Manual de Botânica Sistemática

CURSO DE LICENCIATURA EM ENSINO DE BIOLOGIA
MANUAL DE BOTÂNICA SISTEMÁTICA
ENSINO ONLINE. ENSINO COM FUTURO 2023
i
CURSO DE LICENCIATURA EM ENSINO DE BIOLOGIA
MANUAL DE BOTÂNICA SISTEMÁTICA
3º ANO: MANUAL DE ESPECIALIDADE
CÓDIGO
TOTAL HORAS/ 1 SEMESTRE 150
CRÉDITOS (SNATCA) 6
NÚMERO DE TEMAS 5
ii
UnISCED - CURSO: BIOLOGIA, 3º ANO, DISCIPLINA/MÓDULO DE BOTÂNICA SISTEMÁTICA
Direitos de autor (copyright)
Este manual é propriedade da Universidade Aberta ISCED (UnISCED), e contêm reservados

todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução parcial ou total deste manual, sob
quaisquer formas ou por quaisquer meios (electrónicos, mecânico, gravação, fotocópia ou
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A não observância do acima estipulado infrator é passível a aplicação de processos judiciais

em vigor no País.
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i
Agradecimentos
A Universidade Aberta ISCED, agradece a colaboração dos seguintes indivíduos e instituições

na elaboração deste manual:
Autor : Dias Serafim Alfredo Pandze
Vice-reitoria Académica
Coordenação
Universidade Aberta ISCED (UnISCED)
Design
Instituto Africano de Promoção da Educação a Distância
Financiamento e Logística
(IAPED)
Revisão Científica e
Linguística
2024
Ano de Publicação
UnISCED – BEIRA
Local de Publicação
ii
Visão geral 1
Benvindo à Disciplina/Módulo de Botânica Sistemática .................................................. 1
Objectivos do Módulo....................................................................................................... 1
Quem deveria estudar este módulo ................................................................................. 1
Como está estruturado este módulo ................................................................................ 2
Ícones de actividade ......................................................................................................... 3
Habilidades de estudo ...................................................................................................... 3
Precisa de apoio? .............................................................................................................. 5
Tarefas (avaliação e auto-avaliação) ................................................................................ 6
Avaliação ........................................................................................................................... 6
TEMA I: Botânica sistemática como campo científico .................................................... 9
Unidade Temática 1.1. História da Botânica Sistemática .............................................. 10
UNIDADE TEMÁTICA 1.2. Sistemas de classificação botânica: artificiais, naturais e
filogenéticos .................................................................................................................... 11
Unidade Temática 1.3. Taxonomia e Sistemática .......................................................... 13
Exercícios de AUTO-AVALIAÇÃO ..................................................................................... 31
Unidade Temática 2. Sistemática das algas ................................................................... 32
UNIDADE TEMÁTICA 3. Sistemática das Briófitas ........................................................... 45
EXERCÍCIOS DE AUTO-AVALIAÇÃO.................................................................................. 64
Unidade Temática 4. Sistemática das Pteridófitas ........................................................ 69
Unidade Temática 4.1. Psilophytopsida, Psilotopsida e Lycopsida ............................... 90
Exercícios de AUTO-AVALIAÇÃO ................................................................................... 110
Unidade Temática 4.2. Sphenopsida e Pteropsida ...................................................... 111
Unidade Temática 5. Sistemática das Gimnospérmicas .............................................. 123
Unidade Temática 6. Sistemática das Angiospérmicas ................................................ 137
Unidade Temática 7. Sistemática dos Fungos .............................................................. 144
Unidade Temática 7.1. Classificação dos Fungos ......................................................... 158
Considerações Finais ..................................................................................................... 168
Referências Bibliográficas ............................................................................................. 170
iii
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1- Representação esquemática de um sistema de dois Reinos ................................................. 19
Figura 2- Representação esquemática de um sistema de três Reinos .................................................. 19
Figura 3- Representação esquemática de um sistema de quatro Reinos ............................................. 20
Figura 4- Representação esquemática de um sistema de cinco Reinos ............................................... 21
Figura 5: Sete reinos da vida e sua possível filogenia (após Patterson & Sogin 1992). ........................ 23
Figura 6- Representação gráfica da Ginckgo biloba .............................................................................. 27
Figura 7- a) Hedera nepalensis, b) Rubus Canadensis, c) Ligustrum nepalens ..................................... 28
Figura 8- a) Rosa albz, b) Allium sativum, Oryza sativa......................................................................... 29
Figura 9- Algas Terrestres - (A) Vaucheria, (B) Botrydium (C) Volvox (algas de água doce) ................. 34
Figura 10 - Flagelação em algas (A-F). (A, B) Flagelos acronemáticos; (C) Flagelo pleuronemático com
mastigonemas (D) Célula com dois flagelos pantonemáticos iguais, (E) Flagelo pantoacronemático, (F)
Flagelo esticonemático.......................................................................................................................... 37
Figura 11 - Ilustraçao de talos de algas do Filo Phaeophyta: a) Ectocarpus, b) Dictyota, c) Laminaria e
d) Fucus.................................................................................................................................................. 40
Figura 12 - Ilustração de talos de algas do Filo Rhodophyta: a) Gelidium, b) Batrachospermum, c)
Gracilaria e d) Polysiphonia ................................................................................................................... 41
Figura 13 - Características externas de briófitas (A) Roseta de Riccia (B) Talo de Riccia (C) Marchantia
(D) Porella (E) Anthoceros (F) Funaria (G) Polytrichum ......................................................................... 47
Figura 14 - Ciclo de Vida do Musgo (Briofita), evidenciando a alternância de gerações. ..................... 50
Figura 15 - Ilustração dos representantes das três classes do filo Briophyta: Hepática da classe
Hepaticopsida, antoceros da classe Anthocerotopsida e Musgos da classe Briopsida. ...................... 53
Figura 16- ’Folhas’’ em forma de pena de samambaia ......................................................................... 69
Figura 17- Diferentes tipos de pteridófitas: A. Azolla, B. Selaginella, C. Marsilea, D. Lycopodium, E.
Equisetum, F. Adiantum ........................................................................................................................ 73
Figura 18- Classificação do grupo das Pteridophyta de acordo com ICBN............................................ 75
Figura 19- a)Sinângio de Psilotum, b)Cone de Equisetum, c)Estróbilo ou cone de Lycopodium, d)Sori
de Feto................................................................................................................................................... 80
Figura 20 - Ciclos de vida das Pteridófitas Homosporas e Heterosporas .............................................. 81
Figura 21- a) Prothallus of Lycopodium clavatum, b) Prothallus of Lycopodium complanatum.......... 82
Figura 22 - Germinação de esporos e desenvolvimento do Prothallus em Dryopterys ....................... 82
Figura 23 - Anterídio e arquegónio de feto ........................................................................................... 83
Figura 24 - Ciclo de vida de uma Pteridofita ......................................................................................... 84
Figura 25 - Rhynophita .......................................................................................................................... 92
Figura 26 - Estrutura interna da Rhynia ................................................................................................ 93
Figura 27 - Esporângios e esporos de Rhynia. AR major, BR gwynne-vaughani ................................... 93
Figura 28 – a) Uma planta completa de Psilotum nudum mostrando sinângios; b) Caule de Psilotum
(Diagramático);c) folha de Psilotum nudum ......................................................................................... 96
Figura 29 – a) A-Rizoma T. S. de Psilotum nudum, B- Sinângio de Psilotum......................................... 97
Figura 30 - Psilotum nudum, Um gametófito maduro .......................................................................... 98
Figura 31 - Esporófito de Lycopodium, A- L. cernuum (terrestre), B- L. clavatum (terrestre) C- L.
phlegmaria (epífita) ............................................................................................................................. 100
Figura 32 - Corte transcersal do: Caule de Lycopodium A. L.clavatum B. L.cernuum ......................... 101
iv
Figura 33 - Vários tipos de estelos no caule de Lycopodium. A. Actinostele, B. Estela estrelada, C.

Protostelo, D. Protostelo misto ........................................................................................................... 101
Figura 34 - Corte transversal de raiz de Lycopodium. A. Raiz aérea, B. Raiz cortical .......................... 102
Figura 35 - Lycopodium, A- Uma folha, B- T.S da folha, C- Estómatos na superfície da folha ............ 102
Figura 36 - Lycopodium strobilus: A- Um estróbilo, B. Um esporófilo mostrando esporângio na
superfície adaxial, C. L.S. do estróbilo, D-E. Esporos ........................................................................... 104
Figura 37 - Reconstruçao da Lepidodendron ....................................................................................... 105
Figura 38 - Selaginella: Estrutura do estróbilo. A- um ramo com estróbilo; B- um ramo que se
transforma em região vegetativa após a formação do estróbilo; C- uma megasporofila; D-
microsporofila. .................................................................................................................................... 107
Figura 39 - (A-G). Selaginella. Desenvolvimento do esporângio (A-E). Estágios sucessivos no
desenvolvimento do microsporângio em S. kraussiana. F. Microsporângio maduro; G. Megasporângio
maduro. ............................................................................................................................................... 108
Figura 40 - Hyenia elegans. A. Planta esporofítica, B. Apêndice estéril, C. Apêndice fértil ................. 114
Figura 41- Broto de Sphenophyllum (redesenhado após Hirmer); B. Formas de folhas em
Sphenophyllum.................................................................................................................................... 116
Figura 42 - Hábito de Equisetum arvense mostrando rizoma subterrâneo, raízes e ramos jovens; B. E.
hyemale com estróbilo terminal e, C. Vista da superfície de um nó com bainha foliar. .................... 117
Figura 43 - Representação diagramática do ciclo de vida de Equisetum ............................................ 118
Figura 44 - Diversidades das Gimnospérmicas: A-Coníferas, B-Gnetophyta, C-Ginkoaceas, D-
Cicadáceas. .......................................................................................................................................... 125
Figura 45 - Ciclo de vida de uma Gimnospermica ............................................................................... 133
Figura 46- Cogumelo comum: Agaricus species .................................................................................. 146
Figura 47- Fase vegetatitva de um fungo com talo ............................................................................. 146
Figura 48 - Tipos de Hifas: a) Septada, b) Asseptado ou cenocítica .................................................... 148
Figura 49- Modificações da estrutura da hifa: A-rizomorfo; C-Esclerócio; D-Apressório; E-Haustório
............................................................................................................................................................. 149
Figura 50 - Talo unicelular holocárpico de fungos A (A a D) A- Olpidium endogenum (quitrídio
holocárpico), dois organismos no hospedeiro algal, B- Talo unicelular de levedura, C- Fase
reprodutiva de B, D- Plasmódio diploide de Plasmodiophora ............................................................ 150
Figura 51 - Cópula planogâmica: A. Isogamia; B. Anisogamia; C. Oogamia ........................................ 153
Figura 52 – Ciclo de vida geral de um fungo ....................................................................................... 155
Figura 53 - Classificação filogenética simplificada dos Fungos ........................................................... 166
ÍNDICE DE QUADROS
Quadro 1- Características dos cinco Reinos propostos por R.H. Whittaker (1969) .............................. 22
Quadro 2- Nomenclaturas baseadas na pessoa, autor e lugar ............................................................. 30
Quadro 3 - Classificaçao da Divisao Pteridophytes proposta por Reimers (1954) e Sporne (1996) ..... 74
Quadro 4- Classificação detalhada das Angiospérmicas (1959).......................................................... 139
v
Visão geral
Benvindo à Disciplina/Módulo de Botânica

Sistemática
Objectivos do Módulo
Ao terminar o estudo deste módulo de Botânica Sistemática,

deverá ser capaz de:
▪ Compreender a história da Botânica.

▪ Conhecer o reino Plantae, a sua organização celular e como
se reproduzem na natureza para manter a sua vida na
Terra.
Objectivos
▪ Classificar os diversos grupos Taxonomicos aplicando os
Específicos
princípios acordados.
▪ Compreender a sistemática e a evolução das plantas.
▪ Compreender os diferentes ciclos de vida dos diferentes
grupos vegetais.
Quem deveria estudar este módulo
Este Módulo foi concebido para estudantes do 3º ano do curso de

Licenciatura em Ensino de Biologia da UnISCED. Poderá ocorrer,
contudo, que haja leitores que queiram se actualizar e consolidar
seus conhecimentos nessa disciplina, esses serão bem-vindos, não
sendo necessário para tal se inscrever. Mas poderá adquirir o
manual.
1
Como está estruturado este módulo
Este módulo de Botânica Sistemática, para estudantes do 3º o ano

do curso de licenciatura em Ensino de Biologia, à semelhança dos
restantes do UnISCED, está estruturado como se segue: Páginas
introdutórias
Um índice completo.
Uma visão geral detalhada dos conteúdos do módulo, resumindo os

aspectos-chave que você precisa conhecer para melhor estudar.
Recomendamos vivamente que leia esta secção com atenção antes
de começar o seu estudo, como componente de habilidades de
estudos.
Conteúdo desta Disciplina / módulo
Este módulo está estruturado em Temas. Cada tema, por sua vez
comporta certo número de Unidades temáticas ou simplesmente
Unidades. Cada Unidade temática se caracteriza por conter uma
introdução, objectivos, conteúdos.
No final de cada Unidade temática ou do próprio tema, são
incorporados antes o sumário, exercícios de auto-avaliação, só
depois é que aparecem os exercícios de avaliação.
Os exercícios de avaliação têm as seguintes características: Puros
exercícios teóricos/Práticos, Problemas não resolvidos e
actividades práticas, incluído estudo de caso.
Outros recursos
A equipa dos académicos e pedagogos do UnISCED, pensando em

si, num cantinho, recôndito deste nosso vasto Moçambique e cheio
de dúvidas e limitações no seu processo de aprendizagem,
apresenta uma lista de recursos didácticos adicionais ao seu
módulo para você explorar. Para tal o UnISCED disponibiliza na
biblioteca do seu centro de recursos mais material de estudos
relacionado com o seu curso como: Livros e/ou módulos, CD, CD-
ROOM, DVD. Para além deste material físico ou electrónico
disponível na biblioteca, pode ter acesso a Plataforma digital
moodle para alargar mais ainda as possibilidades dos seus estudos.
2
Auto-avaliação e Tarefas de avaliação
Tarefas de auto-avaliação para este módulo encontram-se no final

de cada Unidade temática e de cada tema. As tarefas dos exercícios
de auto-avaliação apresentam duas características: primeiro
apresentam exercícios resolvidos com detalhes. Segundo,
exercícios que mostram apenas respostas.
Tarefas de avaliação devem ser semelhantes às de auto-avaliação
mas sem mostrar os passos e devem obedecer o grau crescente de
dificuldades do processo de aprendizagem, umas a seguir a outras.
Parte das tarefas de avaliação será objecto dos trabalhos de campo
a serem entregues aos tutores/docentes para efeitos de correcção
e subsequentemente nota. Também constará do exame do fim do
módulo. Pelo que, caro estudante, fazer todos os exercícios de
avaliação é uma grande vantagem.
Comentários e sugestões
Use este espaço para dar sugestões valiosas, sobre determinados

aspectos, quer de natureza científica, quer de natureza didáctico-
Pedagógica, etc, sobre como deveriam ser ou estar apresentadas.
Pode ser que graças as suas observações que, em gozo de
confiança, classificamo-las de úteis, o próximo módulo venha a ser
melhorado.
Ícones de actividade
Ao longo deste manual irá encontrar uma série de ícones nas

margens das folhas. Estes ícones servem para identificar diferentes
partes do processo de aprendizagem. Podem indicar uma parcela
específica de texto, uma nova actividade ou tarefa, uma mudança
de actividade, etc.
Habilidades de estudo
O principal objectivo deste campo é o de ensinar aprender a

aprender. Aprender aprende-se.
Durante a formação e desenvolvimento de competências, para

facilitar a aprendizagem e alcançar melhores resultados, implicará
empenho, dedicação e disciplina no estudo. Isto é, os bons
resultados apenas se conseguem com estratégias eficientes e
eficazes. Por isso é importante saber como, onde e quando estudar.
Apresentamos algumas sugestões com as quais esperamos que caro
estudante possa rentabilizar o tempo dedicado aos estudos,
procedendo como se segue:
3
1º Praticar a leitura. Aprender a Distância exige alto domínio de

leitura.
2º Fazer leitura diagonal aos conteúdos (leitura corrida).
3º Voltar a fazer leitura, desta vez para a compreensão e assimilação

crítica dos conteúdos (ESTUDAR).
4º Fazer seminário (debate em grupos), para comprovar se a sua

aprendizagem confere ou não com a dos colegas e com o padrão.
5º Fazer TC (Trabalho de Campo), algumas actividades práticas ou as

de estudo de caso se existirem.
IMPORTANTE: Em observância ao triângulo modo-espaço-tempo,

respectivamente como, onde e quando...estudar, como foi referido
no início deste item, antes de organizar os seus momentos de estudo
reflicta sobre o ambiente de estudo que seria ideal para si: Estudo
melhor em casa/biblioteca/café/outro lugar? Estudo melhor à
noite/de manhã/de tarde/fins-de-semana/ao longo da semana?
Estudo melhor com música/num sítio sossegado/num sítio
barulhento!? Preciso de intervalo em cada 30 minutos, em cada
hora, etc.
É impossível estudar numa noite tudo o que devia ter sido estudado
durante um determinado período; deve estudar cada ponto da
matéria em profundidade e passar só ao seguinte quando achar que
já domina bem o anterior.
Privilegia-se saber bem (com profundidade) o pouco que puder ler e

estudar, que saber tudo superficialmente! Mas a melhor opção é
juntar o útil ao agradável: Saber com profundidade todos conteúdos
de cada tema, no módulo.
Dica importante: não recomendamos estudar seguidamente por

tempo superior a uma hora. Estudar por tempo de uma hora
intercalado por 10 (dez) a 15 (quinze) minutos de descanso (chama-
se descanso à mudança de actividades). Ou seja, que durante o
intervalo não se continuar a tratar dos mesmos assuntos das
actividades obrigatórias.
Uma longa exposição aos estudos ou ao trabalho intelectual

obrigatório pode conduzir ao efeito contrário: baixar o rendimento
da aprendizagem. Por que o estudante acumula um elevado volume
de trabalho, em termos de estudos, em pouco tempo, criando
interferência entre os conhecimentos, perde sequência lógica, por
fim ao perceber que estuda tanto, mas não aprende, cai em
insegurança, depressão e desespero, por se achar injustamente
incapaz!
4
Não estude na última da hora; quando se trate de fazer alguma

avaliação. Aprenda a ser estudante de facto (aquele que estuda
sistematicamente), não estudar apenas para responder a questões
de alguma avaliação, mas sim estude para a vida, sobre tudo, estude
pensando na sua utilidade como futuro profissional, na área em que
está a se formar.
Organize na sua agenda um horário onde define a que horas e que

matérias deve estudar durante a semana; Face ao tempo livre que
resta, deve decidir como o utilizar produtivamente, decidindo
quanto tempo será dedicado ao estudo e a outras actividades.
É importante identificar as ideias principais de um texto, pois será

uma necessidade para o estudo das diversas matérias que
compõem o curso: A colocação de notas nas margens pode ajudar
a estruturar a matéria de modo que seja mais fácil identificar as
partes que está a estudar e Pode escrever conclusões, exemplos,
vantagens, definições, datas, nomes, pode também utilizar a
margem para colocar comentários seus relacionados com o que
está a ler; a melhor altura para sublinhar é imediatamente a seguir
à compreensão do texto e não depois de uma primeira leitura;
Utilizar o dicionário sempre que surja um conceito cujo significado
não conhece ou não lhe é familiar;
Precisa de apoio?
Caro estudante, temos a certeza de que por uma ou por outra razão,
o material de estudos impresso, lhe pode suscitar algumas dúvidas
como falta de clareza, alguns erros de concordância, prováveis erros
ortográficos, falta de clareza, fraca visibilidade, página trocada ou
invertidas, etc). Nestes casos, contacte os serviços de atendimento
e apoio ao estudante do seu Centro de Recursos (CR), via telefone,
SMS, E-mail, se tiver tempo, escreva mesmo uma carta participando
a preocupação.
Uma das atribuições dos Gestores dos CR e seus assistentes
(Pedagógico e Administrativo), é a de monitorar e garantir a sua
aprendizagem com qualidade e sucesso. Dai a relevância da
comunicação no Ensino a Distância (EAD), onde o recurso as TIC se
tornam incontornável: entre estudantes, estudante – Tutor,
estudante – CR, etc.
As sessões presenciais são um momento em que você caro
estudante, tem a oportunidade de interagir fisicamente com staff do
seu CR, com tutores ou com parte da equipa central da UnISCED
indigitada para acompanhar as suas sessões presenciais. Neste
5
período pode apresentar dúvidas, tratar assuntos de natureza

pedagógica e/ou administrativa.
O estudo em grupo, que está estimado para ocupar cerca de 30%
do tempo de estudos a distância, é muita importância, na medida
em que lhe permite situar, em termos do grau de aprendizagem
com relação aos outros colegas. Desta maneira ficará a saber se
precisa de apoio ou precisa de apoiar aos colegas. Desenvolver
hábito de debater assuntos relacionados com os conteúdos
programáticos, constantes nos diferentes temas e Unidade
temática, no módulo.
Tarefas (avaliação e auto-avaliação)
O estudante deve realizar todas as tarefas (exercícios, actividades e

auto−avaliação), contudo nem todas deverão ser entregues, mas é
importante que sejam realizadas. As tarefas devem ser entregues
duas semanas antes das sessões presenciais seguintes.
Para cada tarefa serão estabelecidos prazos de entrega, e o não
cumprimento dos prazos de entrega, implica a não classificação do
estudante. Tenha sempre presente que a nota dos trabalhos de
campo conta e é decisiva para ser admitido ao exame final da
disciplina/módulo.
Os trabalhos devem ser entregues ao Centro de Recursos (CR) e os
mesmos devem ser dirigidos ao tutor/docente.
Podem ser utilizadas diferentes fontes e materiais de pesquisa,
contudo os mesmos devem ser devidamente referenciados,
respeitando os direitos do autor.
O plágio1é uma violação do direito intelectual do(s) autor(es). Uma
transcrição à letra de mais de 8 (oito) palavras do testo de um autor,
sem o citar é considerado plágio. A honestidade, humildade
científica e o respeito pelos direitos autorais devem caracterizar a
realização dos trabalhos e seu autor (estudante da UnISCED).
Avaliação
Muitos perguntam: com é possível avaliar estudantes à distância,

estando eles fisicamente separados e muito distantes do
docente/tutor? Nós dissemos: sim é muito possível, talvez seja uma
avaliação mais fiável e consistente.
1
Plágio - copiar ou assinar parcial ou totalmente uma obra literária, propriedade
intelectual de outras pessoas, sem prévia autorização.
6
Você será avaliado durante os estudos à distância que contam com

um mínimo de 90% do total de tempo que precisa de estudar os
conteúdos do seu módulo. Quando o tempo de contacto presencial
conta com um máximo de 10%) do total de tempo do módulo. A
avaliação do estudante consta detalhada do regulamentado de
avaliação.
Os trabalhos de campo por si realizados, durante estudos e
aprendizagem no campo, pesam 40% e servem para a nota de
frequência para admitir aos exames.
Os exames são realizados no final da cadeira disciplina ou módulo e
decorrem durante as sessões presenciais. Os exames pesam no
mínimo 60%, o que adicionado aos 40% da média de frequência,
determinam a nota final com a qual o estudante conclui a cadeira.
A nota de 10 (dez) valores é a nota mínima de conclusão da cadeira.
Nesta cadeira o estudante deverá realizar pelo menos 3 (três)
avaliações e 1 (um) (exame).
Algumas actividades práticas, relatórios e reflexões serão utilizados
como ferramentas de avaliação formativa.
Durante a realização das avaliações, os estudantes devem ter em
consideração a apresentação, a coerência textual, o grau de
cientificidade, a forma de conclusão dos assuntos, as
recomendações, a identificação das referências bibliográficas
utilizadas, o respeito pelos direitos do autor, entre outros.
Os objectivos e critérios de avaliação constam do Regulamento de
Avaliação.
7
TEMA I: Botânica sistemática como campo científico
INTRODUÇÃO
A taxonomia vegetal é uma das primeiras disciplinas da Botânica. Foi

iniciada como “Taxonomia Popular no início do século XV, mas cresceu
e percorreu um longo caminho nos últimos 500 anos. O conceito e o
escopo da Taxonomia mudaram muito.
A botânica sistemática é um campo científico que envolve o estudo da
classificação biológica e da diversidade das plantas, plantas através das
relações existentes entre os organismos. Fornece um quadro
comparativo para compreender os aspetos históricos da evolução e é
uma disciplina independente dentro da biologia. A sistemática é a mais
fortemente comparativa de todas as ciências biológicas e transcende as
diferenças entre botânica e zoologia. É também o campo mais
fortemente histórico dentro da biologia e constitui a base para
inferências sobre padrões e processos históricos. A sistemática e a
taxonomia são cruciais para todas as aplicações que lidam com
organismos vivos. O estudo da botânica sistemática envolve a
classificação das plantas com base nas suas semelhanças e diferenças,
e o uso de nomes científicos para comunicar e referenciar grupos de
plantas. As coleções de plantas, como os herbários, são essenciais para
a investigação sistemática e funcionam como centros de investigação.
O campo da sistemática filogenética vegetal tem vindo a aumentar na
investigação, com enfoque na ecologia e nas ligações interdisciplinares.
O estudo das zonas filogenéticas de plantas fornece informações sobre
processos biogeográficos e ecológicos, hotspots de biodiversidade e a
história evolutiva e o mecanismo de formação dos filos.
Neste manual, foi também incluído a classificação dos fungos por
motivos meramente didáticos.
A moderna teoria da evolução, que engloba várias disciplinas como a
genética, a biologia do desenvolvimento e a botânica, procura explicar
o processo evolutivo e os seus resultados. A história da classificação
botânica, espécies e especiações, flora e vegetação, e a evolução e
classificação das plantas com sementes são áreas importantes de
estudo em botânica sistemática.
Ao completar esta Unidade, você deverá ser capaz de:
▪ Descrever de forma cronológica a origem e evolução da Botânica

Sistematica;
9
Objectivos ▪ Mencionar os principais actores (cientistas) e o seu contributo para a

Botânica Sistemática;
específicos
▪ Mencionar os principais eventos evolutivos das plantas no contexto
espácio-temporal;
Unidade Temática 1.1. História da Botânica Sistemática
Na fase inicial, a taxonomia foi iniciada apenas para explorar e nomear

as espécies. A história da taxonomia começa com a categorização das
plantas úteis da taxonomia popular. As pessoas diferenciavam-nas
como plantas económicas. Isto abriu o caminho para a taxonomia
herbácea. A história pode ser estudada em diferentes fases, como se
segue:
Teofrasto (370-285 a.C.), um naturalista grego também conhecido
como "Pai da Botânica", publicou "Enquiry into Plants". Na sua obra,
propôs Crataegus, Daucus (daukan), Asparagus (aspargos) e Narcissus,
etc. Classificou as plantas com base no hábito como ervas, subarbustos,
arbustos e árvores. Dá o nome e a descrição de 500 plantas na Historia
Plantarum, a obra botânica mais antiga que existe. Destacou as
diferenças entre as dicotiledóneas e as monocotiledóneas.
Plínio (23-29) d.C. escreveu uma História Natural multivolumosa, da
qual existem 37 volumes.
O primeiro herbário foi criado em 1553 em Pádua (ITÁLIA)
Em meados do século XVII, foram criados herbários em diferentes
partes do mundo.
Carolus Linnaeus (1707 - 1778), um naturalista sueco também
conhecido como o pai da botânica moderna / taxonomia. Publicou
Genera Plantarum (1737), Classes Plantarum (1738), Philosophia
Botanica (1751), Species Plantarum (1753). Foram descritas 7300
espécies, organizadas segundo o sistema sexual. Tratava-se de um
sistema artificial baseado em poucos caracteres. Introduziu o sistema
binomial, por exemplo, Rhododendron arboreum. As 24 classes de
Linnaeus são (1) Monandria (um estame) (2) Diandria (2 estames) (24)
Cryptogamia (sem flor).
Charles Darwin (1859) publicou Origem das Espécies, onde sugeriu o
princípio da seleção natural e a evolução das espécies.
10
Bentham e Hooker (1800 - 1884) publicaram Genera Plantarum (1862 -

1883), que deu uso prático à classificação - desde então tem servido de
inspiração a gerações de botânicos de Kew.
O primeiro sistema puramente filogenético baseado em Dictas of
Phylogeny foi apresentado por Charles Edwin Bessey (1845-1915), que
foi melhorado por Hans Hallier (1868-1938).
O sistema foi melhorado por botânicos contemporâneos como
Takhtajan em Flowering Plants: Origin and Dispersal (1969); Cronquist
em "Evolution and Classification of Flowering Plants" (1981) Stebbins
em Flowering Plant Evolution above the Species Level (1974) e Robert
Thorne em -A Phylogenetic Classification of Angiospermae" (1976) etc.
As classificações foram baseadas na distribuição, ecologia, anatomia,
palinologia, citologia e bioquímica, para além da morfologia.
Foram desenvolvidas e estabelecidas técnicas de preparação e
apresentação de herbários. A integração das técnicas moleculares na
sistemática das plantas revolucionou o campo, conduzindo a melhores
classificações e a uma compreensão mais profunda das relações
filogenéticas.
UNIDADE TEMÁTICA 1.2. Sistemas de classificação botânica: artificiais, naturais

e filogenéticos
Classificação
A classificação é um arranjo de organismos em grupos com base em
semelhanças. Numa sequência de inclusão crescente, os grupos são
associados a uma hierarquia fixa de categorias, tais como espécie,
género, família, ordem, classe e divisão, constituindo a disposição final
um sistema de classificação. Uma vez estabelecida, a classificação
constitui um mecanismo importante de armazenamento, recuperação
e utilização da informação. Este sistema de classificação ordenada é
popularmente conhecido como sistema de Linnaeus. As entidades
taxonómicas são classificadas de diferentes formas:
A classificação artificial é utilitária, baseada em caracteres arbitrários e
facilmente observáveis, como o hábito, a cor, o número, a forma ou
características semelhantes.
A classificação natural utiliza a semelhança geral para agrupar os taxa,
um conceito iniciado por M. Adanson e que culminou na classificação
amplamente utilizada de Bentham e Hooker. Nos últimos anos, o
conceito de semelhança global foi objeto de um aperfeiçoamento
considerável. Contrariamente às características exclusivamente
morfológicas como indicadores de semelhança nos sistemas naturais, a
semelhança global é agora avaliada com base em características
11
derivadas de todos os campos de informação taxonómica disponíveis

(relação fenética).
A classificação fenética utiliza a semelhança global em termos de uma
relação fenética baseada em dados de todas as fontes disponíveis,
como a morfologia, a anatomia, a embriologia, a fitoquímica, a ultra-
estrutura e, de facto, todos os outros campos de estudo.
A classificação filogenética baseia-se na descendência evolutiva de um
grupo de organismos, sendo a relação representada através de um
filograma, de uma árvore filogenética ou de um cladograma. A
classificação é construída com esta premissa em mente, que todos os
descendentes de um ancestral comum devem ser colocados no mesmo
grupo (ou seja, o grupo deve ser monofilético). Se alguns descendentes
foram deixados de fora, tornando o grupo parafilético, estes são
trazidos de volta para o grupo para torná-lo monofilético (fusão de
Asclepiadaceae com Apocynaceae, e a fusão de Capparaceae com
Brassicaceae em classificações recentes). Da mesma forma, se o grupo
for polifilético (com membros de mais de uma linha filética), é dividido
para criar taxa monofiléticos (género Arenaria dividido em Arenaria e
Minuartia). Esta abordagem, conhecida como cladística, é praticada
pelos cladistas.
A classificação taxonómica evolutiva difere da classificação filogenética
na medida em que as lacunas no padrão de variação dos grupos
filogeneticamente adjacentes são consideradas mais importantes para
o reconhecimento dos grupos. Aceita deixar de fora certos
descendentes de um antepassado comum (i.e. reconhecer grupos
parafiléticos) se as lacunas não forem significativas, falhando assim em
fornecer uma imagem verdadeira da história genealógica.
Filogenia
A filogenia é o estudo da genealogia e da história evolutiva de um grupo
taxonómico. Um filograma é um diagrama de ramificação baseado no
grau de avanço (apomorfia) dos descendentes, sendo que o ramo mais
longo representa o grupo mais avançado. É diferente de uma árvore
filogenética em que a escala vertical representa uma escala de tempo
geológico e todos os grupos vivos atingem o topo, com os primitivos
perto do centro e os avançados perto da periferia. Os grupos
monofiléticos, que incluem todos os descendentes de um antepassado
comum, são reconhecidos e formam entidades num sistema de
classificação. Os grupos parafiléticos, em que alguns descendentes de
um antepassado comum são deixados de fora, são reunidos. Grupos
polifiléticos, com mais de um ancestral comum, são divididos para
formar grupos monofiléticos. A informação fenética pode muitas vezes
ajudar a determinar uma relação filogenética.
12
Unidade Temática 1.3. Taxonomia e Sistemática
Introdução
A taxonomia (ou sistemática) ocupa-se essencialmente da classificação

dos organismos. Os organismos vivos são colocados em grupos com
base em semelhanças e diferenças a nível de organismo, celular e
molecular. A classificação destes organismos tem sido um grande
desafio e, nas últimas décadas, tem-se assistido a uma série de
realinhamentos à medida que se acumulam mais informações ultra-
estruturais e moleculares. Estes realinhamentos têm sido
principalmente o resultado da compreensão de que os ramos da árvore
filogenética devem ser baseados no conceito de monofilia, e cada grupo
taxonómico, incluindo os reinos, deve ser monofilético.
Simpson (1961) definiu a sistemática como um “estudo científico dos
tipos e diversidade de organismos, e de toda e qualquer relação entre
eles”.
Antes de tentar classificar os vários organismos, é necessário identificá-
los e nomeá-los. A um determinado grupo de indivíduos, único em
vários aspectos, é atribuído um binómio único, e é reconhecido como
uma espécie. Estas espécies são agrupadas em grupos taxonómicos,
que são sucessivamente designados por géneros, famílias, ordens, e o
processo continua até que todas as espécies tenham sido organizadas
(classificadas) em um único grupo maior e mais abrangente. Classificar
os organismos e as diversas formas de vida é uma tarefa difícil para os
biólogos. Carl Linnaeus (1707-1778) médico, botânico e explorador
sueco que estudou extensivamente a taxonomia, e fez duas
contribuições importantes, nomeadamente o Sistema de Classificação
Lineu e o sistema binomial de nomenclatura de espécies. Esses
sistemas de taxonomia de Lineu continuam a ser usados para
classificações de espécies recém-descobertas hoje.
Carl Linnaeus (1707-1778)
13
Ao completar esta Unidade , você deverá ser capaz de:
▪ Identificar os diferentes grupos taxonómicos dos organismos vegetais;

▪ Grupar os organismos vegetais em função das suas afinidades;
▪ Classificar os organismos de diversas formas;
Objectivos
específicos
Tradicionalmente, as plantas são delimitadas como organismos que possuem
parede celular, são capazes de realizar fotossíntese, produzem esporos e têm vida
sedentária. Muitas reflexões resultaram em várias interpretações diferentes do
termo planta.
Embora a sistemática só tenha sido reconhecida como um domínio de estudo formal
importante na segunda metade do século XX, o termo já era utilizado há bastante
tempo. Simpson (1961) definiu a sistemática como um "estudo científico dos tipos e
diversidade de organismos, e de todas e quaisquer relações entre eles Uma definição
mais ampla (Stace, 1980) de taxonomia, para coincidir com a sistemática,
reconheceu-a como " o estudo e a descrição da variação nos organismos, a
investigação das causas e consequências dessa variação e a manipulação dos dados
obtidos para produzir um sistema de classificação".
Objectivos da taxonomia
A taxonomia tem três objectivos principais, a saber, a identificação, a nomenclatura
e a classificação. Existem duas abordagens principais:
(a) Abordagem empírica: Baseia-se em aspectos práticos, na observação de
caracteres, etc.
(b) Abordagem interpretativa: A classificação baseia-se na interpretação e na
evolução de um taxon, por exemplo, o sistema filogenético. A taxonomia moderna
combina as duas abordagens com os seguintes objectivos:
1. Fornecer um método conveniente de identificação e comunicação.
2. Fornecer uma classificação que se baseie, tanto quanto possível, nas afinidades
naturais dos organismos.
3. Fornecer um inventário dos taxa vegetais através da flora.
4. Detetar a evolução em ação, descobrindo o seu processo de interpretação em
resultados.
5. Desempenhar um papel integrador e unificador na formação dos estudantes de
biologia no que respeita às relações entre os vários domínios biológicos e a ciência
da recolha de dados.
14
Sistemática
A sistemática é o estudo da diversidade biológica e a organização dos dados numa
classificação. A palavra sistemática deriva da palavra latina "systema", que se refere
à organização ordenada dos organismos. Engloba as relações evolutivas das
espécies. A sistemática vegetal é o estudo da forma como as plantas e a sua
descendência evolutiva interagem.
As semelhanças, a proximidade e as ligações entre os organismos são utilizadas para
os classificar. Descreve a ligação evolutiva e a história de ancestralidade entre vários
organismos. As semelhanças individuais sugerem que podem ter partilhado um
antepassado comum. Representa o percurso evolutivo dos seres vivos actuais. Um
grupo é constituído por espécies estreitamente relacionadas que partilham um
património genético.
Taxonomia
A palavra "taxonomia" deriva de duas palavras gregas: "taxis" que significa "arranjo"
e "nomos" que significa "regras". A taxonomia vegetal é a ciência da classificação das
plantas de acordo com um conjunto de normas. A. P. de Candolle, um botânico suíço,
criou o termo taxonomia na sua obra "Théorie élémentaire de la botanique". A
taxonomia vegetal é um domínio da botânica que consiste em caraterizar,
identificar, classificar e nomenclaturar as plantas com base nas suas semelhanças e
variações.
Componentes Fundamentais da Taxonomia

A taxonomia é uma ciência fundamental, com o aumento do conhecimento dos
várias componentes desenvolvidas.
(i) Taxonomia alfa (taxonomia descritiva): O aspeto da taxonomia diz respeito à
discrição e designação das espécies. Normalmente com base em caracteres
morfológicos, desenvolveu-se no século XIX. Teve início com os trabalhos de
Tournefort, de Jussieu e Linnaeus.
(ii) Taxonomia Beta (Macrotaxonomia): A organização das espécies num sistema
hierárquico de categorias superiores ou taxa. Desenvolveu-se no século XX.
(iii) Taxonomia Gamma: Aspectos da taxonomia relacionados com a população
intra-específica e com as tendências filogenéticas estão incluídos na taxonomia
gama. É feita uma tentativa de explicar a origem e o desenvolvimento das espécies.
Para determinar a origem de uma espécie, um uma espécie, o taxonomista tem de
recorrer à paleobotânica, que inclui todos os taxa de grupos vegetais extintos.
(iv) Taxonomia ómega: É um sistema perfeito, baseado em todos os caracteres
disponíveis. O melhor é o conceito de taxonomia alfa-ómega. Como a alfataxonomia
constitui a base da biologia, enquanto a acumulação final de todos os dados é
incorporada na taxonomia ómega.
15
Tipos de táxon
Os nomes dos diferentes grupos taxonómicos são baseados no método do tipo. Os
princípios e artigos do ICBN prevêem que todos os grupos taxonómicos se baseiem
em tipos nomenclaturais, o que significa que todos os nomes estão
permanentemente ligados a algum taxon ou espécime designado como tipo. Para as
espécies (e taxa intra-específicos) o tipo é um espécime ou, em algumas
circunstâncias, apenas uma ilustração:
(a) Holótipo: Um único espécime, que pode ser uma planta inteira ou uma parte
dela, ao qual o nome do taxon está permanentemente ligado, é conhecido como
holótipo.
(b) Isótipo ou Cótipo: Um isótipo é um espécime biológico duplicado do holótipo,
colhido no mesmo local e na mesma altura (na localidade-tipo).
(c) Paratotipo: Um parátipo é qualquer um de um ou mais espécimes biológicos que
não o holótipo listado como representativo e utilizado para o desenvolvimento da
descrição original de uma espécie ou subespécie.
(d) Síntipo: O espécime que constitui a base de um novo taxon quando o autor não
designa um holótipo é conhecido como designado pelo autor é conhecido como
sinótipo. Se o autor estudar colecções de diferentes localidades e por diferentes
coleccionadores e decide estabelecer uma nova espécie, rotula todos eles como
tipos, todos estes espécimes tornam-se sintipos.
(e) Lectótipo: É o tipo escolhido para servir de holótipo, quando um holótipo
anterior foi perdido ou destruído ou o holótipo nunca foi designado e, a partir do
isótipo, parátipo ou síntipo, um espécime é escolhido por um especialista para servir
de tipo.
(f) Neótipo: Se o holótipo, o isótipo, o parátipo ou o síntipo se perderam ou não
estão disponíveis, é selecionado um O neótipo é selecionado de entre outros
espécimes para servir de tipo. Alguns taxonomistas chamam-lhe Espécime Padrão.
(g) Topótipo: Quando não existe material de tipo original e um espécime é e um
espécime é colhido na localidade tipo é escolhido para servir como tipo, é chamado
Topótipo.
Princípios básicos da sistemática

Identificação
A identificação ou determinação é o reconhecimento de um espécime desconhecido
com um espécime já existente. conhecido e a atribuição de uma classificação e
posição correctas numa classificação existente. Na prática, trata-se de encontrar um
nome para um espécime desconhecido. Isto pode ser conseguido visitando um
herbário e comparando o espécime desconhecido com espécimes devidamente
identificados armazenados no herbário. Em alternativa, o espécime pode também
ser enviado a um perito na matéria que possa ajudar na identificação. Existem seis
princípios básicos:
16
I. A nomenclatura botânica é independente da nomenclatura zoológica. O código

aplica-se O código aplica-se igualmente aos nomes dos grupos taxonómicos tratados
como plantas, quer esses grupos tenham ou não sido (As plantas não incluem as
bactérias).
II. A aplicação dos nomes dos grupos taxonómicos é determinada pelos tipos de
nomenclatura.
III. A nomenclatura de um grupo taxonómico baseia-se na prioridade de publicação.
IV. Cada grupo taxonómico com uma determinada circunscrição, posição e
classificação só pode ter um nome correto, o mais antigo que estiver de acordo com
as regras, exceto em casos específicos.
V. Os nomes científicos dos grupos taxonómicos são tratados como latinos,
independentemente da sua derivação.
VI. As regras de nomenclatura são retroactivas, salvo limitação expressa.
De acordo com o código, cada táxon ou grupo de plantas pode ter apenas um nome
correto e vice-versa, um nome pode ser aplicado a um grupo de plantas. As regras
ou artigos fornecem prescrições pormenorizadas. As regras ou artigos fornecem
prescrições pormenorizadas sobre todos os pontos relacionados com a designação
das plantas. As recomendaçõessão a aplicação prática das regras.
Descrição
A descrição de um táxon envolve a enumeração das suas características através do
registo dos estados de caracteres apropriados. Os caracteres de diagnóstico de um
taxon determinam a sua descrição. A descrição é registada num padrão definido
(hábito, caule, folhas, flor, sépalas, pétalas, estames, carpelos, fruto, etc.). Para cada
carácter, é listado um estado de carácter apropriado. Assim, a cor da flor (carácter)
pode ser vermelha, amarela, branca, etc. (estados).
Nomenclatura
A nomenclatura trata da aplicação de um nome correto a uma planta ou grupo
taxonômico. Na prática, a nomenclatura costuma ser combinada com a
identificação, pois ao identificar um espécime vegetal desconhecido, o autor escolhe
e aplica o nome correto.
A nomenclatura diz respeito à determinação de um nome correto para um taxon.
Existem diferentes conjuntos de regras para diferentes grupos de organismos vivos.
A nomenclatura das plantas (incluindo os fungos) é regida pelo Código Internacional
de Nomenclatura Botânica (ICBN) através das suas regras e recomendações.
Atualizado aproximadamente de seis em seis anos, o Código Botânico ajuda a
escolher um único nome correto de entre os numerosos nomes científicos
disponíveis para um taxon, com uma circunscrição, posição e classificação
específicas. Para evitar mudanças de nome inconvenientes para determinada taxa,
o Código fornece uma lista de nomes conservados. As plantas cultivadas são regidas
17
pelo Código Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas (ICNCP),

ligeiramente modificado e largamente baseado no Código Botânico.
Nomenclatura Binominal
Linnaeus propôs pela primeira vez que cada ser vivo tem um nome binomial, ou seja,
um nome com dois epítetos. Um é genérico e o outro é um epíteto específico. Se um
organismo tem uma variedade o nome passa a ser trinomial. Linnaeus propôs
algumas regras para os nomes genéricos de plantas em Botânica Fundamental
(1736) e Critica Botânica (1737). A.P. de Candolle propôs pela primeira vez regras
para a nomenclatura das plantas, que foram aprovadas pelo Congresso Internacional
de Botânica em Paris (1867). O naturalista sueco Carolus Linnaeus que começou a
nomear as plantas em 1753 com nomes binomiais. Foi publicado no seu livro
‘’Species Plantarum’’. O nome genérico é sempre um substantivo que indica cor,
nome ou adjetivo, por exemplo, Sarracenia nome dado em homenagem ao cientista
Michel Sarracin. A espécie é sempre um adjetivo, por exemplo, para flor branca, é
alba. Por exemplo, para a flor branca é alba, para a flor comestível é sativa, para o
preto é nigrum, etc. Estes nomes não são usados sempre. A espécie pode ser um
pronome, por exemplo, americana, indica, benghalensis, etc. Pode ser a forma de
uma folha (carácter da planta), p. ex., sagittifolia, nome de outro cientista a quem a
planta é dedicada, por exemplo, Sahnii, etc.
Sistema de Dois Reinos

Tradicionalmente as plantas são delimitadas como organismos possuidores de
parede celular, capazes de fotossíntese, de produzir esporos e de ter vida sedentária.
No início, os organismos vivos foram originalmente agrupados em dois reinos.
Aristóteles foi o primeiro a classificar os seres vivos. Ele dividiu todos os seres vivos
entre plantas, que geralmente não se movem nem possuem órgãos sensoriais, e
animais. Por sua vez colocou-os em subgrupos organizados em função do ambiente
onde vivem, nomeadamente, terrestres ou aquáticos. Linnaeus em seu Systema
naturae publicado em 1735 colocou-os sob Animalia (Animais) e Vegetabilia
(Plantas) como dois reinos distintos (Linnaeus colocou os minerais no terceiro reino
Mineralia). Linnaeus dividiu cada reino em classes, posteriormente agrupadas em
filos para animais e divisões para plantas (Figura 1)
18
Figura 1- Representação esquemática de um sistema de dois Reinos
Sistema de três reinos

Quando os organismos unicelulares foram descobertos pela primeira vez, eles foram
divididos entre dois reinos: formas móveis no filo animal Protozoa e algas e bactérias
coloridas na divisão vegetal Thallophyta ou Protophyta. Como resultado, Ernst
Haeckel (1866) sugeriu a criação de um terceiro reino Protista para eles, embora este
não fosse muito popular até relativamente recentemente (às vezes também
conhecido como Protoctista). Haeckel reconheceu três reinos: Protista, Plantae e
Animália (Figura 2).
Figura 2- Representação esquemática de um sistema de três Reinos
Sistema dos Quatro Reinos

A descoberta subsequente de que as bactérias são radicalmente diferentes de
outros organismos por não terem núcleo, levou Chatton (1937) a propor uma divisão
19
da vida em dois impérios: organismos com núcleo nos Eucariotos e organismos sem
núcleo nos Procariotos. Os procariontes não possuem núcleo, mitocôndrias ou
quaisquer outras organelas ligadas à membrana. Os eucariotos têm um núcleo
separado ligado à membrana, numerosas mitocôndrias e outras organelas, como o
corpo de Golgi, dentro de cada uma de suas células. Mais tarde (1956), Copland
propôs um sistema de quatro reinos (Figura 3), colocando todos os eucariontes,
exceto animais e plantas, no reino Protoctista, reconhecendo assim quatro reinos
Monera, Prototista, Plantae e Animalia. A importância de agrupar estes reinos em
dois impérios, como sugerido anteriormente por Chatton, foi popularizada por
Stanier e van Niel (1962), e logo se tornou amplamente aceita.
Figura 3- Representação esquemática de um sistema de quatro Reinos
Sistema dos Cinco Reinos

O biólogo americano Robert H. Whittaker (1969) propôs a remoção dos fungos para
um reino separado, estabelecendo assim um sistema de cinco reinos reconhecendo
Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia como reinos distintos. Os fungos, como
as plantas, têm uma parede celular distinta, mas, como os animais, carecem de
modo autotrófico de nutrição. Contudo, ao contrário dos animais, obtêm nutrição a
partir da decomposição da matéria orgânica, têm paredes celulares reforçadas com
quitina, membranas celulares contendo ergosterol em vez de colesterol e possuem
uma via biossintética única para a lisina:
▪ Monera: Este reino inclui organismos procarióticos, que são unicelulares e não
possuem um núcleo distinto. As bactérias são os principais membros deste reino.
▪ Protista: O reino protista abrange organismos eucarióticos que são em sua
maioria unicelulares e exibem uma ampla variedade de características. Este reino
inclui protozoários, algas e outros organismos eucarióticos simples.
20
▪ Fungos: Os fungos são organismos eucarióticos caracterizados principalmente

por seu modo de nutrição. Eles obtêm nutrientes absorvendo matéria orgânica
dissolvida do ambiente. Cogumelos, bolores e leveduras são exemplos de fungos.
▪ Plantae: Este reino compreende organismos eucarióticos multicelulares que
possuem clorofila e são capazes de fotossíntese. As plantas são os principais
representantes deste reino e desempenham um papel vital nos ecossistemas.
▪ Animalia: O reino animalia consiste em organismos eucarióticos multicelulares
que são heterotróficos, o que significa que obtêm seus nutrientes consumindo
outros organismos. Os animais são incrivelmente diversos e incluem uma ampla
gama de espécies.
O principal critério para a classificação usada por Whittaker inclui a estrutura celular,
modo de nutrição, reprodução e relação filogenética. O quadro 1 e a figura 4
evidenciam as características dos cinco reinos.
Figura 4- Representação esquemática de um sistema de cinco Reinos
21
Quadro 1- Características dos cinco Reinos propostos por R.H. Whittaker (1969)
Critério Reino Monera Reino Protista Reino Fungi Reino Plantae Reino Animália
Tipo de Unicelulares Unicelulares Pluricelulares Pluricelula-res Pluricelulares
organização na sua (com reduzida
celular maioria diferenciação)
(solitários ou
colónias)
Tipo de Procariotas Eucarioticas Eucarióticas Eucarióticas Eucarióticas
células Parede celular Parede celular
(organitos) de quitina de celulose
Autotróficos Autotróficos Heterotrófico Heterotróficos
(fotossíntese e (fotossíntese) Heterotrófico s (Por ingestão)
Modo de quimiossíntese Heterotrófico s (Por
nutrição ) s (Absorção e (Por fotossíntese)
Heterotróficos ingestão) absorção)
(por absorção)
Interacções Produtores Produtores
nos (Microconsu- Macrocon- Microconsu- Produtores Macroconsu-
ecossistemas midores) sumidores midores midores
Microcon-
sumidores
Amiba, Bolores, Musgos, Esponjas,
Exemplos Bacterias Paramecia, cogumelos fetos, plantas insectos,
Euglena, Algas com flor repteis,
mamíferos
O sistema de classificação dos cinco reinos de Whittaker foi um passo importante na

compreensão e categorização da diversidade da vida na Terra. No entanto, à medida
que o conhecimento científico avançou, novas descobertas levaram a novos
refinamentos e ajustes no sistema de classificação. O modelo tradicional dos cinco
reinos foi expandido e modificado ao longo do tempo para reflectir a nossa crescente
compreensão das relações genéticas e da história evolutiva entre os organismos. Os
sistemas de classificação modernos, como o sistema de três domínios proposto por
Carl Woese e outros, levam em consideração dados moleculares e genéticos para
fornecer uma descrição mais precisa das relações entre os organismos vivos.
Seis ou Sete Reinos?

Pesquisas subsequentes relativas aos organismos anteriormente conhecidos como
arquebactérias levaram ao reconhecimento de que estas criaturas formam um reino
Archaea inteiramente distinto. Estes incluem bactérias anaeróbicas encontradas em
condições adversas sem oxigênio e são genética e metabolicamente completamente
diferentes de outros organismos que respiram oxigênio. Isto, juntamente com a
ênfase na filogenia que exige que os grupos sejam monofiléticos, resultou em um
sistema de seis reinos proposto por Carl Woese et al. (1977). Eles agruparam
Archaebacteria e Eubactéria sob Procariontes e o resto dos quatro reinos Protista,
Fungi, Plantae e Animália sob Eucariontes. Posteriormente (1990) agruparam esses
22
reinos em três domínios Bacteria (contendo Eubacteria), Archaea (contendo

Archaebacteria) e Eukarya (contendo Protista, Fungi, Plantae e Animalia).
Ross (2002, 2005) reconheceu Archaebactéria e Eubactéria como reinos separados,
denominados Protomonera e Monera, respectivamente novamente sob super -
reinos separados (domínios de autores anteriores) Archaebacteriae e Eubactéria. Ele
adicionou Myxomycophyta do sétimo reino de fungos viscosos sob o super-reino
Eucarioticoss. Dois super-reinos adicionais de organismos extintos Progenotes
(primeiras células) e Urcariontes (células procarióticas que se tornaram eucariontes)
foram adicionados:
▪ Progenotes do Super-Reino........primeiras células agora extintas
▪ Archaebacteriae do Super-Reino
▪ Bactéria arcaica do Reino Protomonera
▪ Eubactérias do Super-Reino
▪ Bactéria do Reino Monera
▪ Super-reino Urcariontes ...células procariontes que se tornaram eucariontes
▪ Super-reino Eucariontes...células com núcleos
▪ Reino Protista...protozoários Reino Myxomycophyta fungos viscosos
▪ Plantas do Reino Plantae
▪ Fungos do Reino. Fungos
▪ Animais do Reino Animália
Figura 5: Sete reinos da vida e sua possível filogenia (após Patterson & Sogin 1992).
23
Regras internacionais para Nomenclatura: Princípios do ICBN

O Código Internacional de Nomenclatura Botânica baseia-se no seguinte conjunto
de seis princípios, que constituem a base filosófica do Código e fornecem diretrizes
para os taxonomistas que propõem alterações ou deliberam sobre sugestões de
modificação do Código:
1. A Nomenclatura Botânica é independente da Nomenclatura Zoológica. O Código
aplica-se igualmente aos nomes de grupos taxonómicos tratados como plantas, quer
estes grupos tenham sido originalmente tratados ou não.
2. A aplicação dos nomes dos grupos taxonómicos é determinada por meio de tipos
nomenclaturais.
3. A nomenclatura de um grupo taxonómico baseia-se na prioridade de publicação.
4. Cada grupo taxonómico com determinada circunscrição, posição e categoria só
pode ostentar um nome correcto, o mais antigo que esteja de acordo com as regras.
5. Os nomes científicos de grupos taxonómicos são tratados como latinos,
independentemente da derivação.
6. As regras de nomenclatura são retroactivas, salvo limitação expressa.
Hierarquia de classificação
Reino
Divisão
Classe
Subclasse
Ordem
Subordem
Família
Subfamília
Género
Espécie
Subespécie
Nomes de táxons
Táxon (pl. táxons) refere-se a um grupo taxonómico pertencente a qualquer
categoria. O sistema de nomenclatura fornece um arranjo hierárquico de
classificações. Cada planta é tratada como pertencente a um número de táxons,
cada um atribuído a uma classificação específica. A cebola, portanto, pertence a
Allium cepa (classificação de espécie), Allium (classificação de gênero), Alliaceae
(classificação de família) e assim por diante. As sete principais classificações
obrigatórias de táxons em sequência descendente são: reino (regnum), divisão ou
filo (divisio, phylum), classe (classis), ordem (ordo), família (familia), gênero (gênero),
24
e espécie (espécie). A terminação do nome indica sua classificação: a terminação -

bionta denota um reino, -phyta uma divisão ou filo, -phytina uma subdivisão, -opsida
uma classe, -opsidae ou -idae uma subclasse, -ales uma ordem, -ineae uma
subordem e -aceae uma família. A hierarquia detalhada de classificações e finais com
exemplos é dada na Tabela 2. Stevens (2005) descreve este sistema de nomenclatura
onde as terminações determinam as classificações dos táxons e sugerem posições
relativas de grupos na hierarquia local como hierarquia sinalizada.
Os nomes dos grupos pertencentes a categorias acima do nível de gênero são
uninominais no caso plural. Assim, é apropriado dizer “Winteraceae são primitivas”
e inapropriado quando dizemos “Winteraceae é primitiva”.
Tabela 1- Descrição dos nomes dos Taxon

Classificação Terminação Exemplo
Reino - bionta Chlorobionta
Filo (Divisão) - phyta Magnoliophyta
-mycota (Fungy) Eumycota
Subfilo (Sub-divisão) -phytina Pterophytina
-mycotina (Fungy) Eumycotina
Classe -opsida Magnoliopsida
-phyceae (Algae) Chlorophyceae
-mycettes (Fungy) Basiodiomycetes
Subclasse -opsidae Pteropsidae
-idae (plantas com semente) Rosidae
-physidae (Algae) Cyanophysidae
-mycetidae (Fungy) Basidiomycetidae
Ordem -ales Rosales
Subordem -ineae Rosineae
Família -aceae Rosaceae
Sub-família -oidaeae Rosoideae
Género -us, -um, -is, -a, -on Pyrus, Allium, Arabis,
Rosa, Polypogon
Espécie Rosa canina
Sub-espécie Crepis sancta subs.
bifida
O nome de um táxon acima da classificação de família pode ser formado

substituindo a terminação -aceae no nome de uma família incluída pela terminação
que denota sua classificação (ordem Rosales da família Rosaceae, classe
Magnoliopsida da família Magnoliaceae ). O nome de uma família é um adjetivo
plural usado como substantivo. É formado a partir do nome do gênero tipo,
substituindo o genitivo singular (gênero) que termina pela terminação -aceae nos
gêneros de origem clássica latina ou grega (Família Rosaceae do gênero Rosa,
Potamogetonaceae de Potamogeton). Para nomes genéricos de origem não clássica,
25
quando a analogia com nomes clássicos é insuficiente para determinar o genitivo

singular, -aceae é adicionado à palavra completa (Ginkgoaceae de Ginkgo). Para
nomes genéricos com genitivos alternativos deve ser mantido aquele utilizado
implicitamente pelo autor original (Nelumbonaceae de Nelumbo – Nelumbonis
declinado por analogia com umbo e umbonis).
Os finais para classificações, subclasses e acima são recomendações, enquanto para
ordem e abaixo são regras obrigatórias. Não é, portanto, nada estranho que nomes
de grupos como Gimnospermas, Angiospermas, Briófitas, Pteridófitas, Lignosae,
Herbaceae, Dicotyledoneae, Monocotyledoneae, etc. tenham sido usados como
nomes de grupos válidos para táxons supraordinais. Versões recentemente
desenvolvidas da classificação APG reconhecem apenas nomes de grupos informais,
como Paleoherbs, Tricolpates (Eudicots), Asterids, Rosids, Euasterids, Eurosids acima
do nível de ordem como clados monofiléticos. Nenhum nome taxonómico formal é
usado acima do nível da ordem. O nome de uma família termina em -aceae.
Gênero
O nome genérico é uma palavra uninomial singular tratada como substantivo. O
gênero pode ter forma masculina, neutra ou feminina conforme indicado pela
desinência: -us, -pogon comumente representam gêneros masculinos, -um para
neutros e -a, -is para gêneros femininos. A primeira letra do nome genérico é sempre
maiúscula. O nome pode ser baseado em qualquer fonte, mas as fontes comuns para
nomes genéricos são as seguintes:
1. Comemoração de uma pessoa geralmente um autor como Bauhinia para Bauhin,
Benthamia e Benthamida para Bentham, Darwinia para Darwin, Hutchinsonia para
Hutchinson, Lamarckia para Lamarck e Linnaea para Linnaeus. Também pode ser
usado para chefe de estado como Victoria para a Rainha Vitória da Inglaterra,
Washingtonia para o Rei George Washington e Zinobia para a Rainha Zinobia de
Palmyra. Os nomes que homenageiam uma pessoa, homem ou mulher, assumem
sempre a forma feminina. O nome de um gênero é construído adicionando -ia se o
nome de uma pessoa terminar em consoante (Fuchsia após Fuchs), -a se terminar
em vogal (Ottoa após Otto), mas -ea é adicionado se terminar em -a (Collaea depois
de Colla). Se o nome terminar em -er, ambos serão permitidos (Kernera para Kerner;
Sesleria para Seslar). Para nomes pessoais latinizados que terminam em -us, esta
terminação é eliminada antes de adicionar a desinência apropriada (Linnaea após
Linnaeus, Dillenia após Dillenius). O nome também pode ser formado diretamente,
como no caso de Victoria e Zinobia, conforme indicado acima.
2. Baseado em um lugar como Araucária depois de Arauco, uma província do Chile,
Caucasia para o Cáucaso na Rússia, Salvadora para EL Salvadore, Arabis para a Arábia
e Sibiraea para a Sibéria. O nome também pode ser baseado em nomes de dois
lugares, como Austroamericium (Austrália e América) ou lugar e autor, como
Austrobaileya (Austrália e Bailey).
26
3. Baseado em um caráter importante como madeira amarela em Zanthoxylum,

folhas semelhantes a fígado em Hepática, hábito pantanoso de Hygrophila, folhas
trifolioladas de Trifolium e frutos espinhosos de Acanthospermum.
4. Nomes aborígenes retirados diretamente de uma língua diferente do latim, sem
alteração de terminação. Narciso é o nome grego para narcisos em homenagem ao
famoso deus grego Narciso, Ginkgo é um chinês, Vanda é um sânscrito e Sasa é um
nome aborígine japonês.
Figura 6- Representação gráfica da Ginckgo biloba
Espécies
O nome de uma espécie é um binômio: composto por duas palavras, um nome
genérico seguido de um epíteto específico. O Código recomenda que todos os
epítetos específicos comecem com uma letra inicial minúscula. No entanto, uma
letra inicial maiúscula é por vezes utilizada para epítetos específicos derivados do
nome de uma pessoa, antigo nome genérico ou nome comum. O Código desencoraja
tal uso para epítetos específicos. Um epíteto específico pode ser derivado de
qualquer fonte ou composto arbitrariamente. As seguintes fontes são comumente
usadas:
1. Nome de uma pessoa. O epíteto específico do nome de uma pessoa pode assumir
a forma genitiva (possessiva) ou adjetiva:
(i) Quando usado na forma genitiva, o epíteto assume sua forma dependendo da
terminação do nome da pessoa. Para nomes terminados em vogal ou -er, a letra -i é
adicionada para uma pessoa do sexo masculino (roylei após Royle, hookeri após
Hooker), -ae para uma pessoa do sexo feminino (laceae após Lace), e -orum para
mais de uma pessoa com o mesmo sobrenome (hookerorum depois de Hooker &
Hooker). Se o nome, entretanto, terminar em -a, então -e será adicionado (paulae
após Paula). Se o nome terminar em consoante -ii é adicionado pessoa do sexo
27
masculino (wallichii após Wallich), -iae para pessoa do sexo feminino (wilsoniae após
Wilson), e -iorum para mais de uma pessoa com o mesmo sobrenome e pelo menos
um homem (verlotiorum após irmãos Verlot) e -iarum se ambos forem mulheres
(brauniarum para irmãs Braun). Para nomes de pessoas já em latim (por exemplo,
Linnaeus), a desinência latina (-us neste caso) deve ser eliminada antes de adicionar
a desinência genitiva apropriada. Os epítetos específicos na forma genitiva não estão
relacionados ao gênero do gênero.
(ii) Quando usado na forma adjectiva, o epíteto leva a terminação do gênero do
gênero após adicionar -ian se o nome da pessoa terminar em consoante,
acrescentando -an se o nome terminar em vogal, exceto quando terminar em - a,
em que -n é adicionado.
2. Lugar. O epíteto específico pode, da mesma forma, ser formado usando o nome
do lugar como adjetivo, quando novamente o gênero determina a desinência após
a adição de -ian ou -ic e depois o relevante terminando conforme determinado pelo
gênero. O epíteto específico também é formado pela adição de -ensis (para gêneros
masculinos e femininos, por exemplo, Hedera nepalensis, Rubus canadensis) ou -
ense (para gêneros neutros, por exemplo, Ligustrum nepalense) ao nome do lugar.
Diferentes situações são ilustrada na figura 7.
Figura 7- a) Hedera nepalensis, b) Rubus Canadensis, c) Ligustrum nepalens
28
3. Caráter. Epítetos específicos baseados em um caráter da espécie estão sempre na

forma adjetiva e derivam seu gênero do gênero. Um nome baseado numa parte
branca da planta pode assumir a forma alba (Rosa alba), álbum (Chenopodium
album) ou albus (Mallotus albus). Um epíteto comum usado para plantas cultivadas
pode assumir a forma sativa (Oryza sativa), sativum (Allium sativum) ou sativus
(Lathyrus sativus), dependendo do gênero do gênero ao qual o epíteto é atribuído.
Alguns epítetos, entretanto, como bicolor (bicolor) e repens (rastejante)
permanecem inalterados, por ex. Ranunculus repens, Ludwigia repens e Trifolium
repens.
4. Substantivo em oposição. Um epíteto específico pode às vezes ser um substantivo
em oposição com seu próprio gênero, e geralmente no caso nominativo. O binômio
Pyrus malus é baseado no nome grego malus para maçã comum. Da mesma forma,
em Allium cepa, cepa é o nome latino para cebola.
Tanto o nome genérico quanto o epíteto específico são sublinhados quando escritos
ou digitados. Quando impressos, aparecem em itálico ou negrito. Depois que o nome
genérico de uma espécie tiver sido escrito pelo menos uma vez, se for usado para
outras espécies, ele poderá ser abreviado usando a inicial maiúscula, por ex. Quercus
dilatata,
Q. suber, Q. Ilex, etc. Um epíteto específico é geralmente uma palavra, mas quando
consiste em duas palavras, estas devem ser hifenizadas como em Capsella bursa-
pastoris e Rhamnus vitis-idaea, ou então as duas palavras podem ser combinado em
um como em Narcissus pseudonarcissus
Embora não leve à rejeição, o uso do mesmo nome na forma genitiva, bem como a
forma adjetiva em espécies do mesmo gênero deve ser evitada, por ex. Iris hookeri
e
I. Hookeriana; Lysimachia hemsleyana Olive. e L. hemsleyi Franch.
Figura 8- a) Rosa albz, b) Allium sativum, Oryza sativa
29
Quadro 2- Nomenclaturas baseadas na pessoa, autor e lugar

Pessoa Sexo Epiteto específico Nom. Binominal
Royle M Roylei Impatiens roylei

Hooker M hookeri Iris hookeri
Sengupta M senguptae Euphorbia senguptae
Wallich M wallichii Euphorbia wallichii
Todd F Toddiae Rosa toddiae
Gepp & M geppiorum Codiaeum geppiorum
Gepp
Linnaeus M linnaei Indigofera linnaei
Quadro b
Autor Género Sexo Epiteto específico Nom. Binomial
Webb Rosa Feminino webbiana Rosa webbiana

Webb Delphinium Neutro webbianum Rheum webbianum
Webb Astragalus Masculino webbianus Astragalus webbianus
Kotschy Hieracium Neutro kotschyanum Hieracium kotschyanum
Lagasca Centaurea Feminino lagascana Centaurea lagascana
Quadro c
Lugar Género Sexo Epiteto específico Nom. Binomial
Iris Feminino kashmiriana Iris kashmiriana
Kashmir
Delphinium Neutro kashmirianum Delphinium kashmirianum
Tragopogon Masculino kashmirianus Tragopogon kashmirianus
India Rosa Feminino indica Rosa indica
Solanum Neutro indicum Solanum indicum
Euonymus Masculino indicus Euonymus indicus
Princípio da Prioridade
O princípio da prioridade preocupa-se com a seleção de um único nome correto para
um grupo taxonômico. Após identificar os nomes legítimos e ilegítimos, e rejeitar
estes últimos, deve-se selecionar um nome correto dentre os legítimos. Se mais de
um nome legítimo estiver disponível para um táxon, o nome correto é o nome
legítimo mais antigo na mesma classificação. Os exemplos a seguir ilustram o
princípio da prioridade:
Os três binômios comumente conhecidos para a mesma espécie de Nymphaea são:
1. N. nouchali Burm.f., 1768, N. acutíloba DC., 1824, N. stellata Willd., 1799 e
N. malabarica Poir., 1798. Usando o critério de prioridade, N. nouchali
Burm.f. é selecionado como o nome correto, pois apresenta a data de
publicação mais antiga. Os outros três nomes são considerados sinônimos.
2. Existem os seguintes binômios para planta de milho comum: Zea mays Linn.,
1753, Z. curagua Molina, 1782, Z. indurata Sturtev., 1885 e Z. japonica Von
Houtte, 1867. Zea mays sendo o binômio mais antigo validamente publicado
é escolhido como nome correto, e outros citados como sinônimos.
30
Resumo
Nesta unidade foi abordado o processo de nomenclatura das plantas. O
processo de atribuição de nomes às plantas com base numa regra
internacional proposta pelos botânicos para garantir um uniforme
estável e universal é designado por nomenclatura botânica. Nesta
unidade, foram abordados o nome comum, os nomes científicos e a
nomenclatura binomial, os diferentes códigos do ICBN (por exemplo, o
código de Paris 1067 e o código de Viena 2005). Foram discutidos em
pormenor os princípios (6), as regras, a classificação dos taxa, o
princípio da prioridade, a publicação efectiva e válida, as publicações de
nomes, a citação de nomes de autores, a retenção, a escolha e a
rejeição de nomes, a rejeição de nomes, o nome de plantas cultivadas
e os nomes de híbridos em cultura.
Classificação de plantas é o arranjo das plantas em uma sequência
ordenada. Pode ser baseado na forma das plantas – sejam árvores,
arbustos ou ervas. Pode ser baseado na distribuição numérica de partes
das flores – o número de estames, pistilos ou lóculos de ovário. Ou pode
ser baseado em relações filogenéticas reais ou presumidas. A maioria
das classificações de plantas, desde a época de Aristóteles até o
presente, pertencia a um ou outro desses três tipos fundamentais. As
classificações das plantas seguem um sistema de organização
estabelecido por um especialista em questões de filogenia.
Bibliografia
Lawrence G.H.M. (1951). Taxonomy of Vascular plants Macmillan, New
York.
Mathur R.C. (1972). Systematic Botany: Angiospermas, Agra Book Store,
Agra.
Gupta R.K. (1981). T text book of Systematic Botany, Atma Ram & Sons,
Delhi
Street HE (ed) (1978) Essays in Plant Taxonomy, AP London & New York.
Stace CA (1989). The Plant Taxonomy and Biosystematics, Edward
Arnold, Londres.
Exercícios de AUTO-AVALIAÇÃO
Preencher os espaços em branco:

(i) Três partes do ICBN são ..................
(ii) A data inicial de publicação válida é .......................
(iii) A unidade básica de classificação é .....................
31
(iv) Sufixo utilizado para designar a ordem .....................

(v) Sufixo utilizado para designar a família .....................
(vi) O nome binomial é composto por dois epítetos ..................
(vii) O nome de um táxon está permanentemente ligado a ...............
(viii) O Código de Paris foi formulado no ano ...................
RESPOSTAS VAI EXIGIR DA LEITURA ATENTA DO ESTUDANTE NESTE
MÓDULO E OUTRAS BIBLIOGRAFIAS REFERENCIADAS
Unidade Temática 2. Sistemática das algas
Introdução
Nesta subunidade, abordaremos os critérios para a classificação das

algas e várias classificações propostas por vários cientistas de tempos
em tempos. O termo “algas” foi cunhado por Linnaeus em 1754, mas
ele usou esse termo para as plantas que hoje conhecemos como
briófitas. Foi A. L. de Jusssieu (1789) quem delimitou o termo para as
algas que só conhecemos atualmente. O corpo vegetal das algas é
sempre um talo que nunca forma raízes, caules e folhas verdadeiras.
Podemos definir algas como um grupo verde de plantas talóides
autotróficas e não vasculares, com órgãos sexuais unicelulares ou
muticelulares, não encamisados, sem formação de embriões. O estudo
das algas é chamado de Ficologia (uma palavra grega Phycos significa
“algas marinhas” e logos significa “estudo”) e referências de algas estão
disponíveis na literatura antiga de grego, romano e chinês.
Para a classificação das algas, certos sufixos foram recomendados pelo
comitê do Código Internacional de Nomenclatura. São phyta para
divisão, phyceae para classe, phycideae para subclasse, ales para
ordem, inales para subordem, aceae para família, oideae para
subfamília.
Com o avanço das técnicas na área de bioquímica, fisiologia,
biotecnologia, microscopia eletrônica etc. diferentes critérios para
classificar as algas passaram a ser conhecidos como tipos de pigmentos,
flagelação, material alimentar de reserva, padrão de ciclo de vida etc.
Ao completar esta Unidade, você deverá ser capaz de:
▪ Classificar as algas e plantas vasculares;

▪ Aplicar diferentes tipos de classificações propostas por vários botânicos;
▪ Distinguir as características de diferentes classes de algas e plantas
Objectivos
vasculares;
específicos
32
Caracteristicas das das algas

▪ As algas são plantas talóides portadoras de clorofila, sem diferenciação em
tecido ou sistema de tecidos; no entanto, algumas algas apresentam talos
complexos avançados com ligeira diferenciação de tecidos verdadeiros (Ulva,
Sargassum, etc.).
▪ Todas as algas, exceto algumas, são aquáticas.
▪ Os órgãos sexuais geralmente são unicelulares; quando multicelulares, cada
célula é capaz de se reproduzir.
▪ Os órgãos sexuais nunca são rodeados por uma camada de revestimento
estéril.
▪ Nenhum embrião é formado após a fusão gamética.
▪ As gerações esporofíticas e gametofíticas são independentes quando
representadas no ciclo de vida.
▪ A reprodução nas algas ocorre pelos modos vegetativo, assexuado e sexual.
Habitat
As algas são geralmente aquáticas, mas existem muitas algas que habitam uma
variedade de habitats, como terrestres, criofíticas, parasitas, endofíticas,
termofíticas, halófitas, etc. Assim, de acordo com o habitat, podemos classificar
as algas como algas aquáticas, algas terrestres e algas de habitats especializados.
A. Algas aquáticas - A maioria das algas são aquáticas e encontradas
completamente submersas ou flutuando livremente na superfície da água. Estas
algas ocorrem em piscinas, lagoas, valas, rios, riachos, tanques, água salgada, etc.
As algas aquáticas podem ser divididas em formas de água doce e formas
marinhas.
(i) Formas de água doce - Numerosos tipos de algas são encontrados em habitats
de água doce, como piscinas, lagoas, lagos, valas ou rios de corrente lenta.
Chlamydomonas, Volvox e Hydrodictyon são encontrados em águas estagnadas,
enquanto Cladophora, Oedogonium, Ulothrix e algumas espécies de Vaucheria
ocorrem em corpos d'água de fluxo lento. Os membros de Xanthophyceae,
Euglenophyceae, Cyanophyceae, Chrysophyceae, Conjugales e Diatomáceas são
comuns em água doce.
(ii) Formas marinhas – As algas marinhas são encontradas na água salgada do
mar e dos oceanos. Geralmente, os membros das phaeophyceae, Rhodophyceae
e algumas Chlorophyceae (Enteromorpha, Caulerpa. Ulva, Codium, etc.) são
encontrados na água marinha. As algas marinhas têm talos macroscópicos e são
geralmente consideradas “algas marinhas”.
▪ As formas microscópicas de flutuação livre e natação livre, juntamente com
outros organismos semelhantes, constituem os plânctons dos corpos d'água.
As algas formadoras de plâncton podem flutuar livremente desde o início e
nunca se fixarem, são chamadas de Euplantons (por exemplo, Microcystis,
33
Chlamydomonas, Scenedesmu, Cosmarium etc. ) ou anexados no início, mas

depois tornam-se flutuantes são chamados de Tychoplânctons, como
Cladophora, Cylindrospermum, Rivularia etc.
B. Algas terrestres - Aquelas algas encontradas no solo são denominadas algas
terrestres. Essas algas são encontradas na superfície do solo (saprófitas) ou
abaixo da solo superfície (criptófitas). Vaucheria, Botrydium, Fritschiella e
Oedocladium são alguns exemplos de saprófitas, enquanto Nostoc,
Ananbaena são criptófitas.
Figura 9- Algas Terrestres - (A) Vaucheria, (B) Botrydium (C) Volvox (algas de água
doce)
Os critérios e conceito moderno para classificar algas são:

1. Organização nuclear
2. Componentes da parede celular
3. Pigmentos
4. Flagelação
5. Natureza química do material alimentar de reserva
6. Tipo de ciclo de vida e reprodução
1. Organização nuclear: Com base na organização nuclear, as algas podem ser

procarióticas ou eucarióticas. Cianofíceas ou cianobactérias (azul verde) são de
natureza procariótica, enquanto todas as outras algas são eucarióticas. Nas
cianofíceas, a membrana nuclear está ausente e o material genético (fios de
cromatina) não está ligado às proteínas histonas. Além disso, organelas ligadas à
membrana, como mitocôndrias, plastídios, corpos de Golgi, retículo
endoplasmático, vacúolos etc não foram encontrados. As algas eucarióticas
possuem núcleo bem organizado, mitocôndrias, corpos de Golgi, cloroplastos,
retículo endoplasmático, etc.
34
2. Composição química da parede celular: A parede celular das algas é composta

de celulose (polissacarídeo). Em geral, a parede interna é constituída por uma
camada celulósica insolúvel e a parede externa é constituída por substâncias
pécticas solúveis em água. Além disso, certas classes de algas possuem certos
componentes químicos em sua parede celular que as diferenciam de outras
classes. Por exemplo, membros de Phaeophyceae possuem ácido algínico e ácido
fucínico em sua parede celular, enquanto a sílica está impregnada na parede
celular de bacillariophyceae. Xilano e galactano são encontrados na parede
celular de Rhodophyceae. A parede celular das cianofíceas é composta de
mucopeptídeo.
3. Pigmentos: É um dos critérios mais importantes de classificação de algas. No

início, as algas foram classificadas como algas vermelhas, algas marrons, algas
verdes e algas verdes azuis com base na sua cor. Os pigmentos estão presentes
em plastídios de algas eucarióticas, enquanto em tilacóides de algas
procarióticas.
Os plastídios contêm três tipos de pigmentos nas algas. Estes são clorofila,
carotenóides e ficobilinas.
a) Clorofila- Cinco tipos de clorofila, nomeadamente clorofila a, b, c, d e e, são
encontrados nas algas.
A clorofila a está presente em todas as classes de algas.
A clorofila b está presente em Chlorophyceae e Euglenineae. A clorofila c está
presente em Phaeophyceae e Cryptophyceae. A clorofila d é encontrada apenas
em Rhodophyceae.
A clorofila e está presente apenas em Xanthophyceae.
b) Carotenóides – Os carotenóides são pigmentos de cor amarela ou laranja. Eles
são capazes de absorver moléculas de oxigênio destrutivas da luz e fornecer
uma capa protetora. As várias cores das algas se devem a esses pigmentos.
Os carotenóides são solúveis em gordura e divididos em caroteno, xantofilas e
ácidos carotenóides.
Caroteno- Existem seis tipos de carotenos- α, β, γ, ε, flavicina e licopeno, etc. O
caroteno é uma cadeia linear de hidrocarbonetos insaturados e solúveis em
gordura. O β-caroteno é encontrado em todas as classes de algas. O α-caroteno
é encontrado em Rhodophyceae e Cryptophyceae. γ-caroteno e licopeno são
encontrados em Charophyceae. O ε-caroteno está presente em Cryptophyceae e
Bacillariophyceae. Nas Cyanophyceae, a flavicina é encontrada.
Xantofila- As xantofilas são derivados de oxigênio dos carotenos. Existem cerca
de 20 tipos de xantofilas encontradas nas algas. por exemplo, Zeatantina,
Flavoxantina, Diatoxantina, Mixoxantina, Mixoxantofilas, Fucaxantina,
Zeaxantina, Ocilaxantina, Terraxantina etc. A mixoxantina e a mixoxantofila
estão presentes apenas em Cyanophyceae, a terraxantina apenas em
Rhodophyceae, a anteroxantina apenas em Euglenineae.
35
Ácidos carotenóides- O ácido carotenóide se assemelha ao caroteno e às

xantofilas e são hidrocarbonetos, consistindo em uma cadeia de átomos de
carbono.
c) Ficobilinas ou biliprotiens- As ficobilinas são solúveis em água. Eles estão
ligados a uma porção proteica. Existem três tipos de ficobilinas: ficocianina,
ficoeritrina e aloficocianina. A r-ficocianina e a r-ficoeritrina estão confinadas
às Rhodophyceae, enquanto a c-ficocianina e a c-ficoeritrina são encontradas
nas cianofíceas. A aloficocianina é encontrada em Rhodophyceae.
4. Natureza do material alimentar de reserva: O principal material alimentar de
reserva nas algas é o amido, que é um produto da fotossíntese. Devido à
acumulação de alimentos durante longos períodos, a natureza do material
alimentar de reserva pode ser diferente. Nas Clorofíceas, o amido continua sendo
o material alimentar de reserva. Nas Cyanophyceae é o amido mixofíceo. O
amido da Flórida é encontrado em Rhodophyceae. Em Pheaophyceae, o manitol
e a laminarina são o principal material alimentar de reserva, enquanto em
Xanthophyceae, a leucosina e o óleo são os alimentos de reserva.
5. Flagelação: Os flagelos são uma importante base de critérios para classificar as
algas. O tipo, número e posição dos flagelos são diferentes para diferentes classes
de algas (Figura 10). Os flagelos estão totalmente ausentes em Cyanophyceae e
Rhodophyceae.
Existem dois tipos principais de flagelos: chicote ou acronemático e ouropel ou
pleuronemático.
A. Whiplash ou acronemático - Possui superfície lisa.
B. O flagelo de ouropel ou ouropel pleuronêmico apresenta fileiras longitudinais
de finas e minúsculas cintilação ou mastigonemas. Os flagelos do ouropel
podem ser pantonemáticos, pantoacronemáticos ou esticonemáticos.
a. Pantonemático – Os mastigonemas estão dispostos em duas fileiras opostas
no flagelo.
b. Pantoacronemático- É um flagelo pantonemático com fibrila terminal.
c. Esticonemático – Os mastigonemas estão presentes apenas em um lado do
flagelo.
Em Chlorophyceae os flagelos são de 2, 4 ou indefinidos em número, posição
apical ou subapical e tipo acronemático (isokontic - todos os flagelos são do
mesmo tipo). Em Xanthophyceae, os flagelos são dois, desiguais, em posição
apical (heterocônticos - um chicote e um ouropel). Nas phaeophyceae os flagelos
são dois, laterais e desiguais (um chicote e um enfeite).
36
Figura 10 - Flagelação em algas (A-F). (A, B) Flagelos acronemáticos; (C) Flagelo

pleuronemático com mastigonemas (D) Célula com dois flagelos pantonemáticos
iguais, (E) Flagelo pantoacronemático, (F) Flagelo esticonemático
Em 1753, Linnaeus colocou algas na classe criptogamia junto com musgos,

criptogramas vasculares e fungos em sua Species Planatarum. Ele não classificou
mais as algas. Desde então, a classificação das algas tem sido continuamente
modificada. Por sua vez Round (1973) modificou a classificação de F. E. Fritsch
(1945) e elevou as classes à categoria de filos. Ele reconheceu a presença e
ausência de núcleo verdadeiro nas algas juntamente com as relações
filogenéticas e deu a seguinte classificação:
▪ PROCARIOTA- Filo 1. Cyanophyta

▪ a. Cyanophyceae
▪ EUCARIOTA- Filo 2. Chrysophyta
a. Xanthophyceae
b. Chrysophyceae
c. Haptophyceae
d. Bacillariophyceae
Filo 3. Chlorophyta
a. Chlorophyceae
b. Oedogoniophyceae
c. Bryopsidophyceae
d. Conjugatophyceae
e. Charophyceae
37
f. Prasinophyceae
Filo 4. Euglenophyta
Filo 5. Pyrrophyta
a. Desmophyceae
b. Dinophyceae
Filo 6. Cryptophyta
Filo 7. Phaeophyta
a. Phaeophyceae
▪ Coortes a. Isogeneratae
b. heterogeneratae
c. Cyclosporae
Filo 8. Rhodophyta
▪ a. Rhodophyceae
▪ Subclasses- a. Bangiophycidae
▪ b. Florideophycidae
Características de classes importantes de algas

1. Clorofíceas – A classe possui algas verdes. Os principais pigmentos são clorofila
a e b, xantofilas e carotenóides. As células possuem núcleo bem organizado
(eucariótico). O material alimentar de reserva é amido, raramente óleo. O
pirenóide geralmente está presente no plastídio. As células móveis possuem dois
flagelos isocontos. A reprodução sexual varia de isogâmica a oogâmica. Os
membros são principalmente de água doce, mas poucas formas são marinhas.
2. Xanthophyceae - A maioria dos membros são formas de água doce, poucos
são marinhos. Os membros são de cor verde amarelada devido ao excesso de
xantofilas. Os principais pigmentos são clorofila a e e, β-caroteno e xantofilas. As
células móveis são biflageladas com dois flagelos desiguais. Os pirenóides não
estão presentes nos plastídios. O material alimentar de reserva é o óleo. A
reprodução sexual raramente está presente, mas se estiver presente, é
isogâmica.
3. Chrysophyceae- Principalmente os membros são formas marinhas e de água
doce. A cor das algas é marrom ou laranja devido ao excesso de ficocrisina. Além
deste outros pigmentos são a clorofila a e o β-caroteno. O material alimentar de
reserva é óleo e leucosina. A reprodução sexuada é rara como no caso de
Xanthophyceae e, se presente, é isogâmica. As células móveis possuem um
flagelo. Às vezes, dois ou três flagelos também podem estar presentes.
4. Bacillariophyceae- Os membros de Bacillariophyceae são comumente
conhecidos como Diatomáceas. Os membros são formas de água doce e marinha.
38
O pigmento dominante é a diatomina e de cor amarela ou marrom dourada.

Outros pigmentos são clorofila a e c, β-caroteno e xantofilas. A parede celular é
impregnada com sílica e ornamentada de diversas maneiras. A parede está
dividida em duas metades. Pirenóides estão presentes. O material alimentar de
reserva é óleo, volutina e leucosina. A reprodução sexual é única.
5. Cryptophyceae- Os membros são de água doce e marinhos. Os membros são
de cores variadas (marrom, vermelho, verde oliva ou às vezes verde azulado). As
células possuem dois grandes cloroplastos parietais com pirenóides. O material
alimentar de reserva é o amido. As células móveis são biflageladas e têm
comprimentos desiguais. A reprodução sexual é isogâmica.
6. Dinophyceae – A maioria dos membros são unicelulares e móveis. As células
móveis são biflageladas. Cloroplastos em forma de disco estão presentes.
Clorofila a e c está presente. A cor dos membros é marrom ou amarelo escuro
devido à presença de ficopirina vermelha, peridinina vermelho escuro e
clorofilina verde-amarelada. O material alimentar de reserva é amido e gordura.
A reprodução sexuada é rara e, se presente, é isogâmica.
7. Chloromonadineae- Os membros são apenas formas de água doce. As algas
desta classe são de cor verde brilhante devido à presença de excesso de
xantofilas e as células possuem numerosos cromatóforos discóides. O material
alimentar de reserva é gordo.
8. Euglenophyceae (Euglenineae) - A classe inclui flagelados unicelulares. Os
flagelos são um dos dois em número. Os membros são formas de água doce ou
encontrados em habitats salinos. A maioria dos membros são corpos nadadores
livres, mas têm tendência a formar colônias gelatinosas. Os principais pigmentos
são clorofila a e b, β-caroteno e xantofilas. O material alimentar de reserva é o
polissacarídeo paramilon e as gorduras. A reprodução geralmente ocorre por
fissão.
9. Phaeophyceae- Os membros são geralmente conhecidos como algas marrons.
Estruturalmente, estas são as algas mais complexas. Os pigmentos incluem
clorofila a e c, β-caroteno e xantofilas. A cor marrom se deve ao excesso de
fucoxantina. Geralmente as algas são chamadas de algas marinhas. São formas
marinhas. O material alimentar de reserva está na forma de laminarina e manitol.
Algina e fucoidina estão presentes na parede celular celulósica. A reprodução é
vegetativa e sexual. A reprodução sexual varia de isogamia a oogamia. As células
móveis são biflageladas com comprimento desigual. Os flagelos são desiguais e
estão fixados lateralmente.
10. Rhodophyceae- A maioria das formas são marinhas e apenas algumas são de
água doce. Os membros são chamados de algas vermelhas. Os principais
pigmentos incluem clorofila a e d, β-caroteno, xantofilas e ficobilinas - r-
ficoeritrina, r-ficocianina e aloficocianina. A cor das algas é vermelha devido à
presença de excesso de r-ficoeritrina. O material alimentar de reserva é o amido
da Flórida. Thallus é organizado e possui complexidade. Plasmodesmos estão
presentes nas células, exceto nos membros de Protoflorideae. A reprodução
sexual é especializada e oogâmica. As células móveis estão totalmente ausentes.
39
11. Cyanophyceae ou Myxophyceae- Os membros são chamados de algas verdes

azuis. Os membros são procarióticos. Talos são corpos simples unicelulares,
coloniais ou multicelulares. Os pigmentos não são em órgãos organizados como
em outros casos. Os principais pigmentos são clorofila a, α-caroteno, β-caroteno,
xantofilas e ficobilinas - c-ficocianina e c-ficoeritrina. A cor das algas se deve à
presença de excesso de c-ficocianina. O material alimentar de reserva é o amido
cianofíceo. A parede celular é composta por mucopeptídeo. A maioria dos
membros está incrustada em bainha mucilaginosa. Falsas ramificações e
heterocistos de células especiais são características de vários membros. As
células móveis estão totalmente ausentes no ciclo de vida, como no caso das
Rhodophyceae.
Figura 11 - Ilustraçao de talos de algas do Filo Phaeophyta: a) Ectocarpus, b)

Dictyota, c) Laminaria e d) Fucus
40
Figura 12 - Ilustração de talos de algas do Filo Rhodophyta: a) Gelidium, b)

Batrachospermum, c) Gracilaria e d) Polysiphonia
Resumo
1. As cianofíceas ou cianobactérias (azul verde) são de natureza
procariótica, enquanto todas as outras algas são eucarióticas.
2. A reprodução sexuada está ausente nas Cyanophyceae.
3. As células móveis estão completamente ausentes em Cyanophyceae
e Rhodophyceae.
4. A parede celular das cianobactérias é composta de mucopeptídeo.
5. O conceito moderno de classificação de algas é baseado no tipo de
célula, pigmentos, flagelação, natureza química da parede celular,
reserva de material alimentar e padrões de ciclo de vida.
6. A sílica está impregnada na parede celular dos membros de
Bacillariophhyceae.
7. Nas paredes celulares de Phaeophyceae contém ácido algínico e
fucínico.
8. O ágar é obtido a partir de algas vermelhas.
9. A clorofila a está presente em todas as classes de algas.
10. A clorofila d está presente apenas em Rhodophyceae
11. As ficobilinas são pigmentos solúveis em água e são encontradas em
Cyanophyceae e Rhodophyceae.
41
12. A cor verde azulada das cianobactérias é devida ao pigmento

predominante c-ficocianina.
13. A cor vermelha das algas vermelhas é devida à presença do
pigmento predominante r-ficoeritrina.
14. O amido da Flórida é material alimentar de reserva na classe
Rhodophyceae
15. Em Phaeophyceae, a laminarina e o manitol são materiais
alimentares de reserva.
16. Os flagelos nas algas apresentam padrão 9+2.
17. Nas Clorofíceas, os flagelos são isocônticos.
18. Em Xanthophyceae flagelos heterocônticos estão presentes
19. Os flagelos de ouropel têm apêndices semelhantes a cabelos em
toda a superfície, chamados de flimmers ou mastigonemas.
20. Falsas ramificações e heterocistos são características de muitas
algas verde-azuladas.
21. As Phaeophyceae possuem dois flagelos desiguais que estão
inseridos lateralmente na célula.
22. A cor marrom das feofíceas se deve ao excesso de pigmento
fucoxantina.
Bibliografia
Alexopolous, C. J and H. C. Bold. (1967) Algae and Fungi. The Macmillan
Company, Collier Macmillan Limited, London,
Bold, H. C. and M.J. Wynne.( 1978) Introduction to the algae- Structure
and Reproduction. Prentice Hall of India Private Ltd., New Delhi.
Chapman, V.J. (1962) The Algae. Macmillan, London.
Chapman, V.J.( 1950) Seaweeds and their uses. Methuen and Company
Ltd, London.
Ramanathan, K.R. (1964.) Ulotricales. ICAR, New Delhi,
Randhava, M. S. (1969) Zygnemaceae. ICAR, New Delhi,
Smith, G. M. (1955). Cryptogamic Botany, Vol. 1. McGraw Hill, New
York.
Smith, G. M. (1951). Manual of Phycology. Chronica Botanica Co.
Waltham, Mass.
42

MÓDULO E EOUTRAS BIBLIOGRAFIAS REFERENCIADAS
Perguntas
Questões de múltipla escolha:
1. As células móveis estão ausentes
(a) Rodofíceas (b) Cianofíceas
(c) A e b (d) Nenhuma das opções acima
2. A reserva de material alimentar em Rhodophyceae é-
(a) Glicogênio (b) Amido
(c) Manitol (d) Amido da Flórida
3. A aloficocianina está presente em
(a) Cianofíceas (b) Xantofíceas
(c) Chrysophyceae (d) Rhodophyceae
4. A reprodução sexual está ausente na aula-

(a) Clorofíceas (b) Rodofíceas
(c) Cianofíceas (d) Faeofíceas
5. As células são procarióticas
(a) Nostoc (b) Batrachospermum
(c) Sargassum (d) Chalamydomonas
6. A alga vermelha de água doce é:
(a) Cladophora (b) Batrachospermum
(c) Polisifonia (d) Ulva
7. A clorofila d está presente em
(a) Cianofíceas (b) Rodofíceas
(c) Xanthophyceae (d) Phaeophyceae
8. A fucoxantina é encontrada em:
(a) Algas verde-azuladas (b) Algas verdes
(c) Algas marrons (d) Algas vermelhas
9. O material alimentar de reserva em Chlorophyceae é-
(a) Óleo (b) Amido
(c) Glicosídeos (d) Proteína
43
10. Qual dos seguintes tem amido da Flórida como material alimentar
de reserva
(a) Nostoc (b) Volvox
(c) Polisifonia (d) Sargaço
11. A clorofila a e b está presente em
(a) Clorofíceas (b) Xantofíceas
(c) Euglenophyceae (d) A e c
12. A reserva de material alimentar em Xanthophyceae é-
(a) Leucosina (b) Amido
(c) Amido da Flórida (d) Laminarina
13. As diatomáceas são membros de-
(a) Xanthophyceae (b) Rhodophyceae
(c) Bacillariophyceae (d) Cyanophyceae
14. A cor vermelha das Rhodophyceae é devida ao pigmento
(a) R-ficoeritrina (b) R-ficocianina
(c) Aloficocianina (d) Clorofila d

15. Paramylon é encontrado em
(a) Rhodophyceae (b) Cryptophyceae
(c) Dinophyceae (d) Euglenophyceae
Preencha os espaços em branco:

a. A clorofila a e b está presente em ………………
b. A cor marrom das Phaeophyceae é devida à presença de ………….
c. Smith baseou sua classificação de algas em duas características que
são…….e…….
d. Os membros da classe são sempre procarióticos.
e. Em Phaeophyceae o material alimentar de reserva é…………..
f. O estudo das algas é…….
g. Prescott dividiu as algas em… filos.
h. F. E Fritsch classificou as algas em classes.
eu. A reprodução sexuada está ausente em……………..
j. Todas as classes, exceto incluem formas unicelulares.
k. As células móveis estão ausentes na classe……………e …………..
44
l é o material alimentar de reserva em Cyanophyceae.

m. O flagelo pantonemático com fibrila terminal é
denominado……………
n. A clorofila e está presente em ………………
ó. O heterocisto está presente nos membros de……………..
Perguntas de resposta curta:
1. Dê o nome dos pigmentos encontrados em Cyanophyceae e
Rhodophyceae.
2. Que tipo de flagelo é encontrado nas Clorofíceas?
3. Quantas classes foram incluídas por F. E. Fritsch em sua classificação
de algas?
4. Qual é a diferença básica entre Cyanophyceae e Chlorophyceae?
5. Por que os membros das Phaeophyceae são chamados de algas
marrons?
6. Em que classe de algas flagelos heterocônticos fixados lateralmente
estão presentes?
7. Quantos tipos de pigmentos são encontrados nas algas? Nomeie-os.
8. Cite a natureza química dos alimentos de reserva encontrados em
diferentes classes de algas.
9. O que são pirenóides?
10. Em que classe de parede celular de algas está impregnada com
sílica?
UNIDADE TEMÁTICA 3. Sistemática das Briófitas
INTRODUÇÃO
As briófitas (plantas não vasculares) são as únicas embriófitas (plantas

que produzem um embrião) cuja história de vida inclui uma fase de
gametófito dominante (haploide). São um grupo antigo e diversificado
de plantas não vasculares. As briófitas (Gr. Bryon = massa; phyton =
planta), uma divisão do reino Plantae, são constituídas por musgos,
espinheiros e hepáticas. São grupos de plantas verdes que ocupam uma
posição entre as talófitas (Algas) e as criptógamas vasculares
(Pteridófitas). As briófitas produzem embriões mas não possuem
sementes nem tecidos vasculares. São o grupo mais simples e primitivo
de Embryophyta. As briófitas crescem em dois habitats, ou seja, na água
e na terra, pelo que são conhecidas como anfíbios do reino vegetal. Diz-
se que são as primeiras plantas terrestres ou plantas terrestres não
vasculares. Não podem reproduzir-se sem humidade suficiente porque
45
sem água os órgãos sexuais não amadurecem nem deiscem. A presença

de anterozóides nadadores é uma prova da sua ancestralidade
aquática. Compreendem três grupos taxonómicos principais: musgos
(Bryophyta), hepáticas (Marchantiophyta ou Hepatophyta) e hornworts
(Anthocerotophyta), que evoluíram separadamente.
A maioria das briófitas tem caules erectos ou rastejantes e folhas

minúsculas, mas as hornworts e algumas liverworts têm apenas um talo
plano e não têm folhas. Existem possivelmente 25.000 espécies de
musgos e hepáticas em todo o mundo.
AO COMPLETAR ESTA UNIDADE , VOCÊ DEVERÁ SER CAPAZ DE:
▪ Identificar as principais características das Briófitas

▪ Identificar os diferentes grupos taxonomicos das Briófitas.
▪ Classificar
OBJECTIVOS
ESPECÍFICOS ▪ descrever os eventos do ciclo de vida das briófitas
▪ compreender Qual é a importância ecológica das Briófitas?
▪ desenhar um diagrama do ciclo de vida de uma briófita
▪ descrever a reprodução vegetativa e sexual nas Briófitas.;
Características gerais das Briófitas

1. Pequeno grupo de habitantes terrestres primitivos com corpo vegetal verde,
com folhas pequenas ou talóide.
2. Tal como os talófitos, o corpo da planta é gametofítico, independente,
dominante, autotrófico, talóide (isto é, semelhante a um talo, não
diferenciado em raiz, caule e folhas) ou folioso, contendo um rebento folhoso
sem raiz.
3. O corpo da planta é muito pequeno e varia entre alguns mm e muitos cm. O
Zoopsis é o briófito mais pequeno (5 mm), enquanto o briófito mais alto é o
Dawsonia (50-70 cm).
4. As folhas e os caules que se encontram nas plantas vasculares estão ausentes,
sendo estas estruturas semelhantes a "folhas" e "caules" designadas por
"eixo" e "filoide", respetivamente.
5. As raízes estão ausentes. As funções das raízes são desempenhadas por
rizóides. As células também são capazes de absorver a humidade diretamente
do solo ou da atmosfera. Por conseguinte, as briófitas também podem
sobreviver em solos húmidos.
46
6. Os rizóides podem ser unicelulares e não ramificados (por exemplo, Riccia,

Marchantia, Anthoceros) ou multicelulares e ramificados (por exemplo,
Sphagnum, Funaria).
7. Nos membros da ordem Marchantiales (por exemplo, Riccia, Marchantia)
estão presentes escamas. Estas são de cor violeta, multicelulares e
unicelulares espessas. Protegem o ponto de crescimento e ajudam a reter a
humidade.
8. O tecido vascular (xilema e floema) está completamente ausente. A água e o
alimento são transferidos de célula para célula. No entanto, em algumas briófitas
(por exemplo, musgos), algumas células em grupos de 2-3 estão presentes para
a condução de água e translocação de alimentos (foto assimilados). Estas são
conhecidos como hidróides (coletivamente hidrom) e leptoides, respetivamente.
A cutícula e os estomas estão ausentes (Figura 13).
Figura 13 - Características externas de briófitas (A) Roseta de Riccia (B) Talo de

Riccia (C) Marchantia (D) Porella (E) Anthoceros (F) Funaria (G) Polytrichum
47
9. A reprodução sexual é invariavelmente muito oogâmica. Os órgãos sexuais são

revestidos e multicelulares, enquanto nas algas não são revestidos e são
unicelulares.
10. O órgão sexual feminino é o arquegónio, que aparece pela primeira vez
nas briófitas.
11. Os espermatozóides são biflagelados e ambos os flagelos são do tipo
whiplash.
12. A fecundação ocorre na presença de água ou humidade.
13. O ovo fertilizado permanece no centro do arquegónio. Não se torna
independente do gametófito parental nem entra em período de repouso. Em
ambos os aspectos, o briófito difere das algas.
14. O zigoto sofre repetidas divisões para formar uma estrutura multicelular
indiferenciada chamada embrião.
15. A primeira divisão do zigoto é transversal e o ápice do embrião
desenvolve-se a partir da célula externa. Esta embriogénese é designada por
exoscópica.
16. A parede do ventre alarga-se para produzir um invólucro multicelular
protetor chamado caliptra.
17. O embrião, através de novas divisões e diferenciações, produz uma
estrutura produtora de esporos relativamente pequena que não é independente.
É chamado esporogónio (esporófito).
18. O esporófito não tem raízes e é constituído por pé, seta e cápsula. Nalguns
casos, a seta está ausente (Corsinia) e, raramente, tanto o pé como a seta (Riccia).
19. O esporófito permanece ligado ao gametófito durante toda a sua vida e
também depende dele parcial ou totalmente para a sua nutrição.
20. O esporófito produz esporos que são disseminados pelo vento, não
móveis e cutinizados, também chamados meiosporos.
21. Morfologicamente, todos os meiósporos de uma determinada espécie
são iguais, por isso são conhecidos como homosporos.
22. Cada esporo, em condições adequadas, germina para dar origem a uma
planta gametófita, direta ou indiretamente, como rebento lateral do protonema.
23. O tipo heterólogo de alternância de geração no ciclo de vida das briófitas,
enquanto nas algas é do tipo homólogo.
Habitat
As briófitas crescem densamente em locais húmidos e sombrios e formam
tapetes espessos em solos húmidos, rochas e cascas de árvores, especialmente
durante a estação das chuvas. São pequenas em tamanho, mas podem ser muito
vistosas, crescendo como tapetes extensos em bosques, como almofadas em
48
paredes, rochas e troncos de árvores, e como colonizadoras pioneiras de habitats

perturbados.
A maioria das espécies é terrestre, mas algumas espécies crescem em água doce
(aquática), por exemplo, Riccia fluitans, Ricciocarpos natans, Riella, etc. Os
briófitos não se encontram no mar, mas alguns musgos crescem nas fendas das
rochas e são regularmente banhados pela água do mar, por exemplo, Grimmia
maritime. Alguns briófitos também crescem em diversos habitats, por exemplo,
Sphagnum - cresce em pântanos, Dendroceros - epífita, Radulaprotensa-epífila,
Polytrichum juniperinum - xerófita, Tortula muralis - em paredes antigas. Tortula
desertorum nos desertos, Porella platyphylla-nas rochas secas, Buxbaumia phylla
(musgo) e Cryptothallus mirabilis (hepática) são saprófitas.
Ciclo de Vida
O ciclo de vida das briófitas apresenta duas fases distintas, nomeadamente uma
fase gametofítica haploide e uma fase esporofítica diploide que se alternam
entre si. O corpo da planta adulta representa o gametófito. Um esporófito de vida
curta ocorre como um parasita no gametófito.
Gametófito: Uma fase do ciclo de vida das briófitas que sofre alternância de
gerações. É um organismo multicelular haploide que se desenvolve a partir de
um esporo haploide que tem um conjunto de cromossomas. O gametófito é a
fase sexual do ciclo de vida das briófitas. Desenvolve órgãos sexuais que
produzem gâmetas, células sexuais haplóides que participam na fertilização para
formar um zigoto diploide em que cada célula tem dois conjuntos de
cromossomas. A divisão celular do zigoto resulta num novo organismo
multicelular diploide, a segunda fase do ciclo de vida conhecida como esporófito,
cuja função é produzir esporos haplóides por meiose.
Nas briófitas (musgos, hepáticas e hornworts), o gametófito é a fase mais visível
do ciclo de vida. O gametófito das briófitas tem uma vida mais longa, é
nutricionalmente independente, e os esporófitos estão tipicamente ligados aos
gametófitos e nutricionalmente dependentes deles. É o corpo da planta adulta
nas briófitas. É talóide ou tem a forma de um rebento folhoso com caule,
estruturas semelhantes a folhas. As raízes estão ausentes e, em vez disso, estão
presentes rizóides semelhantes a fios. Os tecidos vasculares xilema e floema
estão ausentes. A água e os alimentos são transportados diretamente de célula
para célula. A reprodução vegetativa pode, por vezes, ocorrer por fragmentação.
No entanto, a reprodução sexual é comum e é do tipo oogâmico. O gametófito
maduro possui órgãos reprodutores masculinos chamados anterídios e órgãos
reprodutores femininos chamados arquegónios. Os anterídios têm um corpo em
forma de taco e um pedúnculo. Produzem gâmetas masculinos flagelados
chamados anterozóides ou espermatozóides. Os arquegónios têm a forma de um
frasco com um centro e um colo bem definidos. O ventre encerra uma célula do
canal do ventre e um ovócito, enquanto o colo encerra um número variável de
células do canal do colo.
49
Figura 14 - Ciclo de Vida do Musgo (Briofita), evidenciando a alternância de

gerações.
Os anterozóides, libertados dos anterídios, nadam numa película de água e

chegam aos arquegónios. São atraídos para os arquegónios para provocar a
fertilização. O zigoto desenvolve-se no esporófito.
Esporófito: O zigoto representa a primeira célula da fase esporofítica. Divide-se
e desenvolve-se num corpo vegetal esporofítico chamado esporogónio. Não é
independente do gametófito parental nem passa para a fase de repouso. Em
ambos os aspectos, difere do zigoto das algas verdes. O desenvolvimento
posterior do zigoto em embrião ocorre no centro do arquegónio. O zigoto sofre
segmentação sem um período de repouso em uma estrutura multicelular e
indiferenciada chamada embrião. O embrião, através de segmentação e
diferenciação adicionais, desenvolve-se finalmente num esporófito de pleno
direito chamado esporogónio. A parede do venter forma uma cobertura
protetora para o esporogónio, chamada caliptra. Nas briófitas, o esporogónio não
tem folhas nem raízes. Na maioria das vezes, o esporogónio é diferenciado em
um pé, uma seta e uma cápsula. Permanece ligado ao hospedeiro gametofítico
durante toda a sua vida com a ajuda do pé. Absorve nutrientes diretamente do
gametófito. Em algumas briófitas o pé é muito reduzido e a sua função é
desempenhada pelo colar haustorial que se desenvolve a partir da junção do pé
reduzido e da seta. O septo conduz o alimento absorvido para a cápsula. A
cápsula terminal é considerada equivalente ao esporângio do feto e tem como
50
principal função a produção de esporos, que não são móveis e são disseminados
pelo vento.
O esporogónio produz esporos haplóides (meiosporos) que são libertados da
cápsula. Os esporos são células altamente especializadas que se diferenciam da
célula-mãe diploide do esporo por meiose. São, portanto, células haplóides. Os
esporos representam as primeiras células da geração gametofítica. Germinam
em condições adequadas para produzir novos gametófitos, quer diretamente,
quer através de uma fase juvenil chamada protonema.
Outra caraterística notável no ciclo de vida das briófitas, na qual elas diferem das
talófitas, é a completa ausência de esporos assexuados, chamados mitosporos,
no ciclo de vida. A reprodução assexuada ocorre apenas pelo método vegetativo
de fragmentação e gemas.
Reprodução nas briófitas

As briófitas reproduzem-se apenas por via vegetativa e sexual. A reprodução
assexuada está ausente nestas briófitas.
A. Reprodução vegetativa em Briófitas:

As briófitas possuem uma caraterística que é a sua tendência para a reprodução
vegetativa extensiva. A reprodução vegetativa tem lugar em épocas favoráveis
ao crescimento vegetativo. A maioria das briófitas propaga-se vegetativamente
e isso acontece de várias maneiras.
B. Reprodução sexuada em Briófitas

1. A reprodução sexual é altamente oogâmica.
2. Os órgãos sexuais masculinos e femininos são conhecidos como anterídio
(Sing, antheridium) e arquegónio (Sing, archegonium), respetivamente.
3. Os órgãos sexuais são revestidos e têm várias camadas.
4. O anterídio é pedunculado, em forma de pera ou oblongo e tem uma camisa
exterior de uma célula de espessura que envolve uma massa de células férteis
chamadas andrócitos. Cada andrócito metamorfoseia-se num anterozoide
biflagelado.
5. O arquegónio é uma estrutura pedunculada, em forma de frasco. Tem uma
porção basal inchada chamada venter e um pescoço alongado. O pescoço é
preenchido por muitas células do canal do pescoço, enquanto o venter tem um
grande óvulo e uma pequena célula do canal do venter.
6. Os anterozóides são atraídos quimiotacticamente para o colo do arquegónio
por certas substâncias (como açúcares, ácido málico, proteínas, sais inorgânicos
de potássio, etc.) presentes na substância mucilaginosa formada pela
degeneração das células do canal do colo e da célula do canal do vértice.
51
7. A água é essencial para a fertilização.

8. O ovo fertilizado ou zigoto é o início da fase esporofítica. Ele fica retido no
interior do arquegónio.
Classificação das Briófitas

Vários caracteres são usados para a classificação das briófitas.
Algumas características importantes são:
▪ (i) Estrutura externa e interna do talo.
▪ (ii) Tipos de rizóides.
▪ (iii) Tipos de escalas.
▪ (iv) Posição dos órgãos sexuais.
▪ (v) Estrutura e natureza do esporófito.
▪ (vi) Grau de esterilização no esporófito.
O termo Bryophyta foi introduzido pela primeira vez por Braun (1864); no
entanto, ele incluiu algas, fungos, líquenes e musgos neste grupo. Mais tarde,
algas, fungos e líquenes foram colocados em uma divisão separada Thallophyta
e hepáticas, musgos na divisão Bryophyta.
Eichler (1883) foi o primeiro a dividir as briófitas em dois grupos: Grupo I.
Hepaticae. Grupo II. Musci.
Engler (1892) reconheceu Hepaticae e Musci como duas classes e dividiu cada
classe nas seguintes três ordens:
Divisão- Briófita:
Classe I. Hepaticae: Dividida em três ordens: Ordem 1. Ordem Marchantiales 2.
Ordem Jungermanniales 3. Anthocerotales
Classe II. Musci: Dividido em três ordens: Ordem 1. Sphagnales Ordem
2.Andreaeales Ordem 3.Bryales.
O Código Internacional de Nomenclatura Botânica (ICBN) sugeriu em 1956 que o
sufixo-opsida deveria ser usado para as classes e tal uso já havia sido proposto
por Rothmaler (1951) para as classes de Briófitas.
Classe I. Hapaticae como Hepaticopsida. Classe II. Anthocerotae como
Anthoceropsida Classe III. Musci como Bryopsida.
Proskauer (1957) sugeriu que o nome da classe Antheoceropsida deveria ser
Anthocerotopsida. Parihar (1965) e Holmes (1986) seguiram a classificação de
Proskauer e dividiram as Briófitas em três classes:
Classe I. Hepaticopsida
Classe II. Anthocerotopsida
52
Classe III. Briopsida.
Figura 15 - Ilustração dos representantes das três classes do filo Briophyta:

Hepática da classe Hepaticopsida, antoceros da classe Anthocerotopsida e
Musgos da classe Briopsida.
Classe I. Hepaticopsida (Hepáticas):

Caracteristicas gerais:
1. Esta classe inclui cerca de 280 géneros e 9500 espécies.
2. O nome desta classe deriva de uma palavra latina Hepatica que significa
fígado. Por isso, os membros desta classe são vulgarmente conhecidos como
hepáticas.
3. O corpo da planta é gametofítico e o gametófito é talóide ou foliose.
4. As formas talóides são prostradas, lobadas, dorsiventrais e dicotomicamente
ramificadas.
5. Nas formas folhosas, as "folhas" são inteiras, lobadas ou divididas e sem
"nervura central". As folhas estão dispostas em duas ou três filas no eixo.
6. Os rizóides são unicelulares e ramificados.
7. As células fotossintéticas contêm muitos cloroplastos.
8. Os pirenóides estão ausentes.
9. Os órgãos sexuais nascem dorsal ou apicalmente, superficiais ou inseridos no
tecido gametofítico
10. Os membros podem ser monóicos ou dióicos.
11. O esporófito é simples ou representado apenas por uma cápsula (por
exemplo, Riccia) ou pode diferenciar-se em pé, seta e cápsula (por exemplo,
Marchantia).
53
12. O arqueósporo é de origem endotelial.

13. O tecido esporogénico forma apenas esporos (por exemplo, Riccia) ou
diferencia-se em células-mãe estéreis de elatérios e células-mãe férteis de
esporos.
14. A columela está ausente na cápsula.
15. As elateras são unicelulares, higroscópicas, com espessamentos em espiral.
16. A parede da cápsula tem uma a várias camadas de espessura e não tem
estomas.
17. A deiscência da cápsula é irregular ou em número definido de valvas.
18. Os esporos, ao germinarem, formam o corpo gametofítico da planta.
19. As plantas apresentam alternância heteromórfica de geração.
Schuster (1957) dividiu a classe Hepaticae em duas subclasses:

Subclasse 1. Jungerinanniae. Inclui quatro ordens:
Ordem 1. Calobryales (e.g., Calobryum)
Ordem 2. Takakiales (e.g., Takakia)
Ordem 3. Jungermanniales (e.g., Pellia)
Ordem 4. Metzgeriales (e.g., Metzgeria)
Subclasse 2. Marchantiae: Inclui três ordens:
Ordem 5. Sphaerocarpales (e.g., Sphaerocarpos)
Ordem 6. Marchantiales (e.g., Marchantia).
Todas 6 ordens apresentam as suas características descritas a seguir:

1. Ordem-Calobryales (2 géneros-Calobryum (8 spp.) e Haplomitrium (1 spp.):
▪ Possuem gametófitos folhosos erectos com folhas em três filas verticais.
▪ As folhas são achatadas dorsiventralmente.
▪ Possuem um rizoma pálido, subterrâneo, pouco ramificado, do qual
surgem ramos folhosos erectos.
▪ Os ramos erectos com órgãos sexuais têm as folhas superiores próximas
umas das outras e em mais de três filas.
▪ São desprovidos de rizóides.
▪ Os anterídios são ovóides, pedunculados e nascem no ápice do caule.
▪ O revestimento do pescoço do arquegónio tem apenas quatro filas
verticais de células.
54
▪ O esporófito tem uma cápsula alongada cuja camada de revestimento

tem apenas uma célula de espessura, exceto no ápice.
▪ O número de cromossomas é n=9.
Uma vez que existe uma única família Calobryaceae, os caracteres são
semelhantes aos da ordem. Dois géneros - Calobryum e Haplomitrium.
2. Ordem-Takakiales (1 género; 2 espécies):

Possuem gametóforos cilíndricos, rizomáticos e erectos.
▪ São desprovidos de rizóides.
▪ Possuem numerosos pêlos mucilaginosos bicudos ou não bicudos.
▪ Possuem folhas ou filídeos bífidos-trífidos-quadrífidos.
▪ Os gametóforos têm cerca de 1 a 1,5 cm de altura.
▪ Podem estar presentes ramos sem folhas virados para baixo, conhecidos
como "flagelos" ou "estolhos".
▪ A reprodução assexuada não é conhecida.
▪ Só são conhecidos rebentos femininos (arquegoniais). Estes apresentam
arquegónios conspícuos e pedunculados.
▪ Os rebentos masculinos (anteridiais) e os esporófitos não são conhecidos.
▪ Têm o menor número de cromossomas (i.e., n=4).
▪ São supostamente os mais primitivos e por vezes conhecidos como fósseis
vivos. Existe uma família Takakiaceae e um género Takakia.
3. Ordem-Jungermanniales (220 géneros; 8 500 espécies):

▪ Os traços característicos desta ordem são os seguintes:
▪ O gametófito é diferenciado em caule e folhas; as folhas são produzidas numa
sucessão espiral regular ao longo do caule.
▪ A célula apical é piramidal com três faces cortantes.
▪ O caule tem geralmente três filas de folhas; duas filas são laterais e são
constituídas por folhas de tamanho normal; a terceira fila é constituída por
folhas inferiores que são geralmente mais pequenas do que as folhas laterais,
denominadas anfigástrio.
▪ Os arquegónios estão sempre limitados aos ápices do eixo e dos seus ramos.
▪ Os esporófitos estão sempre em posição terminal.
▪ Os anterídios nascem isoladamente ou em grupos no eixo das folhas.
55
Família-Porellaceae (género único-Porella):

1. As folhas estão dispostas em três filas no caule; as folhas ventrais são bem
desenvolvidas e geralmente decurrentes na base.
2. Os rizóides são escassos e surgem da parte inferior do caule em tufos,
geralmente perto da base das folhas inferiores (folhas ventrais).
3. Os arquegónios nascem em grupos terminais em pequenos ramos
laterais; os arquegónios permanecem rodeados por um grande perianto
inflado.
4. A cápsula esférica deiscencia-se por quatro valvas que se dividem apenas
até meio.
Família-Frullaniaceae (três géneros; género importante Frullania):

1. O talo é pinnadamente ramificado e diferenciado em caule e folhas.
2. As folhas estão dispostas em três filas, duas laterais com lóbulos desiguais
e um lóbulo ventral.
3. As folhas ventrais são bífidas e em forma de trombeta.
4. Os arquegónios desenvolvem-se em grupo.
4. Ordem - Metzgeriales (23 géneros; 550 espécies):

▪ Os traços característicos desta ordem são os seguintes:
1. O gametófito pode ser talóide ou diferenciado em caule e folhas laterais.
2. Na maioria dos casos, os gametófitos não possuem diferenciação interna
de tecidos, mas certos gêneros possuem uma cadeia central de células de
paredes espessas.
3. A superfície ventral de um gametófito apresenta rizóides de paredes lisas.
4. Os órgãos sexuais estão espalhados na superfície dorsal do talo.
5. Os arquegônios surgem dos segmentos jovens cortados pela célula apical.
6. Os esporófitos maduros ficam a alguma distância do ápice crescente de
um gametófito.
7. Os órgãos sexuais (anterídios e arquegônios) são produzidos em qualquer
ramo do gametófito ou apenas em ramos especiais.
56
Família-Pelliaceae (Três gêneros- Pellia, Noteroclada e Calycularia):

1. O talo é prostrado, dorsiventral e muitas vezes lobado por incisões
irregulares.
2. Os rizóides são simples, não septados, lisos e de paredes finas. As escalas
estão ausentes.
3. Os órgãos sexuais (anterídios e arquegônios) permanecem espalhados na
superfície dorsal do talo.
4. O aglomerado arquegonial permanece sempre rodeado por um invólucro
que é uma conseqüência do talo.
5. A cápsula (esporogônio) é globosa ou oval. Possui um elateróforo basal.
Família-Riccardiaceae (dois gêneros):

1. Os gametófitos são totalmente talosos ou possuem ramos terminais
talosos.
2. As células do talo possuem corpos oleosos finamente segmentados.
3. Os órgãos sexuais (anterídios e arquegônios) nascem em ramos laterais
curtos.
4. 4. Uma caliptra bem desenvolvida está presente, mas não há invólucro.
5. Um elateróforo apical distal está presente ao qual alguns elateres estão
ligados.
6. A cápsula é ovóide a cilíndrica e deisce longitudinalmente em quatro
partes que se estendem até a base.
Família-Fossombroniaceae (4 gêneros; Fossombronia, Simodon, Petalophyllum

e Sewardiella):
1. Talo é nitidamente folioso.
2. O talo é dorsiventral e prostrado.
3. O caule é ramificado. O crescimento do eixo principal e de seus ramos se
dá por meio de uma célula apical com duas faces cortantes.
4. A folha é fina, com a espessura de uma célula, exceto a porção basal que
tem 2 ou 3 células de espessura.
5. Os anterídios desenvolvem-se em sucessão acropetal isoladamente ou
em pequenos grupos.
6. Os arquegônios ocorrem em pequenos grupos.
7. O esporófito jovem permanece rodeado por uma caliptra e que é envolto
por um invólucro em forma de taça.
57
8. O esporófito maduro é cercado e protegido por um perianto em forma de

sino.
9. Gênero importante-Fossombronia.
5. Ordem-Sphaerocarpales (3 gêneros)-duas famílias:

I. Família-Sphaerocarpaceae - Sphaerocarpos (sete espécies) e Geothallus
(única espécie).
II. Família-Riellaceae-Riella (17 espécies).
As características do pedido são as seguintes:
1. A estrutura vegetativa do gametófito é semelhante à da ordem-
Metzgeriales, mas em que o desenvolvimento e a estrutura dos órgãos
sexuais, bem como a estrutura do esporófito são semelhantes aos da
ordem-Marchantiales, e por isso os gêneros são colocados em ordem
separada Sphaerocarpales.
2. A principal característica diagnóstica pela qual a ordem é reconhecida é a
presença de um envelope ou invólucro globoso ou em forma de frasco ao
redor de cada um dos órgãos sexuais (isto é, anterídios e arquegônios).
6. Ordem-Marchantiales (32 gêneros; 400 espécies):

As características são as seguintes:
▪ Os talos dorsiventrais e em forma de fita, dicotomicamente ramificados,
crescem prostrados sobre substratos adequados.
▪ Excluindo Dumortiera, Monoselenium e Monoclea, os demais gêneros
possuem câmaras de ar diferenciadas internamente na face dorsal do
talo; tal câmara abre para fora por um poro de ar de um desenho
particular.
▪ A porção ventral do talo consiste em parênquima que atua como tecido
de armazenamento; células de óleo e mucilagem podem estar presentes
nesta região.
▪ As escamas e os rizóides estão presentes na face ventral do talo; os
rizóides são de dois tipos (paredes lisas e tuberculadas).
▪ Os anterídios e os arquegônios podem ser encontrados diretamente na
superfície dorsal do talo ou podem estar presentes nos ramos especiais
conhecidos como anteridióforos e arquegonióforos, respectivamente.
▪ Na maioria dos casos, as cápsulas dos esporófitos possuem uma capa de
camada única.
▪ A cápsula pode ser simples como em Riccia ou pode ser diferenciada em
pé, seta e cápsula como em Marchantia.
58
Os elaters podem ou não estar presentes. Segundo Campbell (1940), existem

cinco famílias nesta ordem. As características de duas famílias são fornecidas
aqui:
Família-Ricciaceae (3 gêneros; 140 espécies):

1. O gametófito consiste em um talo dicotomicamente ramificado em forma
de roseta.
2. No talo, a porção dorsal é constituída por faixas clorofilas que podem ou
não apresentar canais de ar entre elas; a porção ventral do talo é
parenquimatosa e atua como tecido de armazenamento.
3. Os órgãos sexuais (anterídios e arquegônios) são encontrados no sulco
longitudinal no lado dorsal, do ápice em crescimento para trás, na
sucessão basípeta.
4. O esporogônio consiste em uma cápsula simples que não se diferencia em
pé, cerda e cápsula.
5. Elate não presentes.
6. O archesporium produz apenas os esporos. Os gêneros importantes são
Ricciocarpus e Riccia.
Família-Marchantiaceae (23 gêneros; 250 espécies):

1. O talo é dorsiventral; possui regiões distintas de assimilação e
armazenamento.
2. A região assimilatória permanece dividida em várias câmaras e cada
câmara contém filamentos assimilatórios ramificados.
3. Os poros do talo podem ser simples ou em forma de barril.
4. Os arquegônios são sustentados por ramos verticais especiais, eretos e
em forma de caule, os arquegonióforos.
5. Os anteridióforos podem ou não estar presentes; entretanto, em
Marchantia, os anterídios nascem desses anteridióforos eretos e
pedunculados.
6. Os elaters estéreis típicos são encontrados no esporogônio misturado
com os esporos. Os gêneros importantes são - Conocephalum,
Cryptometrium, Lunularia, Marchantia, etc.
59
Classe II. Anthocerotopsida (Hornworts):

Caracteres Gerais:
1. Esta classe é representada por cerca de 6 gêneros e 300 espécies.
2. O corpo da planta é plano, dorsiventral, talóide, gametofítico e com
lóbulos variados.
3. Rizóides de paredes lisas estão presentes.
4. Ausência de rizóides e escamas tuberculadas.
5. Internamente o talo não se diferencia em zonas.
6. Todas as células são iguais.
7. Câmaras de ar ou poros de ar estão ausentes.
8. Cada célula possui um único cloroplasto e cada cloroplasto contém um ou
muitos pirenóides.
9. Cavidades mucilaginosas abertas na superfície ventral por poros limosos.
10. Os órgãos sexuais estão embutidos no talo.
11. Os anterídios se desenvolvem isoladamente ou em grupos em cavidades
fechadas chamadas câmaras anteridiais.
12. O esporófito é diferenciado em pé, zona intermediária ou zona
meristemática e cápsula.
13. Devido à presença da zona meristemática, o esporófito apresenta
crescimento indeterminado, ou seja, continua a crescer indefinidamente.
14. Archesporium é de origem anfitecial.
15. O tecido esporógeno forma os esporos férteis e os elaters estéreis. Os
elaters não possuem espessamentos espirais e são conhecidos como
pseudo elaters.
16. A parede da cápsula tem quatro a seis camadas de espessura e a epiderme
possui os estômatos.
17. A cápsula amadurece do ápice à base e geralmente desce por duas valvas.
Família-Anthocerotaceae (4 ou 5 gêneros; gênero importante Anthoceros):

1. A cápsula é linear e vertical.
2. Os estômatos estão presentes na parede da cápsula.
3. O archesporium se desenvolve a partir do anfitécio.
4. Os elaters são quadricelulares, lisos ou de paredes espessas; faixa de
espessamento pode ou não estar presente.
60
Família-Notothylaceae (gênero único-Notothylas):

1. A cápsula é cilíndrica e horizontal.
2. Os estômatos não são encontrados na parede da cápsula.
3. Archesporium surge do endotécio e do anfitécio.
4. Os elaters são curtos e atarracados; eles têm faixas de espessamento
irregulares.
Classe III. Bryopsida (musgos):

Caracteristicas Gerais:
1. É a maior classe de briófitas e inclui cerca de 700 gêneros e 14.000
espécies.
2. O corpo principal da planta é gametofítico e pode ser diferenciado em
dois estágios: estágio juvenil e estágio frondoso ou gametóforo.
3. O estágio juvenil é representado por estruturas verdes, filamentosas e
ramificadas chamadas protonema. Desenvolve-se a partir da germinação
do esporo.
4. Os gametóforos são ramos folhosos eretos que se desenvolvem no
protonema.
5. Os gametóforos podem ser ramificados ou não ramificados e podem ser
diferenciados em três partes: rizóides, ‘caule’ e ‘folhas’.
6. Os ramos surgem abaixo das ‘folhas’.
7. As ‘folhas’ têm nervura central, não lobadas e dispostas em espiral em
três a oito fileiras no eixo ou
8. Os rizóides são multicelulares, filamentosos, ramificados com septos
oblíquos.
9. O eixo é diferenciado em um fio condutor central delimitado pelo córtex.
10. Os órgãos sexuais (anterídios e arquegônios) se desenvolvem a partir das
células superficiais do gametóforo.
11. O esporófito é verde nos estágios iniciais e pode ser diferenciado em pé,
cerda e cápsula.
12. A cerda é geralmente alongada e rígida.
13. A parede capsular permanece interrompida por estômatos em vários
locais.
14. A columela geralmente está presente e tem origem endotecial.
15. Archesporium (tecido formador de esporos) é diferenciado apenas em
esporos.
16. Elaters estão ausentes.
61
17. A deiscência da cápsula ocorre pela separação da pálpebra ou do

opérculo.
18. O perístomo auxilia na dispersão dos esporos.
19. Os esporos em germinação produzem o protonema.
A classe Bryopsida (Musci) esta dividida em três subclasses:

(1) Sphagnobrya (Sphagnidae);
(2) Andreaeobrya (Andreaeidae) e
(3) Eubrya (Bryidae).
I. Subclasse Sphagnobrya:
A subclasse possui uma única ordem, os Sphagnales e uma única família, as
Sphagnaceae. (Gênero único Sphagnum com 326 espécies). As características são
as seguintes:
1. Eles são chamados de 'musgos de pântano' ou 'musgos de turfa'.
2. O protonema é largo e taloso; produz um gametóforo; as folhas ou
gametóforos não possuem nervura central e geralmente são compostos
de dois tipos de células - (i) células verdes vivas estreitas e (ii) grandes
células mortas hialinas.
3. Os ramos surgem em cachos laterais no eixo das folhas sustentadas no
caule.
4. Os anterídios nascem no eixo das folhas do ramo anteridial.
5. Os arquegônios são terminais e formados de forma acrógena.
6. O tecido esporogênico de um esporófito se desenvolve a partir do
anfitécio.
7. O esporogônio permanece elevado acima do gametófito devido ao
alongamento de uma haste de tecido gametofítico, o pseudópode.
II. Subclasse Andreaebrya:

Esta subclasse possui uma única ordem, os Andreaeales, e uma única família, os
Andreaceceae. O gênero importante é Andreaea. As características são as
seguintes:
1. Os gametóforos são frágeis e podem ser facilmente quebrados.
2. Praticamente não há diferenciação de tecidos no corpo da planta.
3. As folhas são geralmente grandes, eretas e enroladas.
4. O arquesporium e a colonmela se desenvolvem a partir do endotécio.
62
III. Subclasse Eubrya (650 gêneros; 14.000 espécies):

Esta subclasse foi dividida em três coortes e quinze ordens. Os verdadeiros
musgos estão incluídos nesta subclasse. As características são as seguintes:
1. As folhas dos gametóforos têm mais de uma célula de espessura e
possuem nervura central.
2. O protonema é filamentoso.
3. O esporófito possui uma cerda alongada e bem diferenciada que empurra
a cápsula para fora do gametóforo.
4. O tecido esporógeno é derivado do endotécio.
5. O arquespório não cobre a columela; a columela continua até o ápice da
cápsula; tanto a columela quanto o archesporium foram derivados do
endotécio.
RESUMO
Musgos, antóceros e hepáticas são frequentemente chamados
coletivamente de briófitas. As briófitas necessitam de água para se
reproduzirem sexualmente, produzem esporos em vez de sementes e
não possuem o tecido vascular encontrado em samambaias e plantas
“superiores”. As briófitas são classificadas em três categorias: musgos,
antóceros e hepáticas.
Os musgos são encontrados em vários habitats, embora habitats
húmidos e sombreados sejam mais comuns. Os musgos são
frequentemente epífitas. A fase dominante do ciclo de vida do musgo é
o gametófito (haplóide). A planta é chamada de talo, podendo ser ereta
ou prostrada (eixo ao longo do solo). O gametófito possui um eixo
semelhante a um caule com folhas dispostas em espiral, conhecidas
como filídeos. Falta xilema e floema. Todos os musgos têm um ciclo de
vida esporico (diplohaplontico) que é oogâmico. Para a reprodução
sexuada, o gametófito do musgo produz gametângios. Os gametângios
masculino e feminino podem estar no mesmo talo (homotálico ou
monóico) ou em gametófitos separados (heterotálicos ou dióicos).
Tanto o anterídio quanto o arquegônio possuem uma jaqueta estéril de
células, que protege melhor os gametas contra a dessecação no
ambiente terrestre. Após a fertilização, o esporófito cresce a partir do
arquegônio e os nutrientes para o esporófito em desenvolvimento são
fornecidos pelo gametófito.
Antoceros (Anthocerotophyta) têm corpos irregulares lobados ou
ramificados, conhecidos como talos, cujo tecido não está organizado
em órgãos. As células guarda se formam na parte inferior do talo. Sob
estes formam-se cavidades que normalmente são preenchidas com
63
cianobactérias. Apenas uma espécie de erva-calau foi encontrada na

Islândia, Carolina phaeoceros (Phaeoceros carolinianus). Sua
distribuição está confinada a áreas geotérmicas.
As hepáticas são pequenas plantas estranhas que aparecem como
pequenas manchas verdes planas presas ao solo, embora possam
formar grandes massas em habitats favoráveis, como rochas ou solo
úmido e sombreado, troncos de árvores ou galhos e algumas até
crescem diretamente na água. As hepáticas têm três características
únicas:
▪ A maioria possui estruturas especiais conhecidas como corpos
oleosos nas células das folhas.
▪ A sua geração que liberta esporos não é verde e vive pouco
tempo.
▪ Suas cápsulas de esporos incham e os esporos amadurecem
antes que o pedúnculo da cápsula comece a se alongar.
Existem dois tipos principais de hepática: as hepáticas folhosas têm
folhas e as hepáticas talóides não têm folhas - são folhas de células.
Se forem espessas e tiverem espaços de ar internos com poros para o
exterior, são chamadas de hepáticas talóides complexas. Se forem finas
e não tiverem espaços de ar ou poros, são chamadas de hepáticas
talóides simples. As hepáticas não possuem tecidos condutores
especializados, cutículas e estômatos, e seus rizóides são sempre
unicelulares. Os gametófitos surgem diretamente dos esporos na
maioria das espécies. A maioria das hepáticas (75%) possui nove
cromossomos em suas células haplóides. Existem dois tipos de
hepáticas com base na forma do corpo: talosas e folhosas.
EXERCÍCIOS DE AUTO-AVALIAÇÃO
Questões de múltipla escolha: Parte I

1. As briófitas são classificadas em que tipo das seguintes plantas?
(a) Floração (b) Não floração
(c) Vascular (d) Não vascular
2. As células-mãe anterozóides são:
(a) Androgonia (b) anterozóides
(c) Andrócitos (d) Nenhum
3. A porção basal inchada do arquegônio é:
(a) Ventre (b) Pescoço
(c) Jaqueta (d) Oóspero
64
4. Qual planta pertence à Hepaticopsida?

(a) Funaria (b) Polytrichum
(c) Porella (d) Anthoceros
5. Qual planta pertence à Anthoceropsida?
6. Qual planta é musgo?
(a) Marchantia (b) Polytrichum
7. Os tecidos meristemáticos estão presentes em:
8. Protonema é encontrado em:
9. Qual dos itens a seguir está ausente nas briófitas?
(a) Arquegônio (b) Oosfera
(c) Zoósporo (d) Anterídios
10. A estrutura não envolvida na reprodução assexuada é:
(a) esporo (b) tubérculo
(c) (lema (d) Nenhum
11. Uma estrutura está presente no centro da cápsula chamada:
(a) elaters (b) esporos
(c) columela (d) pseudoelaters
12. Uma região estreita circunda a columela. Esta região contém
esporos e:
13. O endotécio se divide para formar:
(c) columela (d) pseudocomedores
14. O anfitécio se divide para formar:
(a) archesporium (b) esporos
65

15. As folhas adjacentes aos órgãos sexuais são chamadas:
(a) brácteas (b) paráfilas
(c) Tubérculos (d) Lema
16. As células medulares internas são grandes e de paredes finas. As
células superficiais do caule dão origem a:
(c) invólucro (d) Gema
17. Os arquegônios e brácteas formam uma estrutura chamada:
(c) invólucro (d) Gemma
18. O pseudopé está presente em:
(c) PoreIla (d) Antoceros
19. A célula hipobasal não se divide mais e forma:
(c) columela (d) haustório
20. O rizoma está presente em:
(a) Funaria (b) Potytrichum
(c) PoreIla (d) Antoceros
Perguntas de resposta curta

1. Explique a classificação das briófitas dada por Engler.
2. Explique a adaptação das briófitas à terra.
3. Como chamamos as briófitas de anfíbios?
4. Escreva caracteres gerais importantes sobre musgos.
5. Definir as características gerais das hepáticas.
Questões de múltipla escolha: Parte II

1. Qual dos seguintes é um embriófito não vascular?
(a) Talófita (b) Briófita
(c) Pteridophyta (d) Todos os itens acima
2. A maior briófita é-
66
(a) Funaria (musgo) (b) Marchantia

(c) Megaceros (d) Dawsonia
4. A alternância heteromórfica de geração é comumente encontrada
em:
(a) Algas (b) Fungos
(c) Bryophyta (d) Todos os itens acima
5. Venter faz parte de:
(a) Esporogônio (b) Esporângio
(c) Anterídio (d) Arquegônio
6. Archesporium é:
(a) Um tecido diplóide responsável pela formação de tecido
esporógeno
(b) Uma parte da arquegônia
(c) Um tecido haplóide responsável pela formação de células
gametofíticas
(d) Nenhuma das opções acima
7. Em qual dos seguintes grupos você colocaria uma planta que produz
esporos e embriões, mas não possui sementes e tecido vascular
(a) Fungos (b) Briófitas
(c) Pteridófitas (d) Gimnospermas
8. Briófitas são de:
(a) Grande valor econômico (b) Nenhum valor
(c) Grande importância ecológica (d) Muito valor estético
9. Entre os seguintes, o que não é característico da Bryophyta
(a) Espermatozoides móveis (b) Presença de arquegônio
(c) Água essencial para fertilização (d) Esporófito fotossinteticamente
independente
10. O último estágio da geração gametofítica é
(a) Gametas (b) Zigoto
(c) Células-mãe dos esporos (d) Esporos
11. Qual dos seguintes é musgo verdadeiro?
(a) Musgo (b) Musgo de rena
(c) Musgo irlandês (d) Musgo Bogg (Sphagnum)
12. As briófitas diferem das pteridófitas em
(a) Anterozóides nadadores (b) Um gametófito independente
67
(c) Arquegônio (d) Falta de tecido vascular

13. Ao longo da costa marítima, qual dos seguintes é menos provável
de ser encontrado
(a) Algas marrons (b) Algas vermelhas
(c) Musgos (d) Todos os itens acima
14. Os elaters estão presentes no esporogônio de
(a) Riccia (b) Marchantia
(c) Selaginela (d) Dawsonia
15. A geração gametofítica é dominante em
(a) Pteridófitas (b) Briófitas
(c) Angiospermas (d) Gimnospermas
Perguntas de respostas Curtas

Quais são as principais características das briófitas?
Por que as briófitas podem ser consideradas os “anfíbios do mundo
vegetal”?
Quais são os principais grupos de briófitas?
O corpo vegetal das briófitas é um gametófito ou um esporófito?
Explicar.
Definir hábito e habitat da briófita.
1. Henry Shoemaker Conard (1956).How to Know the Mosses and

Liverworts. Wm C. Brown Company.
2. Kumaresan, V and Annie Ragland (2011). “Pteridophytes,
Gymnosperms and Palaeobotany”, Publisher:Saras Publication.
3. Ralph Pope(2016). Mosses, Liverworts, and Hornworts: A Field
Guide to Common Bryophytes of the Northeast. Comstock
Publishing.
4. Reddy, SM (1996). “University Botany I (Alage,
Fungi, Bryophyta and Pteridophyta)”.Publisher: New Age
International Pvt Ltd; First edition.
5. Sanjay Kumar Singh (2008). “Gymnosperms and Palaeobotany”,
Publisher: Campus Books International.
6. Satish Kumar (2014) “Diversity of Pteridophytes,
Gymnosperms and Elementary Palaeobotany”. Publisher:
Pragati Prakashan.
68
7. Vanderpoorten, A. and Goffinet, B. (2009). Introduction to

Bryophytes. Cambridge University Press, UK.
8. Vashistha, B.R., Sinha, A.K. and Adarsh Kumar (2014) Botany for
Degree Students, Published by S. Chand & Company Ltd.
Unidade Temática 4. Sistemática das Pteridófitas
Introdução
O termo Pteridophyta foi cunhado pela primeira vez por Haeckel.

Pteridophyta (grego, Pteron = pena, fiton = planta) são os grupos de
plantas que possuem folhas pinadas ou frondosas bem desenvolvidas.
Por isso também são conhecidos como “criptógamos vasculares”. O
grupo das Pteridófitas está incluído nas Criptógamas com as Talófitas
(algas e fungos) e as Briófitas. As algas, fungos e briófitas são chamadas
de criptógamas inferiores (criptógamas não vasculares), enquanto as
Pteridófitas são chamadas de criptógamas superiores (criptógamas
vasculares), porque apenas as pteridófitas têm tecido vascular bem
desenvolvido entre as criptógamas. Por esta razão, são as primeiras
plantas terrestres verdadeiras. Todas as criptógamas se reproduzem
por meio de esporos e não produzem sementes. As peridófitas são um
conjunto de plantas vasculares sem flores, sem sementes e com
esporos que invadiram a terra com sucesso. As plantas deste grupo têm
‘’folhas’’ semelhantes a penas (Figura 16).
. De acordo com literaturas recentes, as Pteridófitas são representadas
por cerca de 400 gêneros vivos e fósseis e cerca de 10.500 espécies.
Figura 16- ’Folhas’’ em forma de pena de samambaia
As pteridófitas têm uma longa história fóssil no nosso planeta. Estudos

paleobotânicos revelam que estas plantas eram dominantes na Terra
há cerca de 400 milhões de anos, durante o período Silúrico -Devónico
69
da era Paleozóica. Os fósseis de pteridófitas foram obtidos em estratos

rochosos pertencentes aos períodos siluriano e devoniano da era
paleozóica. Por isso, a era Paleozóica é por vezes também designada
por "A era das pteridófitas". As pteridófitas fósseis eram herbáceas e
arborescentes. Os fetos arbóreos, os rabos-de-cavalo gigantes e os
licópodes arborescentes dominavam as paisagens pantanosas da era
antiga. Os licopódios actuais são meras relíquias dos licopódios
arborescentes fósseis do tipo Lepidodendron. Apenas os fetos actuais
têm a estatura próxima dos seus antepassados. Psilotum e Tmesipteris
são dois restos sobreviventes de psilopsídeos, que conservam as
características primitivas das primeiras plantas terrestres.
No reino vegetal, as pteridófitas ocupam uma posição intermédia entre
as briófitas e as gimnospérmicas, pelo que apresentam algumas
semelhanças com as briófitas, por um lado, e com as gimnospérmicas,
por outro. As semelhanças com as briófitas são (i) a presença de um
revestimento estéril à volta do anterídio e do arquegónio, (ii) a
necessidade de água e humidade para a fertilização, (iii) a presença de
alternância de gerações, (iv) a formação de esporos, etc., enquanto que
com as gimnospérmicas (i) o corpo da planta esporofítica e a sua
natureza independente, (ii) diferenciação do esporófito em raiz,
rebento e folhas, (iii) presença de tecidos vasculares para condução,
etc.
A presença de elementos vasculares nas pteridófitas faz com que sejam
agrupadas com as gimnospérmicas e as angiospérmicas como
Traqueófitas. A reprodução por esporos e eventos semelhantes do ciclo
de vida colocam-nas entre as plantas inferiores. As plantas inferiores
algas, fungos, briófitas e pteridófitas foram anteriormente agrupadas
como criptógamas. As briófitas, as pteridófitas e as gimnospérmicas são
também classificadas como Archegoniatae devido à presença de um
corpo reprodutor comum, o arquegónio.
▪ Explicar e definir o significado de Pteridófita.

▪ Descrever as características das Pteridófitas.
▪ Distinguir e identificar as Pteridófitas no seu meio envolvente.
Objectivos
específicos ▪ Classificar as Pteridófitas.
▪ Conhecer a distribuição e a importância económica das Pteridófitas.
Caracteristicas Gerais das Pteridófitas:

1. O principal corpo vegetal independente é o esporófito com sistema
vascular.
2. As pteridófitas crescem principalmente em locais frescos, húmidos e
sombrios, mas algumas são aquáticas (Marsilea, Salvinia, Azolla, etc.) e
70
poucas são xerófitas (Selaginella rupestris, S. respanda, Marselia

rajasthanensis, Marselia condenseta, etc.).
3. As plantas são diferenciadas em raízes verdadeiras, rebentos e folhas.
Alguns membros primitivos não possuem raízes verdadeiras e folhas bem
desenvolvidas (por exemplo, em membros da ordem Psilophytales e
Psilotales).
4. Com exceção de alguns fetos arbóreos lenhosos, todos os pteritófitos vivos
são herbáceos.
5. Podem ser de simetria dorsiventral ou radial com caules ramificados.
6. As folhas das pteridófitas podem ser do tipo escama (e.g. Equisetum),
pequenas folhas sésseis (e.g. Lycopodium e Selaginella) e grandes folhas
compostas pecioladas, o que ocorre nos fetos verdadeiros.
7. O caule apresenta folhas que podem ser do tipo microfílico, em que as
folhas são bastante pequenas com nervura mediana não ramificada (por
exemplo, Lycopodium, Selaginella, Equisetum), ou do tipo megafílico, em
que as folhas são grandes com nervura mediana ramificada (por exemplo,
fetos).
8. Nos fetos, as folhas jovens apresentam vernação circinada (curvadas para
dentro).
9. As raízes embrionárias primárias têm vida curta e são substituídas por
raízes adventícias.
10. As pteridófitas reproduzem-se através de esporos haplóides que são
produzidos dentro de uma estrutura especializada chamada esporângio.
11. As plantas podem ser homosporadas (todos os esporos têm a mesma
forma e tamanho) e heterosporadas (os esporos têm duas formas e
tamanhos diferentes, o mais pequeno denominado micrósporo e o maior
megásporo).
12. Em algumas pteridófitas, os esporângios desenvolvem-se nos caules, na
axila entre a folha e o caule, ou nas folhas (principalmente na superfície
ventral das folhas). No caule, os esporângios podem ser terminais, por
exemplo, em Rhynia, laterais em Lycopodium e na superfície das folhas nos
fetos. Os esporângios nascem no lado ventral de uma folha especializada e
essa folha é chamada de esporófito. Nos fetos aquáticos, os micro e
megasporângios são cobertos por uma membrana comum e esta estrutura
em forma de feijão é designada por esporocarpo.
13. Nas samambaias verdadeiras, os esporângios estão localizados na
superfície inferior da folha como aglomerados chamados sori (sorus).
14. O esporo haploide é uma unidade do gametófito. Após a germinação,
desenvolve-se em protalo gametofítico.
15. A planta gametofítica é chamada de protalo, pois se parece mais ou menos
com o talo de uma briófita primitiva.
71
16. O gametófito possui órgãos sexuais arquegónios e anterídios. Como

resultado da fertilização forma-se o zigoto ou oósporo.
17. As plantas homosporadas são monóicas (anterídios e arquegónios no
mesmo talo).
18. As plantas heterosporadas são, na sua maioria, dióicas (anterídios e
arquegónios nascidos em talos separados).
19. O micrósporo dá origem ao protalo masculino que contém os anterídios
dos órgãos sexuais masculinos.
20. O megásporo dá origem ao protalo feminino que contém os órgãos sexuais
femininos arquegónios.
21. Os órgãos sexuais estão inseridos ou projectados no protalo.
22. Os gâmetas masculinos são chamados anterozóides e são produzidos no
interior do anterídio.
23. Os anterozóides são unicelulares, enrolados em espiral e flagelados.
24. Os arquegónios têm forma de frasco e diferenciam-se em colo superior e
centro inferior mais largo.
25. O colo arquegonial é projetado e o centro está inserido no protalo.
26. A água (humidade) é essencial para completar a fertilização.
27. O ovo e os anterozóides fundem-se para formar um zigoto diploide. O
zigoto desenvolve-se num novo corpo vegetal esporofítico.
28. A alternância clara de geração ocorre no ciclo de vida das Pteridófitas, que
é sempre do tipo heteromórfico.
Habitat
As pteridófitas são as primeiras plantas vasculares terrestres, pelo que são
sobretudo de natureza terrestre e crescem em locais frescos, húmidos e sombrios.
Algumas pteridófitas crescem também em condições xerofíticas, semi-aquáticas
ou aquáticas (Figura 17).
(a) Pteridófitas terrestres: Os membros de Pteridophyta ou fetos crescem em
habitat terrestre. Algumas pteridófitas são litófilas em manchas rochosas
horizontais. As pteridófitas fósseis eram de natureza terrestre. A maioria das
espécies de licopódios que crescem neste tipo de habitat são Lycopodium
clavatum, L.cernuum, L. reflexum, Selaginella chrysocoulus, S. kraussiana, I.
coramandelina, etc.
Alguns pteridopitecos são epífitos. Psilotum nudum, L. phlegmaria, S. oragana e
alguns fetos crescem como epífitas. As árvores altas e bem estratificadas das
florestas proporcionam um habitat adequado para o crescimento de Pteridófitas
epífitas. No entanto, alguns outros fetos preferem troncos e ramos de árvores
abertos. Estas epífitas partilham um nicho comum com as orquídeas e os fetos.
72
(b) Pteridófitas aquáticas: Algumas pteridófitas crescem em habitats aquáticos e

semi-aquáticos. Isoetes panchananii e I. englemanni são semi-aquáticas. Alguns
membros dos fetos são vulgarmente designados por fetos aquáticos. Os exemplos
de fetos aquáticos são Marsilea, Salvinia, Azolla, Regnellidium, etc.
(c) Pteridófitas xerófitas: Algumas espécies de Selaginella e Marsilea são de
natureza xerófita. Os exemplos são S. repanda, S. lepidophylla, M. rajasthanensis,
M.
Figura 17- Diferentes tipos de pteridófitas: A. Azolla, B. Selaginella, C. Marsilea, D.

Lycopodium, E. Equisetum, F. Adiantum
Classificação
Com base na presença e ausência de sementes, as plantas vasculares foram
classificadas por taxonomistas anteriores em duas divisões, Pteridophyta e
Spermatophyta. A divisão Pteridophyta incluía plantas vasculares primitivas que
não tinham sementes. Mais tarde, em 1903, foram descobertas algumas plantas
fósseis com sementes, semelhantes a fetos (Cycadofilicales). Esta descoberta
eliminou a distinção entre as duas divisões Pteridophyta e Spematophyta.
73
Sinnott (1935) introduziu então um novo termo "Tracheophyta" para uma divisão
que inclui todas as plantas vasculares. Eames (1936), com base em alguns
caracteres das plantas e na posição dos esporângios, dividiu a divisão
Tracheophyta em quatro grupos: Psilopsida, Lycopsida, Sphenopsida e Pteropsida.
Zimmermann (1930) e Arnold (1947) consideraram estes grupos como divisões e
Tippo (1942) considerou como subfilo.
Classificação proposta por Reimers (1954) e seguida por Sporne (1996)

A classificação das pteridófitas proposta por Reimers na edição de 1954 do Engler's
Syllabus der pflanzen families.
Quadro 3 - Classificaçao da Divisao Pteridophytes proposta por Reimers (1954) e
Sporne (1996)
Sub-divisão Ordem Exemplos
1 PSILOPHYTOPSIDA Psilophytales Rhynia*, Asteroxilon*
2 PSILOTOPSIDA Psilotales Psilotum
Protolepidodendrales
Lycopodiales Lycopodium, Phylloglossum
3 LYCOPSIDA Lepidodendrales Lepydodendron*,
Lepidocarpon*
Selaginellales Sellginela
Isoetales Isoetes
Hyeniales
Sphenophyllales Sphenophyllum*
4 SPHENOTOPSIDA Calamitales Calamites*, Calamostakys*
Equisetales Equisetum
(A)Primofilices
a) Cardoxilales
b) Coenopteridales Botryopterys*, Zygopteris*
(B)Eusporangiatae
a) Phyoglossales Ophyoglossum
5 PTEROTOPSIDA b) Marattiales Angiopteris
(C)Osmundidae
Osmundidales Osmunda
(D)Leptosporangiatae
Filicales Hymenophyllum, Adiantum
Marsileales Marsilea;
Silviniales Silvinia, Azolla
*indica membros fosseis
Classificação proposta por Wardlow (1955)
74
De acordo com o Código Internacional de Nomenclatura Botânica, com a redação

que lhe foi dada em 1950, o nome da divisão deve terminar com o sufixo -phyta, e
uma subdivisão deve terminar com - phytina e uma classe com -opsida.De acordo
com as recomendações do I.C.B.N., Wardlaw (1955) dividiu as Pteridófitas em
quatro divisões:
Figura 18- Classificação do grupo das Pteridophyta de acordo com ICBN
Com base nas recomendações do ICBN, Smith (1955) dividiu as criptógamas

vasculares nas quatro divisões seguintes:
1- Divisão - Psilophyta que foi dividida em duas classes, Psilophytopsida e
Psilotopsida.
2- Divisão - Lycophyta que foi dividida em duas classes, Eligulopsida e Ligulopsida
com base na ausência e presença de lígula na axila da folha.
3- Divisão - Sphenophyta ou Calamophyta que foi dividida em duas classes,
Sphenophyllopsida e Calamopsida.
4- Divisão - Pterophyta ou Filicophyta que foi dividida em quatro classes,
Eusporangiopsida, Protoleptosporangiopsida, Leptosporangiopsida e
Primopteropsida.
Classificação proposta por Cronquist et al. (1966) e seguida por Parihar (1977)
Cronquist, Takhtajan e Zimmerman (1966) classificaram as pteridófitas em cinco
divisões. A classificação também foi seguida por Parihar (1977). O esquema de
classificação é o seguinte:
1. Divisão : Rhyniophyta
Classe:- Rhyniatae Ordem:-Rhyniales
2. Divisão : Psilotophyta
Classe:- Psilotatae Ordem:-Psilotales
3. Divisão : Lycopodiophyta
Classe:- Lycopodiatae
75
Ordens:-Asteroxylales, Drepenophycales, Protolepidodendrales e Lycopodiales.
4. Divisão: Equisetophyta
Ordem:-Sphenophyllales e Pseudoborniales Classe: - Equisetatae
Ordem: - Calamitales e Equisetales
5. Divisão: Polypodiophyta
Classe:-Polypodiatae (a classe divide-se em subclasses.)
Subclasses:- Prototeridiidae, Archaeteridiidae, Ophioglossiidae, Noeggerothiidae,
Marrattidae, Polypodiidae, Marsilleidae, Salviniidae). Estas subclasses são ainda
divididas em ordens.
De acordo com a alteração da ICBN, os quatro principais grupos de pteridófitas

são:
1. Classe Psilopsida
2. Classe Lycopsida
3. Classe Sphenopsida
4. Classe Pteropsida
No entanto, não existe uniformidade na nomenclatura, pelo que Psilopsida é
equivalente a:
▪ Psilophyta (Zimmermann, 1930; Smith, 1955; Bold, 1957)
Lycopsida é equivalente a:
▪ Lycophyta (Zimmermann, 1930)
▪ Lycopodophyta (Andrew, 1961) Microphylophyta (Bold, 1957)
▪ Lepidophyta (Smith, 1955; Cronquist, 1960)
Sphenopsida é equivalente a:
▪ Calamophyta (Smith, 1975)
▪ Sphenophyta (Benson, 1957)
▪ Equisetophyta ou Arthrophyta (Bold, 1957; Andrew, 1961)
Pteropsida é equivalente a:
▪ Pteridófita (Benson, 1957)
▪ Pterophyta (Smith, 1955; Bold, 1957)
▪ Filicophyata (Cronquist, 1960)
A classificação mais recente proposta por A. R. Smith (2006) e colaboradores.
76
Cientistas de três países diferentes dos EUA, A.R. Smith, K.M. Preyer e P.G. Wolf
(Suécia), E. Schuettpelz e H Schneider (Alemanha) apresentaram uma classificação
revista dos fetos existentes. Dividiram todas as plantas vasculares em dois grupos
com base em estudos filogenéticos.
Estudos filogenéticos recentes revelaram uma dicotomia basal nas plantas
vasculares, separando as licófitas (menos de 1% das plantas vasculares existentes)
das eufilófitas.
As eufilófitas vivas, por sua vez, compreendem dois clados principais: as
espermatófitas (plantas com sementes), com mais de 260.000 espécies (Thorne,
2002; Scotland & Wortley, 2003), e as monilófitas (fetos, sensu Pryer & al., 2004b),
com cerca de 9.000 espécies, incluindo cavalinhas, fetos de batedeira e todos os
fetos eusporangiados e leptosporangiados. As plantas que estão incluídas nos
clados das licófitas e dos fetos (Monilófitas) são todas portadoras de esporos ou
"sem sementes" e, devido a esta caraterística comum, os seus membros têm sido
historicamente agrupados sob vários termos, tais como "pteridófitas" e "fetos e
aliados dos fetos" - conjuntos parafiléticos de plantas.
Esta reclassificação centra-se exclusivamente nos fetos. Dentro dos fetos, foram
reconhecidas quatro classes (Psilotopsida; Equisetopsida; Marattiopsida;
Polypodiopsida), 11 ordens e 37 famílias:
Classe 1. Psilotopsida
A. ORDEM Ophioglossales. 1. Familia Ophioglossaceae.
B. ORDEM Psilotales. 2. Familia Psilotaceae
Classe 2. Equisetopsida
C. ORDEM Equisetales. 3. Familia Equisetaceae.
Classe 3. Marattiopsida
D. ORDEM Marattales. 4. Familia Marattiaceae .
Classe 4. Polypodiopsida
E. ORDEM Osmundales . 5. Familia Osmundaceae.
F. ORDEM Hymenophyllales. 6. Familia Hymenophyllaceae
G. ORDEM Gleicheniale. 7. Familia Gleicheniaceae.
8. Family Dipteridaceae
9. Family Matoniaceae.
H. ORDEM Schizaeales.
10. Familia Lygodiaceae.
11. Familia Anemiaceae
12. Familia Schizaeaceae.
77
I. ORDEM Salviniales
13. Familia Marsileaceae.
14. Familia Salviniaceae
J. ORDEM Cyatheales.
15. Familia Thyrsopteridaceae.
16. Familia Loxomataceae.
17. Familia Culcitaceae
18. Familia Plagiogyriaceae.
19. Familia Cibotiaceae
20. Familia Cyatheaceae
21. Familia Dicksoniaceae
22. Familia Metaxyaceae
K. ORDEM Polypodiales
23. Familia Lindsaeaceae
24. Familia Saccolomataceae
25. Familia Dennstaedtiaceae
26. Familia Pteridaceae
27. Familia Aspleniaceae
28. Familia Thelypteridaceae
29. Family Woodsiaceae
30. Familia Blechnaceae
31. Familia Onocleaceae
32. Familia Dryopteridaceae
33. Familia Lomariopsidaceae
34. Familia Tectariaceae
35. Familia Oleandraceae
36. Familia Davalliaceae
37. Familia Polypodiaceae
78
Reprodução
A reprodução por esporos é o principal modo de reprodução nas Pteridófitas.
Embora a reprodução vegetativa também seja comum nas pteridófitas.
Reprodução vegetativa
Os esporófitos de muitas pteridófitas reproduzem-se vegetativamente pelos
seguintes meios:
(i) Pela formação de gemas ou bulbilhos: A reprodução vegetativa é efectuada por
bulbilhos (bulblets) ou gemas. Trata-se de ramos laterais folhosos com uma base
larga. As gemas caem no solo e dão origem a uma nova planta jovem. Ex. Psilotum,
Lycopodium phlegmaria, L. selago etc. Algumas espécies de Selaginella também se
propagam por bulbilhos.
(ii) Fragmentação: A morte e a decomposição de partes mais velhas do caule leva
à formação de fragmentos de caule/rizomas. O fragmento individual que possui
raízes desenvolve-se numa nova planta. É um método comum de reprodução
vegetativa em espécies de Lycopodium, Selaginella, Dryopteris, Pteris, Adiantum
etc.
(iii) Formação de tubérculos: Os tubérculos originam-se das regiões
paranquimatosas do rebento e da raiz no início de condições desfavoráveis. Os
tubérculos que se formam à superfície do solo são chamados tubérculos de
superfície e os que se desenvolvem no subsolo são os tubérculos subterrâneos.
São constituídos por um grupo de células com materiais alimentares armazenados
e têm a capacidade de germinar em novas plantas durante uma estação favorável.
Em algumas espécies de Marsilea formam-se corpos tuberosos irregulares no
caule. Poucas espécies de Lycopodium, Selaginella e Equisetum desenvolvem tais
tubérculos.
(iv) Formação de botões adventícios: Estes botões foram induzidos em folhas
isoladas de bulbilhos. A decapitação do caule perto do seu ápice também induz a
formação de tais gomos. Certas espécies de Lycopodium, Selaginella, também
desenvolvem tais botões. Algumas espécies de Asplenium, Diplazium e
Ophioglossum desenvolvem gemas adventícias. Em Dryopteris, os botões
adventícios surgem na axila das folhas e formam novas plantas depois de se
separarem da planta. Em alguns fetos, o ápice da raiz desenvolve-se diretamente
num botão folhoso (Platycerium e Asplenium esculentum). O broto folhoso pode
crescer e formar uma nova planta.
Reprodução assexuada
A reprodução por esporos é o principal modo de reprodução nas Pteridófitas. As
pteridófitas reproduzem-se assexuadamente por
esporos haplóides, que são formados em esporângios. Os esporângios
desenvolvem-se na superfície ventral ou nas axilas das folhas. Os esporângios que
suportam as folhas são chamados esporofilos. No entanto, em Psilophytales, os
esporângios são caulinos. Os esporângios são terminais nos ramos aéreos finos em
79
Rhynia. Em Equisetum e Selaginella estes esporofilos apresentam-se sob a forma

de estruturas compactas chamadas estróbilos ou cones (Figura. 19-a & 19-b). Em
géneros como Azolla, Marsilea e Salvinia, os esporângios estão presentes em
corpos especializados chamados esporocarpos. Os esporângios em fetos
superiores estão presentes na forma de grupos bem organizados chamados sori
(singular sorus) (Fig.19-c). No caso de Psilotum, os esporângios são estruturas
trilobadas com cada lóbulo contendo uma região esporogénica e esta estrutura
trilobada é denominada sinângio (Fig. 19-d).
Figura 19- a)Sinângio de Psilotum, b)Cone de Equisetum, c)Estróbilo ou cone de

Lycopodium, d)Sori de Feto
Com base no desenvolvimento dos esporângios, Goebel (1881) classificou o

desenvolvimento esporangial em dois tipos, ou seja, Eusporangiado e
Leptosporangiado. O esporângio que se desenvolve a partir de um grupo de células
iniciais é chamado de eusporangiado, enquanto o desenvolvimento a partir de
uma única célula inicial é chamado de leptospoangiado.
Esporófito
O corpo produtor de esporos de Pteridophyta é chamado de esporófito. A geração
esporofítica é dominante e conspícua no ciclo de vida das Pteridófitas. O ciclo de
vida de uma Pteridófita típica consiste numa alternância regular de gerações
esporofíticas (assexuadas) e gametofíticas (sexuais).
Nas briófitas, o fago gametofítico é dominante no ciclo de vida, e o esporófito
depende do gametófito. Em contraste, nas Gimnospérmicas e Angiospérmicas a
geração gametofítica é reduzida e é dependente do esporófito. As Pteridófitas com
80
uma posição intermédia são caracterizadas por gerações gametofíticas e

esporofíticas de vida livre. No entanto, o esporófito é uma geração dominante;
rapidamente se torna independente do gametófito e atinge um tamanho muito
maior.
As pteridófitas são caracterizadas por dois tipos básicos de ciclos de vida,
homosporoso e heterosporoso (Figura 20). As pteridófitas heterosporosas formam
dois tipos de esporos, os megásporos maiores e os micrósporos menores, a partir
dos quais se desenvolvem dois tipos de gametófitos, feminino e masculino,
respetivamente.
Figura 20 - Ciclos de vida das Pteridófitas Homosporas e Heterosporas
As pteridófitas homosporadas formam apenas um tipo de esporo a partir do qual

se desenvolve um gametófito hermafrodita (monoico). Assim, as pteridófitas
heterosporadas são obrigatoriamente heterotálicas, enquanto as homosporadas
são geralmente homotálicas. Alguns exemplos de pteridófitas heterosporadas são
Selaginella,
Isoetes, Masilea, Salvinia, Azolla, Regnellidium, etc. O ciclo de vida homosporado
é encontrado no Psilotum, Tmesipteris, Lycopodium, Equisetum e nas Filicopsidas
homosporadas.
Fago de reprodução sexuada: Gametófito

O gametófito é a fase sexual do ciclo de vida de uma planta, sendo o esporo
haploide a primeira célula do gametófito. Os esporos são haplóides e formam-se
após divisão reducional nas células esporogénicas do esporângio. O esporo
germina num porotálio (Figura 21-a e 21-b). Geralmente os protalos são estruturas
81
verdes, simples, um pouco ramificadas e aéreas. Mas em alguns géneros como

Lycopodium, são estruturas subterrâneas, ramificadas, incolores e saprófitas. Os
dois órgãos sexuais, anterídio e arquegónio, desenvolvem-se no protalo (Figura
22). Geralmente os protalos das pteridófitas homospóricas são monóicos. Mas os
protalos das pteridófitas heterosporosas são geralmente dióicos.
Figura 21- a) Prothallus of Lycopodium clavatum, b) Prothallus of Lycopodium

complanatum
Figura 22 - Germinação de esporos e desenvolvimento do Prothallus em

Dryopterys
A maior parte dos anterídios e arquegónios permanecem embebidos no protalo.

O anterídio está sempre rodeado por uma camada de revestimento. Os anterídios
produzem anterozóides. Os anterozóides são estruturas unicelulares,
uninucleadas e biciliadas em Lycopodium, Selaginella, etc., mas são multiciliadas
em Psilotum, Tmesipteris, Isoetes, Equisetum e fetos. O arquegónio é constituído
por um colo que se projecta e pela porção inferior que se insere no centro. O
pescoço tem células do canal do pescoço e o ventre tem células do canal ventral e
células-ovo.
82
Figura 23 - Anterídio e arquegónio de feto
Fertilização e formação do zigoto

A fertilização ocorre com a ajuda da água. Quando uma película de água flui entre
o protalo e o substrato, as células da capa dos anterídios abrem-se para libertar
anterozóides. A célula do canal do pescoço e a célula do canal ventral do
arquegónio desorganizam-se, o seu protoplasma torna-se mucilaginoso e absorve
a água das células de revestimento circundantes, inchando, o que exerce pressão
sobre as quatro células de cobertura no topo do arquegónio. As células de
cobertura separam-se devido à pressão interna e a substância mucilaginosa com
ácido málico acumula-se na abertura do arquegónio. Os anterozóides são atraídos
quimiotacticamente para o arquegónio, os anterozóides nadam em direção aos
arquegónios em resposta ao ácido málico libertado da massa mucilaginosa
(quimiotático). Muitos anterozóides nadam até ao colo do arquegónio, mas
apenas um deles se funde com o ovo para formar um zigoto diploide.
Normalmente, a fertilização cruzada ocorre devido à natureza protândrica dos
protalos (isto é, os anterídios amadurecem antes dos arquegónios). A fertilização
ocorre e resulta na formação de um zigoto diploide. O zigoto é a primeira célula
da geração esporofítica e desenvolve-se num esporófito bem desenvolvido.
Desenvolvimento do embrião
O zigoto desenvolve-se num embrião. A primeira divisão do zigoto é geralmente
(se não sempre) transversal. Depois de uma divisão transversal usual do zigoto,
uma estrutura de duas células é formada. A divisão transversal é seguida por uma
divisão vertical e, assim, desenvolve-se um quadrante. As divisões sucessivas
desenvolvem finalmente um esporófito jovem (Figura 24).
83
Alternância de Geração
As pteridófitas apresentam uma verdadeira alternância de gerações. Aqui, o
esporófito dominante produz esporos por meiose. A geração gametofítica forma
gametas por mitose. Apresentam fases sexuais haplóides e assexuais diplóides
distintas. Nestes grupos, um gametófito multicelular, que é haploide com n
cromossomas, alterna com um esporófito multicelular, que é diploide com 2n
cromossomas (Figura 24).
Figura 24 - Ciclo de vida de uma Pteridofita
Um esporófito maduro produz esporos por meiose, um processo que reduz o

número de cromossomas para metade, de 2n para n. Os esporos haplóides
germinam e crescem num gametófito haploide. Na maturidade, o gametófito
produz gâmetas por mitose. Dois gâmetas (provenientes de organismos diferentes
da mesma espécie ou do mesmo organismo) fundem-se para produzir um zigoto,
que se desenvolve num esporófito diploide. O esporófito e o gametófito alternam-
se um a um no ciclo de vida.
A isto chama-se alternância de gerações. Esta alternância de gerações é uma
estratégia de sobrevivência em que uma planta alterna entre diferentes técnicas
de reprodução.
Anomalias no ciclo de vida

O ciclo de vida normal da planta vascular tem duas gerações alternadas. Tanto as
gerações haplóides como as diplóides alternam-se regularmente no ciclo de vida
das Pteridófitas. A alternância regular do número de cromossomas é por vezes
84
prejudicada pela ocorrência de dois fenómenos comuns denominados aposporia

e apogamia.
(a) Apogamia: Desenvolvimento do esporófito diretamente a partir do gametófito
sem produzir gâmetas ou qualquer fusão sexual (singamia). O esporófito tem o
mesmo número de cromossomas haplóides que o gametófito. Foi descoberto pela
primeira vez por Farlow (1874) em Pteris cretica. É um fenómeno comum e
generalizado nos fetos. A apogamia natural foi registada em vários fetos, incluindo
Pteris, Pteridim, Dryopteris, Adiantum, Osmunda, Todea, Athyrium, Asplenium,
etc.
(b) Aposporia: O desenvolvimento de gametófitos a partir das partes vegetativas
ou células do esporófito sem qualquer divisão meiótica e formação de esporos.
Estes tipos de gametófitos são diplóides e este fenómeno da sua formação é
chamado aposporia. O fenómeno de aposporia foi descoberto pela primeira vez
por Druery (1884) em Athyrium filix-foemina. Desde então, a aposporia tem sido
registada em muitas pteridófitas, incluindo Pteridium aquilinum, Asplenium
dimorphum, Osmunda regalis, Todeaetc.
Importância Económica das Pteridófitas

Para além de ser uma planta inferior, as pteridófitas são economicamente muito
importantes. Cerca de 170 espécies de Pteridófitas foram utilizadas como
alimento, aroma, corantes, medicamentos, biofertilizantes, óleo, fibras e
produção de biogás (Manickam e Irudayraj 1992).
(1) Alimentos: Tal como outras plantas, as pteridófitas constituem uma boa fonte
de alimento e forragem. Os esporocarpos de Marsilea, um feto aquático,
produzem amido que é cozinhado e consumido por certas comunidades tribais. As
pontas das folhas jovens de Diplazium esculentum, Diplazium maximum e alguns
outros fetos são consumidas como vegetais. A Marselia é utilizada como substituto
do trevo para alimentar os animais. No Canadá, os crozires de Matteuccia
struphiopteris são servidos como legumes comuns na primavera. Também são
armazenados e congelados para utilização posterior.
(2) Fertilizante biológico: A Azolla (um feto aquático) tem uma associação
simbiótica com a cianobactéria fixadora de azoto Anabaena azollae. A Azolla é uma
pteridófita muito pequena e tem pequenas folhas microscópicas. Cada folha tem
uma pequena cavidade na sua base. No interior desta cavidade, encontram-se os
filamentos da alga
verde azulada fixadora de azoto Anabaena azollae. Por este motivo, a Azolla tem
a capacidade de fixar o azoto atmosférico, aumentando assim a fertilidade do solo.
É inoculada em arrozais para funcionar como biofertilizante.
(3) Medicamentos: Muitas plantas são utilizadas para tratar várias doenças
humanas. Um medicamento anti-helmíntico é obtido a partir de rizomas de
Dryopteris (feto do escudo masculino). As frondes e o rizoma de Adiantum
caudatum são utilizados para curar feridas. A decocção da folha e da raiz de
Adiantum lunulatum syn. Adiantum philippense, de ocorrência comum, foi
85
considerada muito eficaz no tratamento de queixas torácicas. As folhas de

Marsilea minuta e as folhas de Pteris quadrifolia são utilizadas para a tosse e a
bronquite e as folhas frescas de Ophioglossum reticulatum são utilizadas em
perturbações menstruais. As folhas tenras de Tectaria cicularia são utilizadas para
curar feridas, eczemas e sarna.
(4) Plantas ornamentais: Algumas espécies de Lycopdium e Selaginella são
utilizadas como plantas ornamentais em grandes jardins e casas de vegetação
devido às suas folhas de várias cores, semelhantes a musgo. Os fetos são cultivados
como plantas ornamentais pelas suas folhas delicadas e graciosas. Alguns
exemplos são Adiantum, Marattia, Pteris, Salvinia, Osmunda regalis, Lycopodium
obscurumect.
(5) Ligação ao solo: Através do seu crescimento, as pteridófitas ligam o solo
mesmo ao longo das encostas das colinas. O solo fica protegido da erosão.
(6) Limpeza: Os caules de Equisetum têm sido utilizados na lavagem (limpeza de
utensílios) e no polimento de metais. As espécies de Equisetum são, por
conseguinte, também designadas por juncos de limpeza.
(7) Indicadores ecológicos: As pteridófitas são também utilizadas como plantas
indicadoras. O Equisetum acumula minerais, especialmente ouro, no seu caule,
pelo que é o indicador ecológico de ouro no solo. Do mesmo modo, o Asplenium
adulterinum é um indicador de níquel e o Actinopteris australis é uma planta
indicadora de cobalto.
Resumo
Nesta unidade discutimos o significado de pteridófitas, os seus
caracteres gerais e a sua classificação. A divisão Pteridophyta inclui
plantas vasculares primitivas. Por isso, também são chamadas
criptógamas vasculares (criptógamas com sistema vascular).
Aprendemos também a importância económica das Pteridófitas. Pode
ser resumida da seguinte forma:
O principal corpo vegetal das pteridófitas é o esporófito (diploide).
As gerações gametofítica e esporofítica são duas plantas independentes
no ciclo de vida.
independentes no ciclo de vida as pteridófitas apresentam muitas
variações em termos de forma, tamanho e habitat.
As pteridófitas crescem principalmente em locais frescos, húmidos e
com sombra.
Alguns pteridófitos são aquáticos (Marsilea, Salvinia, Azolla) e alguns
são também xerófitos (Selaginella rupestris, M. rajasthanensis).
O corpo da planta esporófita diferenciou-se em verdadeiras raízes,
rebentos e folhas. Alguns membros primitivos (membros de
86
Psilotopsida) não possuem raízes verdadeiras e folhas bem

desenvolvidas.
O caule apresenta folhas que podem ser microfílicas ou megafílicas.
Os esporófitos reproduzem-se através de esporos haplóides que são
produzidos dentro de esporângios. As plantas podem ser
homosporadas ou heterosporadas.
A folha portadora de esporângios é denominada esporófito. Em
Equisetum e Selaginella estes esporofilos apresentam-se sob a forma de
estruturas compactas denominadas estróbilos ou cones. Nos fetos
aquáticos, os esporângios estão presentes em corpos especializados
chamados esporocarpos. Em alguns fetos superiores, os esporângios
estão presentes na forma de soros.
O esporo haploide germina no protalo gametofítico. O protalo tem
órgãos sexuais arquegónios e anterídios. Como resultado da
fertilização, forma-se o zigoto ou oósporo.
O zigoto é a primeira célula da geração esporofítica.
O meio aquoso é essencial para a fertilização.
O zigoto desenvolve-se num novo corpo vegetal esporofítico.
A alternância clara de geração ocorre no ciclo de vida das Pteridófitas.
A divisão Pteridophyta divide-se em quatro classes - Psilopsida,
Lycopsida, Sphenopsida e Pteropsida.
As Pteridófitas são muito importantes do ponto de vista económico. São
utilizadas como alimentos, aromas, corantes, medicamentos,
biofertilizantes, óleo, fibras e produção de biogás, etc.
GLOSSÁRIO
Assexuado: sem órgãos sexuais.
Biofertilizante: fertilizante obtido a partir de micróbios ou plantas vivas,
por exemplo, Azolla.
Caulinar: Que nasce na parte superior do caule.
Dióica: Com os sexos masculino e feminino em protalos diferentes.
Embrião: Um organismo jovem nas primeiras fases de
desenvolvimento.
Esporófito: A fase diploide que produz esporos.
Fertilização: A união dos núcleos masculino e feminino.
Fóssil: Partes de plantas petrificadas encontradas em rochas.
Gametas: Células sexuais.
Gametófito: A fase haploide destinada à produção de gâmetas.
Habitat: Localidade ou ambiente externo em que vive uma planta.
87
Haploide: Com um número x de cromossomas (n).

Heterosporo: Produzindo dois tipos de esporos, ou seja, Micrósporos e
Megásporos.
Litófito: Plantas que crescem sobre rochas.
Megasporófilo: Uma folha fértil ligada a um megasporângio.
Microsporofila: Folha fértil com microsporângios. Monóica: Com os
sexos masculino e feminino no mesmo protalo.
Pinada: Uma folha composta com folhas em cada lado de um eixo ou
nervura média.
Protalo: Corpo gametofítico da planta.
Rachis: O eixo que contém os folíolos.
Bibliografia
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soc. 41: 339(Cytology of pteridophyte).
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5. Pandey, A K and Rout, S D; 2006; Ethnobot. 18:102
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6. Sharma, O P; 2012; Pteridophyta, McGrow Hill Education New
Delhi.
7. Vashihta, P C, Sinha, A K; Kumar, A; 2010; Pteridophyta, S. cand&
company New Delhi.
8. Singh, P.C. Pande and D.K. Jain (2008). A Text Book of Botany:
9. P.C. Vashishta, A.K. Sinha and A. Kumar (2006). Botany for
Degree Students –Pteridophyta (vascular cryptogams)
Perguntas de resposta curta:

Q.1. O que são criptógamas vasculares?
Q.2. Qual é o carácter mais importante das pteridófitas?
Q.3. Qual é a geração dominante nas pteridófitas?
Q.4. Qual é o exemplo de uma pteridófita aquática?
Q.5. Qual é o nome da folha portadora de esporângios?
88
Q.6. Que pteridófita tem sori?

Q.7. Cite algumas pteridófitas com esporocarpos.
Q.8. A que época se chama a idade das pteridófitas?
Q.9. Que pteridófita é utilizada como biofertilizante?
Q.10. Que pteridófita tem cone/estróbilo?
Perguntas de escolha múltipla:
1. As criptógamas vasculares são:
(a) Briófitas (b) Pteridófitas
(c) Algas (d) Fungos
2. Biofertilizante obtido a partir de:
(a) Rhynia (b) Equisetum
(c) Psilophyton (d) Azolla
3. Os esporos das pteridófitas são:
(a) Haplóides (b) Diploides
(c) Triploides (d) Tetraploides
4. A geração esporofítica é dominante em
(a) Briófitas (b) Pteridófitas
(c) Algas (d) Fungos
5. O protalo ocorre em:

(a) Pyrophyta (b) Pteridófitas
(c) Gimnospermas (d) Angiospermas
Preencha os seguintes espaços em branco:

1. Pteridófita é também conhecida como .......................
2. As duas categorias em que as pteridófitas podem ser
agrupadas com base no tamanho das folhas são ........ e .........
3. Muitos esporângios agrupados para formar um feto superior.
4. A pteridófita aquática que é utilizada como biofertilizante
é.........
5. A fase principal das Pteridófitas é............
6. Lycopodium, Equisetum e Adiantum são fetos.
7. The production of two different sizes, structures and functions
of spores by the same species of a plant is known as………
89
8. The haploid spore is a unit of ……………….

9. The sporangia of Equisetum organized in the form of……
10. The sporocarp is found in……….
Unidade Temática 4.1. Psilophytopsida, Psilotopsida e Lycopsida
Introdução
Na unidade anterior aprendeu sobre a classificação, características

gerais, habitat, reprodução e importância económica, estruturas de
estela e soro em Pteridófitas. Esta unidade descreve as características
salientes das classes Psilophytopsida, Psilotopsida e Lycopsida e alguns
dos seus géneros representativos. A classe Psilophytopsida
compreende a antiga ordem Psilophytales do Siluriano-Devoniano
fossilizada. Esta classe é frequentemente considerada como o grupo
mais primitivo das plantas vasculares e é representada apenas por
restos fósseis do Siluriano-Devoniano. Os restos fósseis são, na sua
maioria, fragmentários e incompletos, pelo que muitos dos pormenores
destas plantas são ainda desconhecidos. O gametófito nunca foi
descoberto, embora existam algumas hipóteses sobre ele. Os
Psilotopsida compreendem plantas vivas actuais que, tal como os
Psilophytopsida, não têm raízes, são esporófitos dicotomicamente
ramificados, diferenciados numa parte horizontal rizomatosa e em
rebentos aéreos. Os rebentos aéreos têm folhas rudimentares com um
sistema vascular simples (protostela). Devido às semelhanças dos
esporófitos, são frequentemente combinados com os Psilophytopsida
para formar uma classe Psilopsida. No entanto, a ausência de uma
ligação histórica fóssil com os Psilophytopsida do Siluriano-Devónico e
a presença de uma estrutura esporangial complexa levam a tratá-la
como uma classe separada. Esta classe é representada por uma única
ordem Psilotales.
A classe Lycopsida, que se refere a todos os licopódios, teve uma
história longa e variada. É composta por plantas que atualmente são
bastante pequenas em tamanho, embora na antiguidade fossem
árvores predominantes. A estrutura estelar é protostélica, sifonostélica
ou polistélica, mas nunca apresenta lacunas nas folhas. A caraterística
mais importante é o esporófilo com um único esporângio
aparentemente na superfície adaxial perto da sua base. As licopsídeas
são as plantas vasculares mais antigas conhecidas, embora não sejam
as mais simples. Desde os primeiros tempos, as licopsídeas parecem ter
evoluído ao longo de duas linhas diferentes. Num grupo, cada folha
apresenta uma lígula em forma de língua (Ligulatae) que se desenvolve
90
a partir da base de cada folha na superfície adaxial. Nas licopsídeas

liguladas, que apresentam grande variação de tamanho, bem como
evolução da heterosporia. Em contrapartida, existem outras licopsídeas
que não possuem lígula (Eligulatae) e nunca se tornaram
heterosporadas.
▪ Discutir sobre as estruturas externas, internas e reprodutivas de Rhynia

▪ Explicar as estruturas externas, internas e reprodutivas de
Lepidodendron
Objectivos
▪ Compreender o hábito e o habitat de Psilotum, Lycopodium, Selaginella
específicos
e Isoetes
▪ - Discutir a morfologia e a estrutura interna de Psilotum, Lycopodium,
Selaginell a e Isoetes
▪ Explicar a reprodução em Psilotum, Lycopodium, Selaginella e Isoetes
▪ Compreender os padrões do ciclo de vida em Psilotum, Lycopodium,
Selaginella e Isoetes
Características distintivas da classe Psilophytopsida

1. Inclui apenas plantas extintas.
2. Os restos fósseis são fragmentários e incompletos, pelo que muitos dos
pormenores são ainda desconhecidos.
3. Apenas o esporófito é conhecido. Os gametófitos nunca foram
descobertos, embora existam algumas opiniões expressas sobre os
gametófitos.
4. O corpo da planta esporofítica não tem raízes, é simples e
dicotomicamente ramificado, apresentando uma porção horizontal,
rizomatosa, com rizóides e rebentos aéreos que surgem a diferentes
intervalos.
5. Os rebentos aéreos são desprovidos de folhas ou apresentam apêndices
simples espinhosos ou semelhantes a folhas.
6. O sistema vascular é protostélico, enquanto os esporângios são
homosporosos e terminais nos rebentos aéreos.
Compreende a antiga ordem fossilizada do Siluriano-Devoniano Psilophytales. A
ordem é ainda dividida em famílias. Existem cinco famílias bem reconhecidas de
nove famílias. Estas são Rhyniaceae, Psilophytaceae, Asteroxyllaceae,
Zosterophyllaceae e Pseudosporochnaceae. A família Rhyniaceae inclui o género
Rhynia que está a ser descrito aqui.
91
Rhynia
Estrutura externa: As plantas de Rhynia são herbáceas. R. major tinha 50 cm de
altura e 1,5 a 6 mm de diâmetro, enquanto R. gwynne-vaughani tinha apenas
cerca de 20 cm de altura e 1 a 3 mm de diâmetro. O corpo da planta diferenciava-
se num rizoma subterrâneo com rebentos aéreos fotossintéticos abruptamente
Figura 25 - Rhynophita
Alguns ramos hemi-esféricos também foram relatados como estando presentes

na porção basal dos rebentos aéreos desta espécie mais pequena. A ponta do
ramo aéreo geralmente tem um esporângio terminal solitário que tinha cerca de
12 mm de comprimento e cerca de 4 mm de diâmetro.
Estrutura interna
Secção transversal (T.S.) de rebento aéreo e rizoma: Anatomicamente, os brotos
aéreos e o rizoma são quase similares. A S.T. do broto aéreo é diferenciada em
três partes: epiderme, córtex e estelo (Fig. 3.2A). A epiderme era a camada
circundante mais externa. Tinha uma célula de espessura e era coberta por uma
cutícula fina. Nos rebentos aéreos, estava interrompida em certos locais por
estomas, mas os estomas estavam ausentes no rizoma. A epiderme é seguida
pelo córtex. Este é diferenciado em córtex exterior e interior. O córtex externo
tinha apenas 1-4 células de espessura, paredes finas e sem espaços
intercelulares. O córtex interno tinha grandes espaços intercelulares e as suas
células tinham cloroplastos. Pensa-se que esta era a principal região
fotossintética da planta. As camadas da endoderme e do periciclo estavam
ausentes. O centro do rebento aéreo/rizoma era ocupado pela estela. A estela
era um protostela (haplostela). O xilema era constituído por traqueídos anulares
e não havia placas de peneira no floema.
92
Figura 26 - Estrutura interna da Rhynia
Estruturas reprodutivas
Os esporângios nascem isoladamente nos ápices de alguns ramos aéreos, sendo
cada esporângio uma estrutura oval ou ligeiramente cilíndrica com um diâmetro
um pouco maior do que o do ramo aéreo em que se desenvolve. Apresentavam
12 mm de comprimento e 4 mm de largura em R. major e 4 mm de comprimento
e 1 a 1,5 mm de largura em R. gwynne-vaughani.
Uma secção longitudinal (L.S.) do esporângio mostra que ele tinha uma parede
de cinco células de espessura. A camada mais externa era uma epiderme
cuticularizada de 1 célula de espessura. Seguiam-se camadas intermédias de
células de paredes finas com 3 células de espessura. A camada mais interna era
um tapete de 1 célula de espessura. A parede envolvia uma cavidade esporangial
espaçosa que não tinha columela e continha um grande número de esporos. Os
esporos eram do mesmo tamanho e mediam até 60 µ de diâmetro. Isto significa
que Rhynia era homosporosa. Em muitos espécimes, o esporângio continha
tétrades tetraédricas de esporos (Fig.3.3B&C), o que sugere que foram formados
por divisão reducional e que a planta que os continha representava a geração
esporofítica. Não houve nenhum mecanismo especial de deiscência do
esporângio. A libertação dos esporos parece ter ocorrido por desintegração da
parede do esporângio. Nada de definitivo se sabe sobre o gametófito de Rhyni
Figura 27 - Esporângios e esporos de Rhynia. AR major, BR gwynne-vaughani
93
Aglaophyton major
Aglaophyton major foi descrito pela primeira vez como Rhynia major por Kidston
e Lang em 1920. Em 1986, DS Edwards reexaminou espécimes fósseis e relatou
que eles não continham tecido vascular verdadeiro, mas sim tecido condutor
mais semelhante ao das briófitas. Como o diagnóstico de Rhynia era de que se
tratava de uma planta vascular, ele criou um gênero, Aglaophyton, para esta
espécie.] (A outra espécie de Rhynia, R. gwynne-vaughanii, não foi afetada.)
Como Rhynia major, a espécie tinha foi colocado nos riniófitos, mas nenhuma
classificação alternativa de nível superior foi proposta para o novo gênero.
Kidston e Lang (1920) interpretaram a planta como crescendo ereta até cerca de
50 cm de altura, mas Edwards (1986) a reinterpretou como tendo hábito
prostrado, com eixos aéreos mais curtos, com cerca de 15 cm de altura. Os eixos
ramificavam-se dicotomicamente, os eixos aéreos ramificavam-se em um ângulo
comparativamente amplo de até 90°, e terminavam com esporângios elípticos e
de paredes espessas, que quando maduros, abriam-se por fendas espirais, de
modo que os esporângios parecem ter forma espiral. (Remy e Hass 1996). Os
esporângios continham muitos esporos idênticos (isósporos) com marcas triletes.
Os esporos podem, portanto, ser interpretados como meiosporos, o produto de
divisões meióticas, e assim as plantas descritas por Edwards e por Kidston e Lang
eram esporófitas diplóides. A planta foi originalmente interpretada como
traqueófita, porque o caule tem um cilindro vascular central simples ou
protostela (Kidston e Lang 1920), mas interpretações mais recentes à luz de
dados adicionais indicaram que Rhynia major tinha tecido condutor de água sem
o espessamento secundário. barras vistas no xilema de Rhynia gwynne-
vaughanii, mais parecidas com o sistema condutor de água (hidroma) dos
esporófitos de musgo. Edwards (1986) reinterpretou a espécie como planta não
vascular e a renomeou como Aglaophyton major.
Psilotopsida
Características gerais
1. O corpo da planta é um esporófito sem raízes que se diferencia num
rizoma subterrâneo e num rebento aéreo ereto.
2. A ramificação é dicotómica tanto no rizoma subterrâneo como no rebento
aéreo.
3. Os grandes rizóides que se encontram no rizoma absorvem a água e os
nutrientes do solo.
4. Nos rebentos aéreos, nascem apêndices dispostos em espiral,
semelhantes a escamas (por exemplo, Psilotum) ou a folhas (por exemplo,
Tmesipteris).
5. A estela é protostélica ou sifonostélica com medula esclenquimatosa.
6. O crescimento secundário está ausente.
94
7. Esporângios bi ou tri loculares nascem nas axilas de apêndices

semelhantes a folhas.
8. O modo de desenvolvimento dos esporângios é do tipo eusporangiado.
9. Os esporos são de tamanhos e formas iguais, ou seja, homospóricos.
10. Os gametófitos são verdes, cilíndricos, ramificados e subterrâneos.
Crescem como esporófitos com um fungo endofítico associado.
11. Os anterozóides são enrolados em espiral e multi-flagelados.
Esta classe tem uma única ordem Psilotales e uma família Psilotaceae que inclui
dois géneros vivos Psilotum e Tmesipteris.
Psilotum
Distribuição e habitat
O género tem duas espécies bem definidas mas polimórficas - Psilotum nudum
(Syn. P. triquetrum) e P. flaccidum (Syn. P. complanatam). Este género é
frequentemente encontrado em regiões tropicais e subtropicais dos hemisférios
oriental e ocidental. Psilotum nudum é a espécie comum, enquanto P. flaccidum
é uma espécie rara e é encontrada nas ilhas tropicais.
O Esporófito
Características externas: A planta é delgada e arbustiva, raramente atingindo um
metro de altura. Possui caules verdes, estriados e dicotomicamente ramificados.
Os caules são perenes e de estrutura algo xerófita. Os caules fundem-se abaixo
da superfície em rizomas dicotómicos delgados que se ramificam livremente e
podem ter um metro ou mais de comprimento. Não existem raízes. Os rizomas
ficam cobertos por estruturas absorventes semelhantes a pêlos ou rizóides
(Figura 28-a). Os rebentos aéreos verdes das plantas epífitas são geralmente
pendentes e os das plantas terrestres são geralmente erectos. Os rebentos
aéreos têm folhas pequenas, semelhantes a escamas, que se distribuem de forma
mais ou menos irregular.
Anatomia
Caule aéreo: Em secção transversal, o caule aéreo mostra a epiderme bem
marcada, com uma célula de espessura. Os estomas encontram-se nos sulcos da
superfície. O córtex é constituído por três zonas. A zona mais externa é
constituída por células de paredes finas, verticalmente alongadas e com espaços
intercelulares bem definidos entre si. Esta zona é um tecido assimilatório e
contém cloroplastos em abundância. No interior da zona fotossintética existe
uma zona ampla constituída por quatro a cinco camadas de células
esclerenquimáticas e representa o principal tecido mecânico da planta. No
95
interior da zona esclerenquimatosa existe uma zona de células parenquimatosas

de paredes finas sem espaços intercelulares.
A endoderme bem marcada rodeia a estela. No centro da estela encontra-se um
núcleo (medula) de células esclerenquimatosas, rodeado por uma faixa estreita
de elementos do xilema. O xilema é exarco e o protoxilema encontra-se na ponta
de cada raio. Os traqueídos do metaxilema são compostos por elementos xilares
escalariformes, enquanto os elementos estreitos do protoxilema apresentam
espessamentos em espiral. Entre a endoderme e o xilema encontra-se uma
massa de células de paredes finas que representam o floema. O periciclo é mal
definido (Figura 28-b).
Folha: As folhas não recebem tecido vascular. Possuem uma estrutura muito
simples. Permanece rodeada por uma epiderme típica cuticularizada. Os estomas
não estão presentes. No interior da epiderme encontra-se o tecido
parenquimatoso que possui espaços intercelulares bem desenvolvidos (e.g., em
P. nudum) ou pouco desenvolvidos (e.g., em P. flaccidum) (Figura 28-c).
Figura 28 – a) Uma planta completa de Psilotum nudum mostrando sinângios; b)

Caule de Psilotum (Diagramático);c) folha de Psilotum nudum
Rizoma: A epiderme é pouco visível. Todas as células da camada cortical mais

externa estendem-se em rizóides absorventes de duas células. A maior parte do
córtex é de parede fina e micorrízica. O estelo é do tipo protostélico. Não tem
medula e a massa do xilema é geralmente circular e não tem raios de
protoxilema. O floema é muito reduzido e a endoderme é conspícua.
Reprodução
Propagação vegetativa: A reprodução vegetativa efectua-se por meio de gemas.
Estas estruturas vegetativas desenvolvem-se tanto nos rizomas (esporófito)
como nos protalos (gametófito).
96
Reprodução sexuada
Os Synangia: Os esporângios nascem em tríades sobre apêndices minúsculos
subtendidos por uma bráctea. Os esporângios permanecem fundidos uns com os
outros e, portanto, o grupo é chamado de sinângio. Os esporângios parecem
nascer no lado adaxial do apêndice no ponto de dicotomia e são ligeiramente
elevados em caules largos e curtos. O sinângio tem três lóbulos e continua
dividido em três câmaras. A parede é composta por várias camadas de células.
Não existe um tapete verdadeiro. Os esporos no interior do esporângio são em
forma de feijão com paredes finamente reticuladas.
Desenvolvimento do sinângio: O desenvolvimento é aparentemente do tipo
eusporangiado. Os primeiros estágios de desenvolvimento mostraram que cada
lóculo surge separadamente de uma única célula epidérmica do esporangióforo.
A inicial primária divide-se periclinalmente, separando uma inicial em jaqueta e
uma inicial arechesporial. A inicial em camisa dá origem a uma parede de três a
cinco células de espessura, enquanto a inicial archesporial produz uma massa
central de células esporogénicas que dão origem a esporos.
Figura 29 – a) A-Rizoma T. S. de Psilotum nudum, B- Sinângio de Psilotum
O Gametófito
Germinação do esporo: Os esporos são do mesmo tamanho. Os esporos
germinam após cerca de quatro meses por rutura da sua parede ao longo da
fenda mediana e o conteúdo do esporo projecta-se como uma pequena
protuberância coberta por uma membrana fina, o intestino. Mais tarde, a porção
extrudida é cortada por uma parede transversal, de modo que a porção basal
permanece dentro da parede do esporo como uma grande célula esférica. A
célula apical divide-se por paredes oblíquas e resulta um filamento em forma de
taco. Estabelece-se um meristema apical que, aparentemente, continua a
crescer, dando origem a um corpo celular. Este alonga-se num protalo cilíndrico,
97
ligeiramente ramificado, coberto de rizóides castanhos. O tecido protalial é

incolor, saprófito e micorrízico como no esporófito, mas carece de tecido
vascular, embora existam casos registados (Holloway, 1939) em que se
encontram traqueídos em protalos grandes. O gametófito é monoico, uma vez
que possui anterídios e arquegónios (Fig. 3.9). Os órgãos sexuais estão
distribuídos irregularmente no protalo.
Desenvolvimento dos órgãos sexuais

Desenvolvimento dos anterídios: Os anterídios aparecem primeiro. São corpos
esféricos, proeminentes e salientes, com uma parede de uma única camada de
células. O anterídio surge de uma célula superficial do gametófito (Fig. 3.10 A). A
inicial do anterídio divide-se periclinalmente numa célula externa, a inicial da
camisa, e numa célula interna, a célula androgonial primária. A célula androgonial
primária divide-se e redivide-se formando um número considerável de células
androgoniais, cuja última geração são os andrócitos. Os andrócitos
metamorfoseiam-se em antrozoides multiflagelados enrolados em espiral.
Entretanto, a camada inicial da jaqueta também se divide anticlinalmente,
formando uma camada de jaqueta de uma célula de espessura que se encontra
fora do tecido androgonial. No centro do anterídio existe uma célula opercular
triangular que, ao desintegrar-se, proporciona uma abertura para a fuga dos
antrozoides.
Figura 30 - Psilotum nudum, Um gametófito maduro
Lycopsida
1. Inclui tanto pteridófitas fósseis (Lepidodendron) como pteridófitas vivas
(Lycopodium).
2. O corpo da planta esporófita é diferenciado em raiz, caule e folhas
definidos.
98
3. Os esporófitos são dicotomicamente ramificados.

4. As folhas são geralmente pequenas (microfílicas). Simples, com uma única
nervura central e geralmente dispostas em espiral, de forma oposta ou
em espiral.
5. Em alguns membros, as folhas são liguladas (Selaginella) e a lígula está
presente na base de cada folha, enquanto alguns membros são também
eliguladas (Lycopodium).
6. O estelo pode ser protostelo, sifonostelo ou mesmo polistelo. O xilema
no caule é exarco.
7. Os esporângios são bastante grandes e nascem isoladamente na
superfície adaxial (superior) dos esporofilos.
8. Os esporofilos estão dispostos de forma solta e formam estróbilos.
9. Os esporos podem ser de um tipo, ou seja, homospóricos (por exemplo,
Lycopodium) ou de dois tipos, ou seja, heterospóricos (por exemplo,
Selaginella). Os esporos desenvolvem-se em gametófitos
10. Os anterozóides são biflagelados ou multiflagelados
11. As formas heterosporadas têm gametófito endosporico enquanto nas
formas homosporadas o gametófito é exosporico.
Lycopodium
Hábito e Habitat: Lycopodium é vulgarmente conhecido como 'musgo clube'
devido ao seu aspeto de musgo e estróbilos em forma de clube. Tem cerca de
400 espécies, que têm uma distribuição cosmopolita. Encontram-se em regiões
árcticas mais frias, bem como em regiões temperadas, tropicais e subtropicais.
As espécies de Lycopodium são muito raras nas regiões tropicais, mas
encontram-se em abundância nas zonas tropicais. Foram registadas trinta e três
espécies de Lycopodium na Índia. A maioria cresce em locais húmidos e sombrios,
ricos em húmus e outras matérias orgânicas. Algumas das espécies mais comuns
são L. clavatum, L. phlegmaria, L. cernuum, etc. Com base no hábito, Lycopodium
é subdividido em dois subgéneros: (i) Urostachya- caule ereto com ramificação
dicotómica e raízes originárias da base do caule; (ii) Rhopalostachya- caule
prostrado com ramificação erecta e raízes que surgem adventícias ao longo de
todo o caule.
A maioria das espécies tropicais são epífitas (por exemplo, L. phlegmaria) e
crescem penduradas nos troncos das árvores. As espécies temperadas podem ser
erectas e arbustivas (e.g., L. reflexum), rasteiras (e.g., L clavatum) ou erectas (e.g.,
L. cernuum), etc.
99
Morfologia: O corpo da planta herbácea é esporofítico. Normalmente podem ter

um caule prostrado com ramos folhosos erectos ou um caule pendente fraco
(epífitas). O corpo da planta é distintamente diferenciado em Caule, Raízes e
Folhas. (Figura 31-a). Normalmente, estão presentes raízes pequenas e
adventícias. As folhas são simples, sésseis, pequenas em tamanho, elegantes e
possuem uma única nervura mediana não ramificada e são conhecidas como
microfilas.
Estrutura interna:
Caule: Uma secção transversal do caule de Lycopodium é de contorno circular. A
epiderme é cutinizada no lado externo e interrompida em alguns pontos pela
presença de estomas. No interior da epiderme está presente uma ampla zona de
córtex que pode ser homogénea e constituída por células parenquimatosas com
pequenos ou grandes espaços intercelulares (por exemplo, L. selago) ou
constituída por células esclerenquimatosas, sem espaços intercelulares. Em
algumas espécies, por exemplo, L. clavatum, o córtex é diferenciado em tecido
esclerenquimatoso externo e interno e tecido parenquimatoso médio (Figura 31-
A) ou diferenciado em células parenquimatosas externas e internas e células
esclerenquimatosas médias (por exemplo, L. cernuum Figura 31-B). Ao lado do
córtex está presente uma camada única de células bem definidas, conhecida
como endoderme, com faixas casparianas conspícuas, mas na maturidade a
endoderme pode ou não ser uma estrutura distinta. A endoderme é seguida pelo
periciclo, que é composto por uma ou mais camadas de células parenquimatosas
compactamente dispostas.
Figura 31 - Esporófito de Lycopodium, A- L. cernuum (terrestre), B- L. clavatum

(terrestre) C- L. phlegmaria (epífita)
100
Figura 32 - Corte transcersal do: Caule de Lycopodium A. L.clavatum B. L.cernuum
A estela é um protostele, ou seja, a medula está ausente e situada no centro. A

disposição dos tecidos do xilema e do floema é diferente em diferentes espécies.
No caso de L. serratum, L. phlegmaria etc. o xilema tem forma de estrela
(actinostele) com um protoxilema situado na periferia (protoxilema exarch Figura
33- A). Em L. annotinum os sulcos no xilema são mais profundos e apresentam
disposição estrelada (Figura 33-B). O floema está presente no espaço entre os
raios do xilema. No caso de L. clavatum, L. volubile etc., o xilema parece estar na
forma de placas separadas dispostas de forma paralela, com floema entre elas.
Este tipo de estela é conhecido como plectostele (Figura 33-A, 33-C). No caso de
L. cernuum, L. drummondii, etc., o xilema e o floema estão uniformemente
distribuídos, isto é, parece que os filamentos de xilema estão incorporados no
floema. Este tipo de estela é conhecido como protostele mista (Figura 33-B, 33-
D).
Figura 33 - Vários tipos de estelos no caule de Lycopodium. A. Actinostele, B.

Estela estrelada, C. Protostelo, D. Protostelo misto
Raiz: As raízes são adventícias. Uma secção transversal (T.S.) da raiz aérea de
Lycopodium tem um contorno circular. A epiderme é a camada de cobertura mais
externa e tem apenas uma célula de espessura e é provida de numerosos pêlos
radiculares presentes em pares. Logo abaixo da epiderme está presente uma
ampla zona de córtex. Este é diferenciado em esclerênquima externo e
parênquima interno. O estelo pode ser di-, tetra- ou poliarco com xilema exarco.
101
Nas espécies prostradas é poliárquico, ou seja, tem 6-10 placas de xilema

dispostas radialmente (em forma de estrela). O floema está presente entre os
braços radiantes do xilema. Nas espécies erectas ou pendentes, a estela é diarca
ou tetrarca. Em L. selago, L. serratum é diarca e o xilema é em forma de C, U ou
crescente. O floema está presente apenas num grupo entre as 2 extremidades do
xilema, (Figura 34-A). As raízes corticais são exatamente semelhantes, na sua
estrutura interna, às raízes aéreas, com a exceção da ausência da epiderme e dos
pêlos radiculares. A endoderme e o periciclo são estruturas indistintas na
maturidade. A medula e o câmbio estão ausentes (Figura 35-B).
Figura 34 - Corte transversal de raiz de Lycopodium. A. Raiz aérea, B. Raiz cortical
Folha: A S.T. da folha mostra a epiderme, o tecido mesofílico e um único feixe

vascular mediano. A camada circundante mais externa tem apenas uma célula de
espessura. As células da epiderme são parenquimatosas e cutinizadas na sua face
externa. A epiderme é também interrompida pela presença de estomas. Nas
espécies homófilas (isófilas), os estomas estão presentes tanto na epiderme
externa como na interna (anfistomática), mas nas espécies heterófilas
(anisófilas), os estomas estão principalmente limitados à epiderme inferior
(hipostomática). É geralmente constituído por células clorenquimatosas de
paredes finas que podem ter ou não espaços intercelulares. No centro da folha
está situado apenas um único feixe vascular concêntrico constituído por xilema e
floema. O feixe vascular está rodeado por uma bainha esclerenquimatosa (Figura
35).
Figura 35 - Lycopodium, A- Uma folha, B- T.S da folha, C- Estómatos na superfície

da folha
102
Reprodução
Reprodução vegetativa: A reprodução vegetativa efectua-se pelos seguintes
métodos
(i) Gemas ou bolbos: Nalgumas espécies, como L. selago, L. lucidulum, etc., são
produzidas anualmente, em grande número, estruturas semelhantes a gemas
ou bolbos nas pontas dos novos caules.
(ii) Morte e decomposição: As espécies com caule rasteiro reproduzem-se
vegetativamente através da morte e decomposição de partes mais velhas do
caule no ponto de ramificação. Isto separa os ramos que, mais tarde, crescem
de forma independente.
(iii) Botões em repouso: Em L. inundatum todo o corpo da planta, exceto a
ponta do rizoma em crescimento, está morto durante o inverno. Esta porção
da ponta do rizoma actua como um botão em repouso que, na primavera
seguinte, retoma o crescimento e desenvolve-se numa nova planta.
(iv) Fragmentação: Em várias espécies epífitas, fragmentos do corpo da planta
são capazes de dar origem a novas plantas.
(iv) Fragmentação: Em várias espécies epífitas, fragmentos do corpo da planta
são capazes de dar origem a novas plantas.
Reprodução sexual
Órgãos produtores de esporos: A planta é homospórica, ou seja, produz apenas
um tipo de esporo. Estes esporos são produzidos em esporângios que, por sua
vez, são produzidos em folhas férteis conhecidas como esporofilos.
Normalmente, os esporofilos estão agrupados para formar uma estrutura
compacta conhecida como estróbilo ou cone, que estão em posição terminal
(Figura 36-A).
Estróbilo: Os esporofilos estão dispostos de forma frouxa e podem ser do mesmo
tamanho ou de tamanho diferente das folhas da folhagem. A disposição dos
esporofilos é a mesma no eixo central que a das folhas vegetativas no caule, ou
seja, espiral, espiralada ou decussada, etc. A secção longitudinal (L.S.) do
estróbilo mostra a presença de um eixo estróbilo no centro. No eixo do estróbilo
estão presentes esporofilos (Figura 36-A). Cada esporófilo tem apenas um
esporângio (Figura 36-B). Todos os esporângios são semelhantes em estrutura e
estão dispostos acropetalmente num estróbilo, ou seja, os mais jovens estão no
topo (Figura 36-C).
Estrutura do esporângio: Os esporângios são estruturas semelhantes a sacos,

mas geralmente têm a forma de rim (Figura 36-B). Por vezes, têm um aspeto
subesférico. A sua cor varia do laranja ao amarelo. Cada esporângio é constituído
por um pedúnculo basal curto e maciço, ou seja, sub-séssil, com um corpo
superior globular unilocular que contém numerosos esporos. O corpo do
esporângio é constituído por 3 ou mais camadas de parede que envolvem uma
103
cavidade. A camada mais interna da parede do esporângio é designada por

tapetum, que é de natureza nutritiva e persiste até à maturidade. No esporângio
jovem, no interior da parede, está presente uma massa de células esporogénicas
que, no devido tempo de desenvolvimento, formam células-mãe de esporos que,
por divisões meióticas, produzem tétrades haplóides de esporos. Na maturidade,
os esporos separam-se uns dos outros.
A parede do esporângio é provida de uma faixa transversal de células conhecida
como estoma, a partir da qual o esporângio na maturidade se divide em duas
válvulas e os esporos são dispersos no ar. Cada esporo é dotado de uma crista
triradiada (Figura 36 D, E) e é um pouco amarelo. Uma pequena quantidade de
clorofila pode ou não estar presente nos esporos. O alimento de reserva
encontra-se sob a forma de óleo nos esporos.
Figura 36 - Lycopodium strobilus: A- Um estróbilo, B. Um esporófilo mostrando

esporângio na superfície adaxial, C. L.S. do estróbilo, D-E. Esporos
Lepidodendron
Hábito e habitat
O Lepidodendron era uma árvore de grande porte (50-60 m de altura) com um
tronco proeminente (até 35 m de altura). As últimas dicotomias formavam as
folhas. Os ramos e a folhagem formavam uma coroa que se espalhava e que tinha
cones nas pontas. A planta tinha um crescimento bipolar, pelo que o eixo
principal desenvolvia ramos em ambas as extremidades. Os ramos aéreos
formaram dicotomias tridimensionais com ramos e folhagens, da mesma forma
que os ramos basais formaram dicotomias tridimensionais com sistema radicular
estigmático (Fig. 3.31).
Estrutura:
Estrutura de ancoragem e de absorção de água:
Stigmaria ficoides, a espécie mais comum de Stigmaria, apresentava uma base
de tronco grande que se dividia dicotomicamente em quatro grandes eixos
descendentes maciços (Figura 37). Estes quatro eixos penetravam
superficialmente no substrato do pântano e formavam novamente ramos
104
dicotómicos repetidos no plano horizontal. Os estigmas estendiam-se por uma

área de cerca de 6 m de largura. As porções mais jovens da Stigmaria tinham
raízes dispostas em espiral, conhecidas como radículas estigmáticas, enquanto as
porções mais velhas são marcadas por cicatrizes de raízes dispostas em espiral
que podem ter-se abscissado.
Figura 37 - Reconstruçao da Lepidodendron
Anatomia
Caule: S.T. do caule permineralizado mostra um protostele ou um sifonostele. O
xilema primário está situado fora da medula e é composto por traqueídos do
metaxilema. Os pequenos traqueídos do protoxilema formam cristas verticais na
periferia e os traços foliares desenvolvem-se em espiral no ângulo íngreme
destas cristas do protoxilema. Na maioria das espécies, o crescimento secundário
é caraterístico do género, que foi iniciado pela atividade unifacial do câmbio.
Assim, apenas o xilema secundário foi produzido externamente e o câmbio não
produziu floema secundário. Houve um crescimento secundário extrastelar
maciço através da atividade meristemática do parênquima cortical.
Folha: As folhas são microfílicas liguladas, geralmente lineares, aciculares ou em
forma de furador e nascem nos pequenos ramos penúltimos ou últimos. As folhas
eram caducas e os galhos mais pequenos tinham bases fotossintéticas inchadas
(almofada foliar) que permaneciam presas mesmo após a queda das lâminas. O
tamanho da almofada foliar estava relacionado com o diâmetro dos rebentos, os
galhos mais pequenos tinham almofadas foliares mais pequenas. A S.T. das folhas
mostra dois sulcos proeminentes na superfície abaxial. Várias fileiras de estomas
foram dispostas paralelamente ao eixo longo na região do sulco. Existe uma
hipoderme de paredes espessas e bem desenvolvida em toda a folha, com
exceção dos sulcos e das células do mesofilo de paredes finas no centro que
circundam a nervura da bainha
105
Estrutura reprodutiva
O Lepidodendron formou cones bisporangiados chamados Lepidostrobus que
foram gerados terminalmente. Os esporofilos estavam helicoidalmente ligados
ao eixo central do cone. Os microsporófilos com microsporângios são geralmente
suportados na porção apical, enquanto os megasporófilos com megasporângios
ocupam a porção basal dos cones (Fig. 3.28). Morfologicamente, ambos os
esporofilos eram idênticos, exceto no que diz respeito ao conteúdo de esporos.
Os microsporos eram pequenos, com cerca de 25 microns de diâmetro, com
exina lisa ou granular. Os megásporos eram esféricos, ligeiramente alongados,
mostrando abertura tripla com exina equinada (espinhosa). O protalo formava
rizóides e arquegónios dispersos, compostos por uma a três camadas de células
do colo.
Selaginella
Hábito e habitat: Selaginella é o único género vivo da ordem Selaginellales e é
vulgarmente conhecido como "musgo de espiga" ou "musgo de taco pequeno".
A maioria das espécies prefere locais húmidos e sombrios para crescer, mas
algumas espécies também podem ser encontradas em condições xerofíticas, por
exemplo S. lepidophylla, S. rupestris, etc. Muito poucas espécies são epífitas, por
exemplo, S. oregena. Algumas das espécies indianas mais comuns são S. repanda,
S. biformis, S. denticulata, S. monospora, S. semicordata, S. adunca, etc.
Morfologia: O esporófito é uma erva perene e delicada. O seu tamanho varia

muito de espécie para espécie, isto é, de alguns centímetros a 20 metros. A planta
pode ser erecta ou prostrada, dependendo do subgénero. No subgénero
homoeophyllum as plantas são erectas, por exemplo, S. rupestris, S. spinulosa,
etc. e no subgénero heterophyllum as plantas são prostradas, por exemplo, S.
kraussiana, S. lepidophylla, etc. O corpo da planta é distintamente diferenciado
em Caule, Folhas, Lígulas, Rizóforo e Raízes. O caule é profusamente ramificado,
delicado e sempre verde. As folhas são geralmente pequenas, simples e
lanceoladas com um ápice pontiagudo.
Reprodução:
1. Reprodução vegetativa: A reprodução vegetativa é efectuada pelos seguintes
métodos
(i) Fragmentação: Em condições de humidade, em S. rupestris, os ramos do caule
desenvolvem ramos adventícios. Estes ramos separam-se mais tarde da planta-
mãe e desenvolvem-se em plantas individuais separadas.
(ii) Tubérculos: Os tubérculos podem ser aéreos, desenvolvendo-se na
extremidade apical de ramos aéreos (por exemplo S. chrysocaulos) ou
subterrâneos (por exemplo, S. chrysorrhizos). Em condições favoráveis, os
tubérculos germinam e dão origem a uma nova planta.
106
(iii) Botões em repouso: Trata-se de estruturas compactas que se desenvolvem

na extremidade apical de alguns ramos aéreos. Estes gomos em repouso são
capazes de passar as condições desfavoráveis. Em condições favoráveis, estes
gomos dão origem a rizóforos que produzem raízes nas suas pontas.
2. Reprodução sexual: Órgãos produtores de esporos: As plantas são

heterosporadas, isto é, produzem dois tipos diferentes de esporos - megásporos
e micrósporos. Estes esporos são produzidos em megasporângios e
microsporângios, respetivamente, que, por sua vez, são produzidos em folhas
férteis conhecidas como megasporófilos e microsporófilos, respetivamente.
Geralmente, ambas as estruturas são agrupadas para formar uma estrutura
compacta conhecida como estróbilo, que é geralmente uma estrutura terminal
(Figura 38-D).
Estróbilo: É uma estrutura reprodutiva formada pela agregação de esporofilos
ligulados no ápice dos ramos do caule (Figura 38). É constituído por um eixo
central coberto por esporofilos ligulados dispostos de forma espiralada e densa.
Cada esporofila adaxialmente carrega um único esporângio pedunculado em seu
eixo (Figura 38-C, 38-D; 38-A). Selaginella produz dois tipos de esporos -
megásporos e micrósporos. A condição dimórfica dos esporos é conhecida como
heterosporia. Entre o esporófilo e o esporângio está presente uma pequena
estrutura membranosa conhecida como A lígula, ou seja, o esporófilo, é
semelhante a uma folha vegetativa. O microsporângio produz um grande número
de microsporos, enquanto o megasporângio produz geralmente 4 megasporos.
Figura 38 - Selaginella: Estrutura do estróbilo. A- um ramo com estróbilo; B- um

ramo que se transforma em região vegetativa após a formação do estróbilo; C-
uma megasporofila; D- microsporofila.
107
Microsporângio: Cada microsporângio é uma estrutura globular ou alongada

(Figura 39-D). A sua cor varia de vermelho, amarelo a castanho em diferentes
espécies. A parede tem 2 camadas de espessura, seguidas por um tapete
conspícuo (Figura 39-F). No esporângio jovem, no interior da parede, está
presente uma massa de células esporogénicas que, no devido tempo de
desenvolvimento, se separam em células-mãe de micrósporos e, mais tarde, por
divisões meióticas, produzem numerosas tétrades haplóides de micrósporos.
Megasporângio: Cada megasporângio é também uma estrutura pedunculada,

mas lobada e um pouco maior do que o microsporângio. A sua cor varia do
amarelo esbranquiçado ao vermelho. A sua parede também tem 2 camadas de
espessura e é seguida por um tapete de camada única (Figura 39-G). No
esporângio jovem, no interior da parede, está presente uma massa de células
esporogénicas que, no devido tempo de desenvolvimento, se separam em
células-mãe de megásporos. Todas as células-mãe dos megásporos, exceto uma,
degeneram. A restante, mais tarde, por divisão meiótica, produz apenas 4
megásporos haplóides. Às vezes, menos de 4 megásporos são produzidos dentro
de cada megasporângio. Por exemplo, S. rupestris produz apenas um megásporo
por megasporângio.
Figura 39 - (A-G). Selaginella. Desenvolvimento do esporângio (A-E). Estágios

sucessivos no desenvolvimento do microsporângio em S. kraussiana. F.
Microsporângio maduro; G. Megasporângio maduro.
108
Geração Gametofítica: O desenvolvimento dos gametófitos masculino e

feminino (prótalos) ocorre a partir dos micrósporos e megásporos haplóides,
respetivamente, ou seja, os micrósporos e megásporos são a unidade dos
gametófitos masculino e feminino, respetivamente.
Esporo: Os micrósporos são pequenos, com 0 015 a 0 05 milímetros de diâmetro,
de forma esférica ou redonda e estruturas de dupla camada. A parede externa é
espessa e é conhecida como exósporo (exina). Enquanto a parede interna é fina
e é chamada de endósporo (intina). Os micrósporos, ao germinarem, dão origem
aos protalos masculinos e os megásporos aos protalos femininos.
Resumo
Os membros vivos da classe Lycopsida são os representantes do grupo
que, durante o período Carbonífero, constituía a principal vegetação.
Muitos dos géneros que então cresciam eram árvores de grande porte
(por exemplo, Lepidodendron). Os representantes actuais são plantas
pequenas e herbáceas. Com base na presença ou ausência de lígula,
esta classe é dividida em duas subclasses: Ligulatae e Eligulatae.
Dos seis géneros descritos nesta unidade, dois (Rhynia e
Lepidodendron) são plantas fósseis, enquanto os restantes quatro
(Psilotum, Lycopodium, Selaginella e Isoetes) são plantas vivas. Rhynia
foi descrita por Kidston e Lang (1917,1921). A planta foi descoberta em
Old Red Sandstone Beds do Devónico Médio. Rhynia é representada por
duas espécies R. major (atualmente conhecida como Agalophyton
major) e R. gwynne-vaughani.
As espécies de Lycopodium têm uma distribuição mundial. São
vulgarmente conhecidas como pinheiros-da-terra, musgo-da-terra e
sempre-vivas. Todas as espécies de Lycopodium possuem esporófitos
pequenos, herbáceos ou arbustivos. As folhas são pequenas, simples,
sésseis, numerosas e cobrem o eixo de perto. Existe uma grande
variação na organização do tecido vascular nos caules. Pode ser um
actinostelo, um plectostelo ou um protostelo misto. A folha tem
nervuras centrais que consistem num único feixe anficriarcal
concêntrico.
A Selaginella tem uma distribuição mundial e compreende cerca de 700
espécies. O corpo da planta esporofítica varia em tamanho e forma de
espécie para espécie. Em todos os casos, o caule está coberto por
quatro filas de folhas. As folhas podem ser do mesmo tamanho ou de
tamanho diferente, dependendo da espécie, e em todos os casos as
folhas são liguladas. Em muitas espécies, o eixo prostrado apresenta
uma estrutura alongada, incolor, sem folhas, cilíndrica, de crescimento
descendente, designada por rizóforo. chão. Os esporófitos jovens
permanecem ligados ao megagametófito durante algum tempo e mais
tarde tornam-se independentes, estabelecendo as suas raízes no solo.
109
Bibliografia
Botânica para estudante de graduação Pteridophyta por P.C. Vashishta,
A.K. Sinha e A. Kumar.S. Chand and Company Private Ltd.
A morfologia das Pteridófitas (A estrutura das samambaias e plantas
aliadas), de K.R. Esporno. Hutchinson and Company Ltd.178-202 Great
Portland Street, Londres
A Biologia e Morfologia das Pteridófitas (Biologia e Morfologia de
Pteridófitas). Por N.S. Parihar. Depósito Central de Livros, Allahabad
Selecionar a resposta correcta:

1. O musgo-espiga é o nome comum de
(a) Lycopodium (b) Selaginella
(c) Adiantum (d) Pteris
2. Lycopodium é vulgarmente conhecido como

(a) rabo de cavalo (b) Musgo tropical
(c) Erva de pena (d) Erva de pedra
3. O Actinostele encontra-se em:
(a) Lycopodium complanatum (b) L. clavatum
(c) L. phlegmaria (d) L. cernum
4. Qual das seguintes espécies é comummente designada por
Quillwort:
(a) Psilotum b) Lycopodium
(c) Selaginella d) Isoetes
5. Rhynia foi descrita por
(a) Birbal Sahni (b) Arnold
(c) Kidston e Lang (d) Smith
6. Os anterozóides em Isoetes são
(a) Uniflagelados (b) Biflagelados
(c) Multiflagelados (d) Aflagelados
7. As trabéculas em Selaginella são células modificadas do
(a) periciclo (b) Células corticais
110
(c) Células endodérmicas (d) Nenhuma das anteriores

8. Os anterozóides de Selaginella são
(a) Aflagelados (b) Uniflagelados
(c) Multiflagelados (d) Biflagelados
9. Protostele com medula mista está presente em
(a) Lycopodium (b) Selaginella
(c) Lepidodendron (d) Isoetes
10. O esporângio com três câmaras está presente em
(a) Selaginella (b) Lepidodendron
(c) Isoetes (d) Psilotum
Preenche os espaços em branco:

1. O órgão fotossintético de Rhynia era ……….
2. Existem tipos fundamentais de protalo em Lycopodium…………..
3. Os dois subgrupos de Lycopodium são e ………………
4. Selaginella produz dois tipos de esporos…………………
5. Os micrósporos de Selaginella são libertados na fase celular…….
6. Psilotum pertence à ordem e à família ……………..
7. A formação de protocormos ocorre em ……………
8. Na maturidade, o micrósporo de Isoetes é ……….
9. Os eixos subterrâneos de Lepidodendron são conhecidos como
10. As folhas do Lepidodendron são conhecidas como …………..
Unidade Temática 4.2. Sphenopsida e Pteropsida
Introdução
Na unidade anterior você estudou os traços característicos das classes

Psilophytopsida, Psilotopsida e Lycopsida. A presente unidade descreve
dois membros fósseis (Hyenia e Sphenophyllum) e um membro vivo
(Equisetum) da classe Sphenopsida e características gerais da classe
Pteropsida. A classe Sphenopsida é representada hoje apenas pelo
herbáceo Equisetum, mas incluía árvores magníficas em tempos
geológicos. Eles surgiram no Devoniano inferior, atingiram o clímax de
sua evolução durante o período carbonífero, quando cresceram em
111
árvores de 30 metros de altura e depois começaram a diminuir no

Permiano e desde o Jurássico apenas Equisetum e alguns de seus
associados imediatos são conhecidos.
A classe Sphenopsida é bem definida em certas características
morfológicas. O caule é articulado com nós e entrenós e às vezes com
uma superfície de caule nervurada longitudinalmente. Os esporângios
nascem em uma estrutura única chamada esporangióforos, dispostos
em estróbilos, exceto Hiênia. A heterosporia possivelmente se
desenvolveu menos nesta classe.
A classe Pteropsida descrita na presente unidade representa o grupo
mais evoluído entre as plantas vasculares inferiores. Este grupo incluía
algumas das plantas mais bonitas e familiares, comumente conhecidas
como Samambaias. É o grupo mais predominante de Pteridófitas hoje,
com 305 gêneros vivos e mais de 10.000 espécies amplamente
distribuídas de acordo com várias estimativas (Holttum 1949). Este
grupo provavelmente surgiu no Devoniano Inferior quase ao mesmo
tempo que os outros grupos de Pteridófitas, mas não alcançou a
proeminência de Lycopsida e Sphenopsida no período Carbonífero. Eles
se tornaram numerosos apenas durante o período Triássico e Jurássico,
quando outras Pteridófitas importantes estavam sendo extintas. . A
maioria das famílias da classe Pteropsida evoluiu muito tarde. Sua
invasão bem-sucedida em habitats variados, seu hábito diversificado e
sua supremacia na propagação vegetativa e seu notável sucesso na
competição com plantas com sementes modernas marcam os
Pteropsida como tendo alcançado o ponto mais alto na evolução
homosporosa. Uma característica única de Pteropsida (samambaias) é
que o seu Os caracteres básicos persistentes são ainda suficientemente
flexíveis para serem receptivos às flutuações ambientais.
▪ Compreender características importantes das classes Sphenopsida e

Pteropsida.
▪ Descrever a posição sistemática, hábito, habitat e características gerais de
Objectivos Hyenia, Sphenophyllum e Equisetum.
específicos
▪ Explicar as características morfológicas da Hiénia.
▪ Descrever características morfológicas e anatômicas de Sphenophyllum
▪ Discutir o ciclo de vida do Equisetum.
▪ Compreender o corpo da planta, gametófito, classificação da classe
Pteropsida
Características das classes e ciclo de vida de géneros importantes

Características da classe Sphenopsida
112
1. Inclui tanto plantas fósseis (Calamophyton, Sphenophyllum) como plantas

vivas (Equisetum). É representada por apenas um género vivo Equisetum e
cerca de 18 formas fósseis.
2. O corpo da planta é esporofítico e diferenciado em raiz, caule e folhas.
3. O caule e os ramos na maioria dos membros são longos, articulados com
nós e entrenós e com nervuras, ou seja, com cristas e sulcos.
4. As folhas são extremamente reduzidas e nascem em espirais nos nós dos
caules e ramos.
5. Os ramos também surgem em espirais a partir da axila das folhas
escamosas.
6. O caule tem um protótipo suave (Sphenophyllum) ou solenoide
(Equisetum). Em algumas formas extintas (Sphenophyllum) observou-se um
espessamento secundário.)
7. Os esporângios desenvolvem-se num apêndice peltado denominado
esporangióforo. As paredes dos esporângios são espessas.
8. A maioria dos membros é homosporosa, incluindo Equisetum. No entanto,
algumas formas extintas eram heterosporadas (por exemplo,
Calamostachys).
9. Os gametófitos são exosporados e verdes.
10. Os espermatozóides são grandes e multiflagelados.
11. O embrião não tem suspensor e é de natureza exospórica.
Esta classe divide-se em quatro ordens:

▪ Ordem 1. Hyeniales
▪ Família 1. Protohyeniaceae: Protohyenia
▪ Família2.Hyeniaceae: Hyenia
Ordem 2. Sphenophylales
▪ Família 1. Spehnophyllaceae: Sphenophyllum, sphenophyllastachy,
Bowmanites, Eviostachya
▪ Família 2. Cheirostrobaceae: Cheirostrobus
Ordem 3. Calamitales
▪ Família 1. Asterocalamitaceae: Asterocalamites, Archaeocalamites
▪ Família 2. Calamitaceae: Protocalamites, Calamites, Annularia,
Asterophyllites, Protocalamostachys, Calamostachys, Palaeostachya
113
Ordem 4. Equisetales
Família 1. Equisetaceae: Equisetites, Equisetum
Hyenia
Divisão: Sphenophyta
Classe: Sphenopsida
Ordem: Hyeniales
Família: Hyeniaceae
Género: Hyenia
Distribuição e hábitos: Hyenia é o maior género com três espécies. H. elegans do

Devónico Médio Superior da Alemanha, H. Sphenophylloides do Devónico Médio
Superior da Noruega e H. banksii do Devónico Médio Superior do grupo Hamilton
do condado de Orange, Nova Iorque. H. elegans é a espécie mais conhecida, com
um rizoma horizontal com raízes e um caule ereto (Figura 40-A). O caule ereto é
geralmente não ramificado, com até 30 cm de altura e menos de 1 cm de diâmetro
(quando ramificado de forma digitada). Alguns ramos são estéreis enquanto outros
são férteis. Os ramos estéreis têm espirais de folhas estreitas repetidamente
bifurcadas que têm 1-2,5 cm de comprimento (Figura 40-B).
Em H. banksii, o caule ereto apresenta ramos laterais de diâmetro ligeiramente
inferior. As folhas têm 7-11 mm de comprimento, geralmente duas, mas às vezes
três vezes bifurcadas.As frutificações são descritas apenas para H. elegans.A parte
superior dos ramos férteis é transformada em espigas com esporangióforos curtos
e bifurcados, dispostos da mesma forma que as folhas. As folhas não estão
presentes entre os esporangióforos e toda a ponta do caule é fértil.As pontas
bifurcadas são recurvadas e cada uma tem 2-3 esporângios ovais(Figura 40-C). Os
esporos não foram observados.
Figura 40 - Hyenia elegans. A. Planta esporofítica, B. Apêndice estéril, C. Apêndice

fértil
114
Anatomia: Muito pouco se sabe sobre o sistema vascular da Hiênia que possa
ajudar a determinar sua relação. Dependemos da morfologia externa. Existem 4
características que sugerem que o gênero pertencia a um grupo ancestral da classe
Sphenopsida:
Pequenas treliças telomáticas estéreis de crescimento determinado que
funcionavam como folhas.
Esporangióforos com pontas recurvadas contendo esporângios terminais.
Agregação de esporangióforos em estrutura semelhante a um cone frouxo.
Uma tendência de apêndices férteis e estéreis se organizarem em espirais rasas ou
pseudoverticilos, como pode ocorrer nos ancestrais dos Sphenopsida.
A posição dos esporângios sugere afinidades com Psilophytales. É possível que os
Hyeniales constituam uma linha lateral do complexo Psilophytalean, do qual os
esfenopsídeos evoluíram mais tarde.
Sphenophyllum (Esfenofilo)
Classe: Sphenopsida
Ordem: Sphenophyllales
Família: Sphenophyllaceae
Gênero: Sphenophyllum
Morfologia geral: Conforme originalmente concebido por Brongniart em 1828, o

gênero Sphenophyllum aplicou-se a fósseis de compressão de uma planta
herbácea carbonífera com espirais de folhas em forma de cunha presas a caules
articulados distintos. O hábito exato do Spenophyllum não é conhecido. Em geral,
as evidências atuais (Eggert e Gaunt 1973, Batenburg 1977) indicam uma planta
com hábito trepador, onde eixos aéreos delgados tinham vários metros de
comprimento, mas não mais que 7 mm de diâmetro.
As folhas de Sphenophyllum apresentavam uma ampla variedade de formas e
estruturas, algumas profundamente fissuradas, enquanto outras eram inteiras e
deltóides (Figura 41-A); ainda assim, todos receberam um único suprimento
vascular, que se dicotomizou muito regularmente dentro da lâmina. Algumas
espécies eram marcadamente heterófilas, e no conjunto as folhas profundamente
fendidas geralmente ficavam próximas à base, enquanto as folhas inteiras ficavam
nas regiões superiores dos ramos laterais, arranjo que sugere que as primeiras
podem representar folhagem juvenil. As folhas eram sésseis, em forma de cunha,
inteiras ou divididas dicotomicamente e com venação dicotomicamente
ramificada (Figura 41-B).
O número de folhas por nó é geralmente 6 ou 9 e está relacionado à estrutura
interna trímera do caule. Em alguns casos onde as folhas são pequenas, até 18
115
folhas podem estar presentes no ânodo. As folhas geralmente têm menos de 2 cm

de comprimento. São supridos na base contraída por uma ou duas nervuras que se
dicotomizam de duas a seis vezes, antes de atingirem as extremidades distais da
folha. As folhas de Sphenophyllum variam em morfologia externa, desde aquelas
que têm a aparência de uma treliça de teloma estéril sem teias até aquelas que
são folhas completamente meadas. S. emarginatum fornece um excelente
exemplo de polimorfismo foliar (heterofilia), variando de folhas simples com uma
única nervura não ramificada a folhas meadas onde a nervura se dicotomiza até
quatro vezes.
Figura 41- Broto de Sphenophyllum (redesenhado após Hirmer); B. Formas de

folhas em Sphenophyllum
Equisetum
Classe: Sphenopsida
Ordem: Equesitales
Família: Equisetaceae
Género: Equisetum
Hábito e Ocorrência: Este género compreende cerca de 30 espécies e é de
distribuição mundial, exceto na Austrália e na Nova Zelândia. Cresce numa grande
variedade de habitats. Algumas espécies crescem em lagos e locais pantanosos,
por exemplo, E. palustre, E. hyemale; algumas espécies adoram a sombra e
crescem em locais húmidos e sombrios, por exemplo, E. pretense, enquanto outras
espécies crescem em condições relativamente secas e expostas, por exemplo, E.
arvense.
As espécies de Equisetum são vulgarmente conhecidas como canos, cavalinhas e
juncos. Estas espécies variam muito em tamanho. A espécie viva mais alta da
116
América do Sul, com um diâmetro de poucos centímetros, atinge uma altura de 40

pés.
0,5 cm apenas quando cresce em pântanos e atinge uma altura de 10 a 15 pés. No
entanto, a maior parte das espécies são mais pequenas e raramente atingem uma
altura de apenas alguns metros. E. scirpoides é a espécie mais pequena.
Estrutura externa do esporófito

Rizoma e caule aéreo: A planta é herbácea e ramificada. Consiste num rizoma
subterrâneo horizontal ramificado que é conspicuamente diferenciado em nós e
entrenós (Figura 42-A). Penetra no solo e, de cada nó do rizoma, surgem ramos
aéreos estéreis e férteis, bem como um verticilo de raízes adventícias. Os ramos
verdes estéreis têm um verticilo de ramos laterais nos seus nós e os ramos laterais,
por sua vez, possuem pequenos ramos, dando assim um aspeto arbustivo.
Consoante a espécie, os ramos férteis podem ser verdes ou incolores, ramificados
ou não ramificados. Os ramos férteis apresentam estróbilos nas suas extremidades
apicais, que morrem logo que os esporos são libertados (Figura 42-B).
Figura 42 - Hábito de Equisetum arvense mostrando rizoma subterrâneo, raízes e

ramos jovens; B. E. hyemale com estróbilo terminal e, C. Vista da superfície de um
nó com bainha foliar.
Os caules aéreos têm nós conspícuos que dividem o caule em secções articuladas.
Em cada nó dos ramos aéreos estão presentes espirais de folhas semelhantes a
escamas, que estão mais ou menos unidas na base para formar uma bainha
castanha. Cada entrenó é marcado por sulcos e ranhuras longitudinais.
117
Ciclo de vida de Equisetum: O ciclo de vida completo de Equisetum consiste em

duas gerações que são morfologicamente diferentes (i.e. heteromórficas) e que se
alternam entre si. O esporo haploide na germinação dá origem a uma estrutura
relativamente pequena e discreta - o protalo que carrega diretamente os órgãos
sexuais.Este é o gametófito ou geração sexual.Como resultado da fertilização,
forma-se um zigoto diploide. Este alarga-se, sofre uma série de divisões e forma
uma planta conspícua, altamente desenvolvida, com caule, folhas e raízes. Após
uma fase vegetativa inicial, os esporângios desenvolvem-se e os esporos são
libertados. Este é o esporófito ou geração assexuada. Durante a formação dos
esporos ocorre a divisão reducional e os esporos assim formados são haplóides. O
esporo germina e o ciclo de vida recomeça (Figura 43).
Figura 43 - Representação diagramática do ciclo de vida de Equisetum
Classe Pteropsida
Esta classe inclui as plantas que são vulgarmente conhecidas como Fetos. É
representada por cerca de 305 géneros e mais de 10000 espécies.
Os esporófitos são geralmente de natureza perene e diferenciados em raízes,
caule/rizoma e folhas dispostas em espiral. A maioria dos membros (exceto alguns
fetos arbóreos, por exemplo, Angiopteris, Cyathea) tem rizomas curtos e robustos,
que podem ser rastejantes, verticais ou crescer acima do solo.
118
A maioria dos membros são terrestres e preferem crescer em habitats húmidos e

sombrios. Alguns membros são epífitos (Asplenium nidus), aquáticos (por exemplo,
Marsilea, Azolla), xerófitos (Adiantum emarginatum), halófitos (Acrostic
humaureum) ou trepadores (Stenochlaena).
Alguns membros são muito pequenos (Azolla) e outros são árvores altas
(Angiopteris, Cyathea)
As folhas variam em tamanho, desde 2-5 cm em Anogramma leptophyla até
grandes fetos arbóreos da família Cyatheaceae.
As folhas podem ser simples (por exemplo, Ophioglossum), inteiras ou lobadas,
compostas de forma pinada ou palmada (a maioria dos fetos) ou altamente
dissecadas com venação reticulada ou dicotómica e descritas como frondes.
O dimorfismo foliar é bastante comum em muitos géneros (por exemplo, Vittaria).
As folhas jovens mostram uma vernação circinada (ou seja, enrolamento das
folhas), exceto em Ophioglossum.
As folhas são exstipuladas (e.g. Filicales) enquanto em alguns outros grupos são
estipuladas.
A ráquis é coberta por pêlos castanhos (ramenta). O traço da folha é geralmente
em forma de C com curvatura adaxial.
A estela apresenta uma grande variedade de tipos, por exemplo, protostele,
dictyostele, solenostele ou estela policíclica.
A reprodução vegetativa ocorre por fragmentação (por exemplo, Adiantum,
Pteridium), tubérculos de caule (por exemplo, Marsilea) e gemas adventícias
(Asplenium bulbiferum).
Os esporângios estão agrupados em soros distintos e surgem em grupos a partir
de uma almofada inchada de células denominada placenta.
Os soros são protegidos por indúsios verdadeiros (Marsilea) ou falsos (Adiantum,
Pteris) e desenvolvem-se nas margens ou na superfície abaxial das folhas
(esporófilo) ou dos folíolos.
Os esporângios possuem, na maioria dos casos, um anel distinto e um estómio.
O desenvolvimento dos esporângios pode ser do tipo Eusporangiate
(Ophioglossum) ou Leptosporangiate (Osmunda)
A maioria dos fetos é homosporosa, mas alguns, como Salvinia, Azolla, Marsilea,
Pilularia e Regnelidium, são heterosporosos.
Os espermatozóides, ao germinarem, formam protalos autotróficos (gametófitos),
cujo desenvolvimento pode ser exospórico (nas plantas homospóricas) ou
endospórico (nas plantas heterospóricas).
Os gametófitos são monóicos nos tipos homospóricos e dióicos nos tipos
heterospóricos. Os anterídios e arquegónios estão geralmente embebidos no
tecido gemetofítico e têm uma estrutura semelhante à de outras criptógamas
vasculares. O embrião pode ou não ter suspensor.
119
Classificação: A classe Pteropsida é dividida em quatro subclasses (Sporne,

1965):
Subclasse 1. Primofilídeos: Esta subclasse está dividida em duas ordens:

Ordem 1: Cladoxylales
Ordem 2: Coenopteridales
Subclasse 2: Eusporangiatae: Esta subclasse divide-se em duas ordens:

Ordem 1: Marattiales
Ordem 2: Ophioglossales
Subclasse 3: Osmundidae: Esta subclasse tem apenas uma ordem:

Ordem 1: Osmundales
Subclasse Leptosporangiatae: Esta subclasse divide-se em três ordens:

Ordem 1: Filicales
Ordem 2: Marsileales
Ordem 3: Salviniales
Resumo
A classe Sphenopsida é também conhecida como Arthropsida e
Calamopsida. Esta classe está bem definida em certas características
morfológicas. O caule é articulado com nós e entrenós e, por vezes, com
uma superfície longitudinalmente estriada. A heterosporia é
possivelmente a menos desenvolvida neste grupo. Das quatro ordens
desta classe, Hyeniales é a mais primitiva e também a mais simples. As
Sphenophyllales são protostélicas e as folhas são megafílicas com
venação dicotómica. Nas Equsetales o caule é sifonostélico e as folhas
são microfílicas com uma única nervura não ramificada. A folha em
Sphenopsida não é tão simples como em Lycopsida onde é
uniformemente microfílica. Embora as formas vivas de Sphenopsida
(por exemplo, Equisetum) não apresentem crescimento secundário,
algumas formas extintas (por exemplo, Sphenophyllum) possuem
espessamentos secundários. Os esporângios desenvolvem-se em
estruturas especiais com pedúnculos, conhecidas como
esporangióforos. Exceto em Hyenia, os esporangióforos formam
estróbilos compactos. As formas vivas são homosporosas, mas algumas
formas extintas (por exemplo, Calamostchys) eram heterosporosas.
120
O gametófito é verde e autotrófico. É exospórico, ou seja, desenvolve-

se fora da parede do esporo. Os anterozóides são multiflagelados.
A classe Peropsida, vulgarmente conhecida como Fetos, é um conjunto
de criptógamas vasculares que se estabeleceram com maior sucesso na
vida terrestre. Caracterizam-se pela presença de folhas megafílicas e
compostas pinadas, exceto Ophioglossum (com folhas simples).
Anatomicamente, o caule apresenta uma estrutura complexa e varia de
um protostelo simples a altamente dissecado, ou um sifonostelo ou um
dictiostelo a condições poliestelares. As plantas são homosporosas e
heterosporosas e os esporos são formados em esporângios. Os
esporângios desenvolvem-se em grupos denominados sori na superfície
ventral (Glechenia) ou nas margens (Hymenophyllum) das folhas.
Nalgumas espécies (por exemplo, Marsilea), os esporângios são
suportados numa estrutura especial denominada esporocarpo. O
esporângio desenvolve-se a partir de uma única célula inicial
(leptosporangiata) ou de um grupo de células iniciais (eusporangiata),
que apresentam uma grande variedade de formas e estruturas. O fluido
plasmodial no esporângio de Azolla forma estruturas características
chamadas massulas. A germinação dos esporos segue um curso
diferente nos fetos homosporos e heterosporos. Em geral, foram
registados cinco tipos de protalos adultos (cordados, filamentosos, em
forma de alça, em forma de fita e tuberosos) em fetos homospóricos.
Os órgãos sexuais desenvolvem-se no gametófito e são sempre
multicelulares e revestidos. O embrião tem iniciais distintas de raiz e
folha com pé pouco desenvolvido.
Bibliografia
Botany for degree students, gymnosperms, (1990), Vol. V, P. C.
Vashishta, S. Chand And Company Ltd., Ram Nagar, New Delhi- 110 055.
A text book of botany, Vol. II (thirteenth Edition), S. N. Pandey, S. P.
Misra, P. C. Trivedi (2016), Vikas Publishing House Pvt. Ltd. , E-28,
Sector- 8, Noida-201301 (U. P.) India.
Botany for degree students (Revised edition) (1963), A. C. Dutta, (Sixth
edition), Oxford University Press, Ground floor, 2/11 Ansari Road,
Daryaganj, New Delhi 110002, India.
Text Book of Botany, (2016-17), (Fifth edition), Prof. V. Singh, P. C.
Pandey D. K. Jain, Rastogi Publications, Gangotri Shivaji Road, Meerut,
121
Selecionar a resposta correcta:

1. A folha que contém soro é conhecida como:
(a) Profilo (b) Esporófilo
(c) Ambos (d) Microfilme
2. O desenvolvimento de esporângios a partir de um grupo de
iniciais é conhecido como
(a) Complexo (b) Leptosporangiado
(c) Simples (d) Eusporangiado
3. Nos fetos, os esporos germinam para formar
(a) Zigósporo (b) Oósporo
(c) Protalo (d) Embrião

4. Os esporos com elatérios são encontrados em
(a) Selaginella (b) Rhynia
(c) Equisetum (d) Lycopodium
5. O nome comum do Equisetum é
(a) Musgo-dos-prados (b) Feto aquático
(c) Quillwort (d) Horsetail
6. A madeira secundária dimórfica é uma caraterística de
(a) Sphenophyllum b) Hyenia
(c) Equisetum (d) Calamites
7. Eviostachia é um nome dado a
(a) Caule (b) Raiz
(c) Órgão reprodutor (d) Folha
8. Os canais carinais são formados devido à desintegração de

(a) Floema (b) Protoxilema
(c) Metaxilema (d) Câmbios
9. Hyenia é um membro da classe
(a) Psilopsida b) Lycopsida
(c) Sphenopsida (d) Pteropsida
10. As folhas heteromórficas estão presentes em
122
(a) Hyneia (b) Sphenophyllum

(c) Equisetum (d) Lycopodium
Preencher os espaços em branco:
1. As cavidades presentes no córtex do Equisetum são conhecidas

como………………………………………….. .
2. O Equisetum é caracterizado pela presença ………… nos esporos.
3. ……………………….é uma caraterística das folhas jovens dos fetos.
4. O grupo de esporângios é conhecido com…………………………..
5. Um crescimento especial que protege o sorus nos fetos é

conhecido como…………………………………..
6. Hyenia é um membro da ordem…………. e da família…………..
7. Bowmanites é um cone associado a……………………………...
8. Os esporângios recurvados são uma caraterística de……………..
9. A presença de xilema triarco e exarco no caule de Sphenophllum

é uma caraterística de………………………….
10. Os esporos verdes estão presentes em………………………….

Unidade Temática 5. Sistemática das Gimnospérmicas
Introdução
A palavra gimnosperma ("Gymnos" = nu e "Sperma" = semente) foi

usada pela primeira vez por Teofrasto, um aluno de Aristóteles, no seu
famoso livro "Enquiry into Plants". Ele usou este termo para todas as
plantas com sementes desprotegidas (sem cobertura). Com base nas
suas sementes com ou sem cobertura, as plantas com flores são
agrupadas em duas grandes categorias: Angiospérmicas e
Gimnospérmicas. Assim, o grupo de plantas com sementes ou
Spermatophyta é dividido em dois subgrupos Angiospermas e
Gimnospermas.
123
Os óvulos das gimnospérmicas estão livremente expostos antes e

depois da fertilização, enquanto que no caso das angiospérmicas os
óvulos estão fechados dentro do ovário. Por este facto, as
angiospérmicas são consideradas as mais avançadas do reino vegetal.
Em comparação com as angiospérmicas, as gimnospérmicas são menos
avançadas e têm algumas características específicas.
▪ Descrever as características gerais, classificações, distribuições e

reprodução das Gimnospérmicas.
▪ compreender as tendências evolutivas e a importância económica das
Objectivos Gimnospérmicas.
específicos
Características Gerais das Gimnospérmicas

1. Têm um crescimento lento e carecem de meios de propagação vegetativa,
tais como estacas, estratificação, etc.
2. Não são capazes de crescer em habitats variados, uma vez que são
capazes de crescer nalguns habitats e condições específicos.
3. Têm meios limitados de dispersão de sementes e só podem ser dispersas
pelo vento, por animais ou por seres humanos.
4. A maior parte das gimnospérmicas são terrestres e não podem crescer em
habitats aquáticos, exceto algumas.
5. Não possuem vasos no xilema (com poucas excepções) e células
companheiras no floema.
6. A maioria das gimnospérmicas é unissexual, pelo que, devido à ausência
de bissexualidade, as hipóteses de autopolinização são reduzidas.
7. Como o vento é a principal fonte de polinização, um grande número de
grãos de pólen é desperdiçado.
Morfologia: As gimnospérmicas vivas, com aproximadamente 70 géneros e 725

espécies, incluem árvores (altas e médias) e arbustos. Há uma completa ausência
de ervas e trepadeiras. A propagação vegetativa não é registada neste grupo, mas
a reprodução por bulbos é conhecida em Cycas. Geralmente as plantas possuem
raiz axial, mas por vezes também estão presentes raízes micorrizadas (Pinus) e
coralóides (Cycas).
Caule: O caule pode ser aéreo, ereto, não ramificado (p.ex. Cycas, Zamia) ou
ramificado (p.ex. Pinus, Cedrus, etc.). Nas gimnospérmicas, os ramos podem ser
de dois tipos: i) os rebentos longos e ii) os rebentos anões, com base no seu
124
sistema de ramificação. As folhas estão presentes nos ápices dos rebentos anões.
O rebento anão com folhas é conhecido coletivamente como esporão.
Folha: As gimnospérmicas possuem folhas microfílicas e megafílicas. As folhas

megafílicas são grandes e bem desenvolvidas, com o seu suprimento vascular
deixando uma lacuna foliar no caule. As folhas podem ser simples ou compostas
e variam em forma, tamanho e forma, desde uma folha de escama minúscula até
megafilas de vários metros de comprimento (por exemplo, em Cycas). As
gimnospérmicas apresentam diversidade na venação das folhas, que pode ser
paralela (Welwitschia), reticulada (Gnetum) ou mesmo dicotómica (Ginkgo). As
folhas são sempre perenes e na sua maioria possuem canais de resina como em
Pinus, Cedrus e Abies. As folhas dos membros de Gnetales não possuem
passagens de resina, mas Gnetum possui tubos de látex.
A disposição das folhas pode ser espiralada (Cedrus), oposta e decussada
(Gnetum, Ephedra, etc.) ou espiralada (Taxus, Podocarpus, etc.). As coníferas têm
geralmente estomas afundados. A forma das folhas também pode variar de
triangular (Pinus roxburghii), semicircular (Pinus sylvestris), bífida ou circular
(Pinus microphylla) e folíolo bifacial de Cycas, Zamia e Gnetum). A disposição dos
feixes vasculares também apresenta grandes variações. A base da folha
permanece permanentemente meristemática enquanto a ponta começa a secar.
Devido ao crescimento secundário, as gimnospérmicas possuem madeira
primária e secundária. O lenho secundário manoxílico é a caraterística das
Cycadophyta. Esta madeira é porosa, macia e de natureza mais parenquimatosa,
enquanto a madeira picnoxílica é a caraterística das Coniferophyta, uma vez que
esta madeira é compacta, dura e com raios medulares estreitos. O xilema não
possui vasos lenhosos, exceto em Ephedra, Gnetum, etc. O xilema é geralmente
endarca ou mesarca no caule, enquanto é exarca nas raízes. Os feixes vasculares
no caule são conjuntos, colaterais, endarcos e abertos.
Figura 44 - Diversidades das Gimnospérmicas: A-Coníferas, B-Gnetophyta, C-

Ginkoaceas, D-Cicadáceas.
125
Classificação
As gimnospermas são um grupo muito grande que inclui tanto formas vivas como
fósseis. Devido aos amplos registos de formas fósseis, a classificação tornou-se
um pouco complicada. Vários trabalhadores classificaram as Gimnospérmicas de
forma diferente ao longo do tempo. Alguns dos mais importantes são os
seguintes:
Os pioneiros neste campo foram Coulter e Chamberlain (1917) que dividiram as
gimnospérmicas diretamente em sete ordens.
1. Cycadofilicales
2. Bennettitales
3. Cycadales
4. Cordaitales
5. Ginkgoales
6. Coníferas
7. Gnetales
Jefferey (1917) reconheceu duas classes entre as gimnospermas como:

A. Classe-Arachigymnospermae: Inclui todas as gimnospérmicas que se
assemelham aos fetos pelo seu aspeto geral e anatomia. Possuem
espermatozóides móveis e dividiu esta classe em cinco ordens:
1. Ordem Pteridospermae - Inclui todas as formas extintas, primitivas e que
viveram no período Paleozoico.
2. Ordem Cycadeoidae - Inclui todas as formas extintas.
3. Ordem Cycadales - Inclui formas extintas e vivas.
4. Ordem Cordaitales- Inclui todas as formas extintas.
5. Ordem Ginkgoales - Inclui géneros extintos e géneros vivos isolados.
B. Classe-Metagymnospermae - As plantas desta classe possuem folhas simples

e não têm qualquer semelhança com os fetos. As plantas possuem gâmetas
masculinos não móveis, os grãos de pólen crescem em tubo apolíneo. Inclui duas
ordens
1. Ordem Coniferales - Inclui géneros vivos, por exemplo, Pinus, Cedrus, Taxus,
Podocarpus, Taxodium, etc. e também inclui géneros fósseis.
2. Ordem Gnetales- Incluía Ephedra, Gnetum e Welwitschia e muitos géneros
fósseis.
Com base na composição da madeira, as gimnospérmicas foram divididas em
duas classes:
126
i) Manoxílicas - quando possuem madeira porosa com textura solta.

ii) Picnoxílicas - quando a madeira é compacta.
A primeira incluía Cycadales, Cycadeoidales e Cycadofilicales enquanto a segunda
incluía Cordaitales, Ginkgoales, Coniferales e Gnetales. Esta classificação foi dada
por Seward (1919).
No entanto, Chamberlain, em 1934, dividiu as gimnospérmicas em duas classes
que, por sua vez, foram divididas em ordens com os seus respectivos caracteres,
tais como:
A. Classe Cycadophyta- i) A maioria das plantas deste grupo não são
ramificadas, os caules são atarracados.
ii) Os cones masculinos são grandes e compactos, com esporofilos simples que
contêm óvulos grandes.
iii) Anatomicamente os caules têm córtex largo e lenho manoxílico.
Esta classe inclui três ordens

a) Cycadofilicales - Inclui formas extintas.
b) Cycadeoidales - Inclui formas vivas e fósseis.
c) Cycadales - Inclui formas vivas e fósseis.
B. Classe - Coniferophyta - i) O caule profusamente ramificado é a caraterística

deste grupo.
ii) Folhas simples e a folhagem tem uma aparência de cone.
iii) Os estróbilos masculinos e femininos são compactos e têm esporofilos
complexos.
iv) A madeira é picnoxílica.
Inclui quatro ordens

a. Cordaitales - Inclui formas extintas.
b. Ginkgoales- Incluía formas extintas e apenas um representante vivo, ou seja,
Ginkgo biloba.
c. Coniferales - Inclui tanto formas extintas como formas vivas.
d. Gnetales- Inclui tanto formas vivas como extintas.
D. D. Pant (1957) propôs uma classificação na qual as Gimnospérmicas são

divididas em três divisões
i) Cycadophyta
127
ii) Clamydospermatophyta
iii) Coniferophyta
Coniferophyta, Clamydospermatophyta e Coniferophyta foram ainda divididas
em classes e ordens.
Raizada e Sahni (1958-61) classificaram as gimnospérmicas após a descoberta de
um grupo novo e único do período Jurássico - Pentoxylae-
Gimnospérmicas - Subdivisão-1. Cycadophyta-Order - a. Pteridospermales
b. Cycadeoidales
c. Cycadales
Subdivisão 2 – Pentoxiláceas
Subdivisão-3-Coniferophyta- ordem- a. Cordaitales
b. Ginkgoales
c. Coníferas
d. Gnetales.
Em seguida, Andrew (1961), outro cientista de renome, classificou as
Gimnospérmicas e dividiu-as em seis divisões, a saber
i) Pteridospermatophyta
ii) Cycadophyta.
iii) Ginkgophyta
iv) Coniferophyta.
v) Gnetófitas
vi) Gimnospérmicas de afinidades incertas.
K.R. Sporne (1965) em seu livro "The Morphology of Gymnosperms" classificou as

gimnospermas com base na classificação de Pilger e Melchior (1954)
Gimnospérmicas - divididas em três divisões:
1. Cycadopsida 2. Coniferopsida e 3. Gnetopsida Estas divisões dividem-se ainda
em ordens:
1. Cycadopsida-
Ordem1. Pteridospermas- Famílias- (7)-1. Lyginopteridaceae -(Lyginopteris)
2- Medullosaceae (Medullosa)
3- Calamopityaceae (Calamopitys)
4- Glossopteridaceae (Glossopteris)
5- Peltospermaceae (Xylopteris)
128
6- Corystospermaceae (Xylopteris)
7-Caytoniaceae (Caytonia)
Ordem- 2. Bennettitales - Famílias (3) 1- Williamsoniaceae (Williamsonia)
2. Wielandiellaceae (Wielandiella)
3. Cycadeoideaceae (Cycadeoidea)
Ordem 3. Pentoxylales -Família(1) 1. Pentoxylaceae (Pentoxylon)
Ordem 4.Cycadales-Família (2) 1. Cycadaceae (Cycas, Zamia, etc.)
2. Nilssoniaceae (Nilssonia)
2. Divisão Coniferopsida
Ordem1. Cordaitales-Famílias (3) 1. Eristophytaceae (Eristophyton).
2. Cordaitaceae (Cordaites)
3. Poroxylaceae (Poroxylon).
Ordem 2. Coniferales -Famílias(9) 1. Lebachiaceae (Lebachia)
2. Voltziaceae (Voltziopsis)
3. Palissyaceae (Palissya)
4. Pinaceae (Pinus, Abies, Picea)
5. Taxodiaceae (Taxodium)
6. Cupressaceae (Cupressus)
7. Podocarpaceae (Podocarpus)
8. Cephalotaxaceae (Cephalotaxus)
9. Araucariaceae (Araucaria, Agathis)
Ordem 3. Taxales-Família(1) 1. Taxaceae (Taxus, Torreya)
Ordem 4.Ginkgoales-Famílias(2) 1.Trichopityaceae (Trichopitys)
2. Ginkgoaceae (Ginkgo)
3. Divisão Gnetopsida
Ordem 1.Gnetales- Famílias (3) 1. Gnetaceae (Gnetum)
2. Welwitschiaceae (Welwitschia)
3. Ephedraceae (Ephedra).
Recentemente Taylor (1980) classificou as Gimnospérmicas em seis divisões:

1. Progymnospermophyta
2. Pteridospermophyta.
3. Cycadeoidophyta.
129
4. Cycadophyta.
5. Ginkgophyta.
6. Coníferas.
Assim, depois de rever as diferentes classificações das Gimnospérmicas
adoptadas por diferentes trabalhadores ao longo do tempo, é evidente que
existem grandes variações em relação à classificação das Gimnospérmicas.
Mas, mesmo assim, a última e mais importante classificação pode ser tomada
como a correcta para estudos.
Stewart (1983) colocou Progymnospermopsida, Gymnospermopsida e
Gnetopsida como classes distintas sob a divisão Tracheophyta, as plantas
vasculares do reino Plantae. Estas três classes foram ainda divididas em
Reino Plantae –
Divisão Tracheophyta
Classe-1. Progimnospermopsida
Ordem- 1. Aneunophytales
2. Aracheopteridales
3. Protopityales
Classe-2. Gimnospermopsídeos
Ordem- 1. Pteridospermales
2. Cycadales
3. Cytoniales
4. Glossopteridales
5. Pentoxilales
6. Czekanowskiales
7. Ginkgoales
8. Cordaitales
9. Voltziales
10. Coníferas
11. Taxales
Classe 3. Gnetopsida
Ordem- 1. Gnetales
2. Ephedrales
3. Welwitschiales.
130
Birbal Sahni (1920), baseado na natureza morfológica do órgão portador do

óvulo e na natureza axial ou foliar dos óvulos, dividiu as gimnospérmicas em
dois grandes grupos
1- Stachyospermae (os óvulos surgem na axila do caule) distribuídas por
ordens - Cordaitales, Ginkgoales, Coniferales, Taxales e
2- Phyllospermae (óvulos nascidos nas folhas) divididos em três ordens -
Cycadofilicales, Bennettitales e Cycadales,
Christenhusz et al., (2011) propuseram uma nova classificação e sequência
linear das gimnospérmicas vivas ou existentes com base em estudos
filogenéticos moleculares e morfológicos. Dividiram todas as gimnospérmicas
existentes em 4 subclasses, 8 ordens e 12 famílias da seguinte forma
Subclasse I. Cycadidae, OrdemA. Cycadales
Familia 1. Cycadaceae Familia 2. Zamiaceae
Subclasse II Ginkgoidae, Ordem B. Ginkgoales
Familia 3. Ginkgoaceae
Subclasse III Gnetidae, Ordem C. Welwitschiales
Familia 4. Welwitschiaceae
Ordem D. Gnetales
Familia 5. Gnetaceae
Ordem E. Ephedrales
Familia 6. Ephedraceae
Subclasse IV Pinidae, Ordem F. Pinales
Família 7. Pinaceae
Ordem G. Araucariales
Familia 8. Araucariaceae
Familia 9. Podocarpaceae
Ordem H. Cupressales
Familia10. Sciadopityaceae
Family 11. Cuprassaceae
Family 12. Taxaceae
Distribuição
Alguns grupos de gimnospérmicas estão totalmente extintos, enquanto outros
estão representados por formas vivas e fósseis. Existem ainda alguns grupos,
principalmente de gimnospérmicas vivas, que se estendem pelas zonas
temperadas, tropicais e mesmo árcticas. A maioria das gimnospérmicas vivas são
xerófitas perenes. O número total de gimnospérmicas vivas no mundo é de
aproximadamente 70 géneros e 725 espécies. Um total de 16 géneros e 53
131
espécies foram registados na Índia (M. B. Raizada e K. C. Sahni, 1960), enquanto

Maheshwari enumerou apenas 14 géneros.
Entre os diferentes grupos de gimnospérmicas, o grupo mais densamente
povoado é o das Coniferales. Este grupo é representado por Pinus, Cedrus, Abies,
Larix, Picea, Cupressus, Tsuga, Juniperus, Taxus, Araucaria, Thuja, Podocarpus,
Cephalotaxus.
Reprodução: (Ciclo de vida)

As gimnospérmicas possuem dois tipos diferentes de esporos e, por isso, são
chamadas de hetrosporos. Os micrósporos são mais pequenos e pode não haver
qualquer diferença no tamanho do esporo, enquanto outro esporo é maior em
tamanho chamado megásporo. Estes dois tipos de esporos, ao germinarem,
produzem dois tipos diferentes de gametófitos. O micrósporo ou grão de pólen
produz o gametófito masculino, enquanto o maior, o megásporo, produz o
gametófito feminino, que tem dois ou mais arquegónios ou órgãos sexuais
femininos. Estes esporos são produzidos no interior dos esporângios que se
encontram nos esporofilos. Estes esporofilos estão dispostos em espiral ao longo
de um eixo para formar estróbilos compactos ou cones.
Os estróbilos masculinos ou microsporangiados possuem microsporófilos e
microsporângios, enquanto os estróbilos femininos ou megasporangiados
possuem megasporófilos com megasporângios (óvulos). Os dois tipos de cones
ou estróbilos podem ser produzidos na mesma árvore como em Pinus ou em
árvores diferentes como Cycas e Ginkgo. O microsporângio contém numerosos
microsporos pequenos, enquanto o megasporângio contém apenas um
megasporo grande. Tanto os micro como os megásporos são haplóides e
desenvolvem-se como resultado da meiose nas respectivas células-mãe dos
esporos. Eles são os pioneiros ou estruturas primárias dos gametófitos masculino
e feminino, respetivamente. Nas gimnospérmicas, os gametófitos são
endosporicos, ou seja, desenvolvem-se dentro da parede do esporo. Em geral, os
estróbilos ou cones têm formas e tamanhos variáveis nas diferentes espécies. A
sua posição também varia de planta para planta.
Óvulo e gametófito feminino: Os óvulos das gimnospérmicas são desprovidos de
qualquer cobertura ou estão nus e são suportados em megasporofilos
geralmente dispostos em espiral em torno de um eixo central. Os óvulos são
geralmente sésseis. Entre as gimnospermas, os óvulos de Cycas são os maiores
do reino vegetal. No interior de um óvulo existe uma massa parenquimatosa de
células conhecida como nucelo, rodeada por um tegumento. O tegumento cresce
em toda a volta, exceto na parte apical, deixando um pequeno poro, ou seja, a
micrópila, e esta extremidade é conhecida como extremidade micropilar. O
nucelo tem uma única célula-mãe megásporo que, numa fase posterior, sofre
meiose e forma 4 células haplóides (megásporos) dispostas linearmente. Dos
quatro megásporos, apenas um, geralmente o inferior permanece funcional e o
restante degenera. O megásporo funcional aumenta de tamanho e sofre divisões
nucleares livres, resultando num grande número de núcleos livres. Isto
132
transforma-se num jovem gametófito que se desenvolveu dentro do megásporo.

Agora a formação da parede centrípeta começa e continua até que todo o
gametófito feminino se torne celular. O tegumento único do óvulo das
gimnospérmicas é constituído por três camadas, nomeadamente.
i) a camada externa carnuda ou sarcotesta externa, ii) a camada média pedregosa
ou esclerotesta, iii) a camada interna carnuda ou sarcotesta interna. Assim, o
tegumento do óvulo é constituído por uma camada pétrea média coberta pelas
camadas carnosas interna e externa. A região apical do nucelo forma uma câmara
polínica por degeneração das células do bico nucelar. Na câmara polínica
observam-se grãos de pólen semi-germinados ou micrósporos. Estes micrósporos
permanecem na câmara até ao crescimento posterior do protalo feminino, que
desenvolve dois ou mais arquegónios na extremidade apical. Dependendo da
espécie, os arquegónios têm um pescoço curto ou longo de 2, 4 ou 8 células, como
em Cycas, Taxus e Biota, respetivamente.
Após as divisões nucleares livres, inicia-se a formação da parede celular, em
resultado da qual o gametófito feminino se torna uma estrutura celular. O
gametófito feminino ou protalo diferencia-se numa região reprodutiva superior,
numa região de armazenamento média e numa região haustorial basal inferior.
Geralmente em gimnospérmicas o gametófito feminino tem tecido celular na sua
extremidade inferior enquanto poucos núcleos livres permanecem na sua
extremidade superior. a. Após a fertilização a extremidade apical, no entanto,
torna-se celular (a exceção é Welwitschia).
Figura 45 - Ciclo de vida de uma Gimnospermica
133
Micrósporos: Os grãos de pólen ou micrósporos são estruturas unicelulares e

haplóides que se desenvolvem no interior de estruturas específicas, os
microsporângios. Diferem em forma e tamanho nos diferentes grupos de
gimnospérmicas. Podem ser uniaperturados, tetraédricos com uma polaridade
definida devido à exina mais espessa em direção à base (por exemplo, Cycas),
podem ser quase esféricos (Ginkgo), podem ser alados (sacados) e podem ter
exina reticulada (Abies pindrow, Cedrus deodara, Pinus roxburghii e P.
wallichiana, Picea smithiana, etc.), enquanto na Ephedra os grãos de pólen são
inaperturados, alongados e com superfície palcatexina. Os grãos de pólen de E.
foliata apresentam sulcos paralelos ao longo do seu eixo maior e possuem duas
pequenas estruturas semelhantes a sacos. Estes sacos estão quase ausentes
noutras espécies.
Resumo
1. As coníferas incluem formas extintas e gimnospérmicas vivas.
2. São geralmente monóicas com cones masculinos e femininos
distintos.
3. O seu hábito de crescimento varia de árvores extremamente
altas a formas em miniatura.
4. Os caules contêm uma medula pequena e a madeira secundária
é picnoxílica.
5. As folhas são de dois tipos, ou seja, folhas de folhagem e folhas
escamosas.
6. A polinização é anemófila
7. As sementes são endospérmicas e aladas
8. O Taxus baccata é uma árvore de folha perene que se encontra
na América do Norte e do Sul, na Europa e nas Filipinas, na Argélia, em
Marrocos e na Índia.
9. T. baccata possui um tronco enorme e todos os ramos
apresentam um crescimento ilimitado.
10. As folhas são lineares, pequenas (2-3 cm de comprimento),
dispostas em espiral e com um pedúnculo curto
11. O sistema de raiz axial está bem desenvolvido.
12. O caule jovem apresenta um anel de feixes vasculares
conjuntos, colaterais, abertos e endarcos
13. O Taxus é geralmente dioico, embora também tenham sido
registadas árvores monóicas
14. Os estróbilos femininos em Taxus são muito reduzidos e os
estróbilos masculinos são de cor amarela e desenvolvem-se na axila das
folhas.
134
15. A câmara polínica e o bico nucelar estão ausentes em Taxus.

16. A família Ephedraceae é representada por um único género
Ephedra
17. O género Ephedra está uniformemente distribuído nas regiões
dos hemisférios ocidental e meridional
18. As folhas são pequenas, escamosas e rudimentares, os ramos
são verdes e fotossintéticos.
19. O sistema radicular subterrâneo está presente com raízes
longas, ramificadas e profundas
20. O crescimento secundário nos caules ocorre devido à atividade
do câmbio vascular.
Perguntas de escolha múltipla:
1. O Pinus ocorre normalmente:
(a) Em planícies (b) Em colinas
(c) Perto da costa marítima (d) Na água
2. As sementes comestíveis de "Chilgoja" são obtidas de
(a) P. insularis (b) P. merkussi
(c) P. gerardiana (d) P. excelsa
3. A terebintina é obtida a partir de que parte do Pinus:
(a) Raiz b) Caule c) Folha d) Fruto
4. A gimnospérmica que ocorre nos desertos é:
(a) Cycas (b) Pinus
(c) Gnetum (d) Ephedra
5. O caule é fotossintético e as folhas são minúsculas.
(a) Cycas b) Pinus
(c) Gnetum (d) Ephedra
6. Qual das seguintes espécies é um fóssil vivo?
(a) Ginkgo biloba (b) Pinus
(c) Cedrus deodara (d) Abies
135
7. Tanto a Cycas como o Pinus têm:
(a) espermatozóides móveis
(b) Espermatozóides móveis e não móveis
(c) Apenas espermatozóides não móveis
(d) Espermatozóides móveis e não móveis
8. As gimnospérmicas são reconhecidas como um grupo distinto

de plantas por:
(a) J. D. Hooker (b) Robert Brown
(c) Birbal Sahni (d) Coulter e Chamberlain
9. Uma família de coníferas, Taxaceae, foi pela primeira vez

elevada à categoria de ordem por:
(a) Engler (b) Eichler
(c) Florin (d) Sporne
Preencher os espaços em branco
1. A presença de canais é uma caraterística das coníferas.
2. A ausência de formação de tubo polínico e a libertação direta de

espermatozóides na câmara arechegonial é conhecida como ------------
3. O Ginkgo biloba é considerado fóssil.
4. A germinação de sementes em Cycas é--------------
5. A primeira célula durante o desenvolvimento do gametófito

masculino das gimnospermas é-----------
6. Os grãos de pólen alados encontram-se em --------------
7. Óvulos nus e ausência de vasos no xilema são características do

grupo--------------

136
Unidade Temática 6. Sistemática das Angiospérmicas
Introdução
As angiospérmicas, também designadas por plantas com flor, são

qualquer uma das cerca de 300.000 espécies de plantas com flor, o
maior e mais variado grupo de plantas do reino Plantae. As
angiospérmicas representam atualmente oitenta por cento de todas as
plantas vivas mais conhecidas.
As angiospérmicas são plantas com sementes de estrutura tubular em
que o óvulo (ovo) é fértil e se desenvolve numa semente num ovário
interior oco. O ovário é normalmente rodeado por uma flor, uma parte
da planta de sementes que contém órgãos de procriação masculinos ou
femininos, ou ambos.
Os frutos são derivados dos órgãos florais maduros das plantas
angiospérmicas e, por conseguinte, são característicos das
angiospérmicas. Em distinção, nas gimnospérmicas (por exemplo,
coníferas e cicadáceas), equipas gigantes alternativas de plantas com
sementes de estrutura em forma de tubo, as sementes não se
desenvolvem em intervalos Associado em Enfermagem ovário, no
entanto medida quadrada tipicamente exposta nas superfícies de
estruturas procriativas, como cones.
Assume-se frequentemente que as angiospérmicas constituem um
grupo monofilético. Por conseguinte, a origem das angiospérmicas é
uma questão fundamental na botânica sistemática, uma vez que a
resposta a esta questão está ligada a muitas questões relacionadas com
a evolução das angiospérmicas. Anteriormente, a falta de evidências
fósseis enfraquecia a robustez das hipóteses relacionadas e explicava a
instabilidade da sistemática das angiospérmicas no século passado.
Com o aumento de provas de angiospérmicas primitivas, a origem e a
evolução inicial das angiospérmicas tornam-se alvos acessíveis.
▪ Descrever a distribuição geral, a sistemática, as caracteristicas gerais das

Angiospermicas;
▪ Distinguir as Angiospermicas de outros grupos de plantas;
Objectivo
▪ Descrever os géneros importantes e a importância económica, etc. das
s
famílias Ranunculaceae, Caryophyllaceae e Rutaceae.
específico
▪ Descrever as relações filogenéticas e evolutivas das famílias.
s
Classificação das Angiospérmicas
A classificação baseada nos princípios da filogenia foi sugerida por John Hutchinson
na sua obra "The Families of Flowering Plants" (As famílias das plantas com flores). Foi
um botânico britânico de Inglaterra (1884-1972). Ele propôs 24 princípios de filogenia
137
paralelos aos de filogenia Dicta de Bessey. Em 1969, ele publicou -Evolution and
Phylogeny of Flowering plants. A sua outra obra é Genera of Flowering plants (1964-
67). A sua classificação foi revista de tempos a tempos (1955, 1969) e finalmente
apareceu em 1973. A classificação sugere que a origem das Angiospérmicas é
Monofilética; originária de de hipotéticas proangiospérmicas. Inicialmente,
considerava-se que as angiospérmicas tinham evoluído ao longo de duas linhas
evolutivas.
(a) Herbaceae (famílias de herbáceas que vão de Ranales a Lamiales, 28 ordens)
(b) Lignosae (plantas arborescentes ou lenhosas, de Magnoliales a Verbenales, 54
ordens)
No entanto, ele considerou as monocotiledóneas como derivadas de Ranales. As
monocotiledóneas foram divididas em três grupos baseados na natureza do perianto
em Calciferae, Corolliferae e Glumiflorae em todas as 29 ordens e 69 famílias.
Na nova classificação revista publicada em 1973 foram efectuadas pequenas
alterações como Lytherales foram transferidas para Myrtales, em Lignosae de
Herbaceae. Atualmente as Dicots incluem 82 ordens e 342 famílias, enquanto as
monocotiledóneas incluem 29 ordens e 69 famílias. importantes são:
1. O sistema é baseado no sistema de Bessey.
2. Baseia-se no pressuposto de que as plantas com flores com sépalas e pétalas,
associadas a outros caracteres florais e anatómicos são filogeneticamente mais
primitivas do que as plantas sem sépalas e pétalas.
3. Este sistema baseia-se num conhecimento considerável da filogenia.
4. As Monocotiledóneas são colocadas depois das Dicotiledóneas, das quais se
considera que derivaram consideradas como tendo sido derivadas numa fase inicial.
5. As Magnoliales e as Ranales são consideradas as ordens mais primitivas das
Dicotiledóneas, onde as flores são bissexuais com numerosos estames livres e os
carpelos estão dispostos em espiral.
6. Enfatizando mais as semelhanças do que as diferenças, as Gamopetalae e
Monochlamydeae são distribuídas entre as Polypetalae de acordo com as suas
relações.
7. As plantas com flores são divididas em grupos mais pequenos com base numa
combinação de caracteres e as famílias estreitamente associadas são colocadas
juntas.
8. As Gimnospérmicas são consideradas como um grupo distinto.
9. As famílias de Monocotiledóneas estão organizadas em 29 ordens e propôs novas
concepções para várias famílias, resultando em agrupamentos mais naturais.
10. As Butomales e as Alismatales são colocadas no início das Monocotiledóneas.
Partilham com as Ranales o androceu de numerosos estames, o gineceu apocárpico e
frutos foliculares e aquénios.
11. As Gramíneas são consideradas como a família mais avançada das
Monocotiledóneas, o que é inconsistente com a atual compreensão do grupo.
12. Ele reconheceu 411 famílias de Angiospermas.
As angiospermas são um grupo bem definido e bem caracterizado. Não existe
nenhuma espécie vegetal cuja classificação como angiospérmica ou não
angiospérmica seja incerta. Mesmo o registo fóssil não contém formas que estejam
138
relacionadas com qualquer outro grupo, embora existam alguns fósseis de

componentes específicos de plantas que não podem ser bem classificados
As angiospérmicas são tipicamente plantas com sementes. Este facto distingue-as de
todas as outras plantas, com exceção das gimnospérmicas, das quais as coníferas e as
cicadáceas são os representantes mais conhecidos
Os óvulos das angiospérmicas (precursores das sementes) estão normalmente
encerrados num ovário, ao contrário dos óvulos das gimnospérmicas, que ficam
expostos ao ar durante a polinização e nunca estão encerrados num ovário. O estigma
das angiospérmicas recolhe o pólen, uma estrutura especializada que se encontra
normalmente elevada acima do ovário numa estrutura mais delgada denominada
estilo. Os grãos de pólen germinam no estigma, e o tubo polínico deve estender-se
através do estilo (se presente) e dos tecidos ovarianos para alcançar o óvulo. Os grãos
de pólen das gimnospermas, por outro lado, são recebidos através de uma abertura
(a micrópila) no topo do óvulo
O gametófito feminino das angiospérmicas (denominado saco embrionário) é
minúsculo e contém apenas alguns (geralmente oito) núcleos; o citoplasma não está
dividido por paredes celulares e está associado menos ou mais diretamente a estes
núcleos. Na reprodução sexual, um dos numerosos núcleos do saco embrionário serve
como óvulo, combinando-se com um dos dois núcleos espermáticos do tubo polínico.
Dois núcleos adicionais do saco embrionário fundem-se com o segundo núcleo
espermático do tubo polínico. Este núcleo de fusão tripla é um precursor do
endosperma, um tecido multicelular de armazenamento de alimentos encontrado nas
sementes.
Quadro 4- Classificação detalhada das Angiospérmicas (1959)

Ordem Família
Sub-filo Dicotyledones
Divisão I: Lignosae
1. Magnoliales 1. Magnoliaceae, 2. Illicidaceae, 3. Winteraceae, 4.
Canellaceae,
5. Schisandraceae, 6. Himantandraceae, 7. Lactoridraceae,
8. Trocoendraceae, 9. Cercidiphyllaceae.
2. Annonales 10. Annonaceae, 11. Eupomatiaceae.
3. Laurales 12. Monimiaceae, 13. Austrobaileyaceae, 14. Lauraceae,
15. Trimeniaceae, 16. Hernandiaceae, 17. Gomortegaceae,
18. Myristicaceae.
4. Dilleniales 19. Dilleniaceae, 20. Connaraceae, 21. Crossosomataceae,
22. Brunelliaceae.
5. Coriariales 23. Coriariaceae.
6. Rosales 24. Rosáceas, 25. Dichapetalaceae, 26. Calycanthaceae.
7. Leguminales 27. Caesalpiniaceae, 28. Mimosaceae, 29. Fabaceae.
8. Cunoniales 30. Pterostemonaceae, 31. Cunoniaceae, 32. Philadelphaceae,
33. Hydrangeaceae, 34. Crossulariaceae, 35. Oliniaceae,
36. Greyiaceae, 37. Escalloniaceae, 38. Baueraceae,
39. Crypteroniaceae.
139
9. Styracales 40. Lissocarpaceae, 41. Styracaceae, 42. Symplocaceae

10. Araliales 43. Cornaceae, 44. Alangiaceae, 45. Garryaceae,
46. Nyssaceae, 47. Araliaceae, 48. Caprifoliaceae
11.Hamamelidal 49. Tetracentraceae, 50. Hamamelidaceae, 51.
es Myrothamnaceae,
52. Platanaceae, 53. Stachyuraceae, 54. Buxaceae,
55. Daphniphyllaceae 56. Bruniaceae.
12. Salicales 57. Salicaceae.
13. Leitneriales 58. Leitneriaceae.
14. Myricales 59. Myricaceae.
15. 60. Balanophoraceae
Balanopsidales
16.Fagales 61.Betulaceae, 62. Fagaceae, 63. Corylaceae.
17. Juglandales 64.Rhoipteleaceae, 65. Juglandaceae, 66. Picrodendraceae.
18.Casuarinales 67. Casuarinaceae.
19.Urticales 68.Ulmaceae, 69. Cannabinaceae, 70. Moraceae, 71.
Urticaceae,
72. Barbeyaceae, 73. Eucommiaceae.
20. Bixales 74.Bixaceae,75.Cistaceae,76.Flacourtiaceae,77.Cochlosperma
ceae, 78.Hoplestigmataceae,79.Achatocarpaceae,
80.Lacistemaceae.
21.Thymeleales 81.Gonystylaceae, 82. Aquilariaceae, 83. Geissolomataceae,
84. Penaeaceae, 85.Thymeleaceae, 86.Nyctignaceae.
22. Proteales 87.Proteaceae.
23.Pittosporales 88. Pittosporaceae, 89. Byblidaceae, 90. Stegnospermaceae,
91. Vivianiaceae, 92. Tremandeaceae.
24.Capparidales 93. Capparaceae, 94.Moringaceae, 95.Tovariaceae
25. Tamaricales 96.Frankeniaceae, 97.Tamaricaceae, 98.Fouquieriaceae.
26. Violales 99. Violaceae
27.Poligalales 100.Polygalaceae, 101.Krameriaceae, 102.Trigoniaceae,
103.Vochysiaceae.
28. Loasales 104.Turneraceae, 105.Loasaceae,
29. Passiflorales 106.Malesherbiaceae, 107.Passifloraceae, 108.Archariaceae.
30. Cucurbitales 109. Cucurbitaceae, 110.Begoniaceae, 111.Datiscaceae,
112.Caricaceae
31.Cactales 113.Cactaceae
32.Tiliales 114.Dirachmaceae, 115. Scytopetalaceae, 116.Tiliaceae
117. Sterculiaceae, 118. Peridiscaceae, 119.Bombacaceae.
33. Malvales 120. Malvaceae.
34. Malpighiales 121. Ixonomthaceae, 122. Malpighiaceae. 123.Humiriaceae,
124. Linaceae, 125. Irvingiaceae, 126. Huaceae, 127.
Ledocarpaceae, 128. Erythroxylaceae, 129.
Ctenolophonaceae, 130. Lepidobotryaceae, 131.
Blanitaceae, 132. Zygophyllaceae.
35. Euphorbiales 133. Euphorbiaceae
140
36. Theales 134. Bonnetiaceae,135. Theaceae, 136. Sauraniaceae,

137. Actinidiaceae, 138. Pellicieraceae, 139.Pentaphyllaceae,
140. Tetrameristaceae, 141. Marcgraviaceae,
142. Caryocaraceae, 143. Medusagynaceae.
37. Ochnales 144. Straburgeriaceae, 145. Ochnaceae, 146. Rhodolaenceae,
147. Sphaerosepalaceae, 148. Dipterocarpaceae, 149.
Ancistrocladaceae.
38. Ericales 150. Clethraceae, 151. Pyrolaceae, 152. Ericaceae,
153. Epacridaceae, 154. Diapensiaceae, 155.Monotropaceae,
156. Lennoaceae, 157. Vacciniaceae.
39. Guttiferales 158. Hypericaceae, 159. Clusiaceae, 160. Eucryphiaceae,
161. Quiinaceae.
40. Myrtales
162. Myrtaceae, 163. Lecythidaceae, 164. Rhizophoraceae,
165. Sonneratiaceae, 166. Punicaceae, 167. Combretaceae,
168. Melastomataceae.
41. Celastrales
169. Pandanaceae, 170. Aquifoliaceae, 171. Salvadoraceae,
172. Koeberliniaceae, 173. Cneoraceae, 174.
Cardiopteridaceae,
175. Cyrillaceae, 176. Icacinaceae, 177. Empetraceae,
178. Aextoxicaceae, 179. Pentadiplandraceae,
180.Celastraceae, 181. Corynocarpaceae, 182.
Stackhousiaceae,
183. Goupiaceae, 184. Hippocaseaceae, 185. Erythropalaceae,
186. Capusiaceae, 187. Scyphostegiaceae.
42. Olacales 188. Olacaceae, 189. Opiliaceae, 190. Octoknemaceae,
191. Aptandraceae, 192. Dipentodontaceae,
193. Medusandraceae.
43. Santalales 194. Loranthaceae, 195, Grubiaceae, 196. Santalaceae,
197. Myzodendraceae, 198. Balanophoraceae.
44. Rhamnales 199. Heteropyxidaceae, 200. Elaeagnaceae,
201. Rhamnaceae, 202. Vitaceae.
45. Myrsinales 203. Myrsinaceae, 204. Theophrastaceae,
205. Aegicerataceae.
▪ 46. Ebenales 206. Ebaenaceae, 207. Sapotaceae, 208.
Sarcospermataceae.
47. Rutales 209. Rutaceae, 210. Simaroubaceae, 211. Burseraceae,
212. Averrhoaceae.
141
48. Meliales 213. Meliaceae.

49. Sapindales 214. Melianthaceae, 215. Sapindaceae, 216. Podoaceae,
217. Sabiaceae, 218. Anacardiaceae, 219. Aceraceae,
220. Hippocastanaceae, 221. Staphyleaceae,
222. Akaniaceae, 223. Julianiaceae, 224. Didiereaceae.
50. Loganiales 225. Potaliaceae, 226. Loganiaceae, 227. Buddlejaceae,
228. Antoniaceae, 229. Spigeliaceae, 230. Strychnaceae,
231. Oleaceae.
51. Apocynales 232. Plocospermataceae, 233. Apocynaceae, 234.
Periplocaceae, 235. Asclepiadaceae,
52. Rubiales 236. Dialypetalanthaceae, 237. Rubiaceae,
53. Bignoniales 238. Cobaeaceae, 239. Bignoniaceae, 240. Pedaliaceae,
241. Martyniaceae.
54. Verbenales 242. Ehretiaceae, 243. Verbenaceae, 244. Stilbaceae,
245. Chloanthaceae, 246. Phrymataceae.
Divisão II Herbaceae
55. Ranales 247. Paeoniaceae, 248. Helleboraceae, 249. Ranunculaceae,
250. Nymphaeaceae, 251. Podophyllaceae, 252.
Ceratophyllaceae, 253. Cabombaceae.
56. Berberidales 254. Sargentodoxaceae, 255. Lardizabaiaceae,
256. Menispermaceae, 257. Nandinaceae, 258.
Cicaeasteraceae, 259. Berberidaceae
57. 260. Aristolochiaceae, 261. Hydnoraceae, 262. Rafflesiaceae,
Aristolochiales 263. Nepenthaceae.
58. Piperales 264. Piperaceae, 265. Saururaceae, 266. Choranthaceae
59. Rhoeadales 267. Papaveraceae, 268. Fumariaceae.
60. Brassicales 269. Brassicaceae.
61. Resedales 270. resedaceae
62. 271. Elatinaceae, 272. Molluginaceae, 273. Caryophyllaceae,
Caryophyllales 274. Ficcidaceae, 275. Portulacaceae
63. Polygonales, 276. Polygonaceae, 277. Illecebraceae
64. 278. Barbeniaceae, 279. Phytolaccaceae, 280.
Chenopodiales Gyrostemonaceae, 281. Agdestidaceae, 282. Petiveriaceae,
283. Chenopodiaceae, 284. Amaranthaceae, 285.
Theligonaceae, 286. Batidaceae, 287. Basellaceae.
65. Lythrales, 288. Lythraceae, 289. Onagraceae, 290. Trapaceae,
(Onagrales) 291. Halorrhagidaceae, 292. Callitrichaceae.
66. Gentianales 293. Gentianaceae, 294. Menyanthaceae.
67. Primulales 295. Primulaceae, 296. Plumbaginaceae.
142
68. Plantaginales 297. Plantaginaceae

69. Saxifragales 298. Crassulaceae, 299. Cephalotaceae, 300. Saxifragaceae,
301. Eremosynaceae, 302. Vahliaceae, 303. Francoaceae,
304. Donatiaceae, 305. Parnassiaceae, 306. Adoxaceae.
70. Sarraceniales 307. Droseraceae, 308. Sarraceniaceae
71. 309. Podostemaceae, 310. Hydrostachyaceae
Podostemales
72. Umbellales 311. Apiaceae (Umbelliferae)
73. Valerianales 312. Valerianaceae, 313. Dipsacaceae, 314. Calyceraceae.
74. 315. Campanulaceae, 316. Lobeliaceae
Campanulales
75. Goodeniales 317.Goodeniaceae, 318. Brunoniaceae, 319. Stylidiaceae.
76. Asterales 320. Asteraceae (Compositae)
77. Solanales 321. Solanaceae, 322. Convolvulaceae, 323. Nolanaceae.
78.Personal 324.Scrophulariaceae, 325. Acanthaceae, 326. Gesneriaceae,
327.Orobanchaceae 328. Lentibulariaceae,
329.Columelliaceae.
79. Geraniales 330. geraniaceae, 331.Limnenthaceae, 332.Oxalidaceae,
333. Tropaeolaceae, 334. Balsaminaceae.
80. Polemoniales 335.Polemoniaceae, 336. Hydrophyllaceae,337. Cuscutaceae.
81.Boraginales 338. Boraginaceae.
82.Lamiales 339. Myoporaceae, 340. Selaginaceae, 341. Globulariaceae,
342. Lamiaceae (Labiatae).
Sub-filo: Monocotyledones
Divisão I: Calyciferae
83.Butomales 343. Butomaceae, 344. Hydrocharitaceae,
84. Alismatales 345.Alismataceae, 346. Scheuchzeriaceae,
347. Petroniaceae.
85.Triuridales 348. Triuridaceae
86. Jucaginales 349. Jucaginaceae, 350. Liliaceae, 351. Posidoniaceae
87. 352.Aponogetonaceae, 353.Zosteraceae.
Aponogetonales 88.Potamogetonales 354. Potamogetonaceae, 355.
Ruppiaceae.
89.Najadales 356. Zannichelliaceae, 357. Najadaceae.
90.Commelinale 358. Commelinaceae, 359. Cartonemataceae,
s 360. Flagellariaceae, 361. Mayacaceae.
91. Xyridales 362. Xyridaceae, 363. Rapateaceae.
92. Eriocaulales 364. Eriocaulaceae.
93. Bromeliales 365. Bromeliaceae.
94. Zingiberales 366. Musaceae, 367. Strelitziaceae, 368. Lowiaceae,
143
369. Zingiberaceae, 370. Cannaceae, 371. Marantaceae.

Divisão II: Corolliferae
95. Liliales 372.Liliaceae, 373. Tecophilaeaceae, 374. Trilliaceae,
375.Potenderiaceae, 376. Smilacaceae, 377. Ruscaceae.
96. 378. Alstroemeriaceae, 379. Petermanniaceae,
Alstroemeriales
97. Arales 381. Araceae, 382. Lemnaceae.
98. Typhales 383. Sparganiaceae, 384. Typhaceae.
99. Amaryllidales 385. Amaryllidaceae.
100. Tridales 386. lridaceae.
101. 387. stenomeridaceae, 388. trichopodaceae,
Dioscoreales 389. Roxburghiaceae, 390. Dioscoreaceae.
102. Agavales 391.Xanthorrhoeaceae, 392. Agavaceae.
103. Palmales 393. Palmae (Arecaceae)
104. Pandanales 394. pandanaceae.
105. 395. Cyclanthaceae.
Cyclanthales
106. 396. Haemodoraceae, 397. Hypoxidaceae, 398. Velloziaceae,
Haemodorales 399. Apostasiaceae, 400. Taccaceae, 401. Philydraceae.
107. 402. Burmanniaceae, 403. Thismiaceae, 404. Corsiaceae.
Burmanniales
108. Orchidales 405.Orchidaceae
Divisao III: Glumiflorae
109. Juncales 406. Juncaceae, 407. Thurniaceae, 408.Centrolepidaceae, 409.
Retionaceae.
110. Cyperales 410. Cyperaceae.
111. Graminales 411. Gramineae (Poaceae)
Unidade Temática 7. Sistemática dos Fungos
Introdução
A palavra "Fungi" (singular Fungus) deriva da palavra latina FUNGOUR

que significa florescer, anteriormente utilizada com referência a
Cogumelo. Os fungos são talófitos aclorofilados e heterotróficos.
Constituem um grupo grande e diversificado do reino vegetal.
Assemelham-se às algas em muitos aspectos e, por isso, estão incluídos
no grupo das talófitas, porque o seu corpo vegetal é constituído por um
talo composto por hifas que, em conjunto, constituem o micélio. No
uso, o significado da palavra foi alargado e inclui plantas semelhantes a
talos, não verdes, tais como bolores, leveduras e outros organismos
144
semelhantes intimamente relacionados com os cogumelos (Fig. 1.1).

Assim, os fungos são um grande grupo de plantas simples semelhantes
a talos, sem clorofila.
Atualmente, são conhecidos cerca de 5100 géneros e mais de 50.000
espécies de fungos, mas este número está a aumentar constantemente
devido às novas investigações em todo o mundo. O estudo dos fungos
é conhecido como Micologia (mykes = cogumelo, logos = estudo), e o
cientista que se ocupa dos fungos é chamado Micologista. Trata das
histórias de vida, das suas relações e das técnicas evolutivas dos fungos,
juntamente com os estudos da sua taxonomia e classificação.
▪ Caracterizar o hábito e as características gerais dos fungos

▪ Distinguir as classes dos fungos
▪ Descrever a reprodução e o ciclo de vida dos fungos.;
Objectivos
específicos
Habitat dos fungos: Os fungos são muito diversificados no seu habitat. Eles são
encontrados em quase todos os tipos possíveis de habitats na terra, onde há
material orgânico vivo ou morto (Figura 46). Assim, a sua distribuição é universal
ou cosmopolita. A maioria dos fungos é terrestre, ocorre no solo, rico em
materiais orgânicos mortos e em decomposição. Os fungos terrestres
desenvolvem-se melhor em solos com húmus. Algumas outras espécies são
aquáticas, encontradas na água e são chamadas de fungos aquáticos.
Nesta categoria, a maioria dos Phycomycetes são classificados em habitats
aquáticos. Os fungos aquáticos são considerados primitivos. Vivem de matéria
orgânica em decomposição e de organismos vivos encontrados em água doce e
produzem células reprodutoras flageladas móveis. Estes nadam para novas
localidades. Os fungos terrestres são considerados mais avançados do que os
aquáticos. Produzem células reprodutoras não móveis que se dispersam
passivamente pelo vento, pela água ou por animais, etc. No entanto, muitos
fungos crescem em géneros alimentícios como frutos, legumes, compotas,
pickles, pão, etc.
Alguns fungos encontram-se sobre algas e outras plantas aquáticas em estado
epifítico. Alguns fungos encontram-se na água potável e, por conseguinte,
causam muitas doenças nocivas e graves aos seres humanos.
Algumas espécies são mesmo subterrâneas e encontram-se sob a superfície da
terra. Estão sempre presentes no ar que respiramos.
Os fungos parasitas encontram-se nos hospedeiros, principalmente nas plantas
vasculares, ou seja, Pinus, Cycas, etc., e causam várias doenças e causam grandes
danos ao hospedeiro. Mesmo alguns fungos encontram-se nos canais
alimentares dos mamíferos e dos seres humanos, onde causam perturbações
gástricas. Alguns fungos podem causar doenças de pele. A maior parte das vezes,
preferem crescer na penumbra e na escuridão.
145
Figura 46- Cogumelo comum: Agaricus species
HÁBITO DOS FUNGOS (FASE SOMÁTICA OU VEGETATIVA)

Corpo vegetal: O corpo vegetal ou fase vegetativa dos fungos é representado pelo
talo. Pode ser unicelular ou multicelular filamentoso (Figura 47).
Figura 47- Fase vegetatitva de um fungo com talo
Talo unicelular: Nos fungos inferiores, especialmente na estrutura unicelular de

forma mais ou menos esférica. Realiza ambas as fases da vida dentro de uma
única célula. Após a maturação ou conclusão da fase vegetativa, realiza a fase
sexual, tais fungos são conhecidos como fungos holocárpicos, mas ambas as fases
do ciclo de vida não ocorrem juntas no mesmo talo (Synchytrium). Neste caso, o
micélio está completamente ausente. Contrariamente a isto, em
Plasmodiophora, uma massa de protoplastos multinucleada e ameboide nua
representa a fase vegetativa e é denominada plasmódio. Os protoplastos do
plasmódio diploide dividem-se para formar esporos em repouso, que por sua vez
formam a fase vegetativa. Da mesma forma, as leveduras também têm um talo
146
unicelular, mas às vezes as células permanecem ligadas em cadeias formando um

pseudomicélio e, portanto, relacionadas a formas filamentosas.
Talo filamentoso: O corpo vegetal da maioria dos fungos é ramificado e hifas

filamentosas ou talo filamentoso que forma uma estrutura semelhante a uma
rede conhecida como micélio, exceto alguns fungos unicelulares. O micélio
origina-se através da germinação de esporos. A germinação dos esporos ocorre
após a obtenção de um substrato adequado onde as condições de vida são
favoráveis. Quando o esporo, após a germinação, produz apenas uma estrutura
curta e tubular de crescimento limitado, forma-se uma rede como uma massa de
algodão entrelaçada de filamentos finos e ramificados. As estruturas longas e
finas ou os filamentos são chamados de hifas.
Após algum tempo, na fase de maturidade, algumas destas hifas estendem-se
para o ar e dão origem a corpos reprodutivos, enquanto as restantes continuam
o seu crescimento normal. Estes fungos são classificados como fungos
eucarpicos. As hifas formam o corpo vegetativo ou talo dos fungos conhecido
como micélio ou podemos dizer que o micélio é a unidade estrutural dos fungos
e o meio sobre o qual o micélio cresce é conhecido como substrato. O micélio é
a parte mais importante do fungo, pois obtém alimento e actua de forma
semelhante a uma célula vegetal e realiza todas as actividades dos ciclos de vida,
ou seja, respiração, absorção, digestão, excreção e crescimento, exceto a
fotossíntese (devido à falta de clorofila)
As hifas incorporadas são geralmente incolores e constituem o micélio que se
ramifica e se espalha em todas as direcções possíveis dentro e sobre o substrato,
formando uma rede frouxa e ramificada. Em alguns casos, as hifas aéreas tornam-
se coloridas. Em geral, podem ser de cor azul, preta, castanha, amarela, vermelha
e laranja. As hifas crescem em comprimento nas pontas e são denominadas hifas
apicais.
Tipos de micélio: O micélio fúngico é uma estrutura multinucleada simples, sem
limites internos completos. As hifas podem ser segmentadas ou não
segmentadas. As hifas segmentadas possuem paredes transversais em intervalos
regulares chamadas septos. O micélio com septos é chamado septado, enquanto
as hifas sem paredes cruzadas são conhecidas como asseptadas (Fig. 1.5). Com
base na presença ou ausência de septos internos, o micélio fúngico pode ser
dividido em duas categorias.
(i) Micélio asseptado: Nos fungos inferiores ou fungos de algas, os
Phycomycetes, o corpo da planta na fase vegetativa geralmente
carece de partições internas de qualquer tipo, embora tenha
multinúcleos. Assim, as hifas são asseptadas e multinucleadas. O seu
crescimento é terminal através das partes apicais das hifas e é
acompanhado simultaneamente pelo aumento do número de núcleos
por divisões nucleares. Este tipo de micélio com multinúcleos e sem
septos/ou divisões internas é também chamado de Coenocítico. No
entanto, durante a fase reprodutiva, ocorre a formação de septos
para cortar a estrutura reprodutiva (conídios, esporos, etc.) ou para
selar uma porção danificada, os septos não têm poros e são apenas
placas sólidas.
147
(ii) Micélio Septado: Phycomycetes, carece de septos nas suas hifas

enquanto que outros fungos superiores, i.e. Ascomycetes e
Basidiomycetes, desenvolvem paredes transversais internas no
micélio chamadas septos, daí que as hifas se dividem em segmentos.
Estes segmentos podem ser uninucleados ou multinucleados e
aparecem a intervalos regulares atrás da ponta da hifa. Geralmente,
os septos num micélio septado são transversais, enquanto que
raramente aparecem septos oblíquos ou longitudinais. A formação do
septo é sempre originada pela divisão do núcleo. Nas células
binucleadas e multinucleadas, ocorre uma divisão simultânea em
todos os núcleos antes da formação da parede. Normalmente cada
septo possui um poro para a comunicação dos organelos
citoplasmáticos e mesmo dos núcleos de uma célula para outra.
Assim, fica claro que os septos não são completos e é evidente que a
distinção entre hifas asseptadas (coenocíticas) e septadas não é tão
intensa como se pensava antes.
Figura 48 - Tipos de Hifas: a) Septada, b) Asseptado ou cenocítica
Caracteristicas Gerais dos Fungos
1. Os fungos são cosmopolitas em termos de distribuição e podem ocorrer

em qualquer habitat onde a vida seja possível. Alguns são de água doce
ou marinha, outros são terrestres e outros ainda são transportados pelo
ar. Muitas espécies são parasitas que infectam animais e plantas.
2. Hifas filamentosas do corpo da planta que formam uma estrutura em
rede conhecida como micélio.
3. Hifas asseptadas e coenocíticas nas formas inferiores ou septadas e uni,
bi ou multinucleadas nas formas superiores.
148
4. Os septos têm geralmente poros simples, mas nos Basidiomycetes os

septos têm dolipore, que é uma estrutura de membrana dupla. Um septo
dolipore tem um poro rodeado por uma membrana proteica chamada
parentossoma.
5. Exceto nos bolores viscosos, o protoplasto permanece rodeado por uma
parede celular distinta. O principal componente da parede celular é a
celulose fúngica, conhecida como quitina. Mas nos fungos inferiores
(Oomycetes) a parede celular é composta por celulose e glucon.
6. Os fungos são totalmente desprovidos de clorofila, mas os carotenóides
estão normalmente presentes.
7. As hifas são homo ou heterocarióticas ou diplóides (a fase diploide é
geralmente efémera).
8. Os fungos superiores são imóveis, ou seja, as células móveis não ocorrem
na sua vida em nenhuma fase. Mas os fungos inferiores (os gâmetas e os
zoósporos assexuados são uni ou biflagelados).
9. Os flagelos são de dois tipos: (i) tipo Whiplash (acronemático) ou de
paredes lisas e (ii) tipo Tinsel (pantonemático) com numerosos pêlos
minúsculos como mastigonemas na sua superfície.
10. A estrutura das hifas é modificada de várias formas: Rizomorfo,
Esclerocio, Apressorio e Haustorio.
Figura 49- Modificações da estrutura da hifa: A-rizomorfo; C-Esclerócio; D-Apressório;

E-Haustório
149
11. Os fungos são heterótroficos e podem ser: (A) Parasitas - (i)

Parasitas obrigatórios, por exemplo, Puccinia, (ii) Parasitas facultativos,
por exemplo, Ustilago
(B) Saprófitas - (i) Saprófitas obrigatórias, por exemplo, Mucor, (ii)
Saprófitas facultativas, por exemplo, Fusarium,
Fusarium.
(C) Simbiontes - por exemplo, líquenes e micorrizas.
12. Alguns são eucarpicos (apenas uma parte forma unidades

reprodutivas). Nos fungos unicelulares, toda a célula é transferida para
a unidade reprodutiva, ou seja, são holocárpicos.
13. A reprodução efectua-se através dos três tipos
(A) Vegetativa: Por (i) Fragmentação, por exemplo, Rhizopus, Mucor

(ii) Fissão, por exemplo, leveduras
(iii) Brotamento, por exemplo, Ustilago
(B) Assexuada: Durante condições favoráveis, através de uma variedade

de esporos. Os esporos podem ser unicelulares, por exemplo,
Aspergillus, ou multicelulares, por exemplo, Alternaria, podem ser
endógenos, por exemplo, Mucor, ou exógenos, por exemplo,
Aspergillus.
(C) Sexual: O processo de reprodução sexuada é realizado em três fases:
I. Plasmogamia - Fusão do protoplasto por dois gâmetas
compatíveis.
II. Cariogamia - Fusão de dois núcleos opostos.
III Meiose: divisão nuclear redutora.
Nos fungos Phycomycetes inferiores a cariogamia ocorre logo após a
plasmogamia. Nos Ascomicetes a cariogamia é retardada, enquanto nos
Basidiomicetes há um longo intervalo entre a plasmogamia e a
cariogamia. A plasmogamia ocorre muito cedo na fase vegetativa,
enquanto a cariogamia é retardada (Figura ).
Figura 50 - Talo unicelular holocárpico de fungos A (A a D) A- Olpidium endogenum

(quitrídio holocárpico), dois organismos no hospedeiro algal, B- Talo unicelular de
levedura, C- Fase reprodutiva de B, D- Plasmódio diploide de Plasmodiophora
150
Nutrição dos fungos

Os fungos obtêm o seu alimento a partir de materiais mortos e em
decomposição ou absorvem-no diretamente através da membrana
celular dos organismos vivos. Obtêm o seu alimento do hospedeiro vivo
(Parasitas) ou de matéria orgânica morta (Saprófitas) sob a forma de
líquido. Com base no seu modo de nutrição, são agrupados nas
seguintes categorias:
1- Saprófitas: Estes fungos obtêm a sua nutrição a partir de matéria

orgânica morta e em decomposição:
(a) Saprófitos obrigatórios: Estes fungos obtêm a sua nutrição de outras

plantas ou animais não vivos. Só podem crescer em tecidos não vivos
adequados. Eles podem sobreviver em meios mortos e artificiais.
(b) Parasitas facultativos: Estes membros desenvolvem-se melhor se
crescerem em matérias orgânicas mortas, mas têm a potencialidade de
infectar as plantas e os animais vivos, por exemplo, Fusarium, Pythium,
etc.
2 - Parasitas: Os fungos parasitas absorvem o seu material alimentar

dos tecidos vivos dos hospedeiros em que parasitam. Os membros que
só podem crescer ou viver em hospedeiros vivos e obter o seu material
alimentar a partir deles são conhecidos como parasitas. Estes fungos
parasitas são bastante prejudiciais para os seus hospedeiros e causam
muitas doenças graves. Muitas doenças das culturas importantes são
causadas por fungos parasitas. A ferrugem, o smuts, o bunts, o míldio e
muitas outras doenças das plantas são exemplos importantes de
doenças fúngicas das culturas:
(a) Parasitas obrigatórios: Os parasitas que sobrevivem apenas em

hospedeiros vivos são chamados parasitas obrigatórios. O oídio e o
míldio de Downey são os melhores exemplos de parasitas obrigatórios.
(b) Saprófitas facultativos: Estes membros são, de facto, parasitas mas,

na ausência de um hospedeiro vivo, podem também desenvolver-se ou
viver em matérias orgânicas mortas na natureza. Eles são denominados
saprófitas facultativos, por exemplo, smut, como: Ustilago,
Sphacelotheca.
3-Simbiontes: Alguns fungos crescem noutros organismos e ambos são

mutuamente beneficiados, esta associação é conhecida como simbiose,
sendo comuns as micorrizas e os líquenes. O talo do líquen é constituído
por um fungo que vive simbioticamente com uma alga.
A micorriza é outro exemplo de simbiose. Neste caso, o fungo associa-
se às raízes de certas plantas superiores, as árvores florestais como o
pinheiro. Absorvem água e minerais em solução a partir do solo e
transferem-nos para as raízes da árvore e para os pêlos radiculares.
151
Reprodução dos Fungos

Os fungos reproduzem-se naturalmente por uma variedade de meios:
vegetativos, assexuados e sexuais.
Reprodução vegetativa: Na reprodução vegetativa, os métodos mais

comuns são o brotamento, a fissão, os esclerócios e os rizomorfos. Na
reprodução vegetativa não existe a união de células sexuais maduras ou
órgãos sexuais. Os métodos mais comuns de reprodução vegetativa
são:
Fragmentação - quando as hifas se dividem em pequenos fragmentos,
acidentalmente ou por secagem ou desidratação. Cada fragmento
desenvolve-se num novo indivíduo em condições favoráveis.
Fissão - A fissão de células somáticas dá origem a duas células filhas
semelhantes. Na fissão, a célula contrai-se no centro e divide-se em
duas células.
Brotamento - O brotamento de células somáticas ou esporos tem lugar
e cada brotamento é um crescimento da célula-mãe que se desenvolve
num novo indivíduo, um exemplo comum é Saccharomyces (célula de
levedura).
Esclerócios - Estruturalmente, cada esclerócio é uma estrutura
semelhante a uma almofada de micélio compacto. Em condições
favoráveis, dão origem a novos micélios.
Rizomorfos - Os rizomorfos são os micélios modificados. São resistentes
a condições desfavoráveis e dão origem a novos micélios em condições
favoráveis.
2- Reprodução assexuada - A reprodução assexuada efectua-se por
meio de diferentes tipos de esporos. Cada esporo pode desenvolver-se
num novo indivíduo. Nos fungos existem muitos tipos de esporos
assexuados:
Aplanósporos - Os esporos não móveis, enquanto os zoósporos são
móveis e a sua motilidade deve-se à presença de flagelos (Mucor,
Rhizopus, Pilobolus).
Esporangióforos - São esporos unicelulares e formados dentro de sacos
conhecidos como esporângios (singular sporangium) e formados no
final da hifa especial.
Conidióforo ou conídio (singular conidium) são pequenos esporos
unicelulares formados na ponta ou no lado da hifa.
Clamidósporos - São esporos unicelulares, de paredes espessas,
formados a partir de células da hifa vegetativa. Estes esporos são
altamente resistentes a condições adversas (Ustilago).
Oidia ou (oidium singular) também são esporos unicelulares e formados
por células hifais disjuntas e também são conhecidos como artrósporos
(Collybia, Coprinus).
Blastosporo - Estes esporos são formados por brotamento.
152
3- Reprodução sexual - Um grande número de fungos reproduz-se

sexualmente. No entanto, os membros dos fungos superiores
Deuteromycetes ou "Fungi Imperfecti" não têm reprodução sexual. A
reprodução sexuada é efectuada pela fusão de núcleos compatíveis de
duas células progenitoras. O processo de reprodução sexuada inicia-se
com a união de duas células e a fusão dos seus protoplastos, este
processo é conhecido como plasmogamia. No segundo passo, ocorre a
fusão de dois núcleos dos dois gâmetas que se fundem e forma-se um
núcleo zigótico diploide. Esta fase é conhecida como cariogamia.
(Karyon= núcleo, gamy= união). Após a cariogamia, ocorre a divisão
reducional ou meiose, que reduz novamente o número de
cromossomas para o número haploide e, assim, o estágio haploide é
estabelecido novamente.
Os organelos sexuais dos fungos, se estiverem presentes, são chamados

gametângios (singular gametangium). Podem formar células sexuais ou
gâmetas e podem conter um ou mais núcleos de gâmetas. Se os
gametângios masculino e feminino são morfologicamente diferentes, o
gametângio masculino é chamado anterídio e o gametângio feminino é
chamado oogónio. Os vários métodos de reprodução sexual através dos
quais os núcleos compatíveis são reunidos pelos seguintes métodos:
a) Isogamia - Quando as gametas que se fundem são morfologicamente
similares, mas fisiologicamente diferentes. Eles são formados em hifas
diferentes, por exemplo, Synchytrium) (Figura 51-A)
b) Anisogamia - Quando os gâmetas em fusão são morfologicamente e
fisiologicamente diferentes. O gâmeta feminino é mais pequeno e mais
ativo do que o gâmeta feminino (por exemplo, Allomyces).
c) Oogamia - Quando o gameta feminino ou óvulo ou ovo não é móvel
e o gameta masculino ou antrozóide é móvel. Eles são formados em
gametângios especializados conhecidos como oogónio e anterídio,
respetivamente (Figura 51-C).
Figura 51 - Cópula planogâmica: A. Isogamia; B. Anisogamia; C. Oogamia
153
Ciclo de Vida dos Fungos

Nos fungos, existem cinco tipos básicos de ciclos de vida, que são
referidos a seguir:
(i) Assexuado através de hifas vegetativas.
(ii) Ciclo de vida haploide
(iii) Ciclo de vida diplónico
(iv) Ciclo de vida haplo-diplobiótico
(v) Ciclo de vida haplo-diplobiótico.
i) Assexuada através de hifas vegetativas. Nos fungos, a reprodução

assexuada ocorre por meio de fragmentação, brotamento, conídios,
que podem ser endógenos ou exógenos, dependendo das condições,
zoósporos, clamidósporos, aplanósporos, etc. Neste tipo de ciclo de
vida, o micélio haploide produz geralmente corpos reprodutores
haplóides sem qualquer união gamética e, após a maturação, estes
esporos haplóides germinam e voltam a produzir micélios haplóides.
Cerca de 20% dos fungos propagam-se apenas por meios assexuados. A
reprodução assexuada ocorre em condições favoráveis. Assim, o ciclo
de vida assexual é dominado por haplóides (Fig.1.22).
ii) Ciclo de vida haploide: O ciclo de vida haploide é encontrado em

fungos, especialmente em Saccharomyces octosporus. Aqui a fase
haploide é muito elaborada e a fase diploide é muito curta, confinada
apenas à célula zigótica. As células somáticas haplóides funcionam
como gametângios potenciais. Dois gametângios somáticos se
encontram em pares e formam uma proturbação em direção ao outro
e a parede celular se dissolve no ponto de encontro e forma uma
passagem comum chamada tubo de conjugação.
iii) Ciclo de vida diplónico: Este tipo de ciclo de vida é comummente

registado numa outra levedura Saccharomyces ludwigii. Este ciclo de
vida é exatamente o inverso do haplontico onde a fase somática
diploide é longa e a fase haploide é curta, representada por ascósporos.
iv) Ciclo de vida haplo-diplobiótico: Neste tipo de ciclo de vida, ambas

as fases haploide e diploide são igualmente longas. Este tipo de ciclo de
vida é registado em Saccharomyces cerevisiae. Neste caso, formaram-
se ascósporos totais. Dos quatro, dois grupos de tipo de acasalamento,
cada um com 2 ascus. Normalmente, as células haplóides de dois tipos
diferentes de acasalamento multiplicam-se por brotamento.
v) Ciclo de vida haplo-dikaryotic: O padrão geral do ciclo de vida dos

Basidiomycetes tem semelhanças com o dos Ascomycetes. Os
basidiósporos formam um tubo germinativo que, ao germinar, dá
origem a um corpo somático haplofásico representado pelo micélio
primário. O micélio primário produz frequentemente oídio e completa
o ciclo de vida assexuado.
154
Os oídios podem comportar-se como esporos e dar origem a micélios

primários ou, por espermatização com micélios primários compatíveis,
participar na formação de micélio secundário dicariótico. Este também
pode ser formado por somatogamia entre dois micélios primários
compatíveis. A célula apical dicariótica das hifas do micélio secundário
desenvolve-se em basídio. Pode acontecer que se formem esporos em
repouso a partir das células hifais dicarióticas. Cada esporo em repouso,
ao germinar, dá origem a um basídio. A cariogamia ocorre no basídio,
produzindo uma condição diplofásica que é seguida imediatamente por
meiose e, finalmente, são produzidos basidiósporos haplóides. Os
basidiósporos germinam para produzir um corpo somático haplofásico,
completando assim o ciclo de vida.
Figura 52 – Ciclo de vida geral de um fungo
Bibliografia
1. Alexopoulos, C.J., Mims, C.W.; Blackwell, M (1996). Introductory
Mycology. 4a ed. Nova Iorque:John Wiley & Sons, Inc.
155
2. Campbell, N.A et al(2010). Biologia. 8ª ed. 1464 p. Porto Alegre:

Artmed,
3. Carlile, M.J.; Watkinson, S.C(2001). The Fungi. 2ª ed. Londres:
Academic Press.
4. Esposito, E.; Azevedo, J.L. (2004) Fungos: uma Introdução à
Biologia, Bioquímica e Biotecnologia. Caixas do Sul: Educs.
5. Raven, P.H.; Evert R.F.; Eichhorn, S.E. (2007): Biologia Vegetal.
7ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan..
6. Sadava, D. et al. (2009), Vida: a Ciência da Biologia. Vol. 2. Porto
Alegre: Artmed.
7. Wainwright, M. (1992). An Introduction to Fungal
Biotechnology. New York: John Wiley & Sons.
1.10.1 Perguntas de escolha múltipla:

1. A reprodução sexual tem lugar em
(i) Ascomicetes (ii) Basidiomicetes
(iii) Phycomycetes (iv) Deuteromycetes
2. A reprodução assexuada só se verifica em
(i) Ascomicetes (ii) Basidiomicetes
(iii) Oomicetos (iv) Deuteromicetos
3. Os esporos de fungos produzidos assexuadamente na ponta
das hifas são chamados
(i) Conídios (ii) Esporangióforos
(iii) Esporo (iv) Artrósporo
4. Micorriza é um termo que indica
(i) Associação de fungos com o caule (ii) Bactérias associadas com a
raiz
(iii) Associação de fungos com a raiz (iv) Estudo de fungos
5. Os fungos parasitas obrigatórios absorvem o seu alimento da
célula hospedeira através de
(i) A superfície (ii) Haustórios
(iii) Apressórios (iv) Rizóides
6. A fase perfeita do fungo significa
(i) Quando o fungo está perfeitamente saudável
(ii) Quando se reproduz assexuadamente
156
(iii) Quando se reproduz sexualmente

(iv) Quando forma esporos em repouso perfeito
7. Os haustórios são produzidos no caso do micélio que é
(i) Tanto intracelular como endoparasita, (ii) Ectoparasita,
(iii) Intercelular e endoparasita (iv) Endoparasita ou intercelular
8. O fungo que é tão importante para a sua utilização em estudos
genéticos é
(i) Aspergillus (ii) Rhizopus
(iii) Penicillium (iv) Neurospora
9. Os fungos são sempre

(i) Parasitas (ii) Saprófitas
(iii) Autotróficos (iv) Hetrotróficos
10. Um organismo que é normalmente saprófita, mas que também
pode ser parasita, é chamado de:
(i) Saprófito facultativo (ii) Saprófito parcial
(iii) Parasita facultativo (iv) Parasita parcial
11. Qual das seguintes doenças é causada por um fungo?
(i) Cólera (ii) Ferrugem do trigo
(iii) T.B. (iv) Tétano
12. A micologia é o estudo de:
(i) Algas (ii) Fungos
(iii) Briófitas (iv) Pteridófitas
13. O micélio asseptado é encontrado em:
(i) Fungos inferiores (ii) Fungos superiores
(iii) Fungi Imperfecti (iv) Nenhuma das anteriores
14. Os fungos coprófilos crescem em:
(i) Gramíneas (ii) Estrume
(iii) Animais (iv) Madeira
15. O fungo que é tão importante para a sua utilização em estudos
genéticos é:
(i) Aspergillus (ii) Rhizopus
(iii) Penicillium (iv) Neurósporo
157
Unidade Temática 7.1. Classificação dos Fungos
Introdução
A classificação dos fungos baseia-se principalmente nas características

dos esporos sexuais e dos corpos de frutificação presentes durante as
fases sexuais dos seus ciclos de vida. No entanto, muitos fungos
produzem esporos sexuais e diferentes tipos de corpos de frutificação
apenas em determinadas condições ambientais. Estes fungos, que
produzem esporos assexuadamente, são conhecidos como "fungos
imperfeitos", enquanto os outros completam o seu ciclo de vida sem
meios gaméticos ou sexuais e são conhecidos como "fungos perfeitos".
Estes fungos devem ser classificados com base noutras características
da morfologia dos seus esporos assexuados e talos. Assim, os fungos
superiores imperfeitos são previamente colocados numa classe especial
chamada "Classe Deuteromycetes".
Provavelmente Bauhia terá sido o pioneiro que, pela primeira vez,
tentou classificar os fungos no seu livro "Pinax Theatri Botanici" (1623)
e descreveu 100 espécies de fungos. Depois disso, Tournefort (1694),
no seu livro "Elements de Botanique", dividiu os fungos em seis classes.
Carolus Linnaeus (1753) colocou todos os fungos na 24ª classe
"Cryptogamia" no seu famoso livro "Species Plantarum".
▪ Describe different classification systems of fungi.

▪ Rpresentar the phylogeny of fungi.
Objectivos
específicos A taxonomia dos fungos segue as recomendações do comité das "Regras
Internacionais de Nomenclatura Botânica". De acordo com estas regras, os vários
taxa têm a seguinte terminação:
As divisões dos fungos terminam em -mycota, as sub-divisões em "mycotina", as
classes em 'mycetes, as sub-classes em - mycetidae, as ordens em - ales e as
famílias em - aceae.
O nome do género começa sempre com letra maiúscula, enquanto o nome
específico começa com letra minúscula. Os binominais escritos à mão devem ser
sempre sublinhados e, quando impressos, devem ser colocados em itálico, por
exemplo, Solanum nigrum.
158
Sistema de classificação dado por Ainsworth (1971)

▪ Reino - Fungi -
Divisão - 1. Myxomycota (corpo somático uma massa de plasmódio de vida
livre sem parede firme)
Classe única - Myxomycetes
Divisão- 2. Eumycota-(Corpo somático unicelular ou multicelular e filamentoso).
Subdivisão- 1. Mastigomycotina (células móveis presentes (zoósporos), esporo
perfeito, oósporo.
Subdivisão- 2. Zygomycotina- Células móveis ausentes- A) Fase perfeita
presente- i) Esporo perfeito zigósporo.
Subdivisão- 3. Ascomycotina- Células móveis ausentes - B) Estágio perfeito
presente- ii) Ascósporos com esporos perfeitos.
Subdivisão 4: Basidiomicotina - Ausência de células móveis - C) Estágio perfeito
presente - III) Esporos perfeitos basidiósporos.
Subdivisão- 5. Deuteromicotina- Células móveis ausentes- D) Estágio perfeito
ausente.
Subdivisão - Mastigomycotina
Classe 1. Chytridiomycetes (zoósporo posterior uniflagelado com flagelo do tipo
whiplash).
Ordem-1.Hyrpochytriales,
2.Chytridiale,
3.Blastocladiales,
4.Monoblepharidales.
Classe-2.Hypochytridiomycetes- (Zoósporo uniflagelado anterior com flagelo
do tipo "tinsel").
Ordem- 1.Hypochytriales.
Classe- 3: Oomicetes- (Zoósporos biflagelados, flagelo anterior do tipo "tinsel",
flagelo posterior do tipo "whiplash", parede celular celulósica).
Ordem-1.Saprolegniales
2. Leptomitale
3. Laginidiales
4.Peronosporales
Classe - 4. Plasmodiophoromycetes- (Biflagelados heteroconeanos, zoósporos,
flagelos do tipo whiplash).
Ordem - 1. Plasmodiophorales.
159
Subdivisão Zygomycotina
Classe - Zygomycetes- (Principalmente saprófitas, por vezes parasitas ou
micoparasitas, atacando também insectos mas depois desenvolvendo micélio
dentro do revestimento interno do trato digestivo, desenvolve zigósporos
geralmente de forma esférica).
Ordem -1.Mucorales
2.Entomophthorales.
3. Zoopagales.
Classe - 2: Trichomycetes - (Principalmente comensais com as vísceras de
artrópodes, hifas ligadas ao revestimento interno do trato digestivo, por vezes
em partes externas de artrópodes aquáticos vivos, zigósporos conhecidos como
bipolares ou biconais.
Ordem- 1.Harpellales,
2. Asellariales,
3. Eccrinales,
4. Amoebidales.
Subdivisão - Ascomycotina- A) (Talo micelial ou leveduriforme, ascocarpo e
ascogéneo ausentes, ascos nus).
Classe- Hemiascomycetes-
Ordem- 1. Endomycetales,
2. Protomycetales,
3.Taphrinales.
B) Talo micelial, ascocarpo e hifas ascogénicas presentes
Classe-Loculoascomycetes- i) Asco bitunicado, ascocarpo um ascostroma,
Ordem: 1. Myrianngiales.
2. Microthyriales.
3. Hysteriales
4. Pleosporales.
5. Dothideales.
B) Asco unitunicado; se for bitunicado, estão presentes o ascocarpo e o apotécio.
Classe 3- Plectomicetos - (Ascos dispersos em vários níveis dentro de um
cleistotécio, ascósporos asseptados.
Ordem- 1. Euritiales,
2. Micro ascoales,
3. Onygenales.
160
Classe 4- Laboulbenimycetes- (Ascos regularmente dispostos formando um

himénio na base ou na periferia do ascocarpo). Ectoparasitas em artrópodes, talo
reduzido, ascocarpo um peritécio, ascus inoperculado.
Ordem- 1. Laboulbeniales
Classe 5- Pirenomicetos- (Ascos regularmente dispostos formando um himénio

na base ou na periferia do ascocarpo, não ectoparasitas de artrópodes, ascocarpo
um peritécio, ascus inoperculado).
Ordem- 1. Erysiphales
2.Meliolales
3.Coroyophorales
4.Sphaeriales
5.Clavicipitales
Classe 6- Discomycetes- Ascocarpo um apotécio, hipogeal ou epigeal, apotécio
frequentemente maciço, ascus inoperculado ou operculado.
2. Ordem -1. Helotiales.
3. 2. Pezizales. 3.Tuberales.
Subdivisão - Basidiomycotina
Classe-1.Teliomyetes- (Parasitas de plantas vasculares, basidiocarpo ausente,
basídio que surge de probasídio de paredes espessas, teleutosori no tecido do
hospedeiro.
Ordem - 1. Uredinales,
2.Ustilaginales.
Classe- Hymenomycetes- (Saprófitas e raramente parasitas, basidiocarpo bem
desenvolvido presente, basídios dispostos num himénio, basidiocarpo
gimnocárpico ou angiocárpico, himénio exposto durante todo o seu
desenvolvimento.
Subclasse 1. Phragmobasidiomycetidae- (Basidium phragmobasidium),
Ordem- 1. Tremellaels
2. Auriculares
3. Septobasidiales
Subclasse - Holobasidiomicetos - (Basidium holobasidium),
Ordem- 1.Exobasidiales
2.Brachybasidiales
3.Dacrymycetales
161
4.Tulasnellales (Polyporales)
5.Aphyllophorales
6.Agaricales
Classe- 1.Gastomycetes- (Basidiocarpo angiocarpo, basídio holobasídio.
Ordem- 1.Podoxales
2.Phyllales
3.Hymenogastrales
4.Lycoperdales
5.Geitiriales
6.Tulostematales
7.Nidulariales
8.Melanogastrales
10.Sclerodermatales
Subdivisão - Deuteromycotina
Classe- Blastomycetes- (pseudomicélio com brotamento semelhante a levedura
ou sem pseudomicélio, micélio verdadeiro ausente ou pouco desenvolvido),
Ordem- nula
Classe- 2: Hyphomicetes- (micélio desenvolvido, brotamento assimilatório
ausente, micélio estéril presente; esporos em esporóforos, esporóforos podem
estar agrupados, mas picnídios e acérvulos ausentes).
Ordem - 1. Moniliales,
2. Micélio estéril.
Classe 3: Coelomycetes (ausência de células de brotamento assimilatórias
desenvolvidas no micélio, esporos ou conídios formados em picnídios ou
acérvulos).
Ordem- 1. Melanconiales
2. Sphaeropsidal
Algumas características de fungos importantes (Segundo Alexopoulos, 1962)

Divisão-Mycota (Fungos Verdadeiros): Sem clorofila, o corpo da planta varia de
microscópico unicelular a micélio multicelular, núcleos verdadeiros com
membrana nuclear, nucléolos presentes, paredes celulares contêm quitina ou
celulose ou ambos juntamente com outros polissacarídeos, reproduz-se
sexualmente ou assexuadamente, os esporos são unidades de propagação, duas
subunidades - 1. Myxomycotina e 2. Eumycotina.
1. Subdivisão-Mixomicotina- O corpo da planta é semelhante a uma ameba sem
parede celular definida, estrutura somática, um plasmódio de vida livre (ou seja,
162
massa multinucleada de protoplasma, todo o plasmódio sem parede celular

definida), classe única Myxomycetes.
2. Subdivisão - Eumicotina - Os representantes dos verdadeiros fungos,
tipicamente filamentosos, alguns unicelulares, os organismos dotados de
paredes celulares apenas com algumas excepções, reproduzem-se sexuada e
assexuadamente, divididos em oito classes e uma classe de forma, como se segue
Classe-1. Chytridiomycetes- Possuem um único flagelo inserido posteriormente,
células móveis produzidas por zoósporos ou planogametas, cada uma com um
único flagelo posterior, a estrutura dos talos varia, dividida em três ordens 1.
Chytridiales, 2. Blastocladiales, 3. Monoblepharidales.
Classe 2: Hypochytridiomycetes - Fungos aquáticos parasitas de algas e fungos
ou sapróbios de restos de plantas e insectos na água, as células móveis possuem
um único flagelo anterior, ordem única - hypochytridiales.
Classe 3: Oomicetos - Fungos com micélio coenocítico (asseptado) bem
desenvolvido que se reproduzem assexuadamente por meio de zoósporos
biflagelados, cada um com um flagelo e um flagelo em forma de chicote, o
primeiro dirigido para a frente e o segundo para trás, zoósporos formados em
vários tipos de esporângios, oósporo representa um esporo perfeito, divididos
em 4 ordens: 1. Saprolegniales, 2. Leptomitales, 3. Lagenidiales e 4.
Peronosporales.
Classe 4: Plasmodiophoromycetes - fungos endoparasitas obrigatórios em algas,
fungos e plantas vasculares, não celulares, sem parede celular, talos
multinucleados que vivem nas células dos seus hospedeiros, células móveis com
dois flagelos desiguais do tipo chicote anterior, sem formação de corpos de
frutificação distintos, mas com esporos em repouso produzidos em massa, ordem
única - Plasmodiophorales.
Classe- 5. Trichomycetes - Talo cenocítico filamentoso simples ou ramificado de
corpo vegetal, ligado à cutícula externa ou ao trato digestivo dos artrópodes
vivos, micélio não imerso no tecido do hospedeiro, dividido em 5 ordens.
Classe- 6- Zigomicetos- Sapróbios ou fungos parasitas, micélio bem desenvolvido
coenocítico ou septado, a reprodução sexuada resulta na formação de um esporo
em repouso formado pela fusão de dois gametângios geralmente iguais, células
móveis ausentes, divididos em 3 ordens- 1.Mucorales, 2. Entomophthorales, 3.
Zoopagales.
Classe- 7. Ascomicetes - Corpo vegetal somático multicelular constituído por um
micélio septado, em alguns casos unicelular, células móveis ou gâmetas
totalmente ausentes, reproduz-se sexualmente, produzindo ascósporos
formados dentro de estruturas semelhantes a sacos, o ascus, dividido em 3
subclasses: 1. Hemiascomycetidae, 2. Euascomycetidae e 3.
Loculoascomycetidae.
Classe- 8. Basidiomicetos - Produzem corpos de frutificação muito complicados,
os basidiocarpos, esporos produzidos sexualmente, basidiósporos, formados
163
exogenamente num órgão especializado, o basídio, após cariogamia e meiose,

divididos em 2 subclasses 1. Hetrobasidiomycetidae e 2 Homobasidiomycetidae.
Forma- Classe- Deuteromycetes- Também conhecido como Fungi Imperfecti-
ausência de reprodução sexual um ciclo parasexual pode estar presente, dividido
em 4 ordens- 1. Sphaeropsidales, 2. Melanconiales, 3 Moniliales e 4.Mycelia
Sterlia.
Classe - Oomycetes - Ordem 1. Saprolegniales- Talo holocárpico eucárpico,
zoósporos sempre formados dentro do esporângio, saprófitas aquáticas, exceto
poucas, diplanéticas e monoplanéticas ou raramente aplanáticas, oogónio não
diferenciado internamente em ooplasma e periplasma, 3 famílias- 1. Ectogelceae,
2. Thraustochytriaceae, 3. Saprolegniaceae.
▪ Ordem-2. Peronosporales- Talo eucarpico, parasita terrestre de plantas
superiores, oogónio diferenciado em ooplasma e periplasma, 3 famílias- 1.
Pythiaceae, 2.Albuginaceae, 3.Peronosporaceae.
▪ Classe - Ascomycetes - Sub-classe - Hemiascomycetidae - Ordem 1.
Endomycetales- Asci desenvolvidos diretamente a partir de zigotos, cada um
desenvolvido a partir da união de duas células ou partenogeneticamente a
partir de células simples, divididos em 4 famílias- 1. Ascodeaceae, 2.
Endomycetaceae, 3. Spermophthoraceae, 4. Saccharomycetaceae.
Ordem- 2. Taphrinales- Asci que surgem diretamente de células de talo
dicariótico sexualmente produzido, família- Taphrinaceae.
Subclasse-Euascomycetidae
▪ Série-1. Plectomicetos - Ordem - Eurotiales - Ascocarpo séssil e sem ossículo,
dividido em 3 famílias - Ascosphaeriaceae, 2. Gymnoascaceae, 3. Eurotiacea.
▪ Série 2. Pyrenomycetes- Ordem- Erysiphales- Micélio em grande parte
superficial, ascocarpo fechado cleistothecium, tipicamente preto ou de cor
escura com apêndices de parede, família única- Erysiphaceae.
▪ Série- 3 Discomycetes- Ordem 3. Pezizales- Ascocarpo um apotécio aberto ou
uma forma modificada do mesmo, apotécio acima do solo/ epígeo, ascos
operculados ou sub- operculados, divididos em 3 famílias- 1. Sarcoscyphaceae,
2. Pezizaceae e 3. Halvellaceae.
▪ Série -4. Clavicipitales- Asci persistente, ascósporos filiformes, ascocarpo um
peritécio com um ostíolo, parífises presentes, família única - Clavicipitaceae.
▪ Série 5. Sphaeriales- Ascocarpos e estromas, se presentes, escuros,
membranosos/caronados, peritécios do corpo de frutificação tipicamente
brancos ou de cor brilhante, presença de paráfises e paráfises apicais, ascos
maduros ligados à parede interna do peritécio, divididos em 4 famílias- 1.
Sordariaceae. 2. Phyllachoraceae, 3. Diatrypaceae e 4. Xylariaceae.
164
Classe Basidiomycetes
Sub-classe-1 Heterobasidiomycetidae-Order. Uridinales- Parasita de plantas,
basidiocarpo ausente, promicélio/basídio que surge de um probasídio de paredes
espessas, um teleutósporo, basidiósporos produzidos em estrigmatas,
descarregados à força, divididos em 3 famílias- 1.Pucciniaceae,
2.Malamsporaceae, 3.Coleosporiaceae.
▪ Ordem 2. Ustilaginales-Parasitas principalmente de plantas vasculares, sem
basidocarpo, basidiósporos sésseis, não descarregados à força, teleutósporos
formados de maneira semelhante à dos clamidósporos, divididos em 3
famílias, 1. Ustilaginaceae, 2. Tilietiaceae. 3. Graphiolacea.
Sub-classe-Homobasidiomycetidae
Ordem- 1. Exobasidiales- Série 1- Hymenomycetes- Basidiocarpo presente,
himénio presente e exposto antes dos esporos estarem maduros.
Ordem 2- Polyporales - Basidiocarpo e himénio presentes, textura do himénio
gimonocárpico não mole e putrescente, dividida em 6 famílias 1. Laphoraceae, 2.
Clavariaceae, 3. Cantarellaceae, 4. Hydnaceae, 5. Meruliacea, e 6. Polyporaceae.
Ordem - Agaricales - Basidiocarpo presente, Hymenium suportado em brânquias
/ lamelas, ou se revestindo o interior dos poros, então basidiocarpo macio e
putrescente, dividido em 5 famílias - 1. Boletaceae, 2. Paxillaceae, 3. Russulaceae.
4. Hygrophoraceae e Agaricaceae.
▪ Série- Gastromycetes - Hymenium presente ou ausente, o basidiocarpo
permanece fechado pelo menos até que os esporos tenham sido libertados
dos basídios, condição conhecida como angiocarpo.
Ordem - Lycoperdales- Hymenium presente nos estágios iniciais, esporos
geralmente de cor clara, pequenos em tamanho, Gleba pulverulenta, câmaras
glebais não separadas do perídio, divididos em 3 famílias 1. Arachniaceae, 2.
Lcoperdaceae e 3. Geastraceae.
Ordem-Nidulariales- Gleba cerosa, câmaras glebais formando peridiolos cerosos
ou gleba inteira separando-se como uma unidade do perídio, dividida em 2
famílias- 1. Sphaerobolaceae, 2. Nidulariaceae.
165
Figura 53 - Classificação filogenética simplificada dos Fungos
Resumo
Os fungos incluem cogumelos, ferrugens, smuts, puffballs, trufas, morcelas e
bolores, tendo sido identificadas mais de 70.000 espécies de fungos. Assim, o
significado da classificação dos fungos é distinguir estes organismos fúngicos com
as suas características taxonómicas distintivas. Em geral, os fungos são capazes
de se reproduzir sexualmente em condições adequadas, para além de se
reproduzirem por vários meios assexuados. A fase sexual de um fungo é
conhecida como a sua fase perfeita. Mas para um bom número de fungos, o
estágio perfeito é desconhecido. Estes fungos são designados como fungos
imperfeitos (Fungi Imperfecti). Como os fungos são classificados principalmente
com base no seu estádio sexual, os fungos imperfeitos não podem ser colocados
em nenhuma das principais categorias de fungos. Por isso, estão reunidos num
grupo especial, os Deuteromicetos. No caso de ser descoberto o estádio perfeito
de qualquer membro deste grupo, este é transformado no seu taxon original.
Vários micologistas tentam classificar os fungos com base nos seus estudos, mas
não existe uma única classificação que satisfaça os micologistas universais.
Recentemente, com base em estudos genéticos, moleculares e filogenéticos,
realizados por micologistas modernos, não se encontram linhas de classificação
dos fungos entre os Hibbett e colaboradores, o que abre uma nova era neste
domínio.
166
Bibliografia
Artmed,
Academic Press.
7ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan.
Alegre: Artmed.
Questões:
i) A ciência do estudo dos fungos é conhecida como------------------.
ii) A parede celular dos fungos é constituída por-----------------------.
iii) A classificação dos fungos baseia-se tanto na -----------------stage
como no tipo de----------------------.
iv) O grupo de fungos que não tem reprodução sexual é colocado na
classe----------------------.
v) A classe Phycomycetes é também conhecida como------------------.
vi) Os corpos de frutificação dos Ascomicetes são-----------------------.
vii) Os membros de Chytridiomycetes produzem ----------células com
um único flagelo.
viii) As células móveis estão ausentes em ------------------- e ---------.
Questões de Escolha Múltipla:
1. O estágio imperfeito dos fungos refere-se a:
(a) micélio pouco desenvolvido (b) órgãos sexuais pouco desenvolvidos
(c) Estágio conidial (d) Corpos de frutificação imaturos
2. O ramo da Botânica que estuda os fungos é conhecido como:
(a) Morfologia (b) Micologia
167
(c) Microbiologia (d) Ficologia
3. Todos os fungos são:
(a) Autótrofos (b) Heterótrofos
(c) Saprófitas (d) Parasitas
4. A fórmula da quitina é:
(a) C20 H54N2O21 b) (C22 H54N4O2)n
(c) C22H24N4O21 (d) C16H28N2O4
5. A fase perfeita de um fungo significa:
(a) O fungo reproduz-se assexuadamente
(b) O fungo reproduz-se sexuadamente
(c) O fungo é perfeitamente saudável
(d) Forma esporos em repouso
6. Os deuteromicetos são também conhecidos como
(a) Fungos perfeitos (b) Fungos imperfeitos
(c) Fungos parasitas (d) Fungos saprófitas.
Considerações Finais
A classificação sistemática das plantas evoluiu ao longo do tempo

devido a vários fatores. Inicialmente, as plantas foram classificadas com
base nos seus nomes e usos. No entanto, com o avanço do
conhecimento, foi necessária uma abordagem sistemática para agrupar
plantas com base nas suas semelhanças e diferenças, levando ao
desenvolvimento de táxon.
Os estudos sobre a nomeação e classificação de plantas concentraram-
se na documentação de sistemas de “taxonomia folclórica” biológica e
na identificação de factores que influenciam a nomenclatura das
plantas e os sistemas de classificação.
A introdução de técnicas de reconstrução de árvores e sequenciação de
ADN nas décadas de 1950 e 1960 permitiu a classificação baseada em
relações filogenéticas. Esta mudança para a sistemática filogenética
continuou com a ênfase nas relações evolutivas e no mapeamento da
árvore da vida. Estudos filogenéticos moleculares recentes
influenciaram ainda mais a classificação, levando à divisão de táxon
superiores e à necessidade de estudos morfológicos críticos. No geral,
168
a evolução da classificação sistemática tem sido impulsionada pela

necessidade de organização, previsão e compreensão do mundo vivo.
A classificação das plantas cultivadas tem sido influenciada pela divisão
entre plantas cultivadas e silvestres, levando a uma forte dependência
do Código Internacional de Nomenclatura Botânica. A evolução dos
sistemas de classificação, revela semelhanças com os sistemas
tradicionais e mudanças graduais ao longo do tempo.
169
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5. Plant Systematics and Evolution 8, 7-29. [Um bom resumo das
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6. trabalhos importantes de Doyle e M.J. Donoghue].
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172

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