprodução e metabolismo. A temperatura ideal depende da
espécie, cada peixe tem uma temperatura que se sente confortável, e algumas
espécies são mais resistentes a mudanças de clima que outras. Quando
essa temperatura está fora da zona de conforto do peixe, então, influencia
negativamente sua imunidade. Quando há mudanças muito bruscas de
temperatura, os peixes ficam estressados e com isso comem menos, ou até
param de se alimentar. A temperatura ideal é extremamente benéfica à saúde
e bem-estar dos peixes.
Cada espécie de peixe, influenciado pela idade, metabolismo, alimentação

e outros fatores possui uma resistência à variação de temperatura fora
do seu limite natural, que evita os efeitos do clima no seu organismo
por um longo período. A primeira influência direta da temperatura é na
alimentação do peixe. Nas águas mais quentes o metabolismo é acelerado,
32
portanto comem mais ração. Já em águas mais frias o metabolismo é mais

lento, comem menos ração. A baixa ingestão de alimentos nesse período
prejudica o metabolismo dos peixes, o que pode afetar diretamente no
crescimento e o sistema imunológico, deixando-os mais vulneráveis às
doenças.
Para saber mais sobre Extremos de temperatura. Tolerância a

temperaturas elevadas, ao frio e congelamento, acesse os links e leia
os seguintes artigos:
PERRY, A. L.; LOW, P. J.; ELLIS, J. R.; REYNOLDS, J. D. Climate change and
distribution shifts in marine fishes. Science, 2005, vol. 308, no 5730, pp.
1902-1905.
RANTIN, F.T.; FERNANDES, M.N. Lethal temperature of Oreochromis niloticus (Pisces

– Cichlidae). Revista brasileira de biologia, 1986, vol. 46, pp. 589-595.
RANTIN F.T. Temperaturas letais do Acará Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard,
1824 – Pisces, Cichlidae). Fisiologia Animal, 1980, vol. 4, pp. 9-33.
33
CAPÍTULO 3
Adaptação à temperatura em animais
aquáticos; regulação da temperatura;
animais endotérmicos e ectodérmicos
Quando o sangue passa pelas brânquias a temperatura da água resfria, permitindo

a passagem do oxigênio sem barreira para a perda de calor. O sangue é resfriado
à temperatura da água e é impossível para o animal atingir uma temperatura
elevada. Os peixes de natação rápida conseguem um controle independente da
temperatura em partes do corpo. Eles possuem trocadores de calor que mantêm a
manutenção de temperaturas elevadas em seus músculos.
Os animais, de acordo com as alterações da temperatura ambientais, podem ser

classificados como:
»» Poiquilotérmicos: animais cuja temperatura corporal varia com as

alterações de temperatura do meio.
»» Homeotérmicos: espécies que têm a capacidade de regular a

temperatura corporal a um nível constante.
»» Heterotérmicos: bichos com capacidade temporária de regular a

temperatura corporal a um nível constante.
»» Ectotérmicos: aqueles que necessitam das fontes de calor externas

para manter a temperatura.
»» Endotérmicos: os que obtêm a regulação da temperatura corporal

produzindo calor metabólico ou adotando mecanismos que induzam a
perda de calor ativamente.
Os animais ectotérmicos usam táticas comportamentais para regular a temperatura

corporal. Os endotérmicos também utilizam, muitas vezes, mecanismos
comportamentais. A termorregulação fisiológica não faz parte apenas dos
endotérmicos, tanto ectotérmicos quanto endotérmicos podem transformar a
taxa de trocas de calor entre o corpo e o ambiente, controlando o fluxo sanguíneo
superficial. O atum e o tubarão branco, por exemplo, são velozes nadadores e
conseguem manter a temperatura do corpo 10-15 º C superior à da água envolvente.
O calor produzido nos músculos natatórios é mantido por um mecanismo de
circulação sanguínea de contracorrente (SCHMIDT-NIELSEN, 1966).
34
No reino animal, há formas diferentes de termorregulação entre as espécies

que permitem ser classificadas de forma genérica em dois grandes grupos: os
homeotérmicos, cuja temperatura corporal depende de sua própria atividade
metabólica e os ectotérmicos, cuja temperatura corporal aproxima-se à do ambiente
em que vivem, sendo o calor metabólico de menor importância que o calor do
ambiente, ao determinar sua temperatura corporal (GILLES; PEQUEUX, 1983).
Nos ectotérmicos, como resultado da inexistência de mecanismo próprio de

manutenção de sua temperatura corporal, o efeito da temperatura do ambiente
sobre o crescimento, desenvolvimento e sobrevivência é marcante. Isso ocorre,
pois a velocidade das reações orgânicas é determinada pela temperatura da água,
ocorrendo exigências térmicas delimitadas por temperaturas basais em que
ocorre o desenvolvimento, faixas de tolerância, zonas de resistência (tolerância
a regimes térmicos desfavoráveis por um tempo definido) e temperaturas letais
(HUTCHISON; DUPRE, 1992).
Os animais endotérmicos respondem às alterações de temperatura ambiental

variando a taxa de produção de calor metabólico dentro de um intervalo de
temperaturas reduzido, a taxa metabólica é baixa e independente da temperatura.
A taxa metabólica de um animal em repouso corresponde à temperatura neutra.
Os peixes de sangue quente possuem um mecanismo onde as brânquias se

movimentem durante todo tempo, aquecendo os vasos sanguíneos mesmo quando
a água fica mais fria, acelerando o seu metabolismo e mantendo um reflexo rápido.
O sangue arterial, passa pelas brânquias, até se manter na mesma temperatura
da água. Eles conseguem um controle independente da temperatura em partes
limitadas do corpo, pela localização estratégica de trocadores de calor eficientes
que ajudam a reter o calor produzido no local.
No peixe comum, os músculos da natação são supridos por sangue da grande aorta
dorsal, que passa ao longo da coluna vertebral e emite divisões para a periferia.
No atum esse padrão é diferente. Os vasos sanguíneos que suprem os músculos
vermelhos estendem-se ao longo da lateral do peixe, embaixo da pele. Esses grandes
vasos dão origem a muitos vasos sanguíneos capilares paralelos, formam uma placa,
na qual as artérias são densamente formadas por veias, esteando-se na direção
oposta. A extremidade fria do trocador de calor se localiza na superfície do peixe e a
extremidade quente, nos músculos (MAGNUSON et al., 1979; HUEY, 1991).
Os camarões são animais pecilotermos, ou seja, animais sem mecanismo de controle

da temperatura interna, então quanto maior a temperatura da água, dentro da faixa
ideal para espécie, mais intenso o metabolismo animal, principalmente o consumo
35
alimentar e o crescimento (BARBIERI JÚNIOR; OSTRENSKY NETO, 2002). A

temperatura, assim como outros parâmetros ambientais, varia entre as espécies
de camarões peneídeos, sendo considerados como espécie específica. A interação
entre dois ou mais fatores abióticos ocorre, como temperatura e salinidade,
influenciando o crescimento e sobrevivência (ZEIN-ELDIN; GRIFFITH, 1968;
GILLES; PEQUEUX, 1983).
Essas exigências podem ser variáveis dentro de uma espécie, em função de sua
aclimatação ou pela adaptação aos diferentes habitats (WHEATON, 1987). Assim,
é observado que cada espécie tem seu nicho térmico ecológico como um recurso de
gama de temperaturas (MAGNUSON et al., 1979; HUEY, 1991), dentro do qual sua
população é capaz de tolerar.
Para saber mais sobre Adaptação à temperatura em animais aquáticos;

Regulação da temperatura; Animais endotérmicos e ectodérmicos, acesse
os links a seguir e leia os artigos:
BLOCK, B.A., AND CAREY, F.G. Warm brain and eye emperatures in sharks.
Comp. Pliysiol. B., 1985, vol. 156, pp. 229-236.
CAREY, F.G.; TEAL, J.M. Heat conservation in tuna fish muscle. Proc. NatL Acad.
Sei. U.S.A., 1966, vol. 56, pp. 1464-1469.
DEWAR, H.; GRAHAM, J.B.; BRILL, R.W. Studies of tropical tuna swimming
performance in a large water tunnel. Exp. Biol., 1994, vol. 192, pp. 33-44.
36
RESPIRAÇÃO UNIDADE III
CAPÍTULO 1
Respiração na água
O oxigênio é importante, pois os animais necessitam de energia por meio da

oxidação de alimentos, com a formação de dióxido de carbono e água no processo.
O processo de tomada de oxigênio e liberação de dióxido de carbono é a respiração.
Os animais aquáticos captam oxigênio a partir da pequena quantidade desse gás
dissolvido na água, e os animais terrestres, por meio do oxigênio.
Os organismos aquáticos muito pequenos obtêm oxigênio por difusão, por meio
das superfícies do corpo, sem precisar de quaisquer órgãos respiratórios especiais,
e na ausência de circulação sanguínea.
Os organismos maiores são mais complexos, exibem superfícies individualizadas

para a troca de gases e um sistema para transportar o oxigênio de forma mais
rápida com taxa metabólica bem mais baixa. A água-viva, por exemplo, poder ter
um tamanho considerável, mas pode conter menos que 1 % de matéria orgânica,
o restante são água e sais. Ela consome uma taxa média de oxigênio muito baixa
e suas células metabolicamente ativas estão localizadas ao longo da superfície,
onde as distâncias de difusão são relativamente curtas (SCHMIDT-NIELSEN,
1972). Essa análise é válida para uma diversidade de organismos relativamente
simples. Eles possuem forma filamentosa, têm superfícies bastante extensas ou
complexas, como os corais e as esponjas, e obtém oxigênio satisfatório por difusão
(BURGGREN, 1982).
Nos organismos que possuem brânquias o sangue entra na brânquia e o oxigênio

é difundido da água para o sangue. Quando o sangue flui pela lamela branquial
mais oxigênio é capturado da água e, assim que sai da lamela, a água entra,
novamente, rica em oxigênio. A água que vai em direção oposta devido as
correntes, tem uma perda gradual de oxigênio e deixa a brânquia perdendo boa
parte de seu oxigênio (BURGGREN, 1982).
37
UNIDADE III │ RESPIRAÇÃO
A função respiratória de alguns moluscos aquáticos, como os polvos, ocorre

através de brânquias. Para respirar e obter alimentos, esses animais exibem sifões
que ficam em contato com a água acima do substrato, por meio de pequenos
orifícios. A água entra pelo sifão inalante e depois passa por a uma cavidade no
interior do corpo do animal, levando oxigênio e pequenas partículas alimentares
a uma grande estrutura, a brânquia, responsável pela respiração e por conduzir as
partículas alimentares até a boca do animal (SCHMIDT-NIELSEN, 1972).
Os moluscos bivalves são conhecidos como filtradores de alimentos, funcionam

como uma peneira, retendo partículas que ficam suspensas na água, depois
levadas à boca e ingeridas. As brânquias, portanto, exercem uma função principal
na ingestão de alimento. Permanece ainda incerto se elas também são importantes
nas trocas gasosas. Os bivalves, de maneira geral, têm taxas metabólicas bastante
baixas e é possível que a superfície do manto seja suficiente para prover as trocas
gasosas necessárias.
Figura 9. Exemplo do sistema respiratório de ostra.
Sifão exalante
Charneira
Sifão inalante
Pé
Fonte: <https://slideplayer.com.br/slide/1587237/release/woothee>. Acessado em: 23 de fevereiro de 2019.
Alguns crustáceos, como camarões, caranguejos e lagostas, possuem brânquias

localizadas dentro de uma cavidade branquial, onde respiram por meio delas.
Figura 10. Exemplo do sistema respiratório do camarão.
Brânquias
Carapaça
Fluxo de água
Crustáceo Decápode
Fonte: <https://www.youtube.com/watch?v=zG2yvHNmuFM>. Acessado em: 21 de fevereiro de 2019
38
RESPIRAÇÃO │ UNIDADE III
Os peixes possuem grande eficiência na absorção do oxigênio da água, através das

estruturas das brânquias que permite um fluxo constante de água, em qualquer
etapa da respiração (PIIPER; SCHEID, 1982).
Os opérculos dos peixes e a cavidade bucal aumentam, deixando a água entrar

pela boca, passando entre as brânquias, logo em seguida, a boca se fecha e as
branquiais se contraem expulsando a água pelas aberturas operculares (ROMER;
PARSONS, 1985). O epitélio respiratório cobre as lamelas respiratórias. É formado
de uma única camada de células, através das quais ocorrem as trocas gasosas entre
o sangue e o meio (EVANS et al., 1982).
O sangue, rico em gás carbônico, é trazido dos tecidos e bombeado pelo coração
até as brânquias, passa entre as lamelas respiratórias em sentido contrário à
passagem de água, possibilitando as trocas gasosas. Esse mecanismo, chamado
contracorrente, garante um suprimento de oxigênio, mesmo que os peixes vivam
em águas paradas e com pouco oxigênio dissolvido (WITHERS, 1992).
As brânquias servem para a respiração aquática e os pulmões para a respiração

aérea. A maioria dos peixes quando retirados da água rapidamente se asfixiam,
apesar de haver muito mais oxigênio no ar que na água. O motivo principal é que
na água o peso das brânquias é bem sustentado, mas no ar elas não conseguem
sustentar o próprio peso.
O órgão respiratório efetivo requer grande superfície e uma cutícula fina. No ar as

superfícies das brânquias dos peixes tendem a se juntar, por causa da aderência de
superfície. Logo, a área superficial exposta ao ar é reduzida em relação a exposta
à água, o que dificulta a captação de oxigênio.
Figura 11. Exemplo do sistema respiratório de peixe.

Opérculo
Boca
Circulação do sangue
Brânquias
Circulação
Água
O2
Brânquias CO2
Fonte: <http://www.portaldosanimais.com.br/informacoes/respiracao-dos-peixes/>. Acessado em: 21 de fevereiro de 2019.
39
Alguns peixes de grande porte, e de natação veloz, têm opérculos praticamente

imóveis, pois são extremamente ativos e têm branquiais maiores que as dos
peixes mais lentos. Essas espécies maiores precisam de um alto fluxo de água
necessário sobre as brânquias para nadar rapidamente. Possivelmente, eles não
sobrevivem se forem impedidos de nadar livremente.
Do mesmo modo que a lula e o polvo, existe uma difícil correlação entre a
locomoção e o fluxo de água sobre as brânquias. O polvo ventila suas brânquias
levando água para o interior da cavidade do manto e, ao jogar pelo sifão, é
impulsionado na água por propulsão a jato. O sistema ventilatório é modificado
para a locomoção, um aumento da natação leva a um aumento da demanda
por oxigênio. As brânquias de peixes e caranguejos auxiliam na regulação
osmótica, elas também possuem como função principal a respiração. O sistema
respiratório dos organismos aquáticos é complexo e cheio de detalhes. Com
atenção podemos aprender um pouco de cada aspecto e característica desse
sistema.
Fluxos de água e trocas gasosas (bombeamento,

ventilação forçada e fluxo contracorrente)
As trocas gasosas de uma brânquia devem obter conhecimento sobre a

quantidade de oxigênio captada, e de preferência também sobre o dióxido de
carbono liberado por meio desse órgão. Examinando o consumo de oxigênio
de todo o organismo, é possível analisar se o órgão é responsável por toda a
captação de oxigênio, por uma pequena parte, ou simplesmente uma quantidade
considerável. Se um organismo possuir órgãos respiratórios bem desenvolvidos,
ele vai requerer a necessidade de um sistema circulatório para transportar o
oxigênio para todo corpo.
A capacidade de concentração osmótica do fluido corporal dos peixes é constante

e diferente da concentração do meio externo. Na água doce, o fluido corporal
de peixes teleósteos é hiperosmótico, em relação ao meio. Provocando uma
deficiência iônica que é equilibrada em parte pela alimentação e pela absorção
ativa de íons, ao longo do epitélio branquial, através das células de cloreto.
Já no ambiente marinho, a condição é oposta e as diferenças na concentração
osmótica entre o sangue dos peixes e a água induzem uma perda de água
para o meio. Fazendo com que os peixes marinhos passem a ingerir grandes
quantidades de água e reduzir o volume da urina (WITHERS, 1992).
40
As trocas gasosas, em alguns animais aquáticos, ocorrem por difusão simples em

uma relação direta água-célula, por causa da constante corrente de água que flui
pelo interior do corpo desses indivíduos. Os moluscos, como os polvos, precisam de
trocas gasosas muito eficientes por possuir um sistema branquial bem desenvolvido.
Os crustáceos apresentam brânquias ventiladas por movimentos de apêndices
especiais, aumentando o fluxo de água nessas estruturas e maior eficiência nas
trocas gasosas, porém os animais maiores necessitam de vascularização e pigmento
respiratório no sangue (JOHANSEN, 1968).
Os gases se espalham nos órgãos respiratórios entre o ambiente e o organismo

por difusão, onde o oxigênio é capturado e o dióxido de carbono é liberado pelo
animal. A velocidade de difusão de um gás é inversamente proporcional a seu
peso molecular; o dióxido de carbono é mais pesado que o oxigênio sendo mais
lenta sua difusão. Quando o dióxido de carbono, o ar e a água se difundem sua alta
solubilidade faz parecer que se espalham mais rápido.
Cada gás se dissolve na superfície da água independentemente do outro, em

proporção à sua concentração na fase gasosa e ao seu coeficiente de solubilidade.
Dando continuidade ao processo até que entrem em equilíbrio, e um número igual
de moléculas de gás seja introduzido e liberado da água por unidade de tempo
(SCHMIDT-NIELSEN, 1972).
A quantidade de gás dissolvido na água depende da:
»» natureza do gás;
»» pressão do gás na fase gasosa;
»» temperatura;
»» presença de outros solutos.
A área superficial de uma brânquia precisa ter tamanho suficiente para a troca de
gases adequada, ela é bem definida nos peixes. As brânquias dos peixes apresentam
as maiores áreas relativas. As trocas gasosas adequadas necessitam de alta velocidade
de fluxo de água e um contato entre a água e a brânquia.
Fluxo contracorrente
As brânquias dão proteção aos órgãos e permite, de forma igualmente importante,
que a água passe, da maneira mais eficaz possível, por meio de um sistema que faz
com que a corrente de água passe pela brânquia e o sangue no interior dela fluam
em direções oposta. Denominamos essa dinâmica de fluxo contracorrente.
41
As brânquias dos peixes são formadas por vários arcos branquiais principais de cada
lado. Cada arco branquial constitui-se de duas fileiras de filamentos branquiais.
As extremidades desses filamentos, derivados de arcos vizinhos, forçam a água a
fluir entre os filamentos. Os filamentos possuem lamelas achatadas, densamente
enfileiradas. As trocas gasosas acontecem nessas lamelas à medida que a água flui
entre elas em uma direção, e o sangue em outra direção (SCHMIDT-NIELSEN, 1972).
O fluxo contracorrente tem uma importante consequência. Quando o sangue está

saindo da lamela branquial entra em contato com a água, cujo oxigênio ainda não
foi removido. Esse sangue obtém oxigênio da água, que tem ainda o conteúdo de
oxigênio da água inspirada, tolerando que o conteúdo de oxigênio do sangue alcance
o nível mais alto possível. À medida que a água corre entre as lamelas, ela encontra
o sangue com um conteúdo cada vez mais baixo de oxigênio e, assim, continua a
liberar mais oxigênio (CHANUTIN, 1967).
A água que sai tem a maior parte de seu oxigênio retirado, proporcionando uma
tensão muito mais baixa que a do sangue que deixa a brânquia. Se as absorções
de água e sangue cruzassem na mesma direção, seria impossível, porque o sangue
poderia, no máximo, obter a tensão de oxigênio da água que flui para o exterior.
Como o bombeamento de água sobre as brânquias precisa de energia, o fluxo
contracorrente, que leva a uma maior extração de oxigênio, também diminui o
custo energético do bombeamento.
Pesquisadores achavam que os tubarões não apresentavam fluxo contracorrente

em suas brânquias, apesar de serem excelentes nadadores e, provavelmente,
tivessem órgãos respiratórios que funcionassem de forma extraordinária.
Entretanto, os tubarões verdadeiramente exibem fluxo contracorrente em suas
brânquias (GRIGG, 1970).
O fluxo contracorrente é também encontrado nas brânquias de alguns caranguejos,

mas neles a eficiência de remoção de oxigênio da água comumente é muito menor
que nos peixes. Porque o fluxo de água é menos efetivo, mas é possível que seja
devido, principalmente, o impedimento de difusão brânquia e sangue.
Bombeamento da água
Para direcionar a água sobre as brânquias, os peixes teleósteos fazem uso do

bombeamento combinado da boca e dos opérculos, com ajuda de válvulas
adequadas para controlar o fluxo, como o sistema consiste de duas bombas. O
volume da primeira, a cavidade bucal, pode ser aumentado pelo abaixamento da
42
mandíbula e especialmente da abertura da boca. O volume da segunda, a cavidade

opercular, pode ser aumentado por movimentos dos opérculos, enquanto o refluxo
de água ao longo das bordas é impedido pela pele que atua como uma válvula.
O custo do fornecimento do pigmento respiratório e de bombeamento é mais

importante para animais menos ativos, com baixa capacidade de oxigênio. Sendo
mais econômico, evita um grande investimento na síntese de altas concentrações de
um pigmento respiratório.
A água é bombeada através das brânquias e vai para um sistema duplo de

bombeamento. Com o auxílio de válvulas apropriadas, as bombas processam um
fluxo com uma única direção da água sobre a superfície da brânquia (HUGHES,
1960).
O fluxo de água através das brânquias é mantido aproximadamente por todo

o ciclo respiratório. Esse fluxo continua com a pressão na boca do organismo,
durante parte do ciclo passa a ser menor que na água; a razão é simplesmente
porque a pressão nas cavidades operculares é mantida mais baixa que na boca.
Isso fica evidente a partir de registros de pressão feitos na boca e nas cavidades
operculares durante o ciclo respiratório. A diferença entre as pressões na boca
e nas cavidades operculares permanece positiva quase que por todo o ciclo e
gera a pressão que impulsiona água através das brânquias. Apenas durante
um breve momento existe uma leve inversão da pressão. Durante quase todo
o ciclo respiratório a pressão na cavidade bucal permanece mais alta que nas
cavidades operculares, gerando um fluxo contínuo de água sobre as brânquias
(RANDALL, 1960).
Há diminuição do custo energético quando um peixe passa do bombeamento

opercular para a ventilação forçada. Aumentando a taxa de consumo de oxigênio,
que expressa o custo energético da natação, eleva-se a velocidade. A força de
deslocamento imposta ao peixe aumenta com sua velocidade e o bombeamento
respiratório também aumenta seu custo, quanto mais água for bombeada nas
brânquias maior demanda de oxigênio é suprida.
Ventilação
Não são todos os peixes que respiram dessa forma. O peixe nada com a boca
parcialmente aberta, sem movimentos respiratórios visíveis e a água flui
continuamente sobre as brânquias. A ventilação forçada é feita geralmente
por grandes pelágicos, que nadam rapidamente. Muitos peixes respiram por
43
bombeamento a velocidades baixas e passam para a ventilação forçada a

velocidades mais altas. A passagem para a ventilação forçada significa que o
trabalho da respiração é transferido dos músculos operculares para os músculos
natatórios do corpo e da cauda.
A boca aberta faz com que a força de deslocamento aumente, contrabalançado

por um maior trabalho muscular. O fluxo contínuo durante a ventilação forçada
é mais econômico do ponto de vista energético que o bombeamento opercular,
no ritmo elevado necessário para a natação rápida. Proporciona a redução do
custo energético, à medida que um peixe passa do bombeamento opercular para a
ventilação forçada. A taxa de consumo de oxigênio e o custo energético da natação
aumentam com a velocidade. Devido a força de arrasto imposta ao peixe aumenta
com sua velocidade e o custo do bombeamento respiratório também aumenta
quanto mais água for bombeada sobre as brânquias para suprir a maior demanda
de oxigênio (SCHMIDT-NIELSEN, 1961).
A pressão que impulsiona a água através das brânquias é frequentemente baixa

para estimular a água através do espaço reduzido. Os grandes fluxos de água são
encontrados em alguns peixes da Antártica, os peixes gelados, pois não apresentam
hemoglobina no sangue.
Peixes de respiração aérea
As brânquias não são utilizadas na respiração aérea por ser um órgão mole, suas
lamelas dependem da água para ficarem separadas umas das outras, além de serem
permeáveis, em contado com o ar as lamelas secam e ficam impermeáveis. Os
Dipnoicos vivem excepcionalmente em ambientes de água doce. Sua característica
é a respiração através de uma estrutura que funciona como um pulmão primitivo.
Uma estrutura altamente vascularizada e é ligada à faringe. Quando a bolsa de
ar está cheia, o oxigênio é passado para o sangue e o gás carbônico do sangue é
passado para dentro da bolsa (ROBERTS, 1975).
Esses peixes possuem dentes fundidos, crânio maciço, musculatura potente na

maxila inferior, notocorda presente nos adultos e são ovíparos. Possuem uma
abertura nasal que se abre na parte interna do lábio superior e é ligado à faringe.
Essas transformações permitem que diversos organismos sobrevivam em

ambientes onde a água é escassa, desde que tenha pouco de umidade. Esses peixes
se enterram no lodo úmido, o que permite que sobrevivam durante a época de
seca respirando através de trocas gasosas aéreas, baixando significativamente
suas taxas metabólicas.
44
Alguns peixes conseguem fazer trocas através de uma boca com epitélio
vascularizado, outros, através do estomago, em alguns casos através do intestino.
Esses organismos se deslocam até a superfície, pegam o ar, o mantém na boca,
transferem o ar para o estômago ou para o intestino, onde ocorrem as trocas, o
ar fica ali durante um tempo para que aconteça as trocas, depois é eliminado. O
mesmo ocorre com os pulmões, o peixe vai até a superfície, abocanha o ar, joga o ar
para os pulmões, onde ocorrem as trocas gasosas e depois o elimina. A respiração
aérea pode ser um processo acessório e eventual, mas em algumas espécies é
obrigatória, de forma que, se esse bicho for impedido de ir até a superfície e pegar
ar ele vai morrer (SCHMIDT-NIELSEN, 1961).
Os peixes com respiração facultativa não respiram ar normalmente, mas fazem uso
da respiração aérea quando expostos a condições desfavoráveis para respiração
aquática, ou em resposta ao aumento de O 2 e da temperatura da água. Porém,
os peixes com respiração aérea obrigatória não são capazes de sobreviver com a
quantidade de O 2 obtida pela respiração aquática, sempre necessitam de O 2 aéreo
para que eles possam captar O 2 em intervalos sob todas as condições aquáticas
As demais espécies de Dipnoicos, durante a época de chuva, se alimentam bem

e armazenam reservas; já na estação seca, seu corpo fica curvado em forma de U
e são, então, envolvidas por um muco. O animal fica com a região da boca livre,
permitindo, assim, a respiração. Esses organismos têm capacidade de ficar por
4 anos nessa situação de sobrevivência, voltando à atividade quando a chuva
aparece. A respiração acessória através da pele ocorre, normalmente, em peixes
de pequeno a médio porte.
Para saber mais sobre Fluxos de água e trocas gasosas (bombeamento,

ventilação forçada e fluxo contracorrente), acesse os links e leia os
artigos:
<https://www.youtube.com/watch?v=zG2yvHNmuFM>.
<https://www.youtube.com/watch?v=NmSCkGKVCTs>.
<https://www.youtube.com/watch?v=bqjEfsihnbg>.
45
CIRCULAÇÃO UNIDADE IV
SANGUÍNEA
CAPÍTULO 1
Padrões circulatórios dos vertebrados e
invertebrados; transporte de oxigênio
e dissociação do carbono no sangue;
adaptações cardíacas
Quase todos os animais, exceto os que tenham uma demanda de oxigênio bastante
pequena, possuem um sistema de distribuição voltado para o movimento de um
líquido, o sangue. A principal função do sangue é o transporte de gás, mas ele tem
muitas outras funções que podem não ser imediatamente aparentes. O sangue
é bombeado por todo o corpo, junto com outras substâncias que precisam ser
transferidas mais rapidamente por difusão.
O sangue é responsável por transportar nutrientes absorvidos no trato digestivo e para

transferir substâncias para serem excretadas. Várias substâncias metabólicas, contendo
hormônios e outros compostos, carecem de um sistema de transporte entre o local de
produção e o de uso. O sangue é eficaz para o transporte de calor em vários organismos
com uma elevada taxa metabólica, caso contrário seus órgãos internos rapidamente
ficariam superaquecidos (GILLEN; RIGGS, 1973).
A capacidade de coagulação é uma característica própria do sangue, para diminuir

a perda do fluido quando acontece dano no sistema vascular. A maioria das funções
do sangue são transporte, transmissão de força e de calor, pode ser executada por
praticamente qualquer meio aquoso. As exceções são o transporte de gases e a
coagulação, que estão associadas a propriedades bioquímicas do sangue altamente
complexas. As substâncias condutoras de oxigênio no sangue são proteínas que contêm
ferro ou cobre. Normalmente, elas apresentam uma coloração e, por isso, são chamadas
de pigmentos respiratórios (HALL; BARRON, 1936).
46
CIRCULAÇÃO SANGUÍNEA │ UNIDADE IV
»» A hemoglobina: um pigmento respiratório, que é formado por uma

molécula de proteína associada a uma estrutura de quatro membros,
chamada porfirina. O ferro presente em cada molécula de hemoglobina
é ligado à porfirina com um átomo de ferro, ligado a cada unidade de
porfirina.
»» A clorocruorina: estrutura bastante parecida com um grupo

porfirínico contendo ferro associado a uma molécula de proteína.
»» A hemeritrina: contém ferro, e não tem a estrutura porfirínica.
»» A hemocianina: é um pigmento composto de cobre e ocorrendo

apenas nos moluscos e artrópodes, mas associado à hemoglobina, é
o pigmento respiratório que mais se distribui no sistema circulatório
desses organismos.
Nos invertebrados, o oxigênio é transportado pelo sangue ou hemolinfa em solução

física simples. Participando do transporte do oxigênio da superfície para as várias
partes do organismo, pois a difusão é muito lenta para qualquer organismo, exceto
os menores. A quantidade de oxigênio que pode ser levada em solução simples é
pequena, e muitos animais altamente organizados, os vertebrados, por exemplo,
possuem sangue que tem a habilidade de se ligar a grandes quantidades de oxigênio,
aumentando a quantidade de oxigênio transportada. O pigmento respiratório em
alguns animais está dissolvido no fluido sanguíneo, já em outros esses pigmentos
estão presentes no interior de células e não dissolvido (MANWELL, 1960).
As moléculas de pigmentos respiratórios maiores, que são dissolvidas no plasma,

se agregam a moléculas menores, onde cada uma é capaz de se unir ao oxigênio. As
estruturas com várias unidades aumentam a quantidade total do pigmento sem
aumentar o número de moléculas de proteína dissolvidas no plasma sanguíneo. Com o
aumento no número de partículas dissolvidas aumenta a pressão osmótica plasmática
que, influencia outros processos fisiológicos, como a passagem de líquido através da
ultrafiltração e das paredes dos capilares.
No transporte de oxigênio o sangue tem como propriedade a ligação do oxigênio à

molécula de hemoglobina. Em alta concentração de oxigênio, a hemoglobina tem
afinidade com ele para formar a oxiemoglobina, cada átomo de ferro na molécula de
hemoglobina faz a ligação com uma molécula de oxigênio a uma alta concentração de
oxigênio, a hemoglobina fica completamente saturada e não pode se juntar mais ao
oxigênio (WITTENBERG, 1977).
47
UNIDADE IV │ CIRCULAÇÃO SANGUÍNEA
Alguns organismos têm seu sangue com maior afinidade pelo oxigênio
desassociando do oxigênio de forma mais lenta. O sangue de outros organismos
libera oxigênio mais facilmente, esses têm uma menor afinidade com oxigênio,
onde a hemoglobina libera o oxigênio de forma mais rápida. Nos animais de sangue
frio, uma maior temperatura é normalmente acompanhada por um aumento da
taxa metabólica e uma alta demanda de oxigênio. Portanto, a hemoglobina libera
oxigênio com mais facilidade a uma temperatura mais alta (RIGGS, 1960).
O sangue é muito afetado pelas condições dos organismos. Pois, a ligação do oxigênio
à hemoglobina é influenciada por diversos fatores. Os mais importantes são:
»» fosfatos orgânicos;
»» íons inorgânicos, força iônica;
»» temperatura;
»» Ph;
»» dióxido de carbono.
A alta concentração de dióxido de carbono causa maior liberação de oxigênio a

uma dada pressão. Nos vasos capilares, à medida que o dióxido de carbono entra
no sangue, a hemoglobina libera uma quantidade maior de oxigênio. O efeito do
dióxido de carbono não é totalmente decorrente de seu efeito sobre o Ph. Se o Ph
de uma amostra sanguínea for mantido constante, são utilizadas soluções tampões
adequadas.
A sobrevivência do organismo está diretamente relacionada à concentração de

hemoglobina. Os animais com concentração de hemoglobina alta sobrevivem na
água, com baixas concentrações de hemoglobina morrem por falta de oxigênio. A
quantidade total de dióxido de carbono transportada no sangue não pode ser mais
alta que a quantidade que está dissolvida na água, pois é necessário evitar uma alta
concentração deste gás no sangue do organismo. Isso acontece porque a maior parte
do dióxido de carbono encontra-se combinado quimicamente e não sob a forma
gasosa, onde o gás é dissolvido livremente (MILLIKAN, 1937).
O sistema circulatório participa do transporte de gases respiratórios, de

nutrientes, de resíduos metabólicos, de hormônios e componentes do sistema de
defesa. Os animais de pequeno porte podem trocar substâncias com o meio por
48
difusão, enquanto os animais de grande porte, geralmente, possuem um sistema

de distribuição de fluido mais eficiente (SCHMIDT-NIELSEN, 1972).
Os sistemas circulatórios podem ser designados como abertos ou fechados.
»» Sistemas circulatórios abertos: o sangue abandona os vasos condutores

e passa para os espaços, fluindo diretamente entre as células. As
cavidades cheias de fluido que estão em contato com as células
constituem o hemocélio. Num sistema circulatório aberto a hemolinfa
circula de forma mais lenta que num sistema fechado, e os animais
possuem movimentos lentos e taxas metabólicas mais baixas.
»» Sistemas circulatórios fechados: o sangue só circula através dos vasos,

não se misturando com outros líquidos. O transporte de oxigênio e
nutrientes para os tecidos e o transporte para fora das células dos resíduos
metabólicos é mais rápido, o sangue pode ser direcionado para tecidos dos
organismos, os elementos celulares e moléculas de maiores dimensões
atuam no sistema vascular e são nutridos no interior do sistema, onde
permitem taxas metabólicas mais elevadas, em animais de grande porte.
Todos os vertebrados possuem sistemas circulatórios fechados e corações com

cavidades, conhecidas geralmente por sistema cardiovascular. Os corações com
cavidades possuem válvulas que impedem que o sangue recue quando o coração
contrai, fazendo com que o sangue siga por uma única direção.
O coração está situado logo atrás das brânquias, protegido por uma membrana, o
pericárdio. O coração dos peixes é, muitas vezes, apresentado como um coração de
duas câmaras; sendo formado por quatro câmaras e é constituído de forma a permitir
uma circulação simples.
Os peixes têm circulação simples, o sangue é bombeado do coração para as

brânquias, seguindo para os tecidos do corpo e daí regressa ao coração. Nas
brânquias efetuam-se trocas gasosas, hematose branquial, sendo o sangue
oxigenado. Das brânquias o sangue segue para a artéria aorta dorsal que se
ramifica em artérias e arteríolas de menor calibre, espalhando-se em capilares
pelos vários órgãos e tecidos. O sangue venoso vem dos tecidos entrando no
coração pela aurícula através das veias. É depois bombeado pelo ventrículo para a
aorta ventral, que leva o sangue venoso para os vasos capilares branquiais para ser
purificado. Depois a aorta dorsal se distribui ao sangue arterial por todo o corpo.
(SCHMIDT-NIELSEN; PENNYCUIK, 1961).
49
O coração dos elasmobrânquios consiste de duas câmaras, um átrio e um

ventrículo. No lado venoso, o coração é localizado, na altura da veia, por uma
câmara maior, assegurando o fluxo sanguíneo contínuo para o coração. O coração
do elasmobrânquio possui uma parte espessada localizada de forma semelhante, o
cone arterial, desenvolvido a partir do músculo cardíaco. Ele é composto por fibras
e válvulas que impedem que o fluxo sanguíneo volte para o interior do ventrículo
(POUGH; HEISER; MCFARLAND, 1993).
As brânquias dos peixes pulmonados sofreram degeneração e alguns dos arcos

branquiais permitem um fluxo sanguíneo direto. O coração desse organismo é rodeado
por uma câmara firme e quando uma câmara se contrai, a outra câmara é preenchida
com sangue por “sucção”, enquanto as válvulas impedem o refluxo do lado arterial.
(JOHANSEN, 1970).
O coração dos Dipnoicos é externamente assimétrico. O seio venoso é pouco

influente que nos outros peixes. O átrio, apresenta um septo incompleto, que é
aberto por um orifício único no ventrículo que possui parede esquerda espessa e
esponjosa e direita fina e lisa (POUGH; HEISER; MCFARLAND, 1993).
Figura 12. Exemplo do sistema circulatório de peixe.
Artérias
Capilares das
brânquias
Coração Veias
Fonte: <http://viveirodecobras.blogspot.com/2011/02/funcionamento-dos-sistemas-circulatorio.html>. Acessado em: 22 de

março de 2019
Nos artrópodes o sistema circulatório é constituído por um vaso dorsal, cuja

contração impulsiona a hemolinfa para a aorta dorsal na região anterior do corpo, e
desta flui para as artérias e depois para as cavidades do corpo. O vaso dorsal forma
o coração tubular, e possui aberturas laterais, providos de válvulas que impedem
o retrocesso da hemolinfa. Quando o vaso dorsal contrai, os ostíolos fecham e a
hemolinfa é impulsionada para a aorta, e depois para as lacunas. Quando o vaso
dorsal e os ostíolos abrem, há uma redução da pressão no seu interior, e o líquido é
forçado a sair das lacunas através dos ostíolos regressando ao coração tubular.
50
Pequenos crustáceos têm sistemas circulatórios pouco desenvolvidos e não

apresentam nenhum coração; grandes crustáceos, os decápodes possuem sistemas
circulatórios bem desenvolvidos e o sangue contém pigmentos respiratórios. O
sistema circulatório de crustáceos está fundamentado nas mesmas estruturas
morfológicas que as dos outros artrópodes. O coração de um crustáceo grande é
localizado num seio pericárdico, a partir do qual o sangue entra no coração através
de uma válvula a uma artéria principal que sai do coração na direção anterior
e outra na direção posterior. A hemolinfa é distribuída através de artérias até
chegar aos seios, onde os diferentes órgãos são banhados. A presença de hemáticos
fixos em tecidos como as brânquias e a glândula digestiva de diversos crustáceos
proporciona uma elevada capacidade para isolar aos agentes infecciosos nos
lugares de maior contato com o meio (SMITH, 1980; VAN DE BRAAK et al., 2002).
Os hemócitos dos decápodes são considerados defesa, já que participam diretamente

em processos de reconhecimento, processamento e amplificação da resposta
imune (JOHANSSON; SÖDERHALL, 1988). Os hemócitos dos crustáceos têm
sido caracterizados em três subtipos: células hialinas, com grandes grânulos e
semigranulares. (JOHANSSON et al. 2000). Dentre os indicadores do estado
nutricional e imunológico se encontram diversos componentes sanguíneos. A
hemocianina é uma proteína transportadora de oxigênio que representa entre
60 e 95% do total de proteínas da hemolinfa dos crustáceos. Essa proteína pode
funcionar, além de transportadora de oxigênio, também como armazenamento
proteico (CUZÓN; CECCALDI, 1971; CUZÓN et al., 1980).
O coração dos moluscos tem posição dorsal e recebe o sangue proveniente dos
órgãos respiratórios por intermédio de veias, é composto de um ventrículo e
um número de átrios que varia com o número das brânquias. O coração é bem
desenvolvido e o batimento cardíaco é adequado para satisfazer as demandas
fisiológicas de oxigênio. Um crescente retorno venoso sanguíneo para o coração
causa um aumento tanto na amplitude como na frequência do batimento cardíaco.
O sangue de muitos moluscos contém hemocianina e alguns poucos possuem
hemoglobina.
A capacidade de transporte de oxigênio do sangue tende a estar correlacionada

com o tamanho do animal e, em particular, com sua atividade. O coração dos
moluscos continua a bater se for isolado do sistema nervoso, o coração também está
sob a influência de neurossecreções que modificam seu batimento, a serotonina
age como uma substância excitatória. As fibras elásticas isoladas das artérias do
polvo têm propriedades semelhantes às fibras elásticas encontradas nas paredes
arteriais dos vertebrados (SHADWICK; GOSLINE, 1981).
51
Figura 13. Exemplo do sistema circulatório de ostra.
Vasos sanguíneos Coração
Artérias
Hemolinfa Veias
Brânquias
Fonte: <https://evolucionandoem321.wordpress.com/2014/08/26/sistema-circulatorio/>. Acessado em: 23 de março de 2019.
O fato de que os cefalópodes ter um sistema circulatório fechado significa que

o sangue continua dentro dos vasos sanguíneos. Portanto, o sangue permanece
distintamente separado do fluido intersticial. O sangue constitui aproximadamente
6% do peso corpóreo e o líquido intersticial, em torno de 15%.
52
DIGESTÃO UNIDADE V
CAPÍTULO 1
Métodos de ingestão de alimentos;
digestão e absorção de alimentos; trato
digestório
Os animais necessitam de alimento para garantir sua energia necessária,

sobreviver e manter os processos físicos; para a contração muscular e muitos
outros processos, como matéria-prima, formar e manter o mecanismo celular e
metabólico e para crescimento e reprodução.
Todos os animais utilizam compostos químicos para fornecer energia e materiais

estruturais. Os compostos orgânicos de que os animais necessitam são, em última
análise, derivados das plantas e da luz solar. Na zona afótica do fundo do mar, onde
não há penetração de luz, existem populações ricas de animais que se utilizam
das características químicas características da água aquecida por processos
geotérmicos (SCHMIDT-NIELSEN, 1984).
A água salgada é constituída de vários compostos orgânicos dissolvidos, mas em

concentrações muito baixas. Essa matéria orgânica dissolvida é mais fácil de ser
absorvida que o plâncton, pois os organismos do plâncton ficam espalhados na
água sendo mais dificultoso capturá-los (JORGENSEN, 1976).
A digestão é o processo onde os alimentos, de origem vegetal ou animal, consistem

de compostos altamente complexos que só podem ser usados depois de serem
degradados em compostos mais simples. Uma variedade de compostos orgânicos
pode fornecer energia, os animais têm necessidades específicas por compostos
que não conseguem sintetizar, como aminoácidos e vitaminas.
É necessário o uso de alimentos para fornecer energia de compostos específicos.

O alimento é obtido por meio de uma diversidade de métodos mecânicos, que
determinam a natureza do alimento que um dado animal pode obter e utilizar.
53
UNIDADE V │ DIGESTÃO
Os principais mecanismos de ingestão de alimento são usados de diferentes

maneiras pelos animais que usam os diferentes métodos para obtê-lo. Muitos
mecanismos de filtração são comuns numa ampla variedade de pequenos
crustáceos planctônicos, tais como copépodes e anfípodes, esponjas e bivalves.
Alguns poucos vertebrados, os peixes, utilizam a filtração para obter alimento,
mas seus filtros normalmente retêm organismos maiores que o alimento
microscópico comumente utilizado pelos invertebrados (SÖDERHAL, 1982;
SÖDERHÄLL; HÄLL, 1984).
Os métodos mecânicos, utilizados por alguns animais, como a mastigação e

raspagem, para obter seu alimento é, frequentemente, de origem vegetal. Alguns
carnívoros também capturam a presa e a rasgam, cortam ou a mastigam antes de
engolir. Apenas é necessário pensar no grande número de invertebrados, assim
como muitos vertebrados, que são herbívoros. Os animais podem apresentar
uma cavidade bucal com vários tipos de mandíbulas ou dentes que servem na
trituração mecânica do alimento em partículas menores mastigando, tornando
mais acessível as enzimas digestivas. Em alguns organismos, a quebra mecânica
do alimento ocorre num lugar definido com paredes musculares espessas, a moela,
onde ocorre uma ação de trituração (SCHMIDT-NIELSEN, 1984).
O estômago serve como um órgão de armazenagem, no qual a ação digestiva

também ocorre. Em quase todos os vertebrados, com poucas exceções, o
estômago tem um papel importante na digestão de proteínas, e a enzima presente
mais importante é a pepsina, que age melhor numa solução altamente ácida.
O estômago de um vertebrado também contém células especiais que secretam
ácido. O órgão é seguido de um tubo oco, o intestino, no qual a digestão passa,
sendo ele especialmente importante para a absorção dos produtos da digestão.
Esses produtos são principalmente açúcares simples, glicerol, ácidos graxos e
aminoácidos. O comprimento do intestino varia muito; o dos carnívoros muitas
vezes difere dos herbívoros e pode normalmente ser subdividido em diversas
partes (FERGUSON, 1982).
O alimento dos animais consiste de matéria orgânica, parte dele pertence a três
grupos principais: proteínas, lipídios e carboidratos. O alimento é utilizado para
combustível ou para desenvolvimento e manutenção. As grandes moléculas do
alimento são, inicialmente, degradadas em unidades mais simples; estas são, então,
absorvidas e podem ser incorporadas ou metabolizadas para fornecer energia. A
principal função da digestão é decompor as moléculas grandes e complexas presentes
no alimento para a absorção e para utilização no corpo. Essa degradação é executada
no trato digestivo com o auxílio de enzimas (STEVENS, 1988).
54
DIGESTÃO │ UNIDADE V
Figura 14. Diferença do intestino de peixes herbívoros e carnívoros.
Herbívoro
Carnívoro
Fonte: <https://slideplayer.com.br/slide/7312251/>. Acessado em: 20 de fevereiro de 2019.
Os peixes carnívoros são caracterizados por possuírem estômago geralmente em

forma de “Y” e com capacidade de distensão. As mandíbulas são fortes e a boca grande.
Seus dentes, na maioria das vezes, são pontiagudos e afiados, próprios para captura
e corte das presas. O intestino é um tubo curto, em algumas espécies apresentam
estruturas em forma de franjas e cecos pilóricos, com a função complementar de
fazer a digestão e absorção intestinal. Nos peixes herbívoros as características são
dentes incisivos, eficientes na trituração de fibras. Seu intestino é longo, permitindo
maior permanência do alimento fibroso no trato digestório para melhor digestão.
Os bivalves captam partículas de alimento menores no interior das células

da glândula digestiva, onde ocorre a digestão intracelular. A digestão começa
na cavidade digestiva, e fragmentos de alimento parcialmente digeridos
são transportados para dentro das células da parede da cavidade onde são
completamente digeridos.
A digestão extracelular permite a ingestão de grandes pedaços de alimento,

enquanto a digestão intracelular é limitada a partículas pequenas o suficiente para
serem capturadas dentro de células individuais do organismo. O trato digestivo
pode ter uma abertura. Em animais mais complexos, tem duas aberturas, uma
boca e um ânus. O alimento é ingerido pela boca e na sua passagem pelo trato
digestivo sofre a ação de uma série de enzimas digestivas; os produtos solúveis
da digestão são absorvidos, o material não digerido é expelido pelo ânus, sem
interferir com a tomada de alimento (SCHMIDT-NIELSEN, 1984).
Os lipídios são ésteres de ácidos graxos e glicerol. As proteínas, amidos e celulose

são formados a partir de unidades mais simples pela remoção de água; também
55
formados pela remoção de água. A quebra desses compostos alimentares em

componentes mais simples envolve a captação de água, conhecida como hidrólise.
Para saber mais sobre Métodos de ingestão de alimentos. digestão e absorção

de alimentos; trato digestório, acesse os links que se seguem e leia os artigos:
GAGE, J.O.; TYLER, P. A. Deep-sea Biology. A Natural History of Organisms

at lhe Deep-sea Floor. Cambridge: Cambridge University Press, 1991. 504 pp.
<https://www.youtube.com/watch?v=nQA3J566KF4>.
HALVER, J. E. (ed.) Fish N11tririon. New York: Academic Press, 1972. 714 pp.
<https://www.youtube.com/watch?v=rvM06DcgSLE>.
56
CAPÍTULO 2
Exigência nutricional dos organismos
aquáticos; taxa metabólica
Os hábitos alimentares dos peixes apresentam variações na estrutura básica do

trato gastrointestinal dos vertebrados. Os peixes exploram uma grande diversidade
de itens alimentares e podem mudar de hábito alimentar ao longo da vida, são
onívoros, carnívoros e herbívoros. Inicialmente, nas fases larvais, se alimentam de
planctônico, fitoplâncton, e depois de zooplâncton, logo em seguida se adequam
na ingestão de organismos animais ou vegetais.
Os polvos se alimentam de peixes, crustáceos e outros animais invertebrados do

mar. A ostra se alimenta de plânctons, na filtração da água, absorvendo outras
substâncias que estão na água. Os camarões são animais que comem resíduos
animais e vegetais, plânctons, algas, bentos vivos ou mortos, camarões mortos,
animais mortos e a própria carapaça depois do processo de ecdise.
A taxa metabólica se dá pela quantidade de energia necessária para a manutenção

dos desempenhos vitais de um organismo, num determinado tempo. Para medir a
taxa é necessária a determinação da quantidade de calor produzido pelo organismo,
porém se um animal estiver de jejum por alguns dias, a tomada de alimento pode
ser nula, mas os processos metabólicos continuam. A estimativa da taxa metabólica
pode ser feita também a partir da quantidade de oxigênio consumido, utilizado
na realização dos processos oxidativos para aquisição de energia (WAHRLICH;
ANJOS, 2001).
A taxa metabólica é conhecida como: taxa metabólica basal ou a taxa metabólica

padrão que é a medida da taxa metabólica basal de um animal quando está quieto,
sem estresse. Quanto mais ativo, mais energia deve ser gasta para manter essa
atividade, e maior é a taxa metabólica.
Nos crustáceos, as variações das concentrações de oxigênio incluem alterações

significativas na ventilação, na circulação, nas propriedades de afinidade da
hemocianina pelo oxigênio, no metabolismo aeróbio e anaeróbio, além de
modificações comportamentais. Foram identificadas estratégias adaptativas que
permitem a sobrevivência das espécies em hipóxia ou anoxia, para a produção
57
de ATP (Adenosina Trifosfato), manutenção em todos os tecidos com altas

concentrações de glicogênio e de fosfato em condições aeróbias e a depressão
metabólica (STOREY; STOREY, 1990).
O metabolismo aeróbico utiliza carboidratos, lipídeos e proteínas como

combustíveis oxidativos pela mitocôndria. Em condições anaeróbicas os
organismos estão restritos ao uso de carboidratos e poucos aminoácidos. Na
relação de produção de energia, temos a presença da glicólise catabolizada ao
lactato gerado pela glicólise aeróbica. O lactato em animais, se não excretado
ou neutralizado em alguma forma, pode causar toxicidade, sendo que o produto
final da glicólise aeróbica, o dióxido de carbono, é prontamente excretado
(STOREY; STOREY, 2004).
Muitos animais regulam seu consumo de oxigênio independentemente dos

níveis críticos e da baixa tensão de oxigênio na água, sendo utilizado como o
padrão de encontro onde organismos são comparados à tolerância a hipóxia. O
organismo pode alternar usando metabolismo anaeróbico para conservar parte
de suas necessidades energéticas (BURNETT, 1997).
A consequência do alto valor energético da gordura, do ponto de vista biológico, é

que a energia armazenada como gordura adiciona menos ao peso e ao volume do
animal. Como a gordura gera mais que o dobro de energia que o carboidrato, ela é
mais adequada para o armazenamento de energia.
Para os animais sésseis, como as ostras, o peso tem pequena consequência e o

glicogênio é usado como reserva. Nesses animais, o glicogênio é uma substância
de reserva mais adequada que a gordura, porque eles são frequentemente expostos
a condições de baixo oxigênio e, na ausência do oxigênio, o glicogênio gera energia
pela quebra o ácido láctico. Os bivalves fecham a concha por muito tempo e alguns
parasitas intestinais vivem onde não há oxigênio, é vantajoso para esses animais
armazenarem mais glicogênio que gordura (ELLIOTT; DAVIDSON, 1975).
Os gastos de energia com o metabolismo são cerca de 40%, indicando a demanda

energética básica do organismo. No metabolismo anaeróbio dos peixes há baixa
concentração de dióxido de carbono, significa que a quantidade de bicarbonato de
sódio serve como principal substância tampão no sangue, porque a adição de grandes
quantidades de ácido láctico afetaria o equilíbrio ácido base normal do sangue mal
tamponado (DU PREEZ et al., 1990).
58
DIGESTÃO │ UNIDADE V
Para saber mais sobre Exigência nutricional dos organismos aquáticos; taxa
metabólica; acesse os links e leia os artigos abaixo:
VALBUENA, M.; VELASCO-SANTAMARÍ, Y.M.; CRUZ-CASALLAS, P. Efecto del

peso corporal sobre el consumo de oxígeno en yamú (Brycon amazonicus
Spix & Agassiz 1829): reporte preliminar. Rev. Col. Cienc. Pec., 2006, vol.
19, no 2.
WAHRLICH, V.; ANJOS, L. A. Aspectos históricos e metodológicos da

medição e estimativa da taxa metabólica basal: uma revisão da literatura.
Cad. Saúde Pública, 2001, vol. 17, no 4, pp. 801-817.
59
EXCREÇÃO UNIDADE VI
CAPÍTULO 1
Órgãos excretores dos invertebrados e
os rins dos vertebrados; excreção de
resíduos nitrogenados
Osmorregulação
A maioria dos invertebrados possui uma concentração osmótica em seus fluidos
corpóreos igual àquela da água do mar; são osmoconformadores. Do ponto de vista
osmótico, isso elimina a principal dificuldade fisiológica: não ter de enfrentar o
problema do movimento osmótico da água.
Vários invertebrados possuem magnésio e sulfato na mesma concentração que

a água do mar. Essas concentrações são mantidas se a superfície do corpo e a
membrana da superfície das brânquias forem impermeáveis ao íon dessas
substâncias, sendo que nenhum animal é completamente impermeável, então
alguns íons penetrarão e a maioria dos alimentos ingeridos contêm soluto. Os
animais apresentam um mecanismo para a eliminação de alguns íons, enquanto
outros são mantidos em um nível mais alto que na água (BURGER, 1957).
Os crustáceos demonstram uma característica que seu nível plasmático de

magnésio é baixo, nos que têm a capacidade de movimentação rápida, e nos que
tem movimentação lenta o nível de magnésio é alto. O magnésio é um agente
anestésico que deprime a transmissão neuromuscular a alta concentração de
magnésio (BURGER, 1957).
Quando um animal está sob estresse por conta da queda de salinidade, os

aminoácidos intracelulares passam pelas membranas celulares acompanhados
por água, e o volume celular é restaurado. No músculo cardíaco dos moluscos, a
regulação de volume nas células depende das propriedades de permeabilidade da
60
EXCREÇÃO │ UNIDADE VI
membrana celular que, são influenciadas pela concentração osmótica extracelular

(PIERCE; GREENBERG,1973).
As células dos vertebrados mudam quando há alterações na salinidade, à medida

que a salinidade do meio aumenta ou diminui. Isso ocorre na concentração
intracelular de aminoácidos, que terão a mesma concentração osmótica do meio
diluído, embora as concentrações dos íons isolados ainda sejam diferentes daquelas
da água do mar diluída. Os osmorreguladores suportam a diluição e permanecem
hiperosmóticos (SCHMIDT-NIELSEN, 1961).
Os animais marinhos que possuem concentrações iguais à água salobra são de dois
tipos: osmoconformadores passivos e osmorreguladores ativos.
»» Osmoconformador: consegue tolerar uma diluição considerável e

resiste aos efeitos da diluição periódica da água no estuário, pois mantém
suas conchas fechadas como as ostras.
»» Reguladores ativos: conseguem resistir de modo mais satisfatório às

flutuações do meio.
Os caranguejos têm um limite de diluição de água salobra que varia com a

localização geográfica. Alguns também são menos tolerantes à água diluída, onde
a concentração salina é normalmente inferior a do mar aberto. Os animais de água
doce proporcionam um comportamento osmótico parecido aos osmorreguladores
bem-sucedidos em água salobra.
As brânquias dos crustáceos são órgãos que fazem o transporte ativo de íons. Não
há distinção entre a osmorregulação e a respiração, o mesmo órgão pode servir
para as duas funções (HADLEY, 1994).
O camarão de águas salgadas mantém sua concentração osmótica baixa, por

sua regulação ativa. Ele absorve a pressão osmótica do fluido intestinal sendo
superior a hemolinfa. A pressão osmótica do fluido intestinal continua superior à
hemolinfa, e as concentrações de sódio e cloro no fluido intestinal são inferiores
a hemolinfa. O sódio e o cloro devem ser retirados do intestino por captação ativa
para que sejam eliminados do corpo, as concentrações sanguíneas dos íons sejam
mantidas baixas e a excreção ocorra (SCHMIDT-NIELSEN, 1961).
A concentração de ureia no sangue dos elasmobrânquios marinhos é muito

alta e pouco provável que seja suportada por outros vertebrados. A ureia é uma
substância onde os tecidos precisam para funcionar adequadamente na ausência
de uma alta concentração de ureia. O coração de um tubarão contrai normalmente
61
UNIDADE VI │ EXCREÇÃO
por horas, junto a uma solução salina de composição iônica similar à do sangue,
quando a ureia está presente em alta concentração. Se a ureia for retirada, o
coração rapidamente para de funcionar (SCHMIDT-NIELSEN, 1961).
A maioria dos vertebrados mantêm concentrações salinas em seus fluidos

corpóreos no nível de concentração da água do mar, mas eles conseguem manter o
equilíbrio osmótico. Isso acontece quando há acréscimo de uma grande quantidade
de compostos orgânicos aos fluidos corpóreos, principalmente ureia, onde a
concentração osmótica total do sangue é igual à água do mar.
Os peixes marinhos perdem constantemente a água do corpo para a água do mar

mais concentrada, pois suas superfícies corpóreas são pouco permeáveis à água.
Para compensar a perda osmótica de água fazem a ingestão de água do mar, onde
grandes quantidades de sais são também ingeridas e absorvidas no trato intestinal,
juntamente com a água (SCHMIDT-NIELSEN, 1961).
A concentração de sais no organismo dificulta a eliminação do excesso de sal. Os sais

devem ser excretados em concentrações superiores à da água do mar ingerida. O
teleósteo não consegue produzir uma urina que seja mais concentrada que o sangue.
As brânquias eliminam o excesso do sal, são responsáveis pela regulação osmótica
e das trocas gasosas, através do epitélio branquial por um transporte ativo de uma
concentração sanguínea menor para uma maior no meio circundante.
O sistema excretor funciona por meio de um conjunto de órgãos que eliminam

substâncias encontradas em excesso no corpo e que são nocivas à saúde do
organismo.
A osmorregulação em organismos aquáticos mantém o equilíbrio de maneiras

diferentes. Nos organismos de água doce ambiente hipotônico, nos de água salgada
hipotônico. Nos organismos de água marinha, a absorção da água do mar acontece
por meio dos sais pelo intestino, esses sais são eliminados por células secretoras
das brânquias (SMITH, 1959).
A excreção é o mecanismo fundamental homeostático através da

osmorregulação feita por órgãos individuais nos vários grupos animais. A
excreção é o processo de eliminar do corpo os resíduos do metabolismo. O
protoplasma e os líquidos de um animal desenvolvem um sistema físico-químico
em equilíbrio mantendo esse ambiente interno constante (SMITH, 1959).
Com a eliminação de substâncias nitrogenadas, as proteínas contendo nitrogênio

são diminuídas a aminoácidos são absorvidas pelo organismo. Algumas células
62
aproveitam boa parte para a síntese de novas proteínas. Nos vertebrados, outros
aminoácidos se dirigem ao fígado, passam pelo processo de decomposição e são
eliminados pelos rins. Quando os resíduos nitrogenados são eliminados afetam
diretamente a relação com as quantidades de água que supre a necessidade do
organismo, que elimina amônia; e os organismos que controlam a quantidade de
água eliminam ureia (SCHMIDT-NIELSEN, 1963).
Os rins dos peixes de água doce são compostos de glomérulos bem desenvolvidos
para filtrar a água. Nos peixes que vivem na água do mar os glomérulos são em
números menores, pois pouca água é eliminada como urina. É do tipo mesonéfrico
composto de vários túbulos renais, com uma disposição segmentar. Cada túbulo
é enrolado tanto na porção proximal como na distal, direcionado para um ducto
coletor conhecido por ducto arquinéfrico, onde se comunica pela cloaca recebendo
produtos dos sistemas digestivos e urogenital (SCHMIDT-NIELSEN, 1963).
Os peixes teleósteos excretam até um terço do nitrogênio sob a forma de óxido

de trimetilamina. Muitos invertebrados e vertebrados aquáticos eliminam o
nitrogênio como amônia, composto altamente tóxico (SCHMIDT-NIELSEN, 1963).
As funções de um órgão excretor são:
»» manutenção de solutos;
»» manutenção de água no corpo;
»» eliminação de compostos metabólicos.
O dióxido de carbono é um dos principais produtos metabólicos finais, sendo

eliminado basicamente pelos órgãos respiratórios, e logo em seguida são
eliminados pelos órgãos excretores. Essas substâncias podem ser eliminadas sem
alterações onde temos uma variedade de órgãos excretores e, apesar da diversidade
morfológica, os princípios básicos dos processos de excreção podem ser reduzidos
a duas propriedades funcionais fundamentais, ultrafiltração e o transporte ativo
(FOSTER, 1966).
Teoricamente, há apenas dois processos básicos responsáveis pela formação

do fluido excretado: a ultrafiltração e o transporte ativo. Na ultrafiltração, a
pressão força o fluido através de uma membrana que retém proteínas e grandes
moléculas, mas permite a passagem de água e pequenos solutos moleculares,
tais como sais, açúcares e aminoácidos.
63
O transporte ativo é o movimento do soluto contra um gradiente químico, por

processos que requerem energia metabólica. Nos órgãos excretores, nos quais o
fluido inicial é formado pela ultrafiltração, onde determinadas substâncias são
removidas do filtrado por meio de reabsorção ativa e outras, são acrescentadas
essas substâncias ao ultrafiltrado por secreção ativa. O transporte ativo é
substituído pelo sistema de filtração (SCHMIDT-NIELSEN, 2002).
Os órgãos excretores são classificados em um número relativamente pequeno de

tipos funcionais. Alguns desses órgãos excretores não são especializados e podem
ser considerados como rins, e o produto da excreção é a urina.
Os outros apresentam funções mais especializadas, nas quais realizam uma

atividade especifica, como os órgãos excretores não especializados: vacúolos
contráteis de protozoários, nefrídios de invertebrados, túbulos de Malpighi de
insetos e os rins em vertebrados. Os órgãos excretores especializados são as
brânquias (crustáceos, peixes), glândulas retais (elasmobrânquios), glândulas de
sal (répteis, aves), fígado (vertebrados) e intestino (insetos) (FOSTER, 1966).
O rim dos vertebrados é o órgão excretor não especializado e sua função é bem
compreendida. O vacúolo contrátil é apenas parte de uma célula, são conhecidos
alguns dados acerca de sua função. A formação do fluido excretado é um processo
de secreção ou ultrafiltração.
Além de muitas outras funções, o fígado também é um órgão excretor, especializado

na excreção de porfirina. Também tem uma função importante no metabolismo e
na desintoxicação de uma variedade de substâncias nocivas, podendo desempenhar
outras funções secundárias na excreção. Uma das funções excretoras do fígado,
por exemplo, se dá da seguinte forma: as hemácias que completaram seu intervalo
normal de vida são retiradas da circulação e degradadas; a porfirina da molécula
da hemoglobina é transformada pelo fígado em compostos chamados pigmentos
biliares, que são excretados na bile, descarregados no intestino e eliminados como
fezes (SCHMIDT-NIELSEN, 2002).
Os moluscos, como os cefalópodes (polvo e lula), bivalves (mexilhão etc.), têm

como função renal um fluido inicial que é formado por ultrafiltração do sangue.
Esse fluido contém os mesmos solutos presentes no sangue, exceto as proteínas,
em concentrações praticamente iguais. Os moluscos e os rotíferos têm um ou dois
pares de órgãos semelhantes a nefrídios que drenam o corpo ou o sangue.
Uma característica da excreção dos moluscos é que o funcionamento dos dois rins
nem sempre é idêntico. Os rins realizam uma ultrafiltração inicial, na urina de ambos
64
a concentração é a mesma que a do sangue, do fluido pericárdico e da urina final de

ambos os rins. Isso indica que o volume urinário é igual ao volume filtrado e que a água
não é reabsorvida em quantidade considerável. Um animal marinho, que é isotônico,
não reabsorve água no rim.
O órgão renal dos crustáceos é a glândula verde e a antenal, estão localizadas na

cabeça, consistindo de uma bolsa inicial, um longo túbulo excretor espiralado e uma
bexiga. A abertura é um poro excretor próximo à base das antenas. A urina é formada
na glândula antenal por filtração e reabsorção, com a adição da secreção tubular. A
ultrafiltração pode ser demonstrada pela injeção de inulina, que aparece na urina.
Em crustáceos marinhos, a glândula antenal retém o potássio e cálcio para eliminar
magnésio e sulfato.
A concentração de magnésio na urina varia, mas aumenta consideravelmente

quando os caranguejos são transferidos para água do mar com salinidade mais alta.
O magnésio é diretamente transportado para a urina, sua concentração aumenta
com o tempo em que a urina é mantida na bexiga. Por isso, há grandes alterações na
concentração urinária de magnésio (GROSS; CAPEN, 1966).
A inulina na urina do caranguejo pode aumentar muitas vezes a concentração do

sangue por meio da reabsorção de água do filtrado inicial, por conta da reabsorção
ativa do sódio, seguida pela reabsorção passiva de água. O resultado é uma urina com
concentração de sódio inferior à do sangue.
Os rins de todos os vertebrados funcionam sob o princípio de filtração e

reabsorção, com adição da secreção tubular. Alguns peixes teleósteos não
seguem esse padrão geral, pois não exibem o mecanismo de ultrafiltração e
dependem inteiramente de um rim do tipo secretor. O ultrafiltrado contém todos
os compostos presentes no sangue, menos as substâncias de grande tamanho
molecular, como as proteínas. Entretanto, os mecanismos de reabsorção devem
existir de forma que compostos como glicose, aminoácidos e vitaminas sejam
conservados (SCHMIDT-NIELSEN, 1963).
Um rim de filtração e reabsorção consegue processar grandes volumes de

fluido, geralmente quase todo o volume é filtrado e reabsorvido e menos de 1 %
é excretado como urina. Qualquer substância que tenha sido filtrada continua
na urina, a menos que seja reabsorvida. Um organismo consegue excretar as
substâncias com o auxílio de um rim de filtração, eliminando sem a necessidade
de desenvolver um mecanismo secretor para cada nova substância (EASTMAN
e col., 1979).
65
Nos teleósteos os rins são formados de néfrons. Os peixes de água doce são
hipertônicos em relação ao meio e o excesso de água que penetra no organismo,
o gradiente osmótico é eliminado como urina hipotônica. Os teleósteos
marinhos passam por escassez de água por serem hipotônicos em relação ao
meio, apresentando uma taxa baixa de produção de urina, pois não conseguem
produzir urina concentrada e o excesso de sal é excretado pelas brânquias. Na
compensação da perda osmótica de água, bebem água do mar, e uma das principais
funções dos rins é excretar os íons de magnésio e sulfato encontrados nessa água
O mecanismo para a reabsorção das glicoproteínas provoca um gasto

energético considerável, que é evitado ao não se permitir que essas
substâncias façam parte do fluido tubular. O rim é uma grande vantagem
para os peixes que lançam mão de substâncias anticongelantes, ele serve
como proteção contra danos causados pela formação de gelo (EASTMAN
et al., 1979).
Os elasmobrânquios possuem rins glomerulares e a ureia é essencial para manter

o equilíbrio osmótico. A ureia, por ser uma pequena molécula, é filtrada no
glomérulo, e reabsorvida pelos túbulos, através de um mecanismo específico para
o transporte dessa substância. A ureia é retida e tem uma função fundamental
na regulação osmótica, sendo um produto metabólico de valor, ela é filtrada no
glomérulo do rim dos elasmobrânquios.
Nos peixes pulmonados, a excreta de amônia é essencial, mas quando ficam

inativos durante o verão, dentro de um casulo na lama ressecada, eles canalizam
os resíduos nitrogenados em ureia que é acumulada no sangue e pode atingir
concentrações elevadas (SMITH, 1959).
Para saber mais sobre Órgãos excretores dos invertebrados e os rins dos
vertebrados; excreção de resíduos nitrogenados, acesse os links a seguir:
<https://www.youtube.com/watch?v=N3t8Vz8DdFE>.
<https://www.youtube.com/watch?v=aFuAtu6ySIw>.
66
SISTEMA NERVOSO UNIDADE VII
CAPÍTULO 1
Evolução e organização do sistema
nervoso de vertebrados e invertebrados
O sistema nervoso é conhecido como sistema neural, ele provoca nos animais a
capacidade de responder aos estímulos ambientais. O sistema recebe informações
dos receptores e transmite aos músculos que responde a esses estímulos. O
comportamento constitui as informações sensoriais para receber estímulos e
apresentar respostas. O sistema nervoso se divide em sistema nervoso central
(SNC), constituído pelo encéfalo e medula espinhal, e sistema nervoso periférico
(SNP), que são os neurônios.
O sistema nervoso central (SNC) é responsável pelo stress e pelo aumento dos
batimentos cardíacos e da pressão arterial. O sistema nervoso periférico (SNP)
age quando o indivíduo se encontra mais relaxado, é responsável pela redução
dos batimentos cardíacos, a dilatação dos vasos sanguíneos e a estimulação do
sistema digestivo.
As células dos neurônios funcionam concentradas na superfície do cérebro e

cerebelo, formando o córtex. São reconhecidas 3 partes no córtex: paleocórtex,
arquicórtex e neocórtex. O cérebro dos vertebrados recebe informações sensoriais
e controla os movimentos do lado esquerdo do corpo, o mesmo acontece em
relação ao cérebro esquerdo.
Nos vertebrados, o sistema nervoso serve para comunicação rápida a ações

relacionadas à fuga, alimentação, acasalamento. Esse sistema endócrino produz
hormônios que controlam processos mais lentos, como crescimento, maturação e
muitas outras funções metabólicas. O sistema nervoso exerce um papel direto na
produção de hormônios e está intimamente integrado ao sistema endócrino.
67
UNIDADE VII │ SISTEMA NERVOSO
O contraste entre o controle nervoso mais rápido e o hormonal, a transmissão

de um neurônio a outro é geralmente de natureza química. O próprio sistema
nervoso central, fundamental produtor de hormônios, desempenha grande parte
da sua função reguladora. No sistema nervoso de invertebrados, com um nível
menor de organização, tem-se uma definição mais precisa de sistema nervoso que
aquela usada para vertebrados (FURSHPAN, 1959).
O conceito de sistema nervoso pode ser definido como um grupo de neurônios

para a transmissão repetida e organizada de informações com a ajuda de
receptores sensoriais para neurônios. Um neurônio ou célula nervosa é
reconhecido com base no seu potencial de membrana e na capacidade de
produção de repetidos potenciais de ação. Pode ser difícil reconhecer se
uma célula “neurossecretora” é realmente uma célula nervosa modificada.
Essas células nervosas auxiliam o reconhecimento e informações adicionais
que podem ser obtidas por meio dos potenciais de ação, características
estruturais e funcionamento de estruturas similares em espécies relacionadas
(DIAMOND, 1971).
Os neurônios de invertebrados possuem as mesmas características que os

neurônios de vertebrados. Os neurônios estão presentes em todos os principais
filos, exceto protozoários e esponjas. A transmissão de informações de um
neurônio apresenta evidências de transmissão química. Como nos vertebrados,
as membranas dos dois neurônios, encontram-se separadas e a transmissão
se dá pela liberação de uma substância transmissora química intermediária
(BULLOCK, 1965).
A importância de órgãos e células neurossecretoras foi reconhecida em

invertebrados bem antes de encontrá-las em vertebrados. As células
neurossecretoras são difíceis de serem definidas e caracterizadas, mas são
fáceis de ser reconhecidas; o principal método para a localização precisa de tais
células ainda depende do uso de corantes e outras substâncias que têm uma
afinidade especial por células neurossecretoras (ECCLES, 1965).
Os grupos de neurônios servem como fonte de secreção. Essas células possuem

fibras nervosas nas quais o agente secretado é transportado e terminam em
associação com uma estrutura vascular. Formando um órgão neuro-hemal, no
qual a secreção é armazenada e liberada.
Os órgãos neuro-hemais têm ampla distribuição, os sistemas neurossecretores

são fundamentais para o controle dos mecanismos endócrinos. Os sistemas
neurossecretores são também fundamentais em crustáceos, eles estão envolvidos no
68
SISTEMA NERVOSO │ UNIDADE VII
controle da reprodução, metabolismo, muda pigmentação. Os grupos nos quais os

órgãos de secreção interna foram claramente demonstrados e são bem entendidos
são os moluscos cefalópodes e os crustáceos.
A maioria dos hormônios de invertebrados é diferente dos de vertebrados,

tanto em relação à composição química quanto aos efeitos. Muitos hormônios
de vertebrados interferem profundamente no crescimento, desenvolvimento
de gônadas e processos metabólicos. Os hormônios e os sistemas endócrinos
encontrados nos vertebrados parecem ter originado a partir de alguns dos mais
simples organismos e de glândulas.
69
CAPÍTULO 2
Sistema neurotransmissor
Os quimiorreceptores dos peixes são sensíveis a aminoácidos, e são importantes

na busca de alimento. Um sistema altamente sensível é a linha lateral dos peixes.
Em um cardume de peixes, os movimentos individuais são extremamente bem
coordenados, essa sincronia é devida à linha lateral, os peixes nadam a um ritmo
constante e mantêm distâncias individuais características (CAPRIO, 1977).
Os compostos químicos precisam primeiro atingir o órgão sensorial do animal,

por difusão ou circulação de massa do meio. A luz, fisiologicamente, tem a
característica de chegada instantânea, e o som chega muito rapidamente, como na
audição direcional e localização por ressonância. As restrições no uso dos sentidos
químicos são muito mais rigorosas, e informações detalhadas são adquiridas
durante períodos prolongados, combinação com o deslocamento do animal
(BUDELMANN; BLECKMANN, 1988).
Para animais aquáticos, não faz sentido uma diferenciação entre paladar e olfato,
pois alguns peixes têm sentidos químicos que apresentam uma intensidade,
utilizam o termo olfato para elementos à distância e paladar para materiais em
contato direto com o animal, particularmente com a boca. Contudo, os peixes
possuem quimiorreceptores sensíveis situados em todo o corpo e é natural chamar
de papilas gustativas.
As substâncias usadas para localizar outros indivíduos da mesma espécie formam

uma linguagem química que é de grande importância para deixar indícios, e
reconhecer indivíduos, indicar e localizar fontes de alimento.
No controle da velocidade de natação e direção dos peixes são utilizados os

mecanorreceptores da linha lateral. Por isso, os nervos da linha lateral tornam o
peixe incapaz de reagir normalmente aos estímulos dos outros peixes que estão
nadando a seu lado (PARTRIDGE; PITCHER, 1980).
Os peixes têm sensibilidade a movimentos mínimos da água, um sistema

paralelo à linha lateral é encontrado também em algumas lulas, onde alguns
cefalópodes contêm fileiras de células ciliadas em seus braços e cabeças, nos
campos mecanorreceptivos dos peixes. A linha cefálica de moluscos como a lula
tem uma sensibilidade extremamente alta, em frequências que variam entre um
pico e outro do deslocamento de água (BUDELMANN; BLECKMANN, 1988).
70
A habilidade da lula, polvos e dos peixes que sentem os movimentos mínimos

na água pode ser esperada, pois elas competem com os peixes em busca de
alimentos, e é possível que elas desenvolvam sistemas sensoriais mais evoluídos.
Os registros eletrofisiológicos mostram que essas linhas respondem aos

movimentos locais da água com possíveis receptores que, de muitas formas,
parecem aos potenciais da linha lateral de um peixe. Os cefalópodes possuem
olhos altamente desenvolvidos que evoluíram independentemente dos olhos dos
vertebrados e, apresentam um sistema que tem uma sensibilidade apurada aos
movimentos da água que, obviamente, funciona como os seus correspondentes
no peixe.
O sistema nervoso dos crustáceos é composto por gânglios nervosos,

supraesofágicos (cérebro, gânglio subesofágico e cordão nervoso ventral duplo).
Tubarões são ótimos predadores, sendo mais eficientes com a ajuda de

mecanorreceptores através do sistema da linha lateral, composto por órgãos
receptores especiais em tubos conectados e poros ao longo dos lados do corpo e
da cabeça. Utilizam, também, eletrorrecepção para encontrar presas que estão nos
substratos.
A vibração dos movimentos é transmitida pela água, e essas vibrações a uma baixa
frequência são, possivelmente, percebidas pelos órgãos sensoriais na linha lateral,
ao invés das orelhas. Alguns peixes consideram a audição quando os animais têm
órgãos especialmente desenvolvidos.
Os tubarões e arraias marinhos apresentam canais e receptores bastante

relevantes e conhecidos como ampolas de Lorenzini. Nos peixes eletrossensíveis
de água doce, os canais são muito mais curtos e os órgãos são denominados
microampolas. As estruturas se diferem dos eletrorreceptores de peixes
marinhos e de água doce e da água do mar, onde os peixes possuem maior
resistência. As linhas de corrente divergem ao redor do peixe e um canal longo,
preenchido com material gelatinoso de alta condutância, fornecendo a queda
de voltagem por meio da unidade sensorial. Com ajuda de eletrorreceptores
conhecidos como ampolas de Lorenzini.
71
Figura15. Localização das ampolas de Lorenzini.
Ampola de Lorenzini
Poro
Canal com gel
Ampola de Lorenzini
Nervo
Fonte: <https://blogdoenem.com.br/cordados-biologia-enem/>. Acessado em: 10 de março de 2019.
Na água doce, as linhas de corrente convergem para o peixe devido a sua menor
resistividade. Um canal funcionaria com uma alta resistência da pele e uma baixa
resistência do canal, seria necessária uma elevada concentração salina para
conservar a baixa resistência. Os peixes eletrossensíveis de água doce possuem
receptores com canais extensos o suficiente para penetrar na pele (CAHN, 1967).
Os peixes elétricos e suas descargas elétricas intensas ou fracas, para produzir

qualquer efeito direto em outros peixes servem a uma variedade de finalidades
úteis. Eles podem fazer uso de descargas elétricas para:
1. Defesa e atordoamento da presa.
2. Explorar o meio e localizar presas.
3. Comunicação.
O valor de um sentido elétrico permite a exploração do meio quando a visão

é inadequada, e independe se é dia ou noite, independentemente de luz. Há
desvantagem um sentido elétrico, por ser um sentido limitado, geralmente só
funciona em poucos metros.
O fluxo de corrente concentra para um objeto de condutividade mais alta

que a água e divergem em torno de um condutor mais fraco. Os receptores
estão localizados na pele e são conhecidos como tuberosos e ampulares
(DIJKGRAAF, 1963).
72
»» Receptores tuberosos: encontrados em peixes elétricos. Respondem

às taxas de descarga de alta frequência, sendo que, em cada espécie, a
frequência dos receptores está dentro do intervalo da taxa de descarga
característica da mesma espécie.
»» Eletrorreceptores ampulares: encontrados em peixes elétricos e

não-elétricos. Respondem a frequências mais baixas e suas alterações.
Eles abrem para os poros exteriores imperceptíveis na pele, através
de canais preenchidos com material gelatinoso, levam às ampolas que
contêm as células sensoriais.
Durante as descargas, a extremidade da nadadeira fica negativa em relação à cabeça

por alguns instantes, a corrente elétrica flui em direção a água ao seu redor.
O campo elétrico vai depender da condutividade da região e é desviada se um

componente com condutividade maior ou menor à água for colocado no campo.
Devido à menor condutividade da água doce, a percepção eletromagnética afeta
menos os peixes de água doce. Esses animais têm capacidade de perceberem a
direção da bússola magnética.
Para saber mais sobre Evolução e organização do sistema nervoso de

vertebrados e invertebrados acesse os links e leia os artigos a seguir:
SMITH, K.K.; KIER, W. M. Trunks, tongues, and tentacles: moving with skeletons
of muscle. Amer. Scient., 1989, vol. 77, pp. 28-35.
OTSUKA, M.; LVERSEN, L.L.; HALL, Z.W.; KRAVITZ, E. A. Release of gamma

aminobutyric acid froin inhlbitory nerves of lobster. Proc. Natl. Acad. Sei.
U.S.A., 1966, vol. 56, pp. 1110-ui5.
AMERICAN SOCIETY OF ZOOLOGISTS. Advances in crustacean

endocrinology. Atn. ZooL, 1985, vol. 25, pp. 153-284.
73
CAPÍTULO 3
Principais órgãos reprodutivos;
mecanismos e comportamentos
reprodutivos
O ciclo reprodutivo dos animais tem por características fazer com que os organismos
garantam sua prole, perpetuando sua espécie.
Nos moluscos, a reprodução é sexuada e, na maioria, com fecundação interna

à cópula, seus ovos se desenvolvem, ao eclodirem, liberam novos indivíduos
sem a passagem por fase larval chamado de desenvolvimento direto. Nos
cefalópodes, o macho carrega os espermatozoides que são introduzidos na
cavidade do manto da fêmea para as fecundações liberando milhares de
ovos, com uma estrutura gelatinosa. As fêmeas depositam os ovos em lugares
longe de predadores, em substratos rochosos. Algumas fêmeas de polvos têm
cuidado parental, cuidando dos ovos com jatos de água expelidos pelo sifão.
No acasalamento o macho se aproxima da fêmea para tocar através do hectocótilo.

Esse tentáculo possui um sulco profundo por entre as duas fileiras de ventosas
e termina em um extremo em forma de colher. Passado o período de cortejo, o
polvo macho coloca seu braço no manto da fêmea e os espermatozoides por ele
produzidos descem pelo sulco do braço modificado até o oviduto da fêmea. Logo
depois a fêmea começa a depositar os ovos fecundados em sua toca. A fêmea
produz, em duas semanas, aproximadamente cento e cinquenta mil ovos.
Os cefalópodes são gonocóricos, possuem uma única gônada associada ao celoma,

a transferência de esperma é indireta, com corte, cópula indireta e órgãos. A
fecundação pode ocorrer dentro da cavidade do manto ou no mar, mas sempre
envolve cópula e transferência indireta de espermatozoides. Um ou dois braços do
macho são modificados em órgãos intromitentes, conhecidos como hectocótilo. O
grau de modificação do hectocótilo varia em uma adaptação da extremidade do
braço e de suas ventosas para adquirir e transportar os espermatozoides.
A gônada, masculina ou feminina, faz saliência para dentro da gonocele e

libera seus gametas dentro. Nos machos, há um gonoduto que consiste do vaso
deferente e da vesícula seminal. Apesar de o gonóporo do macho estar localizado
na porção distal do pênis, este não é um órgão intromitente. A transferência de
espermatozoides é indireta. Pode haver também um receptáculo seminal para
74
armazenamentos do esperma. Nos octópodes o receptáculo seminal é parte do

oviduto.
Na cavidade do manto os ovos são fecundados. Existem diferenças entre as

espécies da classe para a postura dos ovos. Apesar de o desenvolvimento ser
direto, sem formação de larva véliger ou trocófora, o jovem recém-saído do
envoltório que o protege pode passar por uma fase de plâncton.
Figura 16. Vários ovos de polvos.
Fonte: <http://topbiologia.com/video-mostra-nascimento-de-polvos/>. Acessado em: 20 de fevereiro de 2019.
Os bivalves possuem uma fecundação, na maioria das vezes externa, pode ocorrer
algumas vezes dentro da cavidade do manto. As gônadas são pares e muitas vezes
tão próximas a ponto de não se determinar limites anatômicos entre elas. A
classe apresenta ordens hermafroditas simultâneas, onde a gônada está dividida
em um ovário ventral e um testículo dorsal. Algumas ostras são hermafroditas
protândricas, mudando sua fase sexual de macho para fêmea, e de fêmea para
macho. Seus gametas são lançados na água em redor da corrente.
Alguns bivalves guardam seus ovos no interior da câmara exalante, esses ovos são
fecundados por espermas trazidos pela corrente de água respiratória ou alimentar
para o interior da cavidade do manto, o macho usa o sifão exalante como um órgão
intromitente para transferir espermatozoides diretamente para o sifão inalante da
fêmea. Alguns bivalves marinhos têm larvas véliger de vida longa e planctotróficas,
capazes de se espalharem por longas distâncias.
São organismos dioicos, mas externamente não é possível diferenciar o macho

da fêmea, pois ambos apresentam a gônada, órgão sexual masculino ou feminino
com a mesma coloração. A diferenciação sexual é possível exclusivamente através
de raspagem da gônada e análise do material em microscópio, pois os ovócitos
75
apresentam o formato arredondado e os espermatozoides parece uma massa

compacta.
O desenvolvimento gonadal (maturação) é influenciado por fatores como

luminosidade, salinidade e, principalmente, pela temperatura e disponibilidade
de alimento. Durante a desova o esperma é lançado pelo canal exalante de forma
contínua. A fêmea, lança os ovócitos contra o canal inalante. A fecundação é externa,
ou seja, o contato entre o espermatozoide e o ovócito ocorre na água. Quando a
larva apresenta o pé completamente desenvolvido, ela abandona a coluna d’água
e dirige-se ao fundo em busca de um substrato adequado para completar a sua
metamorfose.
Os peixes possuem fecundação externa ou interna, dependendo da espécie. Na

fecundação eles podem ser ovíparos o óvulo é fecundado, e o embrião se desenvolve
dentro de um ovo; vivíparos quando os embriões permanecem dentro do corpo da
fêmea, e os ovovivíparos, onde, logo após a fecundação, o embrião se forma dentro de
um ovo e é mantido dentro do corpo, como é o caso do cavalo-marinho. Na externa,
os gametas são depositados fora do corpo da fêmea, no ambiente, e os gametas se
deslocam para garantir que eles alcancem os óvulos.
Nos peixes teleósteos o desenvolvimento e maturação gonadal são controlados

por fatores ambientais como temperatura, pluviosidade, sendo regulados por
uma rede molecular de sinais, atuando na regulação sobre o desenvolvimento
reprodutivo em peixes (CHEN et al., 2013).
Por meio da circulação sanguínea, as gonadotrofinas chegam às gônadas e

estimulam a produção de hormônios esteroides sexuais (andrógenos, estrógenos
e progestágenos), que são responsáveis por promover a maturação sexual (CHEN
et al., 2013).
Algumas espécies migratórias de peixes se deslocam na época da piracema

para grandes distâncias, a fim se reproduzirem, nadando muitas vezes mais
de dois mil quilômetros para atingirem as nascentes, afetando sua fisiologia
reprodutiva e desencadeando alterações hormonais essenciais para o preparo da
reprodução. A reprodução dos peixes tem uma influência sazonal expressiva no
processo de maturação das gônadas e na sua reprodução. No ciclo reprodutivo,
as gônadas acumulam espermatozoides ou ovócitos vitelogênicos até alcançar o
pico no momento da reprodução (GODINHO, 2007).
Os fatores interiores de regulação da dinâmica reprodutiva estão na

dependência dos hormônios e os externos, através dos fatores abióticos
sazonalmente variáveis como os fatores ambientais, a chuva, a temperatura,
76
entre outros que atuam no hipotálamo induzindo à produção de fatores

liberadores de gonadotrofinas e assim estimulando a liberação de hormônios
gonadotróficos e a produção de esteroides (NAGAHAMA et al., 2008).
Os processos fisiológicos envolvidos na reprodução de peixes incluem a

diferenciação das gônadas, gametogênese, liberação de gametas, fertilização e
eclosão dos ovos. São controlados por inúmeros fatores endócrinos interagindo
com outras importantes funções fisiológicas, como nutrição, crescimento,
osmorregulação e respostas a fatores de estresse (IZQUIERDO e col., 2001).
A maioria dos crustáceos são espécies dioicas, porém existem espécies

hermafroditas. As gônadas geralmente são localizadas na posição dorsal do tórax
ou abdome e são estruturas alongadas, encontradas aos pares.
O macho dispõe de vários apêndices modificados para segurar a fêmea. Os ovos,

possuem desenvolvimento indireto e, na maioria dos casos, mais de um tipo de
larva. Nos camarões, as fêmeas têm o abdômen proporcionalmente mais largo
que o macho. Os espermatozoides não possuem cauda e são armazenados num
saco denominado ampola do espermatóforo.
O fenômeno de ecdise é característico em alguns arthropodas, ocorrendo em

aproximadamente 90% de todos os crustáceos até hoje conhecidos. A substituição
de um exoesqueleto antigo pode ser definida como um evento fisiológico cíclico e
contínuo, subdividido em 4 estádios: Pré-ecdise, Ecdise, Pós-ecdise e Intermuda.
Figura 17. Fêmea ovada de camarão.
Fonte: <https://deskgram.net/explore/tags/camaraodeaguadoce>. Acessado em: 23 de fevereiro de 2019
77
As fêmeas dos camarões geram ovos pequenos e em grande número, dos quais
nascem formas planctônicas de nado livre. As larvas dependem de água salobra
para seu adequado desenvolvimento.
Possui alta taxa de fertilidade e fecundidade, uma fêmea em boas condições

produz até 100 mil ovos. A fêmea libera os ovos, que são fertilizados pelos
espermatóforos dos machos e se alojam nos pleópodes. Com os ovos fecundados,
as fêmeas migram em direção ao litoral. Após uma incubação de cerca de três
semanas, as larvas são liberadas, levadas pela correnteza até os estuários, onde
encontram um ambiente favorável para seu desenvolvimento.
As larvas nascem no estágio de zoea de vida livre, passa ainda por cerca de onze
estágios larvais em água salobra. Na primeira fase larvar não se alimentam,
consumindo nutrientes de seu saco vitelínico.
Figura 18. Quatro estágios das fases larvais dos camarões (Náuplio, Zoea, Mysis e pós-larva).
Ovo
Adulto Nauplius
Protozoea
Pós Larva
Mysis
Fonte: <https://pt.slideshare.net/luizaurelios/crustceos-decapodas>. Acessado em: 23 de março de 2019
Os tubarões e raias são dioicos, com gônadas pares e fecundação interna.

Possuem um órgão reprodutor conhecido como clásper, barbatanas ventrais,
que são introduzidos na cloaca da fêmea e o esperma escorre pelo canal formado
pelas duas estruturas unidas. Retêm os ovos no interior da fêmea, nascendo
filhotes completamente formados, produzem ovos são muito ricos em vitelo,
mas sem anexos embrionários. O saco de ovos de um tubarão é popularmente
conhecido como “Bolsa de Sereia”. O desenvolvimento é direto, não existindo
nunca estados larvais. Nascem com os dentes funcionais e são capazes de caçar
de imediato, embora, devido ao seu tamanho, eles se tornem potenciais presas.
78
Figura 19.Ovo de tubarão conhecido como “Bolsa de sereia”.
Fonte: <http://professor.pucgoias.edu.br/SiteDocente/admin/arquivosUpload/10102/material/Chondrichthyes.pdf>. Acessado

em: 23 de fevereiro de 2019.
Figura 20. Órgão reprodutor encontrado em tubarões conhecido com Clásper.
Fonte: <https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos3/bioanimal4.php>. Acessado em: 23 de fevereiro de 2019.
Para saber mais sobre principais órgãos reprodutivos; mecanismos e

comportamentos reprodutivos, acesse os seguintes links:
<https://youtu.be/iqHuTElRwmo>.
<https://www.youtube.com/watch?v=7-Bhdp0rnFk>.
<https://www.youtube.com/watch?v=_s3Om2UTQ6I>.
79
FLUTUABILIDADE
E MOVIMENTO UNIDADE VIII
NATATÓRIO
CAPÍTULO 1
Mecanismo de natação; flutuabilidade
e densidade; bexiga natatória
A natação é um mecanismo utilizado pelos animais para sustentar a densidade do

corpo com a densidade da água, toda a potência usada na natação pode ser direcionada
para impulsionar o corpo. Os peixes nadam alternando sua nadadeira em um
movimento recíproco. Os Músculos geram a energia suficiente para os movimentos e
o padrão da energização muscular é complexa, o armazenamento de energia elástica
coopera para a locomoção dos peixes. (WESTNEAT e col., 1993).
Quando os animais que nadam forem mais pesados que a água, parte de seu
gasto energético servirá para impedir que afundem. Se o animal tivesse a mesma
densidade que a água teria mais energia disponível para se locomover.
A flutuabilidade tem maior importância para os animais de grande porte que

para aqueles muito pequenos. Pois, os organismos menores possuem uma área de
superfície relativamente grande e, geralmente, apresentam apêndices de diversos
tipos que reduzem a velocidade de afundamento na água; os menores conseguem
ficar suspensos. Os apêndices são suficientes para funcionar como freios evitando
o afundamento, os animais maiores têm de buscar outros meios para evitar que
afundem.
A baixa densidade ou gravidade de um organismo é a única solução para que ele

se mantenha flutuando, sem envolver certo grau de ação natatória, causando
um gasto energético. Existem 5 formas para reduzir o afundamento (SCHMIDT-
NIELSEN, 2013):
1. Redução na quantidade de substâncias pesadas (carbonato de cálcio ou

fosfato de cálcio, por exemplo.).
2. Substituição de íons pesados por íons mais leves.
80
FLUTUABILIDADE E MOVIMENTO NATATÓRIO │ UNIDADE VIII
3. Remover íons sem que haja substituição.
4. Aumento da quantidade de substâncias mais leves que a água,

principalmente gorduras e óleos.
5. Utilização de bexiga natatória dos peixes.
Muitos ossos dos organismos são formados por substâncias muito pesadas, como
sais de cálcio, carbonato ou fosfato de cálcio. O carbonato de cálcio é comum entre
os invertebrados (conchas de bivalves, caracóis, corais etc.). O fosfato de cálcio é
o componente principal dos ossos de vertebrados. Alguns organismos possuem
esqueletos formados de sílica ou de substâncias quitinosas, isoladamente ou em
combinação com o carbonato de cálcio.
O princípio da substituição de íons mais pesados por mais leves pode ser usado com o
mesmo grau de eficácia por organismos grandes.
Os peixes teleósteos possuem concentrações iônicas muito mais baixas que

a da água do mar e isso contribui para a redução de seu peso na água. Pois,
esses peixes possuem esqueletos e músculos que contribuem com uma boa
quantidade de substâncias relativamente pesadas. Em águas profundas, para
aqueles que possuem esqueleto e massa musculares reduzidos, a hipotonicidade
auxilia consideravelmente o equilíbrio da relativamente pequena quantidade de
substâncias pesadas.
Muitos organismos planctônicos contêm quantidades substanciais de gorduras,

que naturalmente constituem uma forma comum de armazenamento de energia
em animais e em muitos vegetais, mas a contribuição das gorduras e óleos para a
flutuabilidade é também importante.
Os elasmobrânquios, comparados aos teleósteos, são desprovidos de bexigas

natatórias, porém possuem um fígado grande, especialmente os tubarões que são
bons nadadores. O fígado pode constituir cerca de um quinto do peso corpóreo.
Figura 21. Bexiga natatória em um peixe teleósteo.
Opérculo
Bexiga Natatória
Brânquias
Fonte: <http://www.conteudoseducar.com.br/conteudos/arquivos/4319.pdf>. Acessado em: 23 de março de 2019.
81
UNIDADE VIII │ FLUTUABILIDADE E MOVIMENTO NATATÓRIO
Os elasmobrânquios, ao contrário dos teleósteos, possuem esqueletos

cartilaginosos relativamente leves que não são pesados e não possuem fosfatos
de cálcio.
As raias possuem fígados menores com uma menor quantidade de gordura,

com menos de 50% de gordura. As concentrações iônicas são relativamente
baixas nos fluidos corpóreos dos elasmobrânquios, em relação à água do mar,
não contribuem diretamente para a flutuabilidade. Os elasmobrânquios são
isosmóticos em relação à água do mar; a diferença na concentração salina é
devida especialmente à ureia e soluções de ureia que proporcionam uma rápida
sustentação na água do mar (MARSHALL, 1960).
Os teleósteos de águas profundas possuem bexigas natatórias cheias de

gordura, ao invés de ar. Mas, visto que as bexigas natatórias gordurosas de
outros peixes apresentam uma fração substancial de gordura na forma de
colesterol, que possui uma densidade superior à da água, a função da bexiga
natatória com gordura é de controlar a flutuabilidade (PHLEGER, 1971).
A presença de flutuadores de gás nos organismos planctônicos pode ajudar a explicar

um fenômeno bastante misterioso, conhecido como camada de dispersão.
As populações de peixes com bexigas natatórias, ou sifonóforos pelágicos com

flutuadores de gás, são responsáveis por esse fenômeno. Os sifonóforos possuem
flutuadores de gás com uma abertura, de modo que o gás possa escapar quando
sobem na água. O gás pode ser desprendido ou secretado por esses organismos.
Após o gás ter sido removido, os flutuadores ficam mais pesados que a água, mas
em uma hora voltam a flutuar, agora preenchidos principalmente com monóxido
de carbono.
Se os organismos liberassem gás durante a trajetória ascendente, uma quantidade

parecida de gás seria secretada quando descessem novamente. Isso evitaria a
secreção e liberação repetidas de gás, mantendo uma quantidade constante de gás
e tolerando as alterações volumétricas durante a migração vertical. Seria possível,
se o animal estivesse em condições de flutuabilidade neutra em um nível superior,
mas dificilmente aconteceria se o nível neutro estivesse a uma profundidade
maior. (HERSEY e col., 1962).
82
Figura 22. Bexiga natatória cheia de ar.
Fonte: <http://www.aquarismopaulista.com/doencas-disturbio-bexiga-natatoria/>. Acessado em: 23 de fevereiro de 2019.
Outro aspecto associado à respiração é um processo que leva ao ajuste de

flutuabilidade neutra, essa flutuabilidade neutra, onde a densidade do corpo do
animal fica igual à densidade da água, permite que o animal se mantenha em um
nível da coluna de água com menos gasto de energia, para isso foi desenvolvido
mecanismos. O fato de os peixes oceânicos nadarem o tempo todo auxilia nessa
flutuabilidade.
Esses procedimentos são estratégias. Os animais que contêm óleos e gordura

tanto no fígado quanto na bexiga natatória não obtêm rapidamente a quantidade
de óleo ou gordura de modo a ajustar a flutuabilidade em várias profundidades,
apesar de o armazenamento dessas substâncias diminuir a densidade do peixe,
isso não é dinâmico, pois se ele está em um ambiente mais profundo estará
sofrendo uma pressão atmosférica muito maior que aquela se ele estivesse com
profundidade mais rasa, onde a pressão atmosférica é menor. Assim, quanto
mais fundo, maior é a pressão atmosférica.
As amostras que armazenam os óleos e as gorduras estarão mais densas, assim

os animais estarão proporcionalmente mais pesados, diferentemente da bexiga
natatória que é um órgão que consegue variar a quantidade de gás, dependendo da
profundidade, para manter sempre a flutuabilidade neutra, ou seja, independente
da profundidade a densidade do peixe será sempre igual à densidade da água,
essa especialização apareceu exclusivamente em peixes ósseos. A bexiga natatória
e o pulmão são órgãos homólogos, sendo que o pulmão é o estado plesiomórfico
83
Em alguns grupos de peixes ósseos o pulmão se transformou em bexiga natatória,

o pulmão se mantém em alguns grupos de peixes. A bexiga natatória é derivada
de um órgão que, primeiramente, tinha função de respiração aérea, essa
estrutura, em alguns casos, funciona no equilíbrio hidrostático, na manutenção
da flutuabilidade neutra e também pode funcionar ao mesmo tempo para
respiração aérea. Em alguns grupos ela perde a função de respiração aérea,
funcionando exclusivamente para a flutuabilidade neutra.
A bexiga natatória compensa o aumento de pressão atmosférica, fazendo com

que, conforme aumente a profundidade em que o animal está, consequentemente,
aumente a pressão atmosférica, seja injetado gás dentro dela, aumentando o
volume de gás, mantendo o mesmo tamanho da bexiga e a densidade do corpo
igual à da água. Quando o peixe sobe, ele deve liberar gás presente na bexiga, pois
quando a pressão diminui o gás expande, de maneira que ele mantenha o volume
da bexiga sempre igual.
O gás presente na bexiga natatória ocorre sempre por difusão passiva, por meio
de uma vesícula chamada glândula de gás. Essa glândula está associada ao
sistema circulatório e captura oxigênio do sangue na bexiga, mas isso só ocorre
se a concentração de oxigênio no sangue for maior que a da bexiga. Peixes de
profundidade possuem uma quantidade de gás muito grande na bexiga, uma parte
dessa glândula tem a função de deixar a concentração de oxigênio dissolvido no
plasma maior que a do oxigênio presente na bexiga.
A vascularização dessa glândula é feita por capilares que trazem sangue oxigenado
até ela e levam sangue pouco oxigenado de volta para a circulação sistêmica. O
oxigênio encontrado no plasma tem uma concentração menor que o presente na
bexiga. Quando o sangue, rico em oxigênio, chega pelo capilar arterial ocorre uma
liberação de ácido lático pela glândula de gás, em meio ácido a capacidade da
hemoglobina se liga ao oxigênio, diminui, liberando o oxigênio a quem estava
ligada, e subindo a concentração de oxigênio no plasma. Se, a concentração de
oxigênio no plasma for menor que a da bexiga natatória esse oxigênio volta para
a circulação pelo capilar venoso, mas proximidade entre os capilares arteriais e
venosos faz com que o oxigênio livre no plasma se difunda para o lado onde ele
está em menor concentração.
O oxigênio dissolvido no plasma se une ao sangue rico em oxigênio ligado a

hemácias, esse sangue chegando à porção ácida fará com que mais oxigênio seja
84
liberado no sangue pelas hemácias, aumentando ainda mais a quantidade de

oxigênio livre. Quanto maior a quantidade de capilares e a proximidade desses
capilares, mais eficiente é esse processo.
Quando esses organismos precisam eliminar gás para subir para a superfície, a
liberação de gás pode ocorrer em organismos que apresentam bexiga natatória
chamada fisóclista, através da glândula oval, uma glândula presente na porção
póstero-dorsal da bexiga natatória, que está ligada à bexiga. Quando o gás precisa
ser liberado essa estrutura se abre, o oxigênio enche a glândula oval e se difunde
passivamente para o sistema circulatório, sendo impermeáveis as paredes da
bexiga (SCHMIDT-NIELSEN, 2013).
A forma da bexiga natatória varia muito, mas o volume é constante entre as

espécies, na maioria das vezes ocupa cerca de 5% do volume corpóreo nos peixes
marinhos e 7% nas espécies de água doce.
Uma bexiga natatória fornece flutuabilidade neutra para um peixe e ele pode, desse
modo, evitar o gasto de energia para não afundar. A desvantagem é que o peixe está
em equilíbrio ou em flutuabilidade neutra apenas a uma profundidade específica.
Se nadar abaixo dessa profundidade, a bexiga será comprimida pelo aumento da
pressão na água, a flutuabilidade diminuirá e o peixe precisará nadar ativamente
para evitar que afunde mais. Ainda que a bexiga esteja quase que completamente
comprimida, o peixe não ficará muito mais pesado que a água. Se o peixe subir
acima do nível da flutuabilidade neutra, a pressão se tomará reduzida, a bexiga
irá se expandir e o peixe ganhará uma maior força de sustentação (SCHMIDT-
NIELSEN, 2013).
É necessário que ele nade ativamente para baixo ou continuará a subir, e como a
bexiga irá se expandir cada vez mais o peixe, eventualmente, perderá o controle.
Alguns peixes possuem uma conexão entre a bexiga natatória e o esôfago, que
permite ao gás evadir-se, porém, outros possuem uma bexiga natatória totalmente
fechada e evertida através da boca, ou mesmo rompida.
Os gases encontrados dentro da bexiga são os mesmos da atmosfera, oxigênio,

nitrogênio e dióxido de carbono, em proporções distintas. Com a saída de um pouco
de gás da bexiga, o peixe será induzido a secretar novamente gás para substituir
o que foi perdido. O intuito é proporcionar a mesma densidade que a água e,
desse modo, obter uma flutuabilidade neutra, impedindo o gasto de energia para
a sustentação do corpo.
85
Para saber mais sobre Mecanismo de natação; flutuabilidade e densidade;

bexiga natatória; acesse os links e leia os artigos que se seguem:
<https://www.youtube.com/watch?v=KD7iMrk-zQE>.
BONE, Q. On the function of the two types of myotomalmuscle fibre in

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86
Para (não) Finalizar
Estamos chegando ao fim deste material didático. Nele tivemos a oportunidade

de discutir sobre as condições ambientais onde os organismos aquáticos estão
inseridos e sua capacidade de adaptação ao meio. Compreendendo os mecanismos
fisiológicos envolvidos nos processos de osmorregulação, termorregulação,
regulação do metabolismo interno, temperatura, respiração, flutuação,
alimentação, digestão, nutrição, excreção, sistema nervoso, sistema endócrino e
sistema circulatório. Para tanto, é essencial que o estudo seja continuado buscando
sempre garantir um conhecimento atualizado sobre todos os temas abordados.
87
Referências
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pequeno lago artificial ao longo de um ano em Piracicaba-SP. Scientia Agricola,
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<https://slideplayer.com.br/slide/7312251/>.
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Fisiologia de Organismos Aquáticos

Kadja Luana Almeida de Souza

Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração

ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA..................................................................... 6

PARA (NÃO) FINALIZAR...................................................................................................................... 87

A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se

Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade

Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo

Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em

Sugestão de estudo complementar

Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo,

Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a

Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões

Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o

Para (não) finalizar

Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem

Esta disciplina tem como objetivo fundamental o entendimento da fisiologia desses

Pois, tanto no ambiente natural quanto no cativeiro, esses animais apresentam

Cada espécie apresenta suas adversidades em seu habitat procurando sempre

»» Entender as funções fisiológicas através da história evolutiva dos

»» Avaliar como esses animais se mantêm vivos, por meio de quais

A partir do estudo da fisiologia podemos entender e descobrir como os sistemas

A certeza da morte vem quando paramos de respirar. A respiração e os batimentos

Para aprender como funciona, analisamos os mecanismos do animal. Na fisiologia

»» Fisiologia comparativa: compara sistematicamente a forma como

»» Fisiologia ambiental: estuda como os animais respondem

»» Fisiologia integrativa: demonstra as relações entre as características

A exemplo da seleção natural, que se apresenta como um dos vários processos

»» A seleção natural ocorre quando a frequência de genes que fabricam

»» A adaptação é um mecanismo fisiológico em outra linha; é um meio

A fisiologia evolutiva junto à fisiologia comparativa aborda, de forma objetiva,

No decorrer da evolução, os animais permaneceram vivendo da maneira antiga até

Fatores que influenciam a fisiologia evolutiva:

»» Os mecanismos pelos quais os animais exercem as funções que os

»» A evolução e o significado adaptativo das linhas fisiológicas.

»» Os costumes nos quais diversos grupos filogenéticos de animais se

»» O jeito que a fisiologia e a ecologia interagem durante o tempo de

»» Compreensão dos níveis de organização dos genes às proteínas e dos

É fundamental que se tenha a compreensão de que o corpo dos animais é uma

Os sistemas envolvidos são: o respiratório e o renal, o respiratório e a eliminação

Entretanto, o sistema cardiovascular é fundamental. Ele transporta essas

Cada animal, independentemente do ambiente, só sobreviverá se utilizar dos

Quando os salmões migram nadando do mar para o rio, na época

Para saber mais sobre Definições, conceitos básicos e princípios da fisiologia

LOWE-MCCONNELL, R.H. Estudos ecológicos em comunidades de peixes

BALDISSEROTTO, B. Fisiologia de peixes aplicada à piscicultura. Santa

A poluição de águas superficiais distingue-se em quatro tipos de fontes de poluição

»» Poluição natural: sem influência humana, muitas vezes causada

»» Poluição industrial: causada pelos resíduos líquidos, sólidos e

»» Poluição urbana: proveniente dos esgotos domésticos, poluição

»» Poluição acidental: quando ocorre derramamento de substâncias

A influência e os aspectos antrópicos têm aumentado continuamente causando

Distúrbios suportados pelas populações dos animais podem manter a elevada

As espécies encontram-se, em algumas situações, limitadas pelas características

A pergunta mais pertinente é como esses organismos conseguem sobreviver em

A temperatura influencia potencialmente os processos fisiológicos e

Figura1. Mortandade de peixes por contaminação da água.

Fonte: <https://www.cetesb.sp.gov.br/mortandade-peixes/>. Acessado em: 28 de fevereiro de 2019.

Os organismos vivos podem bioacumular metais pesados, acumulando na

Atualmente, os pesticidas organoclorados foram substituídos por outra

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